Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История развития водных экосистем Монголии по данным диатомового анализа озерных отложений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "История развития водных экосистем Монголии по данным диатомового анализа озерных отложений"

российская академия наук

Институт эволюционной морфологии и экологии животные имени А. н. Северцова

На правая рукописи

ДОРОФЕЮК Надежда Ивановна

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ МОНГОЛИИ по ДАННЫМ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА ОЗЕРНЫХ 0ТЛ05ЕНИП

(03. 00. 16 - экология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института эволюционной морфологии и экологии животных ии. А. н. Северцова РАН.

Научный ру ко водитель:

доктор биологических наук, профессор Н. н. Смирнов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л. г. динесман.

доктор биологических наук н. Н. Давыдова.

Ведущее учреждение: московский государственный университет им. и. В. Ломоносова

Зашита состоится "/5" Р^Л^Й*-^ 199^ г. в час. на заседании специализированного совета Д 02.16. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. н. северцова РАН по адресу: 117071. Москва. В-71. ленинский проспект. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭ1 РАН. .

Автореферат разослан

Ученый секретарь совета кандидат биологических наук.

Л. Т. Капралова

Актуальность темы. Интенсивное развитие хозяйства Нонголии сопровождается увеличением потребностей в использовании водных ресурсов страны. Ограниченность их запасов на большей части территории страны и возрастающая степень антропогенного загрязнения делают актуальными исследования в области экологической оценки состояния водных экосистем, поиска путей их рационального использования и охраны. В этой связи необходимо изучение естественных трендов развития водоемов, их динамики в голоцене и ее антропогенной составлявшей.

Как конечное звено ландшафтной катены территории озера быстро реагируют на изменения природной обстановки, происходящие в их бассейнах. В коде исторического развития озер создается то разнообразие состава и характера донных отложений, которое делает их надежным информационным источником сведений об эволюнии Флоры и Фауны и индикаторон природных и антропогенных процессов.

Одной из* главных органических составляющих донных отложений являются диатомовые водоросли, хорошо сохраняющиеся в осадках и отражающие динамику природной среды комплексом изменений видового состава и экологических характеристик. Поэтому привлечение диато--мового анализа для выявления и оценки динамики экологических ситуаций в водоемах и на окружающих территориях может рассматриваться в качестве важного раздела экологического мониторинга -актуальной проблемы сегодняшнего дня.

Высокая информативность диатомового анализа и возможность при- . менения его в широкон спектре экологических исследований обусловлены: большим видовын разнообразием диатомовых водорослей, глобальным распространением диатомей в очень широком диапазоне природных сред, высокой долей участия в образовании органического вещества в водоемах, Длительной сохранностью в донных осадках и свойством сообществ быстро ненять видовой состав и структуру экологических групп в ответ на изменения экологической обстановки водоемов.

Диатомовый анализ отложений пресноводных озер Монголии может дать надежный материал для разносторонней оценки реакций живых организмов на изменения экологических ситуаций, на их характе- и последовательность, ритмику и интенсивность проявления. Этим обеспечивается актуальность прс еденного исследования и возможность использования его результатов при мониторинге состояния природной среды Нонголии - обширной части Внутренней Азии с проявлениями своеобразных природных процессов.

Пели и задачи. Цель настоящей работы - исследование изменений экологической обстановки в пресноводных водоемах Монголии по данным диатомового анализа и выявление на этой основе общих тенденций трансформации природных условий страны в голоцене.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. определение систематического состава и структуры экологических групп диатомовых комплексов тафоценозов пресноводных озер Монголии.

2. Определение численности и характера вертикального распределения диатомей в толшах донных отложений.

3. выяснение характера изменений диатоновых комплексов донных осадков озер в голоцене.

4. Выявление основных тенденций изменения природных условий в голоцене Монголии по данный диатомового анализа.

Нау.чная новизна работы определяется следующими ее аспектами:

1. для территории Монголии диатоиовый анализ донных отложений озер осуществлен впервые.

2. Характеристика диатомовых комплексов озерных тафоценозов проведена по широкому спектру параметров (биологическим, систематическим. экологическим, географическим и стратиграфическим), на этой основе :

- составлен первый обобщенный список голоценовой Флоры диатомей. характеризующий ее состав в пресноводных водоемах всех природных зон Монголии (из 505 видов, разновидностей и форм, включенных в список, 357 таксонов указаны впервые для Монголии);

- получены материалы, позволяющие выявить характер наиболее общих и региональных изменений природной обстановки в голоцене Монголии и скорректировать ранние представления о них.

Практическая значимость. Результаты исследования имеют широкие возможности практического применения: при осуществлении экологического мониторинга; долгосрочном прогнози-ровани.. изменений природной среды в различных регионах страны; при, диагностировании характера и интенсивности загрязнения вод под влиянием различных видов антропогенного воздействия (перевыпаса. распашки земель, поступления промышленных и сельскохозяйственных стоков).

Нетодика диатомового анализа и результаты проведенного исследования. выявляющие общие и локальные изменения природной обстановки в голоцене Монголии, могут послужить основанием для включе-4

ния в программы обучения на биологических, географических и геологических Факультетах вузов Нонголии.

Личный вклад автора. Фактическим материалом исследования служат образцы донных отложений, собранные и обработанные автором за период работы 1971-1978 гг. в составе палеоботанического отряда Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР. использованы также материалы совместных исследований автора с палеоботаниками (П. Б. Ви-пперон, Е. П. Нетельцевой, В. Т. Соколовской). геохимиками ( А. .. Лийвой, Т.е. Ринне. к. с. шулия), озероведом - Д. в. Севастьяновым. Техническая обработка, идентификация таксонов, анализ микрофлоры. оформление и интерпретация полученных данных диатомового анализа выполнены автором лично.

Апробация и публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, находятся в печати - 2 работы. Результаты исследований и основные положения работы докладывались или представлялись в Форме тезисов на: Всесоюзном симпозиуме по истории озер (Ленинград. 1975; Таллин, 1983; Ленинград. 1986; Минск, 1989). xi конгрессе ИНКВА (Москва, 1982). всесоюзных школах диа-тоиологов (Минск. 1985: Одесса, 1987), международных совещаниях "Биологические ресурсы МНР, их использование и охрана" (Улан-Батор. 1980). "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Иркутск. 1985); международных конференциях "Природные условия и биологические ресурсы МНР" (Москва. 1986). "Экология и природопользование в Монголии" (Улан-Батор, 1990).

натериалы и. 'методы исследования.

