Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье

Дружин, Александр Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье"

Российская академия сельскохозяйственных наук Ордена Трудового Красного Знамени научно - исследовательский институт сельского хозяйства Ю го - Востока РГБ ОД

" - НЮ/] 2ППЛ

На правах рукописи

Дружин Александр Евгеньевич |

ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

( 06.01. 05. - селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации насоискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов 2000

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Крупное В.А.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Балашов В.В. кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Германцев Л.А.

Ведущая организация: Саратовский государственный аграрный универсигет иы. Н.И. Вавилова.

Защита состоится "__8___" _____июня__________________ 2000 г.

в__10___часов на заседании диссертационного совета К. 020.29.01

Научно - исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока по адресу:

410020, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, НИИСХ Юго- Востока С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "J?^" ___________ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук O.A. Евдокимова

©НИИСХ Юго - Востока 2000 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. В Поволжье одной из наиболее вредоносных болезней яровой мягкой пшеницы является пыльная головня, вызываемая грибом Ustílago tritici (Pers.) Jens. Если до середины 80-х эту проблему можно было решать с помощью протравливания семян, то в настоящее время этот прием не доступен большинству хозяйств. В последние годы в Саратовской области наблюдается катастрофическое нарастание степени поражения посевов патогеном. В таких условиях особо важно иметь сорта устойчивые к заболеванию. Чтобы повысить эффективность селекции, нужны доноры генов, которые бы сочетали устойчивость к пыльной головне с другими полезными признаками и свойствами. В связи с этим в отделе генетики НИИСХ Юга -Востока в течение многих лег ведется работа по расширению генетического разнообразия за счет привлечения в селекцию нужных генов от сородичей пшеницы:!! durum, Seeale cereale, видов рода Agropyron и Aegilops, что является весьма актуальным. Созданный гибридный материал сочетает устойчивость к ряду патогенов с хозяйственно полезными признаками и заслуживает всесторонней оценки, в том числе по реакции на пыльную головню.

Настоящая работа является одним пз разделов тематического плана отдела генетики НИИСХ Юто - Востока.

Цели н задачи исследовании.

1. Проанализировать и обобщить данные научных учреждений и производства по распространению и вредоносности пыльной головни на яровой мягкой пшенице в Поволжье с 1907 по 1999 год.

2. Сравнить эффективность заражения растений различными способами инокуляции.

3. Изучить реакцию на саратовскую популяцию пыльной головни:

а) сортов - дифференциаторов пыльной головни (ВИР);

б) сортов, возделываемых в Поволжье, а также из других регионов;

в) линия яровой мягкой пшеницы, созданных отделом генетики НИИСХ Юго - Востока, путем интродукции в местные copra генов от Triticum durum Desf, Triticum dicoccum SchubL, Trilicum persicum У av., Triticum vavilovii Jakubz.., Agropyron intermedium (Host), Agropyron elongatum (Host).

г) сортообразцов ярового тритикале.

4. Оценить влияние погодных условий в период цветения пшеницы иа заражение пыльной головней.

5. Изучить генетический контроль устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы к расам пыльной головнн.

Научная новизна. Изучена реакция на пыльную головню новых линий яровой мягкой пшеницы, несущих транслокации от Triticum durum, Triticum dicoccum, Triticum persicum, Triticum vavilovii, Seeale cereale, Agropyron elongatum, Agropyron intermedium, сортов мягкой пшеницы, используемых в производстве и линий ярового тритикале.

Дана оценка влияния погодных условий в период цветения пшеницы на её заражение патогеном в Саратовской области.

Изучен генетический контроль устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы к расе 23 пыльной головни.

Проведено сравнение двух методов заражения пшеницы телиоспорами пыльной головни. Выделены сортообразцы, устойчивые к местной популяции патогена. Впервые в Саратовской области обобщены публикации и архивные данные по поражению пыльной головней яровой мягкой пшеницы в Поволжье в XX веке.

Практически ценность работы. Выделенные по устойчивости к пыльной головне линии и copra могут быть использованы в селекции мягкой пшеницы, генетических.и других исследованиях, ряд из них уже используется в качестве источников устойчивости.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на семинарах н заседаниях отдела генетики НИИСХ Юго - Востока в 1998, 1999 гадах; научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской н учебно-методической работы за 1998 г. (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 1-6 февраля 1999 г.); научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-меюдической работы за 1999 г. (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 31 января - 4 февраля 2000 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано семь работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Текст изложен на 128 страницах, содержит 19 таблиц и 10 рисунков. Список использованной литературы содержит 196 источников, в том числе 64 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность за предоставленную информацию коллективу лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы НИИСХ Юго-Востока, лаборатории агрометеорологии НИИСХ Юго-Востока, Саратовской станции защиты растений, коллективу инспектуры госкомиссии по испытанию и охране селекциопных достижений по Саратовской области. Автор также признателен коллективам библиотеки и вычислительного центра НИИСХ Юго-Востока, доктору биологических наук Мартынову С.П. (Институт общей генетики, РАН, Москва) за помощь оказанную при работе над диссертацией. Особо благодарен автор сотрудникам отдела генетики за помощь и моральную поддержку в ходе всей исследовательской работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Материал, методика и условия проведения исследований.

Материалом служили созданные в отделе генетики НИЙСХ Юго-Востока, сорта и линии яровой мягкой пшеницы, несущие транслокации от ближайших сородичей - Т. durum, Т. persicum, Т. dicoccum, Т. vavilovü, Seeale cereale, двух видов Agropyron и Aegilops. сорта и линии, созданные в других научных учреждениях как отечественных, так и зарубежных, сортообразцы ярового тритикале из СИММИТ. В качестве стандартов использовали сорта и линии мягкой пшеницы с уже известной степенью устойчивости к патогену: JI 505, Саратовская 55 (С 55), Саратовская 58 (С 58), Прохоровка, Ерщовская 32, JI 528 и др.

Материал изучали на опытном поле отдела генетики, расположенном в экспериментальном хозяйстве института. Почвы - южный чернозем, малогумусный. Предшественник - черный пар. Посев производили сеялкой ССФК 7 в четырех кратной повторности, размер делянок 7 м*, норма высева 400 семян на 1 м2. Урожай убирали комбайном Hege 125В.

На фитопатологическом участке, материал высевали ручным аппаратом, на глубину 5 см. Площадь питания 1 растения 20x5 см. Для оценки сортообразцов брали 100-120 (4-5 рядков) инокулированных семян, рядом с ними высевали два ряда (60-80 зерен) здоровых семян того же образца. Через каждые 15 рядков высевали инокулированный стандарт.

Для ускорения исследовательской работы в осенне-зимний период инокуляцию и оценку растении проводили в теплице. Всего в теплице вырастили и изучили 5 генераций яровой пшеницы.

Наблюдения в период вегетации включали: учет дат всходов, процент всхожести, учет дат колошения, замер высоты растений.

Фитопатологические исследования включали: инокуляцию растений сухими спорами с помощью пинцета (метод Брефельда) и суспензией спор с помощью шприца с иглой (метод Пульмана). Суспензию готовили из расчета

1,5 г на 1 литр волы. Инокуляцию проводили в фазу желтых пыльников (стадия 60 по классификации иРО\').Для контроля эффективности заражения использовали универсально восприимчивую линию JI52S, которую заражали ежедневно в период инокуляции. На зараженные растения прикрепляли этикетку с указанием даты инокуляции, номера инокулюма. В период колошения подсчитывали число порхкенных и здоровых колосьев, определяли процент поражения. Инокулированные семена и семена со здоровых растений после обмолота взвешивали, определяли массу 1000 зерен, процент завязываемости семян.

Расовый состав патогена определяли на отечественном тест наборе сортов - дифференциаторов: Московка. Kota, Preston, Rumkers Dickkopf, Reward, Diammant, Акмолинка 5, Mmdum, Народная. Для инокуляции использовали предварительно "стабилизированную" популяцию патогена, для чего телиоспорами головни с одного пораженного колоса, заражали растения тех же генотипов пшеницы, с которых они были взяты и этот прием проводили а течение 2-х генераций. Для инокуляции сортов-дифференциаторов также использовали телиоспоры с одного колоса. По максимальному за годы изучения проценту поражения, устанавливали тип поражения (по шкале Крпвченко В.И., 19S7), номера рас определяли по ключу рас (Кравченко, 1987).

Изучение генетического контроля устойчивости проводили по расщеплениям популяции в F3 и F3 на устойчивые и восприимчивые растения.

Результаты исследований подвергали математической обработке. Для анализа родословных сортов использовалась Информационно-аналитическая система генетических ресурсов GRIS 3.2.('Мартынов С.П.).

Погодные условия в годы проведения исследований были контрастными по температурному режиму н количеству осадков. 1993 год - влажный и прохладный, 1994 - влажный и холодный, 1995 сильная знойная засуха, 1996 -терминальная засуха, 1997 - благоприятный по температурному режиму и

количеству осадков, 1998 - знойно-засушливый. В 1999 было чрезвычайно жарко, и отсутствовали осадки, начиная с июня и до конца вегетации. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Хронология поражения пшеницы пыльной головни в Нижнем Поволжье.

Результаты анализа и обобщения всех доступных нам публикаций, а также архивных материалов селекционных учреждений зоны (ННИСХ Юго-Востока), Саратовской станции защиты растений, по динамике поражения яровой пшеницы пыльной головней в Нижнем Поволжье с 1907 по 1999 год представлены на рис. 1.

