Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История развития водных экосистем Монголоии по данным диатонового анализа озерных отложений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "История развития водных экосистем Монголоии по данным диатонового анализа озерных отложений"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт эволюционной морфологии и экологии хивотнык имени А. Н. Северцова

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕН нонго/ши ПО ДАННЫМ ДИАГОКОВОГО АНА/МЗА ОЗЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЯ

(03. 00. 18 - ЭКОЛОГИЯ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ДОРОФЕКК Надежда Ивановна

Москва - 1994

Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института эволюционной морфологии и экологии животных ин. А. н. севердова РАН.

доктор биологических наук, профессор Н, И. Смирнов

Официальные оппоненты:

доктор .биологических нале Л. Г. Динеснан. доктор биологических наук H.H. Давыдова.

Ведущее учреждение: московский государственный университет нн. И. В. Ломоносова

заседании специализированного совета Д002. 4в. 02 по зашите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной норфологки и экологии животных ин. А. Н. Севердова РАН по адресу: 117071, Носква, В-71, ленинский проспект. 33.

С диссертацией иожно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭХ РАН. .

Автореферат разослан "15* 1994 г.

Ученый секретарь совета

кандидат биологических наук л. т. Капралова

Научный руководитель

1994 г. в ik час. на

Актуальность темы. Интенсивное развитие хозяйства Нонголии сопровождается увеличением потребностей в использован™ водных ресурсов страны. Ограниченность их запасов на большей части территории страны и возрастающая степень антропогенного загрязнения делают актуальными исследования в области экологической оценки состояния водных экосистем, поиска путей их рационального использования и охраны. В этой связи необходимо изучение естественных трендов развития водоемов, их динамики в голоцене и ее антропогенной составляющей.

Как конечное звено ландшафтной катены территории озера быстро реагируют на изменения природной обстановки, происходящие в их бассейнах. В коде исторического развития озер создается то разнообразие состава и характера донных отложений, которое делает их надежным информаиионним источником сведений об эволюции Флоры и Фауны и индикатором природных и антропогенных процессов.

Одной из главных органических составляющих донных отложений являются диатомовые водоросли, хорошо сохраняющиеся в осадках, и отрахаюаше динамику природной среды комплексом изменений видового состава и экологических характеристик. Поэтому привлечение диатомового анализа для выявления и оценки динамики экологических ситуаций в водоемах и на окружающих территориях может рассматриваться в качестве важного раздела экологического мониторинга -актуальной проблемы сегодняшнего дня.

Высокая информативность диатомового анализа и возможность при- . менения его в широком спектре экологических исследований обусловлены: большим видовым разнообразием диатомовых водорослей, глобальным распространением диатомей в очень широком диапазоне природных сред, высокой долей участия в образовании органического вешества в водоемах. Длительной сохранностью в донных осадках и свойством сообществ быстро менять видовой состав и структуру экологических групп в ответ на изменения экологической обстановки водоемов.

Диатомовый анализ отложений пресноводных озер Монголии может дать надежный материал для разносторонней оценки реакций живых организмов на изменения экологических ситуаций, на их характе- и последовательность, ритмику и интенсивность проявления. Этим обеспечивается актуальность прс еденного исследования и возможность использования его результатов при мониторинге состояний природной среды Нонголии - обширной части Внутренней Азии с проявлениями своеобразных природных процессов.

Цели и задачи. Цель настоящей работы - исследование изменений экологической обстановки в пресноводных водоемах Монголии по данным диатомового анализа и выявление на этой основе общих тенденций трансформации природных условий страны в голоцене..

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определение систематического состава и структуры экологических групп диатомовых комплексов тафоцекозов пресноводных озер Монголии.

2. Определение численности и характера вертикального распределения диатоией в толпах донных отложений.

3. Выяснение характера изменений диатомовых комплексов донных осадков озер в голоцене.

4. Выявление основных тенденций изменения природных условий в голоцене Нонголии по данным диатомового анализа.

Научная новизна работы определяется следующими ее аспектами:

1. Для территории Монголии диатомовый анализ донных отложений озер осуществлен впервые.

2. Характеристика диатомовых комплексов озерных та<юценозов проведена по широкому спектру параметров (биологическим, систематическим. экологическим, географическим и стратиграфическим), на этой основе :

- составлен первый обобщенный список голоценовой флоры диато-ней. характеризующий ее состав в пресноводных водоемах всех природных зон Нонголии (из 505 видов, разновидностей и Форм, включенных в список, 357 таксонов указаны впервые для Нонголии):

- получены материалы, позволяющие выявить характер наиболее общих и региональных изменений природной обстановки в голоцене Монголии и скорректировать ранние представления о них.

Практическая значимость. Результаты исследования инеют широкие возможности практического применения: при осуществлении экологического мониторинга; долгосрочном прогнозировали.. изменений природной среды в различных регионах страны; при диагностировании характера и интенсивности загрязнения вод под влиянием различных видов антропогенного воздействия (перевыпаса. распашки земель, поступления промышленных и сельскохозяйственных стоков).

Методика диатомового анализа и результаты проведенного исследования. выявляшие обшие и локальные изменения природной обстановки в голоцене Нонголии, могут послужить основанием для включе-ч

кия в программы обучения на биологических. географических и геологических Факультетах вузов Монголии.

Личный вклад автора, фактическим материалом исследования ел/хат образцы донных отложений, собранные и обработанные автором за период работы 19TI-1978 гг. в составе палеоботанического отряда Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН КНР. Использованы также материалы совместных исследований автора с палеоботаниками (П. Б. Виппером, Е. П. Метельпевой, В.Т. Соколовской), геохимиками ( А. -лиявой, Т. С. Рикне. к. с. шулия) , озероведон - д. в. Севастьяновым. Техническая обработка, идентификация таксонов, анализ микрофлоры. оформление и интерпретация полученных данных диатомового анализа выполнены автором лично.

Апробация и публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, находятся в печати - 2 работы. Результаты исследований и основные положения работы докладывались или представлялись в Форме тезисов на: всесоюзной симпозиуме по истории озер (Ленинград. 1975; Таллин, 1983; Ленинград, 1986; Нинск, 1989). XI конгрессе ИНХВА (Москва, 19SE). всесоюзных школах диа-томологов <иинск, 1985: Одесса, 1987), международных совещаниях "Биологические ресурсы МНР. их использование и охрана" (Улан-Батор. i960). "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" «Иркутск, 1985); международных конференциях "Природные условия и биологические ресурсы НИР" '(Носква. 1986), "Экология и природопользование в нонголки" (Улан-Батор, 1990).