Основным материалом для исследования послужили результаты диатомового анализа донных отложений пресноводных озер, расположенных в трех крупных водосборных бассейнах Монголии: бассейне Северного Ледовитого океана - Хангайско-Хэнтейское нагорье. Прихуб-сутулье (оз. Даба, тэрхийн-Цаган, Дод, хубсугул); бассейне Тихого океана - Восточно-Нонгольская равнина (оз. Буйр) и центральноази-атскон бессточном.. - Монгольский Алтай и Котловина Больших озер (оз. Ачит. Хотон й Хара). Иироко привлечены эмпирические и литературные материалы лимнологических, геологических, геохимических, ланшаафтоведческик, геоботанических и палеоботанических исследований. проведенных специалистами Совместных советско-ионгояьских биологической и геологической экспедиций АН СССР и АН ННР. в процессе исследования автором обработано' Т22 образца, отобранных.из 36 колонок донных отложений го пресных'озер Монголии, пробы взяты

3

по разрезан в открытых частях озер с интервалом 5-20 си с помощью поршневого бура для жидких осадков и торфяного бура - для более плотных.

Техническая обработка диатомей произведена по стандартной методике диатомового анализа (Диатомовый анализ, 1949-1950; Диато-новые водоросли СССР. 1974). Количественная оценка водорослей осуществлена в соответствии с рекомендациями, принятыми на 1 Всесоюзном совещании диатомологов (Давыдова, Стрельникова. 1979; Давыдова, 1965). Наряду с обшей численностью диатомей подсчитыва-лось количество и процентное содержание каждого вида в 1 г сухого осадка.

При изучении систематического состава диатомовых водорослей использована система Шютта (Schutt, 1896). основанная на изучении Формы и морфологии панциря в световом микроскопе, с дополнениями и изменениями, внесенными в нее рядом исследователей (Oestrup, 1910; Hustedt, 1927-1966; Диатомовый анализ, 1949-1950; Основы палеонтологии, 1963 и др. I.

Экологический состав диатомовых водорослей проанализирован на основе литературных данных на уровне внутривидовых таксонов в связи с тем, что разновидности одного вида часто обладают разными экологическими характеристиками, в результате анализа выявлены биогеографические и экологические группы водорослей по местообитанию, отношению к минерализации и активной реакции воды (pH).

Отношение водорослей к уровню минерализации вод определено по шкале галобности р. в. Кольбе (Kolbe, 1927). дополненной работами других авторов (Holder. 1943; Petersen, 1943; Прошкина-Лавренко. 1953; Hustedt. 1953. 1957; Slmonsen. 1962 и др. ).

Для определения отношения диатоней к активной реакции воды (pH) использована классификация Хустедта (Hustedt. 1939. 1942, 1950. 1953. 1957) и данные других авторов (Foeed. 1958, 1964,1972; CholnoKr. 1968; Порк. 1967. 1970 и др.).

Искомая информация об изменениях экологической обстановки в озерах нонголии в голоцене была получена на основе многостороннего анализа озерных диатомовых комплексов и закономерностей седи-нентации при использовании материалов палинологического и карци-нологического Анализа, данных строения осадочных толщ и их радиоуглеродных датировок.

Объен и структура работы. Диссертация состоит из введения. 3 глав, заключения, основных выводов и "списка литературы (119 названий, из них 36 иностранных). Объем диссерта-6

ции 130 страниц, включая 14 таблиц и и рисунков.

глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Все озера Монголии приурочены к четырен основный природ-но-ландшаФтным областям, выделенным э. М. нурзаевым (1952) и Ш. Цэгнидом (1962): Алтайской горной (хребты Монгольского Алтая), хангайско-хэнтейской горной (Прихубсугулье, дархатская котловина, хребты Хангая и Хэнтэя). гобийской (Котловина Больших озер, Долина озер, Заалтайская и юго-восточная Гоби) и Восточно-Монгольсг й степной областям (рис. 1). Озера Алтайской и Гобийской областей принадлежат внутреннему бессточному Центральноазиатскону бассейну. большинство озер хангайско-хэнтейской области - бассейну Северного Ледовитого океана, а большинство рек и озер Восточно-Монгольской области - бассейну Тихого океана.

Рис. 1 Расположение основных лашшаФтно-клинатических областей Монголии и исследованных озер. Области: 1 - Алтайская горная, п - Хангайско-Хэнтейская горная. Ш - Гобийская, IV - Восточно-Монгольская степная. Озера: 1 - Хара, 2 - Ачит, 3 - Дунд, 4 - Хотон, 5 - Хубсугул, б - Дод. 7 - Тэрхийн-Цаган. 8 - даба, 9 - Буйр.

По конплексу норфологических и генетических признаков озерных котловин, характеру рельефа и высотно-поясной зональности выделено 5 крупных озерных районов Монголии (Севастьянов и др., 1992). В соответств"и с этим районироваь.»ен озера, в которых исследовалась диатомовая флора донных отложений, относятся к следующим подрайонам: 1. 03. ХУбСУГУЛ - ПОДРаЙОН ХУбСУГУЛЬСКОЙ котловины и рз. Дод - подрайон Дархатской котловины; 2. Оз. Тэрхийн-Цаган и Даба

- подрайон центрального.Хангая: 3. Оз. хотон. Дунд и Ачит - северо-западный подрайон; 1. оз. хара - подрайон Котловины Больших озер; 5. Оз. Буйр - подрайон восточной пластовой равнины.

Высокое разнообразие объектов исследования по коиплексу природных особенностей озер (их принадлежности разный ландшаФтно-кли-катическин областям, происхождению, источникам питания, морфомет-рическим параметрам, гидрохимическим и гидробиологическим характеристикам) детально отражены в диссертации.

Анализ обобщенных характеристик литологического состава колонок донных отложений водоемов, избранных в качестве объектов диатомового анализа, при всен их разнообразии позволяет выделить некоторые обшие черты и закономерности осадконакопления. В основании литологических колонок большинства озер залегает серо-голубая глина, отлагавшаяся в холодных климатических условиях плейстоцена. Возраст этих глинистых осадков может быть отнесен к периоду 1411 тысяч лет назад (Кинд 1972). Над серо-голубой глиной в колонках большинства озер, залегает разной мощности слой серой глины, который перекрывают или песчаные, или песчано-шебенистые маломощные прослойки. Судя по сериям радиоуглеродных датировок, отложение серых глин закончилось около 9 тысяч лет назад. Исключением является колонка озера даба (Центральный Хангай). в которой слой серой глины отсутствует, а серо-голубая глина резко переходит в торфянистую прослойку, образованную полуразложившимися остатками мхов, и затеи в органогенные илы (ТА-1188, 10580+100 лет назад).