40 * 35

* 30 1 25

I 20

I 15 с 10 5 0

Год

Рисунок 1. Хронология поражения яровой пшеницы пыльной головней в Нижнем Поволжье с 1907 по 1999 год.

Снижение степени поражения наблюдалось (за редким исключением), если предшествующий год характеризовался засушливой погодой весенне-летнего сезона. Это годы с числом влажных дней за май-июнь меньше 20 и большим числом дней с температурой выше 30°С. Анализ архивных данных Саратовской станции защиты растений показал, что яровая пшеница страдает от патогена во всех почвенно-климатических зонах области.

Влияние условий внешней среды на поражение яровой пшеницы пыльной головней.

Результаты изучения реакции на естественное заражение пыльной головней 10 сортов и линий яровой мягкой пшеницы селекции НИ11СХ Юго-Востока, различающихся по сроку цветения от 3 до 5 суток приведены в табл.1. Из таблицы видно, что среди скороспелых самой устойчнвой была линия Л 2040, а наиболее восприимчивым - сорт Лютесцеяс 62 (Л 62). Среди среднеспелых наиболее высокий уровень устойчивости показал сорт Саратовская 29(С 29), а наименьший - линия Л 528, все остальные сорта и линии заняли между ними промежуточное положение.

Таблица 1.Процент пораженных пыльной головней побегов у сортов и

линий пшеницы при естественном заражении патогеном.

Сорт, Линия Год Среднее

1994 | 1995 1 1996 j 1997 1 1 i 1998 ! 1999 за 6 лет

Скороспелые

Л 62 0Д7аб* 0,28д j 0,47e j 0,44гд 0.93д I 0,00а i 0,38а

Л164 0,00а 0,00а j 0,13бв 0.09аб ! ' 1 ' ОДбабв 1 0,00а | 0,06а

Л 2040 0,00а 0,00а | 0,00а j 0,00а j 0,00а j 0,00а j 0,00а

Среднеспелые

С 29 0,00а 0,01а 0,07аб О.Обаб 0.06а 0,00а j 0,03а

С 55 0,266 0,27д 0,52e О,09аб 0,11а 0,00а | 0,21абв !

Л 505 0,12аб 0,18гд 0,44де 0.28в 0,49бв I 0,04а ! 0.2бабв 1 !

С 58 0,02а j 0,23вгд 0,31 г 0,21бв 0,08а | 0,00а j 0,14абв ! 1

Л 503 . 0,03 а 0,05аб 0,15в 0,09аб 0.5 2в 0,00а j 0,13 айв

Л 1089 0,11аб 0.27д 0,48е 0,46д 0,87гд 0.04а ! 0.37бв i

Л 528 1.21в 1.03e 0,79з 0,58е L 2,1 le 0.156 0.98г

Среднее 0,19 0,23 j 0,33 0,23 ; 0,53 0,02 0,26

НСРо.05 0,15 0.14 i 0,07 : 0,13 0,34 0,04 0,27 i

*. Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне 05.

Тренд к нарастанию процента поражения стеблей наблюдался у С 55 в течение первых трех лет, у С 58 - четырех, а у JI 62 и JI 1089 в течение пяти лет. Причем, у последних двух этот процесс происходил удивитель'но сходно, несмотря на то, что цвели они в разное время. В отличие от всех других у JI 528 в течение первых 4-х лет наблюдалось снижение инфекции, но в 1998 году произошло резкое увеличение.

У всех без исключения сортов и линий просматривается следующая особенность - процент пораженных стеблей снизился в 1997 и 1999 году,' причем, в последнем году, по сравнению с предыдущим 1998,он снизился у JI 505 в 12 раз, у Л 528 - в 14 раз, у JI 1089 в 22 раза, а все остальные сорта и линии оказались полностью "чистыми". Анализ метеоусловий в период цветения пшеницы показал, что самые неблагоприятные условия для заражения растений сложились в 1996,1998 и 1999 годах. Когда в период цветения максимальная температура воздуха достигала 35-39°С, а относительная влажность воздуха опускалась до 30-40%. По данным лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы НЙИСХ Юго-Востока, за 48 лет наблюдений было восемь лет, когда JI 62 полностью освобождался от патогена, то есть с частотой один раз в шесть лет.

Корреляционный анализ свидетельствует о том, что основными факторами, определяющими варьирование процента поражения стеблей у Л 62 является средняя температура воздуха (г= -0,40±0,14), количество дней с осадками (г=0,36±0,14), относительная влажность воздуха (г=0,30±0,14), число дней с температурой выше 30°С (г=0,25±0,14).

Л 62 восприимчив и цветет преимущественно открыто почти в любой год (Крупнов, 1970), лишь в крайне жаркие и засушливые годы некоторые колосья у него зацветают еще до выхода из влагалища флагового листа (1998, 1999 годы).

В отличие от сорта JI 62, С 29 практически устойчив к патогену и цветет преимущественно закрыто, что обусловлено наличием гена(ов) С/(Крупной, 1970). Именно это в сочетании с генами Ut и обеспечивает в течение почти полувека его защиту от патогена, несмотря на то, что посевы под нии в 70-х годах достигали 21 млн. га.

У преимущественно открыто цветущих генотипов различия в поражении растений связаны с генами Ut, но как видно из табл.1, у С55, Л 503, С 58, Л 505 и особенно Л 1089 и Л 528 один этот барьер менее надежен, чем у С 29, т.е. нужны либо новые более эффективные гены, либо их комбинация. При анализе табл. 1.. может возникнуть вопрос: а не связано ли в наших опытах "очищение" сортов и линии от мицелня гриба в процессе вегетации растений, т.к. известны сообщения о том, что это может происходить при воздействии на растения высокой температуры (выше 293С) в период трубкования? Нет, не связано. Из летнего полевого урожая выше перечисленных и других сортов мы ежегодно используем семена для посева в теплице, выращиваем до 20- 25 гыс. растении. От семян урожая 1998 года не было получено ни одного головневого, тогда как из урожая 1997 года их было 120, или 0,6%, что весьма близко к результатам полевого анализа, из семян урожая 1999 года в теплице в 2000 году было получено всего 5 растений или 0,03%, весьма вероятно, что и в поле в 2000 году больных растений будет мало.

Оценка способов заражения пшеницы пыльной головней.

Мы использовали два способа заражения: 1 (сухими спорами) используя при этом пинцет и 2 (водной суспензией, концентрация 1.5 г. телиоспор на 1 литр воды) с помощью медицинского шприца с иглой.

■Анализ эффективности заражения растений этими двумя способами показал, что они практически не различаются по влиянию на завязываеиость семян, но всхожесть их при второй методе значимо выше, (табл. 2).

Таблица 2.Эффект 2-х способов инокуляции цветков пшеницы пыльной

головней.

Сорт, ляния Год Среднее за 2 года НСРа

1998 ! 1999

CyiHi спорь Суспензий Cyxü¿ Суспензий Сухи<1 Суспеязн: споры споры

Завязываемость семян. %

Л503 52,42 , 51,93 I 38,70| 32.68 45,56 ■ 4231 ! 6.52

Л164 68,72 70,80 56.671 60,21 62,69 ' "65,50 3,97

Л400 53,02 57.55 43.62 48.03 4832 52,79 4,66

Л528 58,93 61,66 ! 5733! 62,63 58,13 62,14 ! 4,00

Вел oxeen, аноктлароааняых семян, %

Л503 1 51,621 87,33 52.72) 76.97 52,16 82,15 1 2,49

Л164 ! 44.13; 7057 1453! 30.65 29 33 50,81 1 3,40

Л400 I 38,42! 64.67 32,02| 58,07 37,72! 613? Í 3.64

Л528 I 46,17! 79.02 49-381 78,77 47,771 78,89 | 4,69

Поваженных колосьев. %

Л503 ¡ 99J5Í 99.10 98,70 99.22 i 98.98 99.16 1 1,56

Л164 i 75,60! 75.92 95,17 94,90 8538 85,41 1 532

Л400 | 56371 6230 5834 60,23 57,61 61,27 | 6,84

Л528 ! 99,42¡ 99.58 99,15 99,67 99,28 99,63 | 0,75

При втором методе, как видно из табл. 2, процент пораженных растений

несколько выше. Важно, что при этом методе инокулюм расходуется экономнее.

Заменив шприц дозатором с иглой можно добиться строго нормированной нагрузки спор на цветок (0,05 мл. суспензии на цветок, что составляет 500000-600000 спор), при этом появляется возможность увеличить количество инокулнрованных генотипов спорами с одного колоса.

Расы пыльной головни. Нами проанализирована популяция пыльной головни, собранная с сорта Л 505 и линии Л 528. Дифференциацию рас осуществляли на 9 тест - сортах (ВИР). Для инокуляции использовали. 1 головневый колос с каждого генотипа. Предварительно проводили частичную стабилизацию рас путем заражения растении каждого генотипа спорами с одного колоса. Инокулнровали медицинским шприцом с иглой. В итоге были получены следующие результаты: сорт Л 505 и линия Л 528 поражаются одной

и той же расой 23 (определена по ключу рас Кривченко, 1987), которая была н ранее зарегистрирована в саратовской популяции Ustílago trîûei (Кривченко., 1987). Раса 23 вирулентна к слабовосприимчивоиу сорту- дифференциатору -Kota и большинству возделываемых в производстве сортов, а также испытанных нами соргообразцов.