Материалы и.нетоды исследования.

основным материалом Лпя- исследования послужили результаты диатомового анализа донных отложений пресноводных озер, расположенных в трех крупных водосборных бассейнах Нонголии: бассейне Северного Ледовитого океана - Хангайско-Хэнтеяское нагорье, прихуб-сугулье (оз. Даба. Тэрхийн-Цаган. Дод. хубсугул); бассейне Тихого океана - восточно-монгольская равнина (оз. Вуйр) и Центрадькоази-атском бессточной. - монгольский Алтай и Котловина Больших озер (оз. Ачит, Хотой й Хара). Широко привлечены эмпирические и литературные материалы лимнологических, геологических, геохимических, 1андшаФтоведческюс. геоботаническик и палеоботанических исследо-»аний. проведённых специалистами Совнестных советско-монгольских ¡иояогической и геологической экспедиций АН СССР и АН ННР. в про-iecce исследования автором обработано тгг образца, отобранных .из в колонок донных отложений го пресныкозер йбнголии. Пробы взяты

3

по разрезам в открытых частях озер с интервалом 5-20 см с помощью поршневого бура для жидких осадков и торфяного бура - для более плотных.

Техническая обработка диатомей произведена по стандартной методике диатомового анализа (Диатомовый анализ, 1949-1950; Диатомовые водоросли СССР, 1974). Количественная оценка водорослей осуществлена в соответствии с рекомендациями, принятыми на 1 Всесоюзной совещании диатомологов (Давыдова, Стрельникова, 1979; Давыдова, 1965). Наряду с обшей численностью диатомей подсчитыва-лось количество и процентное содержание каждого вида в 1 г сухого осадка.

При изучении систематического состава диатомовых водорослей использована система Жютта (Schutt, 1696). основанная на изучении Формы и морфологии панциря в световом микроскопе, с дополнениями и изменениями, внесенными в нее рядом исследователей (Oestrup, 1910; Hustedt. 1927-1966; диатомовый анализ, 1949-1950; основы палеонтологии. 1963 и др.).

Экологический состав диатомовых водорослей проанализирован на основе литературных данных на уровне внутривидовых таксонов в связи с тем. что разновидности одного вида часто обладают разными экологическими характеристиками. В результате анализа выявлены биогеографические и экологические группы водорослей по местообитанию. отношению к минерализации и активной реакции воды <рН>.

Отношение водорослей к уровню минерализации вод определено по шкале галобности Р. В. кольбе (Kolbe, 1927), дополненной работами дгугих авторов (Holder. 1943; Petersen, 1943; Прошкина-лавренко. 1953; Hustedt. 1953, 1957; Slmonsen, 1962 и др. ).

для определения отношения диатомей к активной реакции воды (РН) использована классификация Хустедта (Hustedt, 1939. 1942, 1950. 1953. 19571 и данные других авторов (Foged, 1958. 1964. 1972; ChOlnoKy. 1968; порк, 1967. 1970 и др. ).

Искомая информация об изменениях экологической обстановки в озерах Монголии в голоцене была получена на основе многостороннего анализа озерных диатомовых комплексов и закономерностей седиментации при использовании материалов палинологического и карци-нодогического тнализа, данных строения осадочных толш и их радиоуглеродных датировок.

объем и структура работы, диссертация состоит из введения. 3 глав, заключения, основных выводов и списка литературы (119 названий, из ник 36 иностранных). Объем диссерта-е

пии 130 страниц, включая 11 таблиц и и рисунков.

Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Все озера Монголии приурочены к четырен основный природ-но-ландшаФтным областям, выделенным э. н. мурзаевын (1952) и Ш. Пэгнидои (1962): Алтайской горной (хребты Нонгольского Алтая), Хангайско-Хэнтеиской горной шрихубсугулье, Даркатская котловина, хребты Хангая и Хэнтэя), Гобияской (Котловина Больших озер. Долина озер. Заалтайская и юго-восточная Гоби) и Восточно-Нонгольсг й степной областям (рис. 1). озера Алтайской и гобийской областей принадлежат внутреннему бессточному Центрапьноазиатскону бассейну. большинство озер Хангайско-Хэнтейской области - бассейну Северного Ледовитого океана, а большинство рек и озер восточно-Монгольской области - бассейну Тихого океана.

Рнс. 1 Расположение основных ландшафтно-клннатических областей Нонголии и исследованных озер. Области: 1 - Алтайская горная, П - Хангайсхо-Хэнтейская горная. Ш - Гобийская, IV - восточно-нонгольская степная, озера: 1 - хара. 2 - ачит, 3 - Дунд. 4 - Хотон. 5 - Хубсугул, 5 - доя. т - Тэрхийн-Цаган. 3 - даба. 9 - Буйр.

По комплексу морфологических и генетических признаков озерных котловин, характеру рельефа и высотно-поясной зональности выделено 5 крупных озерных районов нонголии (Севастьянов и др., 1992). в соответствии с этим районированием озера, в которых исследовалась диатомовая флора донник отложений, относятся к следущим подрайонам: 1. 03. ХУбСУГУЛ - ПОДРаЙОН ХУбСУГУЛЬСКОЙ котловины и рз. Дод - подрайон Дархатскоя котловины; 2. Оз. Тэрхиян-Цаган и Даба

- подрайон Центрального хангая; 3. Оз. Хотон. Дунд и Ачит - северо-западный подрайон; ч. оз. Хара - подрайон Котловины Большик озер; 5. оз. буйр - подрайон Восточной пластовой равнины.-

Высокое разнообразие объектов исследования по комплекс/ природных особенностей озер (их принадлежности разным ландшаФтно-климатическим областям, происхождению, источникам питания, морфомет-рическин параметрам, гидрохимическим и гидробиологическим характеристикам) детально отражены в диссертации.

Анализ обобщенных характеристик литодогического состава колонок донных отложений водоемов, избранных в качестве объектов диатомового анализа, при всем их разнообразии позволяет выделить некоторые обшие черта и закономерности осадконакопления. В основании литологических колонок большинства озер залегает серо-голубая глина, отлагавшаяся в холодных климатических условиях плейстоцена. Возраст этих глинистых осадков иожет быть отнесен к периоду lili тысяч лет назад (Кинд 1972). Над серо-голубой глиной в колонках большинства озер, залегает разной мощности слой серой глины, который перекрывают или песчаные, или песчано-шебенистыэ маломощные прослойки, судя по сериям радиоуглеродных датировок, отложение серых глин закончилось около 9 тысяч лет назад. Исключениен является колонка озера даба (Центральный Хангай). в которой слой серой глины отсутствует, а серо-голубая глина резко переходит в торфянистую прослойку, образованную полуразложившимися остатками нхов. и затем в органогенные или (ТА-1168, 10580+100 лет назад).