Формирование органогенных осадков в разных озерах начиналось в разные периоды голоцена: в горных водоемах Хангая и некоторых озерах Монгольского Алтая (оз. Хотон) - в раннем голоцене, в низкогорных и равнинных водоемах - в среднем (оз. Ачит) или даже позднем голоцене (оз. Хара). При этой грунтовые колонки горных озер отличаются, повышенной мощностью (С. 1 и в оз. Тэрхийн-Цаган) и однородностью; колонки низкогорных озер (оз. Ачит), водоемов обширных котловин (оз. Хара) и равнин (оз. Буйр) - малой мощностью (2-2.75 и) и сложностью строения.

глава П. «ЛОРА И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ДИАТОИЕИ НОНГОЛИИ История изучения диатомовой флоры Нонгодии. первые сведения о диатомовой Флоре озер Монголии (главным образон оз. Ху6сугул) содержатся в работах В. ч. Дорого-стайского (1904). С. ОстенФельда (0з1ег^е1а. 1907) и Е. Эструпа 8

(Oestrup. 1909). обработавших сборы В. с. Елпатьевского.

дальнейшие работы по изучению альгофлоры озер Монголии были продолжены только в 60-х годах текущего столетия, исследования касались в основном изучения состава и сезонной динамики численности Фитопланктона озер, в котором, как правило, основную биомассу создают диатомовые водоросли, к настоящему вренени накоплен обширный материал (дулнаа, 1965. 1966. 1967 а. б. 1974, 1965; Дул-наа, Нансалмаа. 1966. 1970. 1973. 1977; Дулмаа, Нансалмаа. Туяа. 1977; дулмаа, Нансалмаа. Цогт, 1968; дулмаа. Тугарина. 1974; Д: -наа. Улзийхутаг, Туяа. 1979; Загоренко. 1972; Загоренко, Кокова, 1973, 1976; Кожов и др., 1965; Кожова. Загоренко, 1976; кожова и др., 1977; Рыбы МНР. 1983; Улзийхутаг. Пэцэгмаа, 1980; Цогт. 1970; Цэдэгнаа. 1986 и др.), позволивший составить список водорослей, обнаруженных в Фитопланктоне 23-х пресных и солоноватых озер Монголии (ДороФеюк, Цэцэгмаа. в печати). в который включены 144 таксона диатоновых водорослей.

Видовой состав Фитобентоса озер изучен значительно слабее. Кроне вышеупомянутых работ В. Ч. Дорогостайского и Е. Эструпа, в которых приводится состав диатомовых водорослей бентоса оз. Хуб-сугул. сведения о распределении донных диатоновых водорослей по площади дна и вертикальным поясам этого озера содержатся в работах Г. Ф. Загоренко и В. А. Прозорова (1984) и О. М. Кожовой с соавторами (1986).

Сведения о диатоновых водорослях озерных осадков содержатся в . статье й. Г. лискун с соавторами (1976). в раннеплейстоденовых озерных отложениях Дархдтской котловины авторами статьи, диатоно-логами А. П. Жузе и о. Г. Козловой, выявлено всего 73 вида диатомовых водорослей, значительная часть из которых живет в современных водоемах, а часть видов - вымершие.

Систематический состав и характеристика диатомовой Флоры озерных отложений Монголии, в исследованных донных осадках 9-ти пресных озер Нонголин зарегистрировано 505 видов, разновидностей и форм водорослей, относящихся к 45 родам. 5 порядкам и 2-й классам отдела Baciilarlopima (ДороФеюк, 1977, 1976. 1*84. 1985а. б, 1966, 19886. 1990. 1992).

Класс Cen'rophyceae представльа 6 родами: Aulacoslra. Cyclote-1 la, Melosira. Paral la. stephanodi3cus, Cosclnodiscus (всего 3í таксон рангом ниже рода). Наибольшим видовын разнообразием отличаются роды Aulacoslra (4 вида и 8 разновидностей) и Cyclotella

9

(в видов и 2 разновидности).

К классу Pennatophyceae относится 38 родов (474 таксона рангом ниже рода), из которых высоким разнообразней выделяются Navícula (ТС видов и внутривидовых таксонов). Cvmbella (45). Achnanthes (34), Hltzschia (31). Flnnularia и Gomphonema (по 30 таксонов). Fraguarla (26). Eunotia (23), smedra (22) и Surlrella (20 таксонов видового и внутривидового ранга). 357 таксонов или тох выявленной диатомовой Флоры впервые указываются для Нонголии.

диатоновая Флора донных осадков озер Нонголии представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеар-ктики в делом. В ее составе преобладают представители бореальной группы водоросл°й (239 таксонов, 47*), обитающие в водоемах умеренной зоны. Ненее многочисленна группа космополитных или широкораспространенных видов (151 таксон, 30/0, хорошо приспособленных к многообразию условий обитания. 19х всей флоры диатомей (95 таксонов) составляют так называемые североальпийские водоросли -стенотермные обитатели северных и высокогорных водоемов палеарк-тики. Соотношение представителей географических групп находится в-зависиности от положения водоемов в зонально-поясной ландшафтной структуре страны и трофического статуса озера.

Эндемичных видов и специфических признаков, которые характеризовали озерную диатомовую флору нонголии как пентральноазиатскую, не обнаружено.

Особенности распределения диатомовых водорослей в осадках озер. В донных отложениях исследованных озер выявлено: в оз. Хара - 133 таксона (¿ох от выявленной Флоры); в оз. Ачит - 226 (45/.), в оз. ДУНД - 148 (29х). в 03. xotoh - 219 (43ю, в 03. ХУбСУГУЛ - 182 (36¿). в 03. Дод - 199 (39*). в оз. тэрхийн-Цаган - 254 (50/:), в оз. Даба - 305 (60z). в 03. буйр - 213 (42¡í) видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей.

В состав диатомовых комплексов донных осадков почти всех изученных озер входят 83 таксона сюх Флоры). 133 таксона диатомей 26у. обшей Флоры) отмечены в отложениях только одного из озер: в оз. Хара - 11 таксонов, в оз. ачит - 23. в оз. Дунд - 4. оз. Хотон - 8. оз, Ху6сугул - Т, в оз. Тэрхийн-Цаган - 12 таксонов. Наибольшее число видов (36) выявлено только в оз. Даба и 30 таксонов диатомей - только в отложениях оз. Буйр. остальные таксоны диатомей встречаются в осадках двух и более озер.