Реакция сортообразцов на пыльную головню.

По реакции на местную популяцию пыльной головни (на естественном и искусственном инфекционных фонах), все изучаемые сортообразцы разделили натри группы.

В первую вошли сорта и линии, которые не поражались в естественных условиях, а при искусственном заражении в течение 3-4 генераций, оценивались на 0-2 балла: среди них образец CI- 12633 (из США), который проявляет устойчивость и а других регионах России (Крпвченко, 1984) и линии ярового тритикале (из СНММИТ), сочетающие высокую*устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, а также copra Жигулевская, Thatcher и линия Л2040. Последняя, помимо устойчивости к патогену, имеет высокое содержание клейковины, хорошие хлебопекарные качества. Высокую устойчивость показали также линии Л 818/«, Л546/'оо, Л536/3о, Л537/«, Л2358, Л353/,о, номерах 1482Д,, N 207/«

Во вторую группу вошли сорта и линии, получившие оценку от 2лв 3-х баллов. В естественных условиях они поражались на 0,07 - 0,5%. Среди них: Прохоровка, Ершовская 32, Саратовская 29, Саратовская 60, Саратовская 55, Саратовская 66, Белянка, Selkirk, Ботаническая 2, Л525'??о, Л520/?5, Л690/о?, Мульги Lr(6R), Л674/39.

В третью группу вошли наиболее восприимчивые при искусственном заражении генотипы, хотя в полевых условиях некоторые сорта и линии довольно слабо поражаются. Среди них высокобелковые линии Л 222 и Л244. устойчивые к листовой ржавчине и мучнистой росе: Л 708/98, Л 715.'98,

Л 711/98, высокоурожайные: Л 2032, Л 2033, и сорт Добрыня (Л 1089), который отличается еще и устойчивостью к комплексу вирусам.

Реакция сортов яровой пшеницы на расу 23 пыльной головни.

Изучено было 27 сортов. Большинство из них проявили себя как восприимчивые в той или иной степени. Наиболее устойчивыми оказались Ершовская 32, Прохоровка, Юго-Восточная 2, Юго-Восточная 3, которые поразились в среднем за 2 года на 2 балла. Все они созданы на Ершовской опытной станции и, по-видимому, отличаются от всех остальных сортов наличием Ut гена (ов), которые успешно противостоят расе 23 патогена. Совсем не поразились сорта твердой пшеницы.

Наши исследования подтвердили полученные ранее данные, о снижении массы 1000 зерен у инокулированных зерен по сравнению со 'здоровыми. Наименьшее снижение этого показателя отмечено у Thatcher, Л 2040, Selkirk, Л 528 и Саратовская 58. В целом масса инокулированных семян снижается по сравнению со здоровыми на 0,9-57%.Однако снижение массы 1000 зерен наблюдается и у внешне здоровых растений, выросших из инокулированных зерен. Снижение массы зерен отмечалось как у устойчивых, так и слабо поражаемых сортов и линий -.в среднем от 3 до 23%. Наблюдалось и снижение полевой всхожести (табл. 3), причем снижение колебалось от 12 до 43%, в зависимости or года и генотипа. Полевая всхожесть у устойчивых к патогену сортов и линий снижается при инокуляции в меньшей степени, чем у восприимчивых генотипов. Отмечено также и снижение высоты растений, как у устойчивых, так и у восприимчивых сортообразцов. Однако у линии Л 2040 и сортов Саратовская 60, Жигулевская, Белянка высота снижалась в меньшей мере (ог 0 до 17%). В среднем у зараженных растений высота снижается на 135%, в зависимости от года и генотипа.

Таблица 3.Полевая всхожесть ннокулировапных и здоровых семяп _(1998-1999)_

Сорт, линия Растения Снижение всхожести у зараженных0/»

Здоровые Зараженные

Л 2040 99,3± 0,23 86,5± 1.33 13

Л 2358 94,2± 1,01 82,9± 1,06 12

Саратовская 29 91,3± 0,43 76,0± 2,45 17

Саратовская 55 87,7±0Г99 59,7± 1,51 32

Саратовская 58 90,0± 0,63 б6,1±1,59 27

Л 503 86,8± 0,69 60,1+1,00 31

Л 505. 94,6± 1,41 65,2± 4,56 31

Л 528 91,7+1.67 52,7±4,49 43

Л 164 94,5± 1.24 72.8±3.54 23

Л 1089 95,4±1,25 68,3+3,56 28

Белянка 97,0+0,84 65.6±3,43 32

Реакция па пыльную головню почти изогенных линий. Для изучения возможного сцепления геноа устойчивости к пыльной головне с морфологическими и биохимическими признаками, мы использовали почти изогенные линия, которые различаются по Lr генам (Л 400Lr23 и Л 400!г23), (Л 359Lrl9 и Л3591г19), (С29 н АС 29), генам белковости Pro (Л 394 и Л 374), окраски зерна R (Л 1379 и Л 2040);(Л 1926 и Л 1927);(Л 554 я Л 441); (Л 503 и Л 504); (Л 540 и Л 528),(Л244 и Л222) окраски чешуи Rg (Л 154 и Л 181). Основываясь на результатах анализа заражения этих линий пыльной головней на естественном фоне, мы пришли к заключению, что пары значимо различаются по реакции на местную популяцию пыльной головни, однако существенных различий внутри пар не выявлено, за исключением линий Л 540 и Л 528, которые значимо различаются по степени поражения патогеном, возможно, что у линии Л 540 ген (ы) Ut находится на.одном локусе с генами окраски зерна.

Анализ родословных сортов. Для селекционера важно иметь представление о разнообразии генов устойчивости. Для решения этой задачи нами совместно с С.П. Мартыновым использовалась Информационно-аналитическая система генетических ресурсов GRIS 3.2. Анализ родословных 300 сортов, свидетельствует о том, что первичными источниками Ш генов для них служили следующие:

а) Остка галицийская (ОГ)

б) Селивавовский Русак - местный сорт Поволжья, где он возделывался уже в XIX веке (CP)

в) Крымка - местный сорт Крыма из Украины (озимая пшеница) (К)

г) Земка - (3)

д.) JI1484- сортообразец от скрещивания местной из Якутии и местной из Самары (ЯхС)

е.) Артемовка-местный copí яровой пшеницы на юге Украины (А)

ж) Сортообразец яровой пшеницы из Ашхабада (АШ)

и) Mundia - сорт из Индии (Мп)

к) Белотурка - местный сорт яровой пшеницы Поволжья (Б).

Производными Остки галицнйской являются такие известные сорта, как: Норе, Безенчукская 98, Жигулевская, Pembina, Красноярская, Амурская 75, Federation, Dundee 48, Neepawa, С-17, Казахстанская 126.

Остка галицийская обнаружена в родословных ряда сортов дифференциаторов как отечественного набора: ( Preston, Московка, Reward), так и канадского: (Florence х Aurore, Renfrew, Red Bobs, Thatcher x Regent).

Саратовская селекция яровой пшеницы на устойчивость базировалась, прежде всего, на таких источниках устойчивости, как Селивановский Русак (Эригроспермум 341, Лютесценс 55/11, Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 39), Остка галицийская (Лютесценс 3632, Лютесценс 3751, Саратовская 45, Лютесценс 758), а также на комбинации Ut - генов от этих источников: (Альбидум 188, Белянка, Ершовская 32, Лютесценс 3646.

Лютесценс 605, Прохоровка, Юго-Восточная 2). Несколько меньше использовались источники устойчивости, полученные на базе Крымки -Эритроспермум 422, Эритроспермум 431, Велютинум 141, на базе Белотурки -Эритроспермум 422, Эритроспермум 78-01, Эритроспермум 82-02.

Интересно отметить, что сорта, созданные с участием Остки галицийской, распространены преимущественно на Северо-западе, в Поволжье, Сибири и на Дальнем Востоке. В то же время сорта, созданные с участием Селивановского Русака, занимают более южные районы (Среднее и Нижнее Поволжье, Казахстан), а сорта, созданные с участием обоих источников устойчивости возделываются как в северных, так и более южных-засушливых регионах (от Прибалтики до Сибири, Казахстана).

Анализ родословных указал на узкий круг источников, используемых в селекции на устойчивость яровой мягкой пшеницы иротпв пыльной головни в Поволжье.

Изучение родословных сортов и линяй, которые а наших исследованиях были практически устойчивы к патогену, показало, что номера N 1482/s? и N 2032/?i)являются производными Остки галицийской и Крымки, линия Л 2358 получила устойчивость от Т. dieoccum, сортообразец из США - CI- 12633 унаследовал свою устойчивость от Т. timopkeevii, а линии Л 2040 и Л818/99- от Т. durum (Саратовская 57).

Изучение генетического контроля устойчивости у сорта Белянка. Как уже отмечалось сорт Белянка характеризуется высокой устойчивостью к местной популяции пыльной головни. При искусственном заражении его расой 23, поражение составило 38,89%, тогда как у сорта Romany -84,50%. Белянка характеризуется безостым колосом, a Romany остистым, что позволило уже в Ft определить истинность полученных нами гибридов (Romany взят в качестве матери).

Полученные от скрещивания семена высеяли, и растения Fi подвергли инокуляции расой 23, вместе с гибридами инокулировали и родителей.