Формирование органогенных осадков в разных озерах начиналось в разные периоды голоцена: в горных водоемах Хангая и некоторых озерах Монгольского Алтая (оз. хотон) - в раннен голоцене, в низкогорных и равнинных водоемах - в среднем (оз. Ачит) или даже поздней голоцене (оз. Хара). При этой грунтовые колонки горных озер отличаются повышенной мощностью (6,1 м в оз. Тэрхийн-Цаган) и однородностью; колонки низкогоркых озер (оз. ачит), водоенов обширных котловин (оз. Хара) и равнин (оз. буйр) - налой мощностью (2-3, 75 и) и сложностью строения.

Глава П. флора и эко/юго-географичесжие комплексы

ДИАТОМЕИ МОНГОЛИИ История изучения диатомовой флоры Монголии. Первые сведения о диатомовой Флоре озер Монголии (главный образом оз. Ху6сугул) содержатся в работах В. Ч. Дорого-стаяского (1904), С. Остенфельда (Ostenfeld. 1907) и Е. Эструпа 8

(Oestrup, 1909). обработавших сборы В. С. Елпатьевского.

Дальнейшие работы по изучению альгофлоры озер нонголии были продолжены только в 60-х годах текшего столетия. Исследования касались в основной изучения состава и сезонной динамики численности Фитопланктона озер, в котором, как правило, основную биомассу создают диатомовые водоросли. К настоящему времени накоплен обширный материал (Дулмаа, 1965, 1966, 1967 а. б, 1974, 1985; Дул-наа. Нансалкаа. 19бв, 19т0. 1973. í977;. Дулмаа, нансалмаа. туяа. 1977; Дулмаа, Нансалмаа. Иогт, 1968; Дулмаа. тугарина. 1974; Д: -иаа. Улзийкутаг, 1уяа, 1979; загоренко, 1972; Загоренко, Кожова, 1973, 1976; Кохов и др., 1965; кожова. Загоренко, 1976; Кожова и др., 1977; Рыби КНР, 1953; Упзийхутаг, Цэаэгнаа, i960; Цогт. 1970; Цэдэгнаа. 19еб и др.), позволивший составить список водорослей, обнаруженных в Фитоаланктоне 23-х пресных и солоноватых озер Нонголии (ДороФеок, Цэцэгмаа, в печати), в который включены 141 таксона диатомовых водорослей.

Видовой состав Фктобентоса озер изучен значительно слабее. Кроме вышеупомянутых работ В. ч. Дорогостайского и Е. Эструпа. в которых приводится состав диатомовых водорослей бентоса оз. Хуб-сугул, сведения о распределении донных диатоновых водорослей по площади дна и вертикальным поясам этого озера содержатся в работах Г. Ф. Загоренко и в. А. Прозорова (1934) и 0. И. Кожоаой с соавторами (1986).

Сведения о диатомовых водорослях озеркьш осадков содержатся в . статье и. Г. /Шскун с соавторами (1976). в раннеплейстоденовых озерных отложениях Дархатской котловины авторани статьи, ди&тоно-логами А. П. Жузе и о. г. Козловой, выявлено всего ТЗ вида диатомовых водорослей, значительная часть из которых живет в современных водоенах, а часть видов - вымершие.

Систематический состав и характеристика диатомовой Флоры озерных отложений Нонголии. В исследованных донных осадках 9-ти пресных озер Монголии зарегистрировано 505 видов, разновидностей и Форм водорослей, относящихся к 45 родам, 5 порядкам и г-и классам отдела BacillarlophYta (ДороФеюк, 1977, 1976. Ь84, 1985а, б. 1986, 19866, 1990, 1993).

Класс cen*rophyceae представль^ б родами: Aulacoslra, cvclote-11а. Ме1оз1га. Paralla, Stepiianodiscus. Cosclnodlscus (всего 3í таксон рангом ниже рода). Наибольшим видовым разнообразием отличается роды Аи1асоз1га (4 вида и 8 разновидностей) и Crclotella

9

(8 видов и 2 разновидности).

К классу Pennatophrceae относится 38 родов (474 таксона рангом ниже рода), из которых высоким разнообразием выделяются navícula (76 видов и внутривидовых таксонов). слпЬеПа (45). Achnanthes (34), Kltzschia (31). Finnularia и Gomphonema (по 30 таксонов). Fraguarla (26), Eunotia сгз>. synedra (22) и surirelia (го таксонов видового и внутривидового ранга). 357 таксонов или тох выявленной диатомовой Флоры 'впервые указываются для Монголии.

диатоновая флора донных осадков озер Монголии представляет собой Флору умеренно континентального типа, характерную для Палеар-ктики в делом, в ее составе преобладают представители бореальной группы водорослей (239 таксонов, , 47/.). обитающие в водоемах умеренной зоны. Менее многочисленна группа космополитных или широкораспространенных видов (151 таксон. 30'/), хорошо приспособленных к многообразию условий обитания. 19"/ всей флоры диатомей (95 таксонов) составляют так называемые североальпийские водоросли -стенотермяые обитатели северных и высокогорных водоенов Палеарк-тики. Соотношение представителей географических групп находится в зависимости от положения водоемов в зонально-поясной ландшафтной структуре страны и трофического статуса озера.

Эндемичных видов и специфических признаков, которые характеризовали озерную диатомовую флору нонголии как яентральноазиатскую, не обнаружено.

Особенности распределен и я д и а т о -новых водорослей в осадках озер. В донных отложениях исследованных озер выявлено: в оз. Хара - 133 таксона (¿6X от выявленной Флоры); в оз. Ачит - гг& ГЧ5Х>, в оз. ДУНД - 148 (29'/), В 03. Хотон - 219 (43К), в 03. ХУбСУГУЛ - 182 (36Z), в 03, Дод - 199 (ЗЭК), в 03. Тэрхийн-цаган.- 254 (50К). в оз. даба - 305 (бою. в оз, Вуйр - 213 (42*) видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей.

В состав диатомовых конплексов донных осадков почти всех изученных озер входят 63 таксона (1&к флоры) . 133 таксона диатомей гох обшей Флоры) отмечены в отложениях только одного из озер: в оз. Кара - И таксонов, в оз. Ачит - гз, в оз. Дунд - 4. оз. хотон - в, оз. хувсугул - 7. в оз. Тэрхийн-цаган - 12 таксонов. Наибольшее число висов (30) выявлено только в оз. Даба и 30 таксонов диатомей - только в отложениях оз. Буйр. Остальные таксоны диатомей встречаются в осадках двух и более озер.