Определение степени сходства и различий составов диатомовых

Флор исследованных озер выявляет наибольшую близость флор озер, принадлежащих бассейнаи Северного ледовитого океана и Центрально-азиатского бессточного (за счет флор высокогорных озер Монгольского Алтая - 52/ сходства). Менее близки флоры указанных бассейнов к Флоре озер тихоокеанского бассейна (соответственно 38 и зтх), высокое сходство имеют флоры озер горных районов (Алтайской горной области, прихуссугулья и Хангая), низкое-Флоры озер, расположенных на резко отличных высотных уровнях (Алтайской горной области и котловины Больших озер. приху6сугулья и Котловины Бол -ших озер, хангая и Котловины Больших озер).

Наиболее высокой специфичностью обладают флоры горных таеж-но-лесостепных поясов, существенно отличаясь от Флор пустынно-степных регионов. Диатомовая Флора восточно-монгольской степной области по специфичности занимает среднее положение по сравнению с Флорами таежно-лесостепных и пустынных районов, в наибольшей степени отличаясь от последней.

экологические группы диатомей. Диатомовые водоросли принято распределять по экологическим группам: по местообитанию, по отношению к солености и активной реакции вод (рН).

По местообитанию условно выделяются диатонеи планктона, перифитона (обрастаний водных макроФитов) и донные. Наименьшую долю составляют планктонные организмы (8Х). они представлены 41 видом и разновидностью, относящимися в основной к классу Centrophyceae (29 таксонов). Наиболее распространенными и обильныни из них являются Aulacoslra eranulata. A. ltallca, Cvclo-tella comta и с. oceliata. наибольшим видовым разнообразием планктонных диатоней выделяются озера бассейна северного Ледовитого океана (95"/:. 39 таксонов).

Перифитонная группа водорослей значительно разнообразнее (№/, 221 таксон). Все ее представители принадлежат классу FennatophY-сеае. В большинстве изученных озер (Даба, хотон. Ачит, хара. Буйр) представители этой группы (виды рода Fraguarla, cocconels placentula. Opephora martYl, СУШЪеПа helvetica, Gomphonema mt-rlcatum и др. ) выступают в роли доминантов и субдоминантов.

Наиболее разнообразна группа донных организмов (46"/., 243 таксона). также относящихся в осноъ^он к классу Pennatophvceae. Нз них широко распространены: Havlcula oblonea, N. radiosa, виды рода Plnnularia. Amphora ovalis et var. pedlcuculus. Campylodlspus norlcus (в горных водоемах монгольского Алтая, хангая и Прихуосу-

11

гуяья). с. clypeus (в водоемах обширных котловин и равнин) и две водоросли из класса Centrophyceae (Parana arenarla и P. scabrosa).

Преобладание в составе диатомовых комплексов бентосных водорослей (донных и обрастателей) свидетельствует об относительной мелководности населяемых ими озер и о развитых зарослях макроФи-тов, поставляющих в воды биогенные вещества.

По отношению к солености вод диатомовые водоросли разделяются на пресноводную или олигогалобную (ин-дифференты, галофобы и галофилы) и мезогалобную группы. Подавляющее число всех выявленных видов (t76 таксонов, 94К) принадлежат к группе олигогалобов. среди них 393 таксона (7вх) - индифферентные Формы типичные пресноводные виды, но которые могут также встречаться в незначительных количествах в слабо соленых водах, га-лофобные или строго пресноводные Формы составляют 5у и представлены 28 таксонами, галофильная группа - 55 видами и внутривидовыми таксонами (ню. представители этой группы развиваются в слегка солоноватой воде, в группу мезогалобов - обитателей солоноватых (мезогалинных) водоемов входят 29 таксонов (6* Флоры).

Индифферентная группа водорослей по систематическому составу варьирует в озерах в очень широких пределах от 97 до 254 таксонов (25-65И) и представлена центрическими и пеннатными диатомеями.

Видовое разнообразие, галофобнои группы в озерах невелико. Наибольшее число галофобных'Форм (23. 82у.) отмечено в высокогорном оз. Даба. Четкой закономерности в распределении галофилов в донных осадках озер не прослеживается. Представители мезогалобной группы диатомей характерны в основном для водоемов относительно низких' гипсометрических уровней (оз. Хара - и. оз. Ачит - 15 и оз. Буйр - 19 таксонов), в которых кезогалобные Anomoeonels sphae-rophora var. polycrainma. campylodiscus clypeus et var. bicostatus входят в группу доминантов и ик относительная доля в донных отложениях на определенных этапах развития указанных озер достигает 7Т/..

По отношению к активной реакции вод в составе диатомовых водорослей выделяются следующие группы: нейтроФильная. ацидофильная. алкалиФильная и алкалибионтная. Нейтрофилы - виды, встречающиеся только при рН=7; анидофилы -, виды с преобладающий развитием при рН<7; алкалиФилы - виды с оптимумом развития при РН>7; алкалибионты-виды, развивающиеся только при рН>7. Для 79 таксонов отношение к рН определить не удалось.

Нейтрофильная группа включает 154 таксона диатоией (Зох флоры)

и наиболее разнообразно представлена в высокогорных озерах.

Ацидофильная группа диатомей немногочисленна (33 вида и разновидности пу.), из них 26 таксонов (85Z) выявлены в оз. Даба, 16 (48*) - в оз. Хотон. В озерах горностепного пояса, степной и полупустынной зон отмечены единичные находки ацидофильных форм.

АлкалиФильная группа диатомей преобладает как по видовому разнообразию (193 таксона, звх флоры), так и по относительной доле участия ее представителей в озерных осадках, что свидетельствует о Формировании отложений в условиях вод со слабощелочной реакш й.

Представители аякадибионткой группы немногочисленны (46 таксонов, 9у.) и относительно равномерно распределены по озерам (по 2732 таксона). Оки более разнообразны в незотроФком оз. Ачит (36 таксонов) и менее - в олпготроФном оз. ху6сугул. Относительная доля участия алкалибионтов в диатоноЕых комплексах озерных отложений в основном невелика (1-11И) и повкаается до 51-58И в периоды эвт-рофикадки водоемов, т. е. при увеличении биопродуктнвности озерных экосистем (Россолимо, 1977).