Полученные инокулированные семена высевали для получения растений Fj. Расщепление популяции F2 показало, что сорт Белянка отличается от Romany по одному гену устойчивости (3 : 1). Этот вывод подтверждает и расщепление в F3 (1 : 2 : 1). Возможно, что этот признак был передан от сортов Саратовской 29 или же от Thatcher, так как оба они участвовали в создании этого сорта. Проведенный фитопатологическнй анализ, заключающийся в перекрестной инокуляции спорами пыльной головни с Саратовской 29 сортов Белянка и Thatcher и наоборот, показал на однотипную реакцию сортов Саратовская 29 и Белянка, что указывает на наличие в них одних и тех же факторов устойчивости.

Изучение устойчивости у сортообразца CI- 12633. В течение ряда лет изучения он не поражался (поражение 0%). Его скрестили реципрокно с восприимчивым сортом Добрыня (поражение при инокуляции расой 23 составило 80,4%).

Гибриды Fi были инокулированы расой 23. В результате расщепления популяции F2, было установлено, что оба родителя различаются по двум генам устойчивости (15 : 1), причем это подтверждают и реципрокные скрещивания. Аналогичные результаты по этому сорту были получены ранее Ribeiro (1963).

Фитопатологическнй анализ показал, что факторы устойчивости у CI-12633 и Thatcher, а также Саратовской 29 не идентичны.

Полученные гибриды от скрещивания (Romany х Белянка) и (CI- 12633 х Добрыня) помимо устойчивости к пыльной головне обладают устойчивостью и к мучнистой росе.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

с 1907 по 1999 год. Установлено, что посевы страдают от этого патогена во всех семи почвенно-климатических зонах Саратовской области.

2. Заражение патогеном резко снижается в годы, когда во время цветения растений средняя температура не ниже 23-24°С, максимальная достигает 34-39°С, относительная влажность воздуха снижается до 50-40% и ниже и отсутствуют осадки. В Саратовской области за последние 80 лет такие метеоусловия складывались с частотой один раз в шесть лет. У сорта Саратовская 29, который цветет преимущественно закрыто, резкого возрастания степени поражения головней не выявлено. Сочетание клейстогамного типа цветения с Ut - генами исключительно важно для повышения эффективности селекции яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне.

3. Сравнение инокуляции растений сухими спорами и суспензией телиоспор, показало, что в условиях теплицы и поля они практически не различаются по влиянию на завязываемость семян, но всхожесть при втором методе значимо выше. При инокуляции суспензией процент пораженных растений несколько выше, кроме того, инокулюм расходуется экономнее, что очень важно при дифференциации рас патогена.

4. Из популяции пыльной головни, собранной на сорте Л 505 и линии Л528, выделена раса 23, которая была идентифицирована в Саратовской области еще в 70-х годах, она характеризуется вирулентностью к большинству изучаемых сортов и линий.

5. При искусственном заражении местной популяцией патогена, наиболее устойчивыми оказались: Л 2040, Л 2358, Жигулевская, Thatcher, Selkirk,Саратовская 29, Саратовская 60, Саратовская 66, Л 546А>9, Л 536/<>о. Л 537/» .N 1482/53, N 2075/93, Л 2358 , Л 318/„, Я 525/», Л 520/», Л 690/çs, Мульти Lr (6R), Л б74/и. К расе 23 более устойчивы сорта Ершовская 32. Прохоровка, Юго-Восточная 2 и Юго-Восточная 3. Сортообразец мягкой пшеницы CI- 12633 и 7 линий ярового тритикале из СИММИТ. сочетают

устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе. По устойчивости к пыльной головне особо выделяются линии, несущие хроматин от Т. durum (Л2040, Л 818/99), Т. акоссит(Л2358), Secaie cereale (Мульти Lr (6й)).У линий, несущих транслокации от других видов, высокой устойчивости к патогену при искусственном заражении не выявлено.

6. У сорта Белянка устойчивость к расе 23 пыльной головни контролируется одним геном, а у CI- 12633 - двумя. Фигопатологический анализ показал, что факторы устойчивости у Белянки и Саратовской 29 идентичны, и отличаются от факторов устойчивости сортообразца CI-12633 и сорта Thatcher.

7. Изучение реакции на естественное заражение популяцией патогена почти изогенных линий пшеницы свидетельствует об отсутствии связи между Ut генами и генами, контролирующими следующие признаки: устойчивость к листовой ржавчине {Lr 14, Lr 19, Lr 23), содержание белка в зерне (Pro), окраска колосковых чешуй (Ag), окраска зерна (R), однако линии Л528 и Л 540 по степени поражения патогеном различаются, вероятно, у линии Л540 Ut ген находится на одном локусе с геном окраски зерна.

8. На основе анализа родословных 300 отечественных сортов, сделан *■' вывод, что основными донорами генов Ut в них являются 9 старых сортов

(Остка галицнйская, Селивановский Русак, .Крымка, Земка, Артемовка. Лютесценс 1487, Mundia, местная из Ашхабада, Белотурка).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. В качестве источников устойчивости к местной популяции пыльной головни рекомендуются: Л 2040, Л 2358, Thatcher, Selkirk, Жигулевская, Л546/,9> Л536/о9, Л5 3 7/99, N 1482/93, N 2075/«. Л 8I8/99.

2. В качестве источников устойчивости к пыльной головне и мучнистой росе, рекомендуются яровая мягкая пшеница CI- 12633, сортообразцы ярового тритикале из СИММИТ и-565755, и-565751, и-565791, и-565788,

и-565790, и-565841, и-565842, и линия яровой мягкой пшеницы Мульти Lr (6R), устойчивая к листовой ржавчине.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Выявление доноров устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне. / Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур юго-восточного региона Российской Федерации.: Тез. докл. науч. - практич. конф. 5-7 июля, 1999г., Саратов- Красный Кут, ШП1СХ Юго-Востоха,1999-с.38.

2. Пыльная головня на яровой мягкой пшеницы в Нижем Поволжье в XX веке./ Вопросы семеноводства, селекции и генетики сельскохозяйственных культур в засушливом Поволжье. Сб. науч. Работ. СГАУ им. Н.Й. Вавилова. - Саратов,1999,- С. 19-28)(в соавторстве с Крупновьш В.А.).

3. Сравнение методов искусственного заражения пыльной головней мягкой пшеницы./ Тез. докл. II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров 1-5 февраля, 2000г.- Санкт-Петербург, 2000 - том 1. - С. 311.

4. Влияние внешней среды на заражение яровой мягкой пшеницы пыльной головней в Поволжье.// Докл. РАСХН. - М., 2000, № 2 (в печати) (в соавторстве с Крупновым В.А.).

5. The study of cuitivars and lines resistant to loose smut of bread wheat./ Annual Wheat Newsletter. KSU, USA - V.44, 1998, p. 137.(co-authors Krupnov V.A., Voronina S.A.).

6. Reaction of cuitivars and lines of bread wheat to loose smut./ Annual Wheat Newsletter, KSU, USA - V. 45, 1999. p. 131 - 132. ( co-authors Krupnov V.A.).

7. Influence of weather on floral infection of spring bread wheat by-loose smut./Annual Wheat Newsletter, KSU, USA- V. 46, 2000. In the press, (coauthors Krupnov V.A.).

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Дружин, Александр Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Биология пыльной головни (обзор литературы).

Глава 2. Материал, методика и условия проведения исследований.

Глава 3. Поражение пшеницы пыльной головней в Нижнем Поволжье.

3.1 Хронология поражения яровой пшеницы пыльной головней в Нижнем Поволжье с 1907 по 1999 год.

3.2 Влияние условий внешней среды на поражение яровой пшеницы пыльной головней.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье"

Актуальность темы. В Поволжье одной из вредоносных болезней яровой мягкой пшеницы является пыльная головня, вызываемая грибом Ustilaga tritici (Per,s.). Jem.

Если до середины 80-х годов XX века эту проблему можно было решать с помощью протравливания семян, то в настоящее время из-за дороговизны протравителей этот прием оказался доступным не всем хозяйствам. По данным Красавиной (1999), в Поволжье количество протравленного посевного материала в 1996,1997,1998г сократилось по сравнению с 1985 годом почти в 3 раза. Это привело к увеличению распространения патогена. Так, по данным Саратовской СТАЗР в последние годы степень поражения яровой пшеницы в области достигает ежегодно 2-8%,а в некоторых хозяйствах до 10-15%.В таких условиях особенно важно иметь сорта устойчивые к патогену. Чтобы повысить эффективность селекции необходимы доноры генов, которые бы сочетали устойчивость к возбудителю пыльной головни с другими хозяйственно полезными признаками. В связи с этим, задача расширения генетического разнообразия за счет использования в селекции нужных генов от других видов рода Triticum, Agropyron, Aegilops, Secale и другие, является весьма актуальной.

В лаборатории генетики и цитологии (ныне отдел генетики) НИИСХ Юго-Востока в течение многих лет ведется работа по созданию линий от скрещивания мягкой пшеницы с твердой, полбой, различными видами пырея и другими сородичами - потенциальными донорами ценных генов устойчивости к болезням, вредителям, а также качества зерна. Эти гибриды и линии заслуживают всесторонней оценкирв том числе и по реакции на пыльную головню.

Настоящая работа является одним из разделов тематического плана отдела генетики НИИСХ Юго-Востока. 4

Цели и задачи исследований.

1. Проанализировать и обобщить данные научных учреждений и производства по распространению и вредоносности пыльной головни на яровой мягкой пшенице в Поволжье с 1907 по 1999.