Определение степени сходства и различий составов диатомовых

Флор исследованных озер выявляет наибольшую близость Флор озер, принадлежащих бассейнам северного Ледовитого океана и Центрально-азиатского бессточного (за счет Флор высокогорных озер Монгольского Алтая - 52у. сходства). Менее близки Флоры указанных бассейнов к Флоре озер тихоокеанского бассейна (соответственно 38 и 3ТУ-). Высокое сходство инеют флоры озер горных районов (Алтайской горной области, приху6сугулья и хангая), низкое-флоры озер, расположенных на резко отличных высотных уровнях (Алтайской горной области и Котловины Больших озер, лрихубсугулья и Котловины Нол -ших озер, Хангая и Котловины Больших озер).

Наиболее высокой специфичностью обладают Флоры горных таеж-но-лесостепных поясов, существенно отличаясь от Флор пустынно-степных регионов. Диатомовая Флора Восточно-Монгольской степной области по специфичности заминает среднее положение по сравнению с флорами таеию-лесостепных и пустынных районов, в наибольшей степени отличаясь от последней.

экологические группы ди атоме й. диатомовые водоросли принято распределять по экологическим группам: по местообитанию» по отношению к солености и активной реакции вод (рН>.

По нестообитанию условно выделяются днатонеи планктона, перифитона (обрастаний водных' накроФлтов) и донные. Наименьшую долю составляют планктонные организмы (8у.), они представлены 41 видом и разновидностью, относящимися в основном к классу Centrophyceae (29 таксонов). Наиболее распространенными и обильными из них являются Aulacoslra gramilata. A. it al lea, cyclo-tella comta и с. oceilata. Наибольшим еидовым разнообразием планктонных диатоней выделяются озера бассейна северного Ледовитого океана (95:<, 39 таксонов).

ПеРиФитонная группа водорослей значительно разнообразнее 221 таксон). Все ее представители принадлежат классу Pennatophy-сеае. в большинстве изученных озер (даба, Хотон. Ачит, Хара, Буйр) представители этой группы (виды рода Fraguarla, cocconels placentula. Opephora martn, СутъеПа helvetica. Gomphonema lnt-rlcatum и др.) выступают в роли доминантов и субдоминантов.

наиболее разнообразна группа донных организмов (48*. 2'i3 таксона), также относящихся в осяоыюк к классу Pennatophrceae. нз них широко распространены: Havlcula oblonga, к. radiosa, виды рода Pinnularia. Amphora ovalis et таг. pedlcuculus, Campylodispus noricus (в горных водоемах Монгольского »Алтая. Хангая и прихубсу-

11

гулья). с. clypeus (в водоеиак обширных котловин и равнин) и две . водоросли из класса Centrophyceae (Paralla arenarla и P. scabrosa).

Преобладание в составе диатомовых комплексов бентосных водорослей (донных и обрастателей) свидетельствует об относительной мелководности населяемых ими озер и о развитых зарослях макроФи-тов. поставляющих в воды биогенные вешества.

По отношению к солености вод диатомовые водоросли разделяются на пресноводную или олигогалобную (ин-диФФеренты, галофобы и галофилы) и мезогалобную группы. Подавляющее число всех выявленных видов (476 таксонов. 94'/) принадлежат к группе олигогалобов. среди них 393 таксона (78'/) - индифферентные Формы типичнче пресноводные виды, но которые могут также встречаться в незначительных количествах в слабо соленых водах, га-лофобные или строго пресноводные формы составляют 5/ и представлены 28 таксонами, галоФильная группа - 55 видами и внутривидовыми таксонами <1Ш. представители этой группы развиваются в слегка солоноватой воде. б группу мезогалобов - обитателей солоноватых (незогалинных) водоемов входят 29 таксонов (О'/ флоры).

Индифферентная группа водорослей по систематическому составу варьирует в озерах в очень широких пределах от 97 до 254 таксонов (25-65у.) и представлена центрическими и пеннатными диатомеями.

Видовое разнообразие галофобной группы в озерах невелико, наибольшее число галофобных Форм (23. вг/.) отмечено в высокогорном оз. Даба, четкой закономерности в распределении галофилов в донных осадках озер не прослеживается, представители мезогалобиой группы диатомей характерны в основном для водоемов относительно низких' гипсометрических уровней (оз. Хара - 11. оз. Ачит - 15 и оз. Буйр - 19 таксонов), в которых иезогалобные Anomoeonels sphae-rophora var. polygranma, Campylodlscus clypeus et var. Mcostatus входят в группу доиинантов и их относительная доля в донных отложениях на определенных этапах развития указанных озер достигает 7 ТА.

По отношению к активной реакции вод в составе диатомовых водорослей выделяются следующие группы: нейтрофильная, ацидофильная, алкалифильная и алкалибионтная. НейтроФилы - виды, встречающиеся только при рН=7; ацидоФилы -, виды с преобладавшим развитием при рН<7; алкалиФилы - виды с оптимумом развития при рн>7; алкалибионты-виды, развивающиеся только при рН>Т. для 79 таксонов отношение к рН определить не удалось.

Нейтрофипьная группа включает 154 таксона диатомей (30'/ Флоры)

и наиболее разнообразно представлена в высокогорных озерах.

Ацидофильная группа диатомей немногочисленна (33 вида и разновидности {Т/Л. из них 28 таксонов (83Ю выявлены в оз. даба. 16 (.Чй'/.) - в оз. хотон. в озерах горностепного пояса, степной и полупустынной зон отмечены единичные находки ацидофильных форм.

АлкадиФильная группа диатомей преобладает как по видовому разнообразию (193 таксона, 38г Флоры), так и по относительной доле участия ее представителей в озерных осадках, что свидетельствует о Формировании отложений в условиях вод со слабощелочной реакш й.

Представители апкалибионтной группы немногочисленны (46 таксонов, 9Х) и относительно равномерно распределена по озерам (по 2732 таксона). Они более разнообразны в незотрофном оз. Ачит (36 таксонов) и менее - в олиготрофном оз. хубсугул. Относительная доля участия алкалибионтов в диатомовых комплексах озерных отложений в основном невелика (1-117.) и повышается до 51 -5вх в периоды эвт-роФихадии водоемов, т. е. при увеличении биопродуктивности озерных экосистем (Россолимо, 1977).