Таким образом, диатомовая Флора озерных осадков Монголии, включашая 505 таксонов водорослей, представляет собой Флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом. По составу и структуре экологических групп водорослей Флора диатомей определяется как пресноводная, характерная для относительно мелководных со слабощелочной реакцией вод озер.

т. ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В ОЗЕРАХ В ГОЛОЦЕНЕ ПО ДАННЫМ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА ДОННЫХ ОСАДКОВ.

История развития водных экосистем Монголии своеобразна и отражает изменения всех природных процессов в геологическом времени. Его последний отрезок (голоцен) в истории озерных экосистем Монголии был изучен на основе комплексного исследования их донных отложений с использованием результатов литологического, диатоно-вого, карцинологического и палинологического анализов с привлечением имеющихся радиоуглеродных датировок абсолютного возраста осадков (A.A. Лийза. т.е. Ринне).

Обобщенные результаты данного исследования отражены в диссертации на диатомовых диаграннах и в детальных описаниях, раскрывающих состав и структуру диатомовых комплексов донных отложений, динамику их обпей и повидовой численности в историческом прошлой. На основе результатов анализа диатомовых комплексов озерных

13

отложений Нонголии составлена обобщенная схема (таблица) исторических изменений экологических ситуаций в водоенах и осуществлена реконструкция природной обстановки в позднем ледниковье и голоцене.

Многоплановый анализ диатомовых комплексов тафоценозов в совокупности с анализом литологического состава и радиуглеродным датированием озерных отложений дал вполне надежную информативную основу для реконструкции палеоэкологической обстановки в водоемах Монголии на протяжении позднеледниковья и голоцена, а также для корректировки и детализации более ранних представлений палинологов о климате Монголии в послеледниковое время (Голубева, 1976, 1976; Виппер и др., 1976. 1978, 1981; Савина и др., 1981).

Так, результаты диатомового анализа озерных осадков поздне-ледникового времени позволили выделить два периода (поздний дриас - ЮКЗ и аллеред - АЫ. которые не поддавались четкой дифференциации по материалам палинологов (Виппер и др., 1981). Климат этих периодов был значительно холоднее и суше современного и препятствовал развитию жизни в водоемах. Причен более сухой климат позднего дриаса привел к регрессии высокогорного оз. Даба (первая торфянистая прослойка) и снижению уровня вод котловинного оз. Ачит. При этом начало голоцена приходится на рубеж позднего дриаса и пребореала (около 10500 лет назад) и согласуется с началом голоцена по хронологической схеме Н. А. Хотинского для Северной Евразии.

Пребореальный и бореальный периоды голоцена, не имеющие четко выраженного характера на пыльцевой диаграмме, по данным диатомового анализа и радиоуглеродного датирования имеют свои временные границы и климатические характеристики.

В пребореале (9500-10500 лет назад) значительное потепление климата относительно предыдущего периода вызвало обводнение озер в основном за счет талых вод ледников. Атмосферное увлажнение климата не было столь сильным, а сухость его проявилась в регрессии высокогорного оз. даба (вторая торфянистая прослойка в середине периода) и в сохранении высокой степени осолонения котловинного оз. Ачит.

В начале бореального периода отмечено усиление континенталыю-сти климата в горных областях (угнетение диатомовых комплексов в оз. даба и Хотон) и его аридности, проявившейся в наибольшей степени в котловинах (обмеление и самая высокая степень минерализации вод оз. Ачит за все послеледниковое время). Вторая половина 14

таблица

Изменение экологических ситуаций в водоемах Монголии в течение голоцена по дан!!ым диатомового анализа отложений

Период голоцена:

Экологическая обстгшовк

Характеристика диатомовых комплексов (ДЮ

Аллеред (АЫ > 11000 л. н.

Существование относительно мелководных, олиротроФных: пресноводных и холодноводных - в горных районах и солоноватоводных и относительно холодноводных - в котловинах.

Более холодный и сухой (относительно современного) климат. Развитие лесов таежного типа по горный ущельям и долинам рек, широкое остепнение горных склонов и опустынивание плакоров. «)

Диатомовые комплексы с невысоким видовым разнообразием и низкой численностью. Преобладание представителей донных и лафитных сообществ, господство пресноводных, нейтроФильных и еореалькых форм диатомей в горных водоемах; в котловинных озерах - в основном солоноватоводные, алкалиФильные и коснополитные Формы.

Поздний дриас Проявление заторфовывания и рег-даз) рессии водоемов в высокогорьях,

1Ю00-Ю500 осолонения и обмеления котловинных л. н. озер.

Климат более прохладный и засушливый относительно предыдущего периода. Почти полная деградация лесной растительности и широкое распространение сухих злаковых степей вплоть до современной нижней границы лесного пояса.

в высокогорных оторфованных водоемах Хангая .ДК не выявлены. В котловинных озерах существовали ДК с невысоким разнообразием и низкой численностью, с преобладанием донных, пресноводных, алкалифильных, кос-мополитных Форм и высоком участии мезогалобных видов. В составе ДК впервые отмечено появление североальпийских водорослей.

пребореальный Повышение обводненности водоемов в горных водоемах - существовали пресноводные ДК с (РВ) в начале и конце периода, относи- преобладанием донных и периФитонных сообществ при

10500-9500 л. н. тельное снижение уровня вод и про- высокой доле участия алкалифильных и нейтрофиль-явление регрессии озер в середине ных форм, бореальиык и североальпийских видов. Дег-периода. радаиия ДК в оторфованном водоеме Хангая в середине

Увлажнение и потепление климата по периода.

З^'о г•> данным палинологических исследований (виппер и др., 1981; наяаева. 1989).

Продолжение таблицы

1 : г : 3

сравнению с предыдущим периодон и В котловинных водоемах - в основном пресноводные дк относительное его иссушение в сере- со значительным представительством мезогалобных Форм, дине периода. повышенном участии планктонных видов и преобладанием

Во влажные Фазы периода происходи- алкалифильных, космог.олитных и бореальных водорослей, расширение плошадей, занятых лесом (главным образом из березы). Степной ландшафт хангая сменяется лесостепью. В засушливую Фазу - регрессия озер (торфянистая прослойка) и лесной растительности.