2. Сравнить эффективность заражения растений различными способами инокуляции.

3. Изучить реакцию на саратовскую популяцию пыльной головни: а) сортов - дифференциаторов пыльной головни (ВИР). б) сортов, возделываемых в Поволжье, а также из других зон, регионов. в) линий яровой мягкой пшеницы, созданных отделом генетики НИИСХ Юго-Востока, путем интродукции в местные сорта генов от ТгШсим durum Desf, Triiicum dicoccum SckuebL, Triücum persicum Vav., Triücum vavilovii Jakubs., Agropyron intermedium (Host) Beauv, Agropyron elongatum (Host) P.B., Sécate cerealeL. г) сортообразцов ярового тритикале.

4. Оценить влияние погодных условий в период цветения пшеницы на заражение пыльной головней.

5. Изучить генетический контроль устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы красам пыльной головни.

Научная новизна. Изучена реакция на пыльную головню новых линий яровой мягкой пшеницы, несущих транслокации от Triiicum durum, Träicum dicoccum, Triücum persicum, Triiicum vavilovii, Secaie cereale, Agropyron elongaium, Agropyron intermedium, сортов мягкой пшеницы, используемых в производстве и линий ярового тритикале.

Изучен генетический контроль устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы к расе 23 пыльной головни. 5

Практическая ценность работы. Выделенные по устойчивости к пыльной головне линии и сорта могут быть использованы в селекции мягкой пшеницы, генетических и других исследованиях, ряд из них уже используются в качестве источников устойчивости.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на семинарах и заседаниях лаборатории генетики и цитологии НИИСХ Юго-Востока в 1998, 1999 годах; научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 1998 г. (Саратов, СГАУ им. Н.И Вавилова, 1-6 февраля 1999 г.); научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 1999 г. (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 31 января - 4 февраля 2000 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано семь работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Текст изложен на 128 страницах, содержит 19 таблиц и 10 рисунков. Список использованной литературы содержит 196 источников, в том числе 64 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Дружин, Александр Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучены и обобщены литературные и архивные материалы селекционных учреждений зоны и Саратовской станции защиты растений, по динамике поражения пыльной головней яровой пшеницы в Нижнем Поволжье с 1907 по 1999 год. Установлено, что посевы страдают от этого патогена во всех семи почвенно-климатических зонах Саратовской области.

5. При искуственном заражении местной популяцией патогена, наиболее устойчивыми оказались: Л 2040, Л 2358, Жигулевская, Thatcher, S elk irk,С аратов екая 29, Саратовская 60, Саратовская 66, Л 546/59, Л 536/99,

Л 537/» N 1482/98, N 2075/98, Л 2358 , Л 818/99, Л 5 2 5/99, Л 520/99, Л 690/98, Мульти Lr (6R), Л 674/99. К расе 23 более устойчивы сорта Ершовская 32, Прохоровка, Юго-Восточная 2 и Юго-Восточная 3. Сортообразец мягкой пшеницы CI- 12633 и 7 линий ярового тритикале из СИММИТ сочетают устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе. По устойчивости к пыльной головне особо выделяются линии, несущие хроматин от Т. durum (Л2040, Л 818/99), T. dicoccum^2358), Seeale сегеа1е(Мульти Lr (6R)).Y линий, несущих транслокации от других видов, высокой устойчивости к патогену при искусственном заражении не выявлено.

6. У сорта Белянка устойчивость к расе 23 пыльной головни контролируется одним геном, а у CI- 12633 - двумя. Фитопатологический анализ показал, что факторы устойчивости у Белянки и Саратовской 29 идентичны, и отличаются от факторов устойчивости сортообразца CI-12633 и сорта Thatcher.

7. Изучение реакции на естественное заражение популяцией патогена почти изогенных линий пшеницы свидетельствует об отсутствии связи между Ut генами и генами, контролирующими следующие признаки: устойчивость к листовой ржавчине (Lr 14, Lr 19, Lr 23), содержание белка в зерне {Pro), окраска колосковых чешуй (Mg), окраска зерна (.R), однако линии Л528 и Л 540 по степени поражения патогеном различаются, вероятно, у линии Л540 Ut ген находится на одном локусе с геном окраски зерна.

8. На основе анализа родословных 300 отечественных сортов, сделан вывод, что основными донорами генов Ut в них являются 9 старых сортов (Остка галицийская, Селивановский Русак, Крымка, Земка, Артемовка, Лютесценс 1487, Mundia, местная из Ашхабада, Белотурка).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. В качестве источников устойчивости к местной популяции пыльной головни рекомендуются: Л2040, Л2358, Thatcher, Selkirk, Жигулевская, Л 546/99, Л 536/99, Л 537/99 N 1482/98, N 2075/98, Л 818/».

2. В качестве источников устойчивости к пыльной головне и мучнистой росе рекомендуются яровая мягкая пшеница CI- 12633, сортообразцы ярового тритикале из СИММНТ и-565755, и-565751, и-565791, и-565788, и-565790, и-565841, и-565842 ,и линия яровой мягкой пшеницы Мульти Lr (6R), устойчивая к листовой ржавчине.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Дружин, Александр Евгеньевич, Саратов

1. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. Хабарове: Дальгиз, 1938. - 292 с.

2. Абрамова З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания.// Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1964. - 24 с.

3. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 123 с.

4. Апель В.И. Особенности цветения видов рода ТгШсит в зависимости от их генотипа и экологических факторов среды.// Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Горки, 1972. 22 с.

5. Баженова Н.М. О селекции мягкой пшеницы на устойчивость к пыльной головне. // Селекция и семеноводство. 1953. - № 5- С. 27-30.

6. Бахарева Ж.А. Изучение расового состава головневых заболеваний в Западной Сибири. // Пробл. селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 83-96.

7. Бахарева Ж.А. Наследование устойчивости к пыльной головне гибридами яровой пшеницы в первом поколении.// Устойчивость полевых культур к болезням. Новосибирск, 1981. - С. 7-14.

8. Бахарева Ж.А. Устойчивость зерновых культур к головневым болезням в Западной Сибири. // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1982. - 22 с.

9. Бахарева Ж.А. Генетический контроль устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне. // Пробл. селекции с.-х. растений.- Новосибирск, 1983. -С. 84-89.

10. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. //Изв. Петровской с.-х. акад. М., 1918. - 240 с.91

11. И. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к вопросам селекции).// Теорет. основы селекции растений. Т. 1. - M.-JL, 1935. - С. 893-990.

12. Вавилов H.H. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. - С. 226- 227.

13. Вьюшков A.A. Селекция яровой мягкой и твердой пшеницы в Среднем Поволжье.// Автореф. докт. дис. Безенчук, 1998.- 66 с.

14. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978.- 206 с.

15. Громыко Г.Н. О механизме устойчивости к пыльной головне у некоторых сортов и гибридов озимой пшеницы.// Тр.V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып.2., Киев, 1969.- С. 80-83.

16. Джиембаев Ж.Т. Главнейшие болезни зерновых культур в Казахстане и научные основы борьбы с ними. //Автореф. док. дис.- JL, ВЙЗР, 1972.- 44 с.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: с основами статистической обработки результатов исследований. -М., Колос,1979,- 416 с.

18. Дружин А.Б., Крупное В.А. Пыльная головня на яровой мягкой пшеницы в Нижем Поволжье в XX веке./ Вопр. семеноводства, селекции и генетики с.-х. культур в засушливом Поволжье. СаратовД999.- С. 19-28.

19. Дружин А.Е. Сравнение методов искусственного заражения пыльной головней мягкой пшеницы./ Тез. докл. II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров 1-5 февраля, 2000г.- Санкт-Петербург, 2000 том 1. - С. 311.

20. Зубко И.Я. Обмен веществ некоторых сортов яровой пшеницы в связи с устойчивостью к пыльной головне. /У Тр. V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып;2. Киев, 1969. - С. 71-75.

21. Иванова М.М. Уточнение биологии гриба Ustilago tritici (Fers.) и обоснование мер борьбы с ним. // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JL, ВИЗР, 1965.- 22 с.

22. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: йзд-во СГУ., 1996. - 130 с.

23. Ильина Л.Г., Галкин А.Н., Кузьменко А.И. Новые сорта яровой пшеницы, // Степные просторы. 1993. - № 3. - С. 15-17.

24. Кабанов П.Г. Погода и поле. Саратов: Приволж. кн. изд-во., 1975. - 240 с.

25. Калашников К.Я. О способах термического обеззараживания семян. /У Защита растений. 1961. - № 2. - С. 20-22.

26. Калашников К.Я. Скрытые потери урожая зерна от головни.// Вестн. с.-х. науки. 1959. - № 12. - С. 109-112.

27. Каратыгин И.В. Генетика головневых грибов. /7 Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Наука, 1977. - С. 95-108.

28. Кириченко Ф.Г., Гешеле Э.Э., Бабаянц Л.Т. Методы селекции озимой пшеницы на устойчивость к болезням. // Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975. - С. 85-94.93

29. Козлова А.Ф. Изучение устойчивости сортов пшеницы к пыльной головне на фоне искусственного заражения. //Изд. Куйбышев. СХИ. Т.10. -Куйбышев, 1950.-С. 35-37.

30. Козлов Ю.Д., Сергеев В.В., Косач ев В.П. Новые сорта яровой пшеницы.// Селекция, семеноводство и технология возделывания полевых культур. Саратов, 1996. - С. 23-26.