таким образом, диатомовая Флора озерных осадков Монголии, включающая 505 таксонов водорослей, представляет собой Флору уме- ' ренно континентального типа, характерную для Палеарктики .в целом. По составу и структуре экологических групп водорослей флора диатомей определяется как пресноводная, характерная для относительно мелководных со слабощелочной реакцией вод озер.

Ш. ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В ОЗЕРАХ В ГОЛОЦЕНЕ ПО ДАННЫЙ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА ДОННЫХ ОСАДКОВ.

история развития водных зкосистеи нокголш своеобразна и отражает изменения всея природный процессов в геологическом времени. Его последний отрезок (голоден) в истории озерных экосистем Монголии был изучен на основе комплексного исследования их донкых отложений с использованием результатов литологического. диатомового, карпинологического и палинологического анализов с привлечением имеющихся радиоуглеродных датировок абсолютного возраста осадков i А. А. лийва, т.е. Ринне).

Обобщенные результаты данного исследования отражены в диссертации на диатомовых диаграммах и в детальных описаниях, раскрывающих состав и структуру диатомовых комплексов донкых отложений, динамику их обпей и повидовой численности в историческом прошлой. На основе результатов анализа диатомовых комплексов озерных

13

отложений Нонголии составлена обобщенная схема (таблица) исторических изменении экологических ситуаций в водоемах и осуществлена реконструкция природной обстановки в поздней ледниковье и голоцене.

Многоплановый анализ диатомовых комплексов таФоаенозов в совокупности с анализом литологического состава и радиуглеродным датированием озерных отложений дал вполне надежную информативную основу для реконструкции палеоэкологической обстановки в водоемах Нонголии на, протяжении позднеледниковья и голоцена, а также для корректировки и детализации более ранних представлений палинологов о климате Монголии в послеледниковое время (Голубева. 1976, 197в; Виппер и ДР., 1976, 197S, 1961; Савина и др., 1981).

Так, результаты диатонового анализа озернкк осадков поздне-ледникового времени позволили выделить два периода (поздний дриас - D83 и аплеред - AL). которые не поддавались четкой дифференциации по материалам палинологов (Виппер и др., 1961), Климат этих периодов был значительно холоднее и суше современного и препятствовал развитию жизни в водоемах. Причем более сукой климат позднего дриаса привел к регрессии высокогорного оз. Даба (первая торфянистая прослойка) и снижению уровня вод котловинного оз. Ачит. При этом начало голоцена приходится на рубеж позднего дриаса и пребореала (около 10500 лет назад) и согласуется с началом голоцена по хронологической схеме H.A. Хотинского для северной Евразии.

Пребореальнш и бореалышй периоды голоцена, не имеющие четко выраженного характера на пыльцевой диаграмме, по данным диатомового анализа и радиоуглеродного датирования имеют свои временные границы и климатические характеристики.

В пребореале (9300-10500 лет назад) значительное потепление климата относительно предыдущего периода вызвало обводнение озер в основном за счет талых вод ледников. Атмосферное увлажнение климата не было столь сильным, а сухость его проявилась в регрессии высокогорного оз. Даба (вторая торфянистая прослойка в середине периода) и в сохранении высокой степени осолонения котловинного оз. Ачит.

В начале бореального периода отмечено усиление континентально-сти климата в горных областях (угнетение диатомовых комплексов в оз. Даба и Хотон) и его аридности, проявившейся в наибольшей степени в котловинах (обмеление и самая высокая степень минерализации вод оз. Ачит за все послеледниковое время), вторая, половина 14

Таблица

Изменение экологических ситуаций в водоемах Монголии в течение голоцена по данным диатомового анализа отлохеиий

Период голоцена:

Экологическая обстановка

Характеристика диатомовых комплексов (ДК)

Аллеред (Аи > 11000 л. н.

Существование относительно мелководных. олиготрофных; пресноводных и холодноводных - в горных районах и солоноватоводных и относительно холодноводных - в котловинах.

Более холодный и сухоя (относительно современного) климат, развитие лесов таежного типа по горным ушельяи и долинам рек, широкое остепнение горных склонов и опустынивание плакоров, *)

Диатомовые комплексы с невысоким видовым разнообразием и низкой численностью. Преобладание представителей донных и эпкФктких сообществ, господство пресноводных, нейтрофильньш и бореальных форм диатсмей в горных водоемах; в котловинных озерах - а основном солоноватоводяке, алкалиФильные и космополитные формы.

Поздний дриас (БЙЗ) 11000-10500 л. н.

Проявление заторфовывания и регрессии водоемов в высокогорьях, осолонения и обмеления котловинных озер.

Климат более прохладный и засушливый относительно предыдущего периода. Почти полная деградация лесной растительности и широкое распространение сухих злаковых степей вплоть до современной нижней границы лесного пояса.

В высокогорных оторфованных водоемах Хангая ДК не выявлены. В котловинных озерах существовали ДК с невысоким разнообразием и низкой численностью, с преобладанием донных, пресноводных, алкалилильных, кос-мополнтных Форм и высоком участии мезогалобных видов. В составе ДК впервые отмечено появление североальпийских водорослей.

1

Пребореальный повышение обводненности водоемов в горных водоемах - существовали пресноводные ДК с (РВ) в начале и конце периода, относи- преобладанием донных и перифитонкых сообществ при

10500-9500 л. н. тельное снижение уровня вод и про- высокой доле участия алкалифильных и нейтроФиль-явление регрессии озер в середине ных форм, бореальных и североальпийских видов. Дег-периода. радация ДК в оторфованном водоеме Хангая в середине

Увлажнение и потепление климата по периода.

^1«) По данным палинологических исследований (Виппер и ДР. ■ 1961; иалаева, 1989).

Продолжение таблицы

1 ; г : 3

сравнению с предыдущим периодом и в котловинных водоемах - в основном пресноводные дк относительное его иссушение в сере- со значительным представительством мезогалобных Форм, дине периода. повышенном участии планктонных видов и преобладанием

Во влажные Фазы периода происходи- алкалиФильных, космополитных и бореальных водорослей, расширение площадей, занятых лесом (главным образом из березы), степной ландшафт Хангая сменяется лесостепью. В засушливую Фазу - регрессия озер (торфянистая прослойка) и лесной растительности.

БореальныЯ (ВО) существование относительно неглу- В первой половине периода резкое снижение численно-

9500-6000 л. н. боких озер, в различной степени ме- ста ДК в горных и ненее значительное, но при сильном

леших во второй половине периода. осолонении - в котловинных водоемах.