Бореальный (ВО) существование относительно неглу- в первой половине периода резкое снижение численно-9500-8000 л. и. бокик озер, в различной степени не- сти ДК в горных и менее значительное, но при сильном легаих во второй половине периода. осолонении - в котловинных водоемах. Усиление степени коктинентальности В горных водоемах преобладали пресноводные, эпифит-климата в начале периода с преявле- ные сообщества, алкалифильные и бореальные Формы диа-нием аридности на равнинах и в кот- тоней с высокой долей участия космополитных и северо-ловинах (появление щебнистых и опес- альпийких видов; в котловинных водоемах - донные со-чаненных прослоек в отложениях). Ра- общества с высокой долей мезогалобных. алкалифильных звитие березовых лесов на горных и космополитных Форн.

склонах северной экспозиции и степей Во второй половине периода - повышение доли космопо-на плакорах и склонах южной экспози- литных Форм при снижении участия североальпийских ви-пии. дов в горных водоемах; господство мезогалобных, алка-

Иссушение и потепление климата (бо- лифильных и космополитных форм - в котловинных озе-реадышй максимум) во второй полови- рах. не периода с сокращением лесных плошадей и значительным остепнением.

Атлантический Повышение водности озер в начале В начале периода существовали пресноводные ДК с вы-(АТ) периода с проявлением опреснения ко- с.оким общим содержанием и видовым разнообразием диа-

8000-4000 л. н. тловинных водоемов. В середине пери- тоней. . Господство планктонных или перифитонных.

ода установился относительно невысо- алкалифильных и космополитных видов - Е1 среднегорных кий уровень вод и большинство озер и высокогорных водоемах, в котловинных - в основном эвтроФировалось. в заключительной пресноводные ДК с невысоким общим содержанием створок трети периода уровень среднегорных и видовым разнообразием, преобладание донных, алкали-и котловинных озер повысился. Фильных и космополитных форм при повш.енном содержа-

Продолжение таблицы

1 : г 3

j первой трети периода при умерен- нии мезогалобных видов, но теплом и влажном климате в горах В середине периода существовали пресноводные дк" во происходило быстрое распространение всех типах озер с высоким общим содержанием и видовым лесов из лиственницы и березы, по- разнообразием при господстве перифитонных, алкалифиль-явление кедра и ели при возросшей ных и космополитных форм и повышенном содержании план-роли разнотравья. ктонных. алкалибионтных и бореальных видов диатомей в

В средней части периода при терми- высокогорном озере. В среднегорных озерах - снижение ческом оптимуме и минимальном увлаж- общего содержания створок и понижение видового разно-ненности климата Шалаева, 1989) образия, господство бентосных, алкалифильных, космо-происходило остепнение предгорий. политных Форм диатомей и периодические вспышки развиВ заключительной Фазе периода при тия синезелены:; водорослей. В котловинном озере - по-нарастании увлажненности климата нижеиное общее содержание и видовое разнообразие ДК и происходило распространение лесосте- господство перифитонных. алкалифильных и космополит-пи в пределах степной зоны. ных видов при повышенном содержании алкалибионтных и

бореальных Форм.

В последней трети периода понижение численности и видового разнообразия дк во всех типах озер. Господствовали периФитонные и космополитные Формы. В среднегорных и котловинных озерах - повышенное представительство нейтроФильных, бореальных и североальпийских видов.

СУбборезльный Существование пресноводных водоемов «ЭВ, с проявлениями резких колебаний уро-

4000-2000 л. н, вней вод: понижение их в 1-ой половине периода и повышение во г-ой половине.

Нарастающая степень континентально-сти климата и похолодание в конце г-половины периода с волнообразными колебаниями увлажненности при относительно более высокой влажности во 2-ой Половике периода. Сухость кли-ната в 1-ой половине сопровождалась уменьшением лесообразуюшей роли ели ч; и кедра и сокращением участия злаков

Общее углубление дифференциации ДК по составу и численности представителей экологических групп. Разновременные колебания общего содержав я и видового разнообразия диатомей в разных водоемах. Общая направленность изменений характера ДК: в 1-ой половине периода повышение общего содержания и видового разнообразия ДК, господство или планктонных, или перифитонных и алкалифильных видов при равном участии космополитных и бореальных форм; во 2-ой половине -снижение численности и видового разнообразия, господство перифитонных, алкалифильных и бореальных видов при повышенном участии галофильных, нейтроФильных и североальпийских Форм в горных водоемах и алкалибионтных и ¡сосмог-литных - в равнинных и в котловинных

продолжение таблицы

1 ■ : 2 : 3

в сложении покрова степей, во влаж- озерах, ной г-ой половине периода в составе травостоя возрастает роль разнотравья и увеличивается лесопокрытая площадь.

Субатлантический Проявления колебаний уровней обвод- колебания численности и видового разнообразия ДК в (вА) ненности озер, наиболее четко выра- разных водоемах неоднозначны и связаны с изменениями

гооо-о л. н. женные в горных областях, в засушли- климатических и экологических ситуаций в регионах.

« вые климатические фазы периода водо- Во влажные Фазы периода в горных водоемах повышалось емы всех типов проходили стадии эвт- представительство планктонных, нейтрофильных и севе-роФикапии. роальпийских Форм, в засушливые - периФитонных и кос-

дальнейшее усиление континентально- мополитных видов диатомей.

сти климата и его аридизации, наибо- в водоемах обширных котловин и равнин дк также испы-лее выраженной в обширных котловинах тывали колебания численности и в меньшей степени вии на равнинах, приведшее к регрессии дового разнообразия, в более влажные Фазы периода по-лесов. обшему увеличению остепненно- вшалось представительство нейтрофильных, галофильных сти всей территории Монголии и Фор- и бореальных Форм, в сухие фазы - незогалобных. алка-мированию ландшафтов современного либионтных и космополитных. типа.

бореала в целом наиболее теплая Фаза всего голоцена (бореальный (максимум).

Характеристика климата атлантического периода по палинологическим данным разных авторов неоднозначна: Л. В. Голубева (1976) определяла климат атлантики как сухой и жарк. i, л. Н. Савина с соавторами (1981) - как теплый и влажный. П. Б. виппер с соавторами. (1961) - как прохладный и наиболее влажный на протяжении голоцена, причиной столь значительных расхождений в реконструкции климатических условий голоцена по данным исследования пыльцевых спектров наземной растительности является, по-видимому, сложная связь состава голопеновой растительности с обшеклиматическини ситуациями и проявлениями криогенных процессов в почво-грунтах Северной Монголии, которые определяли резкие различия между атмосферными и почвенными гидротермическими условиями.