31. Кондакова Л.П. Новое в принципе отбора и оценки пшеницы на устойчивость к пыльной головне.// Тр. V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып. 2. Киев, 1969. - С. 60-62.

32. Кондакова Л.П. Внутривидовая изменчивость Ustilago trítici (Pers.) и ее практическое значение для селекции. /7 Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1966. - 23 с.

33. Киселева Л.Н. Оценка образцов яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне. // Селекция и семеноводство. 1990. - № 2. - С. 25-26.

34. Красавина Е.А. Головня: опасная тенденция сохраняется. /У Защита и карантин растений. 1999. - № 4. - С. 10-11.

35. Кривченко В.И. Определение рас пыльной головни пшеницы. // Защита растений. 1967. 2. - С. 40-41.

36. Кривченко В.й. Физиологическая специализация и распространение рас Ustilago tritici (Pers.) Jens, в СССР. // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4., Вып. 2. - С. 130- 138.

37. Кривченко В.й. Типы устойчивости видов пшеницы к расам пыльной головни. // Бюл. ВИР. 1972. - Вып. 24. - С. 63-69.

38. Кривченко В.И. Новый метод дифференциации рас пыльной головни. Кишинев, 1967. - 23 с.

39. Кривченко В.И. Некоторые особенности вредоносности пыльной головни пшеницы.//Сб. тр. Молдав. фил. ВИЗР. (1961-1965 гг).- Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. С. 133 - 135.94

40. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М.: Колос, 1984. - 304 с.

41. Кривченко В.И., Мягкова Д.В. Дифференциация пыльной головни пшеницы. //Расы некоторых видов головни. Л., 1972. - С. 14-28.

42. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Бурова Н.М. Исследования по дифференциации возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы. /У Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР.- 1974. - Т. 53., Вып. 2. - С. 236- 237.

43. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Жукова А.Э., Хохлова А. П. Методические указания по изучению головнеустойчивости зерновых колосовых культур./ВАСХНИЛ, ВИР- Л.,1987. 110 с.

44. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Тихомиров В.Т., Бахарева Ж. А. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago tritici (Pers.) Jens. /У Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - ВИР- 1971. - Т. 65., Вып. 3. - С. 155.

45. Кривченко В. И., Мягкова Д.В., Шестакова А.П. Изучение и характеристика рас пыльной головни пшеницы и их распространение. //Тр. V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып. 2. Киев, 1969. - С. 51- 55.

46. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расовый состав возбудителей головневых болезней.: Метод, указания.- Л.: ВИР, 1978. 107 с.

47. Кривченко В.И., Тихомиров В.Т. Внутрипопуляционный состав и изменчивость вирулентности Ustilago tritici (Pers.) Jens. ¡I Микология и фитопатология. 1981. - т. 15. - Вып. 4. - С. 328 - 335.

48. Крупнов В.А. Особенности цветения пшениц в Поволжье. /У Вестн. с.-х. науки. 1970. - № 11. - С. 51-55.

49. Крупнов В. А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье. //Вестн. РАСХН. 1997. - № 6. - С. 12-15.

50. Крупнов В.А., Воронина С.А. Восприимчивость мягкой и твердой пшеницы с генной и цитоплазматической мужской стерильностью к пыльной95головне Ustilago tritici (Pers.) Jens. //Докл. ВАСХНИЛ. - 1972. - № 11. - С. 6-8.

51. Куцевол E.A. Термическое протравливание семян пшеницы и ячменя. /У Селекция и семеноводство. 1938. № 3. - С. 44 - 46.

52. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Изд-во Иностр. лит., 1953. - 325 с.

53. Лукашевич Й.А. Опыт термического обеззараживания семян. // Защита растений. 1957. - № 12. - С. 28-29.

54. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л.: Агропромиздат, 1986. - 208 с.

55. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. -М.: Колос, 1980. 287.

56. Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы на болезнеустойчивость. // Селекция и семеноводство. 1969. - № 4. - С. 20-23.

57. Мейер А.А. О возможности упрощения обычного режима термического обеззараживания семян пшеницы. // Тр. Баш к. науч.-исслед. полеводческой станции.Т. 2. Уфа, 1944. - С. 34-39.

58. Мейстер Г.К. Пятнадцать лет семеноводства Саратовского края 1921-1936. Саратов, 1936. - 80 с.

59. Мягкова Д. В. Генофонд видов и групп пшениц, устойчивых к пыльной и твердой головне. /7 Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -Л.,1977.-т. 58, Вып. 3. С. 72-76.

60. Мягкова Д.В. Дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы и источники устойчивости для селекции. //' Тез. докл. VII. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981.-С. 158.

61. Мягкова Д.В., Григорьева О.Г. Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к возбудителю головни и ржавчины./У96

62. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1974. Т. 53., вып. 2. - С. 4450.

63. Назаров Л.Н., Поляков Т.М., Лебедев В.Б., Литневский Л.А. Головня в Нижнем Поволжье. //Защита и карантин растений. 1998. - № 12. -С. 15.

64. Неттевич Э.Д., Марченкова Л.А. Устойчивость яровой пшеницы к возбудителям в условиях нечерноземного центра, // Тез. докл. VII. Всес. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981.-С. 159.

65. Олимпиева М.Ф. Головня зерновых культур. // Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в РСФСР в 1970 г. и прогноз их в 1971 г.- М.: МСХ РСФСР, 1971. С. 89 - 90.

66. Олимпиева М.Ф. Головня зерновых культур. // Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в РСФСР в 1972 г. и прогноз их в 1973 г.- М.: МСХ РСФСР, 1973. С. 84 - 85.

67. Олимпиева М.Ф. Головня зерновых культур. // Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в РСФСР в 1973 г. и прогноз их в 1974 г.- М.: МСХ РСФСР, 1974. С. 112 - 121.

68. Пахомов В.й. Результаты изучения расового состава пыльной головни. // Селекция и семеноводство. 1978. - № 1,- С. 28 - 29.

69. Пенчукова B.C. Расовый состав возбудителя пыльной головни пшеницы на юге Казахстана. И Тр. V. Всес. совещ. по иммунитету растений.Вып. 2. Киев, 1969. - С. 68 - 71.

70. Пенчукова B.C. Распространение и специализация рас возбудителя пыльной головни пшеницы на юге и юго-востоке Казахстана, // Тр. КазНИИ защиты растений.Т. 12. Алма- Ата, 1973. - С. 160 - 164.

71. Пенчукова B.C. Сортовая устойчивость пшеницы к расам пыльной головни. // Защита растений. 1973. -15,- С. 45.97

72. ПенчуковаВ.С. Сортовая устойчивость яровой пшеницы к расам пыльной головни. //Генетика и селекция растений и животных в Казахстане. -Алма-Ата: Кайнар, 1975. С. 167 - 168.

73. Поротькин С.Е. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне. // Селекция и семеноводство полевых культур в Среднем Поволжье.- Куйбышев: Куйбышев, кн. изд-во., 1985. С. 79-80.

74. Плахотник В.В., Троицкая Л.А. К методике закладки инфекционного фона пыльной головни яровой пшеницы. // Про б л. селекции полевых культур в Сев. Казахстане. Целиноград, 1982. - С. 68 - 79.

75. Плахотник В.В.Дроцкая Л.А. Состояние селекции яровой пшеницы на иммунитет к пыльной головне./УСелекция зерн. культур в Сев. Казахстане. -Целиноград, 1983.-С.43-45.

76. Плахотник В.В., Троицкая Л.А. Внутривидовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы на Северном Казахстане. // Результаты селекции в Сев. Казахстане. Целиноград, 1985. - С. 53 - 57.

77. Плахотник В.В., Троицкая Л.А., Шевченко А.Н. Расовый состав пыльной головни пшеницы в Целиноградской области. // Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных опытов по земледелию и растениеводству. Вып 2. Целиноград, 1981.-С. 15-18.

78. Плахотник В.В., Шевченко А.Н. К вопросу оценки яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне. // Вопр. селекции и семеноводства зерн. культур и многолетних трав,- Целиноград, 1981. С. 6768.

79. Присяжнюк A.A. Обзор болезней культурных растений в окрестностях Саратова в 1929.//Журн. опыт, агрономии Юго-Востока -1930,Т. 7, Вып. 1-2. С. 75-82.

80. Персон К., Сидху Г. Генетика взаимоотношений в системе хозяин- паразит. // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л.: Иностр. Лит., 1974. - С. 15-27.98

81. Ригина С.й. Влияние пыльной головни на растения ячменя при явном и скрытом поражении. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции./ ВИР, 1971. - Т. 43, Вып. 3. - С. 89 - 96.

82. Репин А.й. Термическая сушка семенного материала. //Селекция и семеноводство. 1940. - № 8-9. - С. 47-50

83. Рыжкова З.Ф. Изучение состояния спор пыльной головни пшеницы в момент заражения растений. //Защиты растений. 1937. - № 15. -С. 19-20.

84. Русаков Л.Ф., Звягинцева Е.И. Воздействие условий погоды и агротехники на пыльную головню пшеницы. // Защита растений от болезней и вредителей на сортоучастках. М., 1961. - С. 69 - 81.

85. Сабурова П.В. Анатомо-морфологические изменения колоса пшеницы, пораженного Ustilago tritici (Fers.). // Вестник защиты растений. -1939. № 1. - С. 18-20.