. Усиление степени континентальное™ в горных водоемах преобладали пресноводные, эпифит-

климата в начале периода с проявле- ные сообщества. алкалиФильные и бореальные формы диа-

нием аридности на равнинах и в кот- томей с высокой долей участия коснополитных и северо-

ловинак (появление щебнистых и опес- альпияких видов; в котловинных водоемах - донные со-

чаненных прослоек в отложениях). Ра- общества с высокой долей мезогалобных. алкалиФильных

звитие березовых лесов на горных и космополитных Форм.

склонах северной экспозиции и степей Во второй половине периода - повышение доли космопо-

на плакорах и склонах южной экспози- литных Форм при снижении участия североальпийских ви-

пии. дов в горных водоемах; господство мезогалобных, алка-

Иссушение и потепление климата (бо- лифильных и космополитных Форм - в котловинных озе-

реальный максимум) во второй полови- pax. не периода с сокращением лесных площадей и значительным остепнением.

Атлантический Повышение водности озер в начале в начале периода существовали пресноводные ДК с вы-

(АТ) периода с проявлением опреснения ко- соким общим содержанием и видовым разнообразием диа-

6000-4000 л. н. тловишшх водоемов. В середине пери- тоней. Господство планктонных- или периФитонных,

ода установился относительно невысо- алкалиФильных и космополитных видов - в среднегорных

кий уровень вод и большинство озер и высокогорных водоемах. в котловинных - в основном

эвтроФировалось. в заключительной пресноводные ДК с невысоким общим содержанием створок

трети периода уровень среднегорных и видовым разнообразием, преобладание донных, алкали-

и котловинных озер повысился. филышх и космополитных форм при повышенном содержа-

Продолжение таблицы

1 : г : з

В первой трети периода при умерен- нии мезогалобных видов, но теплом и влажном климате в горах В середина периода существовали пресноводные дк'во происходило быстрое распространение всех типах о^ер с высоким обпвш содержанием и видовым лесов из лиственницы и березы, по- разнообразием при господстве перифитонных, алкалифиль-явление кедра и ели при возросшей ных и космополитных форм и повышенном содержании план-роли разнотравья. ктонных. алкалибионтных и бореальных видов диатомей в

В средней части периода при терми- высокогорном озере. в среднегорных озерах - снижение ческом оптимуме и минимальной увлаж- обшего содержания створок и понижение видового разно-ненности климата (налаева, 1989) образия, господство бентосных. алкалифильных. космо-происходило остепнение предгорий. политньгх Форм диатоней и периодические вспышки развиВ заключительной Фазе периода при тия синезеленых водорослей. в котловинном озере - по-нарастании увлажненности климата ниженное обшее содержание и видовое разнообразие ДК и происходило распространение лесосте- господство перифитонных, алкалифильных и космополит-пи в пределах степной зоны. ных видов при повышенном содержании алкалибионтных и

бореальных форм.

В последней трети периода понижение численности и видового разнообразия ДК во всех типах озер. Господствовали перифитонкые и космополитные Формы. В среднегорных и котловинных озерах - повышенное представительство нейтроФильных, бореальных и североальпийских видов.

СУббореальный Существование пресноводных водоемов (БВ) с проявлениями резких колебаний уро-

4000-2000 л. н. вней вод: понижение их б 1-ой половине периода и повышение во 2-ой половине.

Нарастающая степень континентально-сти климата и похолодание в конце 2-половины периода с волнообразными колебаниями увлажненности при относительно более высокой влажности ео 2-ой половине периода. Сухость климата в 1-ой половине сопровождалась «., уменьшением лесообразуюией роли ели

ч: и кедра и сокращением участия злаков

Общее углубление дифференциации ДК по составу и численности представителей экологических групп.

Разновременные колебания обшего содержак 1 и видового разнообразия диатоией в разных водоемах.

Общая направленность изменений характера ДК: в 1-ой половине периода повышение обшего содержания и видового разнообразия ДК, господство или планктонных, или перифитонных и алкалифильных видов при равном участии космополитных и бореальных Форм; во 2-ой половине -снижение численности и видового разнообразия, господство перифитонных. алкалифильных и бореальных видов при повышенной участии галоФильных, нейтроФильных и североаяышйских Форм в горных водоемах и алкалибионтных и косно1""литных - в равнинных и в котловинных

Продолжение таблицы

1 : .2 : 3 :

в сложении покрова степей. Во влаж- озерах.

ноя 2-ой половине периода в составе

травостоя возрастает роль разнотравья

и увеличивается лесопокрытая плоиадь.

Субатлантическия Проявления колебаний уровней обвод- Колебания численности и видового разнообразия дк, в (БА) ненности озер, наиболее четко ' выра- разных водоемах неоднозначны и связаны с изменениями

2000-0 л. и. женные в горных областях. в засгапи- климатических и экологических ситуаций в регионах.

вые климатические Фазы периода водо- Во влажные Фазы периода в горных водоемах повышалось емы всех типов проходили стадии эвт- представительство планктонных. нейтроФильных и севе-рофикадии. - роальпийских форм, в засушливые - периФитонных и кос-

Дальнейшее усиление континентально- мополитных видов диатомей. сти клината и его аридизации. наибо- В водоемах обширных котловин и равнин ДК также испы-лее выраженной в обширных котловинах тнвали колебания численности и в меньшей степени вии на равнинах, приведшее к регрессии дового разнообразия, в более влажные Фазы периода по-лесов. общему увеличению остепненно- вышалось представительство нейтроФильных. галоФильных сти всей территории Нонголии и фор- и бореальных Форм, в сухие фазы - мезогалобных. алка-мированию ландшафтов современного либионтных и космополитных. типа.

бореала в делом наиболее теплая Фаза всего голодена (бореальный максимум).

Характеристика климата атлантического периода по палинологи-ческик данным разных авторов неоднозначна: л. В. голубева (1976) определяла кпинат атлантики как сухой и жаркий. л. н. Савина с соавторами (1981) - как теплый и влажный, п. Б. Виппер с соавторами. (1981) - как прохладный и наиболее влажный на протяжении голоцена, причиной столь значительных расхождений в реконструкции климатических условий голоцена по данный исследования пыльцевых спектров наземной растительности является, по-видимому, сложная связь состава голоценовой растительности с обшеклинатическими ситуациями и проявлениями криогенных процессов в почво-грунтах Северной Монголии, которые определяли резкие различия между атносФерными и почвенными гидротермическими условиями.