По динамике численности представителей экологических и геогра- . Фических групп диатомей озерных осадков в атлантической периоде выделяются три фазы. В самом начале периода в условиях умеренно теплого и влажного климата происходило повышение уровней озёр с проявлением опреснения осолоненных котловинных озер, середина периода характеризуется обмелением и затрофированием как горных, так и котловинных озер, что согласуется с палинологическими данными E.H. налаевой (1969) о термическом оптимуме и минимальной увлажненности климата в середине голоцена, в конце средней и заключительной Фазах атлантического периода при нарастании увлажненности клине, а происходило повышение уровней вод в средкегорных и котловинных озерах. На рубеже атлантического и суббореального периодов в среднегорных озерах отмечено похолодание, которое, по-видимону. согласуется с сухой и холодной Фазой, выявленной л. г. динесманон (1989) на основании изучения динамики склоновых процессов и денд-рохронологических рядов лиственницы.

Результаты проведенного диатомового анализа озерных отложений в целом подтверждают также выводы л. г. Динесмана о соотношении тепло-и влагообеспеченности территории Монголии в поздней голоцене: первая половина суббореального периода была сухой и теплой, вторая отличалась сильным увлажнением и похолоданием в горных областях. Субатлантическия период характеризуется более сухим и теплый климатом с небольшими по анплитуде колебаниями уровней озер.

Анализ диатомовых комплексов поверхностных слоев отложений ис-следов; :шых озер Монголии указывает на их удовлетворительное экологическое состояние. Большинство высокогорных и среднегорных озер

19

имеет олиготроФный или иезотроФный статус, нарушение стабильности этого состояния в связи с возрастающим антропогенным загрязнением водоемов, особенно расположенных на территорях, активно используемых скотоводческими и земледельческими хозяйствами, ножет привести к ускорению процессов эвтрофирования и деградации водных экосистем. Учитывая ограниченность запасов пресных поверхностных вод в Монголии и особенную чувствительность к антропогенным нарушениям водных экосистем аридных территорий, это должно настораживать экологов и практиков хозяйств, ответственных за сохранность и чистоту пресных озер страны.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Развитие всех исследованных озер в течение позднеледниковья и голоцена, независимо от характера экологических ситуаций в них. включало два основных этапа, на первом из которых происходило Формирование (спастических отложений, на втором - органических. Ход этих процессов определялся общин для страны ходом изменения макроклинатических условий, в котором на первой этапе доминировали условия холодного климата, препятствовавшие накоплению органических осадков, на втором - условия, благоприятствовавшие развитию жизни в водоемах.

2. Интенсивность и ритмика осадконакопления на втором этапе развития озер определялись характером экологических условий в разных регионах страны. В среднегорных и высокогорных районах процесс органогенного осадконакопления был более интенсивным, а характер осадков достаточно однороден. В низкогорных и равнинных областях при меньшей интенсивности процесса характер озерных отложений оказывался более разнообразным, что определялось резкими колебаниями Физических характеристик водоемов при значительных изменениях степени их водности и минерализации.

3. В донных отложениях озер обнаружено и определено 505 видов и внутривидовых таксонов диатоией, относящихся к 45 родам, 5 порядкам и г-н классам отдела BaciliarlophYta. 357 таксонов (70?. Флоры) впервые указаны для Монголии.

4. Диатоновая Флора озерных тафоценозов Монголии по своим характеристикам (составу, структуре, экологическим группам и некоторый биологическим параметрам) представляет собой Флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом. Специфических признаков, которые могли бы характеризовать исследованную диатомовую флору как центральноазиатскую, не обнаружено. 20 .

5. Географические группы диатомовых комплексов представлены космодолитными (30у.), бореальными (.477.) и североальпийскими (19^) Формани. соотношение которых меняется в зависимости от положения водоемов в зонально-поясной ландшафтной структуре.

6. Подавлявшее большинство видов диатомов. х Нонголии относится к бентосным формам: к донным - 48* и обрастателям - 44*. На долю планктонных видов приходится всего 8По отношению к содержанию солей в воде диатомовая Флора имеет ярко выраженный пресноводный характер - тех водорослей относятся к олигогалобам-индифферентан. Незогалобные Формы диатомей составляют бх и характерны преинушес1 твенно для низкогорных, равнинных и котловинных озер. По отношению к активной реакции среды Зои диатомей являются нейтрофилами и 38 я - алкалифилани.

7. По динамике обшего содержания и численности представителей экологических групп диатомей определен исторический ход развития диатомовых комплексов и изменений экологических ситуаций в пресноводных озерах Монголии в послеледниковое время.

наиболее отчетливой тенденцией этих изменений является оптимизация экологической обстановки в озерах. ' начиная с пребореала. когда потепление климата и повышение водности озер определили возрастание численности и разнообразия диатомовых комплексов горных водоемов. Однако для равнинных и котловинных озер степных и опустыненных территорий (оз. Буйр. хара) существование такой тенденции не может быть подтверждено данныни диатомового анализа в связ! с отсутствием в исследованных водоемах органосодержаших осадков, древнее суббореалышх.

Вторая обшая тенденция заключалась в значительных колебаниях экологической обстановки в озерах в течение периодов голоцэна. что подтверждается колебаниями количественных и качественных характеристик диатомовых комплексов (широкие диапазоны колебаний обшего количественного содержания и содержания диатомей различного местообитания, отношения к минерализации водной массы и РН среды, соотношений представителей географических групп) и указывает также на региональные различия экологических ситуаций.

8. Наряду с выявлением общих и региональных тенденций изменения палеоэкологической обстановки в водоемах нонголии данные диатомового анализа позволяют также уточнить и детализировать обшек-лиматические характеристики послеледникового времени и сделать заключ -ие о значительной континентальности и аридности климата конца позднеледниковья и первой половины голоцена.

Умеренное увлажнение климата, начавшееся в 1-ой половине атлантического периода в горных областях, усилилось в последней его трети, а также во 2-ой половине суббореала. Увлажнение равнин и обширных котловин началось, по-видимому, только в суббореапьнон периоде, что является возможной причиной отсутствия в профилях донных отложений озер этих территорий осадков раннего и среднего голоцена. ч

Увеличение теплообеспеченности территории началось впреборе-альном периоде и достигло максимального значения в бореальнон. Атлантический период в целом характеризуется умеренно теплый климатом и кратковременным его похолоданием (в горных областях) в конце периода. В суббореальном и субатлантическок периодах отмечены колебания гидротермических характеристик климата, связанных вероятнее всего, с вековой цикличностью климата.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. История формирования оз. Дунд-Нур и динамика растительного покрова Нонгольского Алтая в голоаене// История озер и внутренних норей аридной зоны. IV всесоюзный симпозиум по истории озер. Т. 4. Тезисы докладов, л. : Наука. 19Т5. с. 114-119 (в соавторстве с П. Б. Виппером. В.т. Соколовской).

2. Опыт реконструкции растительности западной и Центральной Монголии в голоцене на основе изучения донных отложений пресных озер// структура и динамика основных экосистем ННР. л. : Наука, 1976. С. 35-59 (з соавторстве с П. Б. Виппером, Е. П. Нетельцевой.

B. Т. Соколовской).

3. История развития растительности Северной Монголии в голоцене на основе палеоботанического изучения донных отложений пресных озер// палинология в СССР. н. : Наука. 19ТС. С. 161-163 (в соавторстве с П. р. Виппером. Е. П. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

4. характеристика диатомовых водорослей из отложений озера Хубсугул// Растительный и животный мир Нонголии. Л. : наука. 197Т.

C. 193-204.

5. Диатомовые водоросли отложений озера Буйр-Нур (КНР)// География и динамика растительного и животного мира ННР. Н. : Наука, 1976. С. 142-148.

6. История развития растительности Северной Нонголии в голоцене// Там же. С. 19-24 (в соавторстве с П. Б. Виппером. Е. п. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

7. Альгологический анализ озерных отложений// Частные нетоды 22 •

изучения истории современных экосистен. н. : Наука. 19Т9. с. 66-78.

8. Развитие природных условий Нонголии в голоцене и вопросы дальнейшей эволюции биосферы// Международное совещание "Биологические ресурсы КНР. их использование и охран*". Улан-Батор. 1980. Тезисы докладов. С. 9-10 (в соавторстве с П. Б. Виппером. A.A. Лий-вой. Е. П. Нетельцевой, В. Т. Соколовской).

9. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена центральной Нонголии// Известия ан ЭССР. Т. 30. биология. N1. 1981. С. 74-82 (в соавторстве с п. б. Виппером. а-. а. Лийвой. е. п. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

10. Палеогеография голоцена Центральной Монголии// XI Конгресс ИНКВА. Т. П. Тезисы докладов. М. . 1982. С. 48-49 (в соавторстве с П. Б. Виппером, Е. П. Нетельцевой, В. Т. Соколовской).

И. Альгологический анализ донных отложений озер Монголии как нетод изучения палеоклиматов// VI Всесоюзное совещание "История озер". Т. 1. Тезисы докладов. Таллин, 1983. С. 72-73.

12. Диатомовые водоросли донных отложений озера Тэрхийн-Ца-ган-нур (ННР)// Ботан. журн. 1984. Т. 69. н9. С. 1243-1249.

13. Диатомовые водоросли'донных осадков озера Ачит (МНР)// Новости систематики низших растений. Л. : Наука, 1985. Т. 22. С. 37-46.

14. Палеогеография голоцена Северной Нонголии// Тр. Института ботаники АН МНР. Улан-Батор: АН ННР. 1985. Н7. С. 58-64 (в соавторстве с П. Б. Виппером. Е. П. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

15. Диатомовая Флора донных осадков пресных озер Монголии// Природные условия и ресурсы некоторых районов ННР. Тезисы докладов. ИРКУТСК, 1985. С. 104-105.

16. ЛандшаФтно-клинатические изменения Центральной Нонголии в голоцене// Там же. С. 40-41 (в соавторстве с П. Б. Випперон. Е. П. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

17. Палеогеография голоцена Северо-Западной Монголии// Природные условия и биологические ресурсы мнр. Тезисы докладов, и.. 1986. С. 11 (в соавторстве с A.A. Лийвой. Е. П. Нетельцевой, В. Т. Соколовской).

18. Ботанико-географический анализ диатомовых Флор донных отложений озер Монголии// Там же. с. 77-78.

19. История формирования озер Монгольского Алтая и динаника растительного покрова в голоцене// УП Всесоюзное совещание по истории озер. История современных озер, тезисы докладов. Л. -Таллин, 1986. С. 236-237 (в соавторстве с Е. П. Нетельцевой).

20. палеогеография голоцена ннр по данный диатомового анализа донных отложений озер// Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии, пушино: ОНТИ. 1988. с. 61-82.

21. Ботанико-геограФический анализ диатомовых Флор донных отложений озер Монголии// Там же. с. 266-276.

22. ландшафтно-климатические изменения в Центральной Монголии в голоцене// Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. И. : наука, 1989. с. 160-167 ( в соавторстве с п. Б. виппером, Е. П. Метельпе-

вой, в. т. СОКОЛОВСКОЙ).

23. Особенности возникновения и эволюции вулканогенного озера Тэрхийн-Цаган-Нур (МНР)// Известия ВГО. 1989. НЗ. С. 223-227 (в соавторстве с д. в. Севастьяновым и A.A. лиивой).

24. осадконакопление и палеоэкология горных озер Хангая в голоцене// уш Всесоюзный синпозиун по истории озер. Рациональное использование и охрана озерных водоемов. Тезисы докладов. Минск» 1989. С. 45-46 (в соавторстве с Д. в. Севастьяновым и А. А. лиявой).

25. Вековые изненения танатоценозов озер и реконструкция условий их Формирования (на примере озера Буйр-Нур)// Экология и природопользование в Нонголии. Тезисы докладов. Улан-Батор: ГУГК МНР. 1990. С. 53-54.

26. Методика экологической оценки современного состояния водных экосистен МНР. Улан-Батор: гугк МНР, 1990. 31 с. (в соавторстве с д. В. Севастьяновым, 3. Батжаргалом, Н. Батнасанои. ю. D. дгебуадзе. А. Н. Егоровым, В. Я. Ермохинын, В. В. Скворцовым, Е. Н. чеботаревын).

27. История водных экосистем Монголии// Известия РГО. 1992; Т. 124. вып. 2. с. 123-138 (в соавторстве с д.В: Севастьяновым).

28. Вековые изменения танатоценозов озер и реконструкция условий их Формирования// экология и природопользование в Монголии. ПУШИНО: ОНТИ. 1992. С. 151-167.

29. Фитопланктон озер Монголии// Лимнология и палеолимнология Нонголии. Санкт-Петербург: Наука (в соавторстве с Д. Цзцэгной, в печати).

30. Особенности развития водных экосистем Нонголии в голоцене// Там же (в соавторстве с Д.в. Севастьяновым, в печати).