86. Сепешен И. Вакуум прибор для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. //Защита растений от вредителей и болезней. - 1957. - № 5. - С. 55 - 57.

87. Сидорова Т.Д. Потери от пыльной головни. /У Защита растений. -1970.-№10.-С. 11-12.

88. Симонова Г.А. Различия в прорастании спор Ustilago tritici (Fers.) на рыльцах цветков, в соке яровых и озимых пшениц и использование этого показателя в селекции. // Тр. V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып.2. Киев, 1969. - С. 62 - 65.

89. Скворцов С.С. Простой метод обнаружения гиф пыльной головни в зерне пшеницы. /У Защита растений. 1937. - № 15. -С. 90 - 91.

90. Стебут А.И. Отчет селекционного Отдела. Саратов, 1915.-256 с.

91. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л.: Колос, 1967. - 208 с.99

92. Степановских A.C. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Юж.- Урал. кн. изд-во, 1990. - 400 с.

93. Страхов Т.Д. Патологический процесс у растений и дегенерация возбудителей головни. 2. Дегенерация возбудителей головни вне тканей растения и факторы среды. //Микробиология. 1953. - № 22. - С. 185 - 193.

94. Таланов В.В. Сорта яровой пшеницы по данным сети государственного испытания НКЗ РСФСР за 1924 и 1925 гг. Л., 1926.- С. 487.

95. Тимошенко З.В. Изучение устойчивости овса к главнейшим заболеваниям. //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л. 1973. - 23 с.

96. Тихомиров В.Т. Гибридологический анализ устойчивости пшеницы к пыльной головне. /Яр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. / -ВИР, 1977. Т.58, Вып. 3.- С.88-92.

97. Тихомиров В.Т. Генетические аспекты селекционных программ по иммунитету зерновых культур к пыльной головне.//Актуальные вопр. Генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980. - С.265.

98. Тихомиров В.Т. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago tritici (Fers.) в Красноярском крае. // Сиб. вести, с.-х. науки. 1981. -К® 1.-С. 36-40.

99. Тихомиров В.Т. Наследование вирулентности Ustilago tritici (Pers.) на сортах яровой пшеницы.// Докл. ВАСХНЙЛ. 1984. -№ 2. - С. 1113.

100. Тихомиров В.Т. Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири. // Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1993. - 32 с.100

101. Тымченко Л.Ф. Физиологические расы возбудителя пыльной головни пшеницы в Нечерноземной зоне. // Микология и фитопатология. -1972. Т.6. Вып. 2. - С. 130-136.

102. Тымченко Л.Ф. Определение рас пыльной головни яровой пшеницы в Нечерноземной зоне.// Тр. V. Всесоюз. Совещ. по иммунитету растений. Вып.2. КиевД969. - С.75-80.

103. Троицкая Л.А., Плахотник В.В. Внутривидовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы на Северном Казахстане.//Результаты селекции в Сев. Казахстане. Целиноград, 1985.- С. 65-67.

104. Тропова А.Т. Влияние температуры и влажности воздуха на инфекцию и прорастание пыльной головни пшеницы.//Итоги науч. -исслед. Работ ВИЗР. Л.:ВИЗР.,1937. - С. 81-84.

105. Урожайность яровой и озимой пшеницы в СССР.(по данным гос. сортоиспытания). М.: Сельхозгиз, 1958. - С. 329-334.

106. Федотова Т.И. Расообразовательные процессы у возбудителейболезней растений. //Итоги работы IV Всесоюз. Совещ. по иммунитетурастений. Кишинев, 1966. - С. 73-114.

107. Федорова Т.И., Шопина В.В. Современные аспекты проблемы иммунитета растений к заболевания: Обзор.- М.: Колос, 1974. 78 с.

108. Фиалковская Е.А. Пыльная головня пшеницы. Киев: Госсельхозиздат УССР,1963. - 222 с.

109. Флор Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами. /УПробл. И достижения фитопатологии. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 149-159.

110. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. - 486с.

111. Холтон К.С. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых головневыми грибами.//Пробл. и достижения фитопатологии. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 160-178.101

112. Дымбал M.M., Якименко T.B. Использование кормозапарника ЗК-05 для однофазного термического обеззараживания семян пшеницы, ячменя.// Селекции и семеноводства, 1952. -№ 5. - С. 15-16.

113. Чумаков А.Е. Методика определения потерь урожая хлебных злаков от головни./7 Бил. ВНИИЗР. 1962. - № 7. - С. 77-80.

114. Шестакова А.П. О двух формах пыльной головни яровой пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1964. - № 6. - С. 71-72.

115. Шестакова А. П. Прогноз и пыльная головня пшеницы. //Защита растений. 1965. - № 3. - С. 41.

116. Шестакова А.П., Вьюшков A.A. Наследование устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне Ustilago tritici (Pers.) .//Генетика. 1974,Т. 10, №8.-С. 17-24.

117. Шестакова А.П. Изучение пыльной головни яровой пшеницы и методы создания устойчивых сортов к ней в условиях Куйбышевской области.// Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Саратов, 1967. -23 с.

118. Шестакова А.П., Вьюшков A.A. Изучение исходного материала яровой пшеницы по устойчивости к пыльной головне и его селекционное использование.//Наука и эффективность с.-х. пр-ва, Куйбышев: Куйбышев, кн. изд-во, 1975. - С. 89-99.

119. Шибаева C.B. О сортовой устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне.// Защита растений от вредителей и болезней в условиях Юго-Востока и Зап. Казахстана. Саратов,1976. - С. 23-27.

120. Шехурдин А.П. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне и бурой ржавчине. //Селекция и семеноводство. -1936.-N® 1. С. 19-24.

121. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: С.-х. лит.,1961. -С.37-47.102

122. Шехурдин А.П., Ветроградова О.Н. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне. //Физиологическая стойкость озимых и яровых хлебов и подсолнечника. М.,1936. - С. 63-76.

123. Широков А.И. Биологические закономерности в селекции яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне.// Сб. науч. раб. Челяб. опыт, станции. Вып. 21.- Челябинск, 1970. С. 43-51.

124. Широков А.И. Научно-методические основы и исходный материал пшеницы, ячменя, овса и проса для селекции на устойчивость к болезням в Западной Сибири.//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Новосибирск,1988. 32 с.

125. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1907. Петроград, 1907,-С.36.

126. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1908. Петроград, 1908.-С.4.

127. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1909. Петроград, 1910.-С.10.

128. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1910. Петроград, 1912.-С.21.

129. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1911-1912 гг. Петроград, 1917,- С.36.

130. Agrawal R.K., Rao M.V.Joshi A.B. inheritance of loose smut resistance in an inter varietal cross of T. aestivum L.// Ind. Jour. Gen. PI. Breeding. - 1963. -v.23.,N 2. - P. 135-140.103

131. Batts, C.C.V. Loose smut (Ustilago tritici (Pers.) Rostr.) of wheat: physiological specialization and reaction of varieties in England.// Ann. Appl. Biol. 1955.-v. 43.-P. 533-537.

132. Bever W.M. Physiologic races of Ustilago tritici in the Easter soft wheat region of the United States.//Phytopathology.- 1947,-v. 37. P. 889-895.

133. Bever W.M. Further studies on physiologic races of Ustilago tritici.// Phytopathology. 1953.-v.43.,N12.-P.681-683.

134. Brefeld O.O., Falck R. Die Blueteninfection bei den Brandpilzen und die natuerliche Verbreitung der Brandkrankheiten. Muenster, 1905. -75 pp.

135. Caldwell R.M., Compton L.E. Cross-inoculations with loose smut of wheat.//Phytopathology. -1940.-v. 30. P. 3.

136. Cherewick W.J. Smut diseases of cultivated plants in Canada.// Publication 887, Dep. Agric. ; Ottawa. 1953. - 58 p.

137. Christensen J.J., Rodenhiser H.A. Physiologic specialization and genetics of the smut fungi.//Bot. Rew. 1940. - v. 11, N 3. - P. 389-427.

138. Danko J., Michalikova A. Evaluation of methods of artificial inoculation of wheat with Ustilago tritici (Pers.) Jens.// Polnohospodarstvo. -1968.- v. 14. P. 665 - 675.

139. Dhitaphichit P.,Jones P., Keane E.M. Nuclear and cytoplasmic gene control of resistance to loose smut (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) in wheat (Triticum aestivum L.).//Theoret. Appl. Genet. 1989.- v. 78, N 7. - P. 897-903.

140. Doling D. A. The influence of seedling competition on the amount of loose smut (Ustilago tritici (Jens.) Rostr.) appearing in barley crops.// Ann. Appl. Biol. 1964. - v. 54, N 1. - P. 235-243.

141. Doling D.A., Hervey-Murrary C.G. Ustilago nuda in Cappelle-Desprez winter wheat.//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1966. -N 49.- P. 437-441.

142. Druzhin A.E., Krupnov V.A., Voronina S.A. The study of cultivars and lines resistant to loose smut of bread wheat.// Ann. Wheat Newslett. K.S., USA.- 1998.-v. 44.-P.137.104

143. Druzhin A.E., Krupnov V.A. Reaction of cultivars and lines of bread wheat to loose smut.// Ann. Wheat Newslett. K.S., USA.- 1999,-v. 45. P. 131132.

144. Eriksson I. Die Pilzkrankheiten der Landwirtschaflichen Kulturpflanzen. Praktischer Ratgeber fur Studierende und Landwirte. -Leipzig,1913. P. 16.