По динамике численности представителей экологических и геогра- . Фических групп диатомей озерных осадков в атлантическом периоде выделяются три фазы, в самом начале периода в условиях умеренно теплого и влажного климата происходило повышение уровней озёр с проявлением опреснения осолонекных котловинных озер, середина периода характеризуется обмелениен и эвтрофированием как горных, так. и котловинных озер, что согласуется с палинологическими данными Е. М. малаевой (1989) о терническон оптимуме и минимальной увлажненности клината в середине голоцена, в конце средней и заключительной Фазах атлантического периода при нарастании увлажненности климата происходило повышение уровней вод в среднегорных и котловинных озерах. На рубеже атлантического и суббореального периодов в среднегорных озерах отмечено похолодание, которое, по-видимону, согласуется с сухой и холодной Фазой, выявленной л. Г. динесманом (1989) на основании изучения динамики склоновых процессов и денд-рохронологических рядов лиственницы.

Результаты проведенного диатомового анализа озерных отложений в целом подтверждают также выводы л. Г. Динеснана о соотношении тепло-и влагообеспеченности территории Монголии в позднем голоцене: первая половина суббореального периода была сухой и теплой, вторая отличалась сильным увлажнением и похолоданием в горных областях, субатлантический период характеризуется более сухим и теплый климатом с небольшими по амплитуде колебаниями уровней озер.

Анализ диатомовых комплексов поверхностных слоев отложений исследованных озер нонголии указывает на их удовлетворительное экологическое состояние. Большинство высокогорных и среднегорных озер

19

имеет олиготрофный или мезотроФный статус. Нарушение стабильности этого состояния в связи с возрастающим антропогенный загрязнением водоемов, особенно расположенных на территорях, активно используе-ных скотоводческими к земледельческими хозяйствами, может привести к ускорению процессов эвтроФирования и деградации водных экосистем. Учитывая ограниченность запасов пресных поверхностных вод в Нонго-лии и особенную чувствительность к антропогенным нарушениям водных экосистем аридных территорий, это должно настораживать экологов и практиков хозяйств, ответственных за сохранность и чистоту пресных озер страны.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Развитие всех исследованных озер в течение позднеледниковья и голоцена, независимо от характера экологических ситуаций в них, включало два основных этапа, на первом из которых происходило Формирование пластических отложений, на втором - органических. Ход этих процессов определялся общим для страны ходом изненения макроклиматических условий, в котором на первом этапе доминировали условия холодного климата, препятствовавшие накоплению органических осадков, на втором - условия, благоприятствовавшие развитию жизни в водоемах.

г. Интенсивность и ритмика осадконакопления на втором этапе развития озер определялись характерен экологических условий в разных регионах страны. В среднегорных и высокогорных районах процесс органогенного осадконакопления был более интенсивным, а характер осадков достаточно однороден. В низкогорных и равнинных областях при меньшей интенсивности процесса -характер озерных отложений оказывался более разнообразный, что определялось резкими колебаниями Физических характеристик водоемов при значительных изменениях степени их водности и минерализации.

3. в донных отложениях озер обнаружено и определено 505 видов и внутривидовых таксонов диатомей, относящихся к 45 родам, 5 по-рядкан и г-м классам отдела Вас 11 larlophvta. 35Т таксонов (ТО1/. Флоры) впервые указаны для Нонголии.

4. Диатомовая Флора озерных тафоценозов нонголии по своим характеристикам (составу, структуре, экологическим группам и некоторым биологическим параметрам) представляет собой Флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом. Специфических признаков, которые могли бы характеризовать исследованную диатомовую Флору как центральноазиатскую, не обнаружено, го .

5. Географические группы диатомовых комплексов представлены коснополитныни (ЗОЯ), бореалыгыми (47/.) и североальпийскини (19И) Формами, соотношение которых меняется в зависимости от положения водоемов в зонально-поясной ландшафтной структуре.

6. Подавляющее большинство видов диатомовых конголии относится к бентосным Формам: к донным - 48% и обрастателям - 44*. На долю планктонных видов приходится всего в'Л По отношению к содержанию солей в воде диатомовая Флора имеет ярко выраженный пресноводный характер - 78Х водорослей относятся к олигогалобам-индифферектак. Незогалобные Формы диатомей составляют б/, и характерны преимущественно для низкогорных, равнинных и котловинных озер, по отношению к активной реакции среды ЗОЯ диатоией являются нейтрофилами и Звх - алкалиФилами.

7. по динамике обшего содержания и численности представителей экологических групп диатоней определен исторический ход развития диатомовых комплексов и изменений экологических ситуаций в пресноводных озерах Конголии в послеледниковое время.

Наиболее отчетливой тенденцией этих изменений является оптимизация экологической обстановки в озерах. " начиная с пребореала, когда потепление климата и повышение водности озер определили возрастание численности и разнообразия диатомовых комплексов горных водоемов, однако для равнинных и котловинных озер степных и опустыненных территорий (оз. буйр, Хара) существование такой тенденции не может быть подтверждено данныни диатомового анализа в связи с отсутствием в исследованных водоемах органосодержаших осадков, древнее субсореальных.

Вторая обшая тенденция заключалась в значительных колебаниях экологической обстановки в озерах в течение периодов голоцена, что подтверждается колебаниями количественных и качественных характеристик диатомовых комплексов (широкие диапазоны колебаний общего количественного содержания и содержания диатомей различного местообитания.^ отношения к нинерализации водной массы и рН среды, соотношений представителей географических групп) и указывает также на региональные различия экологических ситуаций.

8. Наряду с выявлением общих и региональных тенденций изменения палеоэкологической обстановки в водоемах Нонголии данные диатомового анализа позволяют также уточнить и детализировать обшек-лиматические характеристики послеледникового времени и сделать заключение о значительной коктинентальности и аридности климата конпа позднеледниковья и первой половины голоцена.

умеренное увлажнение климата, начавшееся в 1-ой половине атлантического периода в горных областях, усилилось в последней его трети, а также во 2-ой половине суббореала. Увлажнение равнин и обширных котловин началось, по-видимому, только в суббореальном периоде, что является возможной причиной отсутствия в профилях донных отложений озер этих территорий осадков раннего и среднего голоцена.

Увеличение теплообеспеченности территории началось в преборе-альном периоде и достигло максимального значения в бореальном. Атлантический период в целом характеризуется умеренно теплым климатом и кратковременным его похолоданием.(в горных областях) в конце периода, в суббореальном и субаглантическок периодах отмечены колебания гидротермических характеристик климата, связанныв вероятнее всего, с вековой цикличностью климата.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. История Формирования оз. дунд-Нур и динамика растительного покрова Монгольского Алтая в голоцене// История озер и внутренних морей аридной зоны. iv Всесоюзный симпозиум по истории озер. т.ч. Тезисы докладов, л : Наука. 1975. с. 114-119 (в соавторстве с П. Б. Виппером. В. Т. Соколовской).

2. Опыт реконструкции растительности западной и Центральной Монголии в голоцене на основе изучения донных отложений пресных озер// Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: Наука, 19Т6. с, 35-59 (в соавторстве с п. б. Виппером, е. п. Метельцевой. В. Т. Соколовской).

3. История развития растительности Северной Монголии в голоцене на основе палеоботанического изучения донных отложений пресных озер// Палинология в СССР. н. : наука, 1976. с. 161-163 (в соавторстве с П. р. Виппером. Е. П. Метельцевой, В. Т. Соколовской).

4. характеристика диатомовых водорослей из отложений озера Хубсугуя// Растительный и животный мир Монголии, л.: Наука. 1977, с. 193-204.

5. Диатомовые водоросли отложений озера Буйр-Нур (ПНР)// География и динамика растительного и животного нира МНР. М.: Наука, 1976. С. 142-146.

6. История развития растительности Северной Монголии в голоцене// таи же. С. 19-24 (в соавторстве с П. Б. Виппером. Е. П. Метельцевой, В. Т. Соколовской).

7. Альгологический анализ озерных отложений// частные методы 22 •

изучения истории современных экосистем, и.: наука, 1979. с. 66-78.

8. Развитие природных условий Монголии в голоцене и вопросы дальнейшей эволюции биосферы// международное совещание "Биологические ресурсы МНР. их использование и охрана". Улан-Батор, i960. Тезисы докладов. С. 9-10 (в соавторстве с П. Ь. Виппером, А. А. Лий-вой. Е. П. нетельцевой, в. Т. Соколовской).

9. Палеогеография голоцена и верхнего плейстоцена Центральной Монголии// известия АН ЭССР. Т. 30, биология. К1. 1981. С. 74-82 (в соавторстве с П. Б. виппером, А. А. Лийвой. Е. П. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

10. Палеогеография голоцена Центральной Монголии// XI Конгресс ИККВА. Т. П. Тезисы докладов. Н. , 1962. С. 48-49 (в соавторстве с П. Б. Виппером, Е. П. Нетельцевой. В. Т. Соколовской).

11. Альгологический анализ донных отложений озер Монголии как метод изучения палеоклиматов// VI всесоюзное совещание "История озер". Т. 1. Тезисы докладов. Таллин. 1983. С. 72-73.

12. Диатомовые водоросли донных отложений озера Тэрхийн-Ца-ган-Нур (МНР)// Ботан. журн. 1984. Т. 69. N9. С. 1243-1249.

13. Диатомовые водоросли донных осадков озера Ачит (МНР)// Новости систематики низших растений. Д: Наука. J 965. Т. 22. С. 37-46.

14. Палеогеография голоцена Северной Монголии// Тр. Института ботаники АН HHP. Улан-Батор: АН МНР, 1985. К7. С. 58-64 (в соавторстве с П. Б. Виппером, Е. П. Нетельцевой, В. Т. Соколовской).

15. Диатомовая Флора донных осадков пресных озер Монголии// природные условия и ресурсы некоторых районов HHP. тезисы докладов. иркутск, 1985. с. 104-105.

16. ЛандшаФтно-клицатические изменения Центральной Монголии в голоцене// там же. С. 40-41 (в соавторстве с П. Б. Виппером. Е, п. Нетельцевой. в.т. Соколовской).

17. Палеогеография голоцена северо-западной Монголии// Природные условия и биологические ресурсы МНР. тезисы докладов. и., 1986. С. И (в соавторстве с А. А. Лийвой, Е. П. Метельдевой. В. Т. Соколовской).

18. Ботанико-геограФический анализ диатомовых Флор донных отложений озер Монголии// там же. С. 77-78.

19. история формирования озер Нонгольского Алтая и динамика растительного покрова в голоцене// vn Всесоюзное совещание по истории озер. История современных, озер. Тезисы докладов. Л. -Таллин, 1986. с. 236-237 (в соавторстве с'Е. П. Нетельцевой).

20. Палеогеография голоцена мнр по данным диатомового анализа донных отложений озер// Природные условия, растительный покров и животный иир Монголии.. Пушино : онти. 1966. с. 61-82.

21. Ботанико-географический анализ диатомовых Флор донных отложений озер Монголии// Там же. С. 266-276.

гг. Ланивафтно-климатические изменения в центральной Монголки в голоиене// Палеокяиматы позднеледнижовья и голоцена. И. : Наука. 1989. с. 1Б0-167 t в соавторстве с п. Б. Виппером, Е. п. Метельце-вой, в.т.соколовской).

23. Особенности возникновения и эволюции вулканогенного озера Тэрхийн-Цаган-Hyp (HHP)// Известия ВГО. 1989, КЗ. С. 223-227 (в соавторстве с д. В. Севастьяновым и A.A. Лийвой).

24. Осадконакопление и палеоэкология горных озер Хангая в голоцене// УШ Всесоюзный симпозиун по истории озер. Рациональное использование и охрана озерных водоемов. Тезисы докладов. Минск. 1989. С. 45-46 (в соавторстве с Д. В. Севастьяновым и A.A. Лийвой).

25. Вековые изменения танатопенозов озер и реконструкция условий их Формирования (на примере озера Будо-Нур)// Экология и природопользование в Монголии. Тезисы докладов. Улан-Батор: ГУГК МНР. 1990. С. 53-54.

26. Методика экологической оценки современного состояния водных экосистем КНР. Улан-Батор: гугк КНР, 1990. 31 с. (в соавторстве с д. В. Севастьяновым. 3. Батжаргалом. Н. Батнасанон. Ю. Ю. дгебуадзе. А. и. Егоровым, в. я. Ермохиньи, в. в. Скворцовым. е. н. Чеботаревым).

27. История водных экосистем Монголии// Известия ЕГО. 199г. т. 124. вып. 2. с. 123-138 <в соавторстве с д.в. Севастьяновым).

28. Вековые изненения танатоценозов озер и реконструкция условий их Формирования// Экология и природопользование в Монголии. пушино: онти, 1992. с. 151-167.

29. Фитопланктон озер Монголии// лимнология и палеолиннология Нойголии. Санкт-Петербург: Наука (в соавторстве с Д. цэцэгной, в печати).

30. Особенности развития водных экосистем Монголии в голоцене// Тан же (в соавторстве с Д.в. Севастьяновым, в печати).