145. Fezer K. D. Differential incidence of loose smut among seedsize class within barley seedlets.// Crop. Sei. 1962. - v. 2,N 2. - P. 233-239.

146. Fischer G.W., Holton C.S. Biology and control of the smut fungi.// The Ronald Press. Co. New York. 1957. -N 10. - P. 451-597.

147. Flor H.H. Heterothallism and hybridization in Tilletia and T. levis.// Jour. Agric. Res. 1932.-v.44, Nl.-P. 49-58.

148. Gaskin T.A. Developmental and genetic basis of resistance in wheat to loose smut.//Diss. Abstr. 1958.-N18.- P. 1955.

149. Gaskin T.A., Schafer J.F. Some histological and genetic relationships of resistance of wheat to loose smut. //Phutopath. 1962.-v.52,N7.- P. 602-607.

150. Hanna W.F. Physiologic forms of loose smut of wheat.// Can. Jour. Res.- 1937,- v.15,N 4.- P. 141-153.

151. Hanna W.F., Popp W. Physiologic forms of loose smut of wheat.// Phytopathology.- 1932.-v. 22,N1. P.ll (Abst.).

152. Hansing E.D. Physiologic races of Ustilago tritici in Kansas.// Phytopathology.- 1956.-v. 46,Nl.-P. 13.

153. Heinrich J. Studia nad genetyczna odpornoscia pszenicy na glownie pylkowa Ustilago tritici (Pers.) Rostr.// Hodowla roslin, aklimatyzacja i nagiennictwo.- Krakow, 1970. -v.l4,N 5.- P. 393 -404.

154. Heinrich J. The physiological differentiation of loose smut of wheat Ustilago tritici (Pers.) Rostr., occurring in Poland.// Acta Agrar Silvest. Ser. Agrar. 1973,N 13. - P. 143-146.105

155. Holten C.S., Kendrick E.L. Fusion between secondary sporidia in culture is a valid index of sex compatibility in Tilletia caries.// Phytopath. -1957.-v.47,Nll.- P. 688-689.

156. Huang H.Q., Nielsen J. Seven races identified in 15 field collections of loose smut of wheat from the People's Republic of China.// Can.J. Plant Pathol. 1985.-v.7.-P. 165-167.

157. Lang W. Zum Parasitismus der Brandpilze. // Jährest. Der Verein.fur A ngewandte Botanik. 1913.-N 10. - P. 124-127.

158. Mathur H.C., Kohli S.P. Inheritance of resistance to loose smut in Triticum aestivum.//Indian J. Genet. 1963.-v.23, N3.- P. 256-258.

159. Mcintosh R.A., Baker E.P. Inheritance of purple pericarp in wheat.// Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1967.-v.92,- P. 204-208.

160. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat (1983) edition).//Proc. 6th Intern. Wheat Genet. Symp., Kyoto.-1983.-P.1226.

161. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat (1998 edition).// Proc. 9th Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada,-1998.-P. 1156.

162. Mederios M.C., Nielsen J. Physiologic races of loose smut of wheat (Ustilago tritici) in Brazil.//Can. J. Plant Sei.- 1977,-v. 57. P.1033-1039.

163. Mishra R.P., Jain A.C. Evaluation of different techniques of inoculation of loose smut of wheat, Ustilago nuda f. tritici.//J.N.K.V.V. Res. J. -1968.-V.2.-P. 17-19.

164. Mitov N. Physiological races of loose smut (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) of wheat in Bulgaria.//Bull. Plant. Prot. Sofia. 1958,-v. 7. -P. 7-19.

165. Mitov N. Loose smut of durum wheat, Ustilago tritici (Pers.) Jens. f. sp. tritici duri.//Rasten. Nauk., Sofia,- 1968.-v. 5. P. 93-103.

166. Moore M.B. Pathogenically of different collections of Ustilago tritici and U.nuda.//Phytopathology.- 1936.-V. 26,N4.-P. 397-400.106

167. Moore M.B. Physiologic races of Ustilago tritici.// Phytopathology.-1942.-v. 32,N 1.-P.13.

168. Moore M.B. Parasitic races of Ustilago tritici on spring wheat.// Phytopathology.-1948.-v.38,N 1. -P.18.

169. Nielsen J. A race of Ustilago tritici virulent of Thatcher wheat and its derivatives.// Plant Diss. Rep. 1969.-v. 53, N 5.- P. 393-395.

170. Nielsen J.J. Host of the smut species Ustilago nuda and Ustilago tritici in the tribe Triticeae.//Can. J. Bot. 1978.-V. 56,N 8. -P. 901-915.

171. Nielsen J.J. Spring wheat immune or highly resistant to Ustilago tritici.// Plant Dis. 1983.-v. 67. - P. 860-863.

172. Nielsen J.J. Races of Ustilago tritici and techniques for their study.// Can. J. Plant Pathol. 1987,-v. 9, N 2.- P. 104.

173. Ohms R.E., Bever W.M. Effect of time of inoculation of winter wheat with Ustilago tritici on the percentage of embryos infected and on the abundance of hyphae.//Phytopathology.- 1956.-v.46, N 3.- P. 157-158.

174. Oort A.J.P. Inoculation experiments with loose smut of wheat and barley (Ustilago tritici and U. nuda).//Phytopathology.- 1939.-v. 29.- P.717-728.

175. Oort A.J.P. Specialization of loose smut of wheat -a problem for the breeder. Studies on loose smut, III. // Rev. Appl. Mic.-1947.-v. 26, N10.-P.445-446.

176. Oort A.J.P. A gene-for-gene relationship in the Triticum Ustilago system, and some remarks on host- pathogen combinations in general.//Netherl. J. Plant Path. - 1963.-v.69,N 1. -P. 104-109.

177. Piekenbrock P. Untersuchungen under das Verhalten der Ustilago tritici an Sorten und Kreuzungen. Kuhn. Arch., 1927,-v. 15.- P. 411-456.

178. Poehlmann J.M. A simple method for inoculating barley with loose smut.//Phytopathology.-1945.-v. 35.-P. 640-644.

179. Popp W. A new approach to the embryo test for predicting loose smut of wheat in adult plants.//Phytopathology.- 1959.-V. 49.- P. 75-77.107

180. Procunier J.D., Knox R.E., Bernir A.M., Gray M.A., Howes N.K. DNA markers linked io a T10 loose smut resistance gene in wheat (Triticum aestivum L.).//Genome.- 1997,-v. 40.-P. 176-179.

181. Pugsley A.T. Black- crossing of wheat for resistance to bunt in South A ustralia.//Emp. J. Exp. Agric. 1953.-N 21.- P. 314-320.

182. Radulescu E. Untersuchungen uber die physiologische Spezialisierung bei Flugbrand des Weizens, Ustilago tritici (Pers.) Jens.// Phytopathol. Z. 1935.-Bd.3, N 8.- P. 253-258.

183. Reed G. M. Inheritance of resistance to loose smut and covered smut in hybrids of Black Mesdag with Hull-Less, Silvermine, and Early Champion oats.//Amer. J. Bot. 1934.-v.21, N 5.-P. 278-291.

184. Ribeiro M.A. Investigates sobre a hereditariedade da resistancia do trigo a Ustilago nuda (Jens.) Rostr.//Agronomia Lusitana.- 1963.-v. 25,N 4. P. 367-381.

185. Rod J. A genetic- physiological study of the resistance of wheat to loose smut. I. Artificial inoculations, their technique and reliability.// Rostl. Vyroba. 1958.- N 4.-P. 493-508.

186. Rodenhiser H.A. Physiological specialization of Ustilago nuda and Ustilago tritici.//Phytopath.-1926.-v. 14,N 12.- P. 1001-1007.

187. Rodenhiser H.A., Holton C.S. Physiologic races of Tilletia tritici and T. levis.//Jour. Agric.Res. 1937.-v.55,N 7.- P. 483-496.

188. Tapke V.F. Influence of varietal resistance, sap fcidity, and certain environmental factors on the occurrence of loose smut in wheat/7 J. Agric. Res.-1929,-v. 34,N5. -P. 313-339.

189. Tapke V.F. Influence of humidity on floral infection of wheat and barley by loose smut.//J. Agric. Res. 1931.-v.43.-P. 503-516.

190. Taylor J.W. Effect of continous selection of small and large wheat seed on yield, bushel weight, varietal purity and loose smut infection.// J. Amer. Soc. Agron.- 1927.- v. 20.-P. 1112-1119.108

191. Tiemann A. Untersuch und en über die Empfänglichkeit des Sommerweizens fur Ustilago tritici, und der Einfluss der äusseren Bedingunger dieser Krankheit. Kuhn-Archiv, 1925,- N 9. ~ P. 405-467.

192. Tingey D. C., Tolman B. Inheritance of resistance to loose smut in certain wheat crosses.//J. Agric. Res. 1934.-v.48,N7.-P. 631-655.

193. Tusa C., Radulescu E. New experimental results on the techniques of seed production required for the investigations whis loose smut in wheat and barley.// Anal. Inst. Cere. Port. Plant. 1970.-v. 6.-P. 57-66.

194. Wang T.H. Physiologic forms of loose smut (Ustilago tritici) in China,/? Fukein agric. J. 1946.-v.7.- P. 91-96.109

Информация о работе

Дружин, Александр Евгеньевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Саратов, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы