Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Саратовская популяция пыльной головни пшеницы и доноры устойчивости к ней

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Саратовская популяция пыльной головни пшеницы и доноры устойчивости к ней"

На правах рукописи

Буенков Андрей Юрьевич

САРАТОВСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНИ ПШЕНИЦЫ И ДОНОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ К НЕЙ

06.01.11 - защита растений 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов-2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ» в 2001-2004 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Лобачев Юрий Викторович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Лебедев Владимир Борисович

доктор сельскохозяйственных наук, Ильин Алексей Васильевич

Ведущая организация: ФГНУ Российский НИИ сорго и кукурузы «Россорго»

Защита состоится « 30» (Л/НУНлХу 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.06 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная пл., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ».

Автореферат разослан 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Данилов А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Нижнем Поволжье к одной из наиболее вредоносных болезней яровой мягкой пшеницы относится пыльная головня, возбудителем которой является гриб Ustikgo tritici (Pers.) Jens. Прямые потери урожая в среднем достигают 5-15%. Кроме того, снижается качество получаемой продукции. Применение химических методов борьбы не сняло острой проблемы головневых заболеваний. С учетом все возрастающей стоимости препаратов и отрицательных экологических последствий их применения, наиболее предпочтительным и экологически безопасным методом защиты растений является селекционно-генетический, позволяющий создавать устойчивые к заболеванию сорта пшеницы. Для повышения эффективности селекции требуются доноры генов, сочетающие устойчивость к пыльной головне с другими хозяйственно-полезными признаками и свойствами. Это достигается за счет привлечения в селекцию эффективных генов от сородичей пшеницы (Triticum dicoccum Schuebl, Triticum durum Desf., Agropyron elongatum (Host) Beauv., Agropyron intermedium (Host) Beauv., Aegilops L, Secale cereale L и т.д.).

Цель и задачи исследований.

Целью исследований являлось изучение популяции возбудителя пыльной головни, скрининг и селекционная оценка сортообразцов яровой пшеницы, устойчивых к данному патогену.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить состав патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и определить их расовую принадлежность.

2. Провести оценку сортообразцов и выявить источники устойчивости яровой пшеницы к патотипам пыльной головни.

3. Определить оптимальную концентрацию спор пыльной головни при искусственном заражении.

4. Изучить генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне.

• 5. Провести селекционную оценку устойчивых и в разной степени восприимчивых сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам.

Научная новизна. Впервые в условиях Нижнего Поволжья с использованием двух наборов сортов-дифференциаторов изучен состав патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и определена их расовая принадлежность. Проведен скрининг сортообразцов пшеницы различного эколого-географичес-кого происхождения на устойчивость к выявленным патотипам пыльной головни. Дана комплексная оценка устойчивых к пыльной головне сортообразцов по хозяйственно-полезным и биологическим признакам. Выявлены расонеспецифические гены, детерминирующие горизонтальную устойчивость пшеницы к пыльной головне.

Практическая ценность работы. Выявлены устойчивые к пыльной головне сортообразцы пшеницы, которые могут быть использованы в селекционной работе по выведению устойчивых к данному заболеванию сортов. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Личный вклад соискателя. Соискатель принимал участие в планировании, проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Состав патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и их расовая принадлежность.

2. Источники устойчивости яровой пшеницы к патотипам пыльной головни.

3. Генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне.

4. Селекционная оценка устойчивых и в разной степени восприимчивых сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 гг.); научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2002 г.); 2-й международной конференции молодых ученых (Харьков, ИР им. В.Я. Юрьева, 2003 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа «Вавиловские чтения - 2003» (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2003 г.); международной научно-практической конференции (Саратов, ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, 2004 г.); второй региональной конференции молодых учёных «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, ИБФРМ РАН, 2004 г.) и Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2004» (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2004 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 154 страницах компьютерного текста и содержит 66 таблиц, 3 рисунка, 16 приложений. Список литературы включает 200 источников, в том числе 74 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении диссертационной работы раскрыты актуальность, новизна, цель и задачи исследований, практическая ценность работы, основные положения, выносимые на защиту, личный вклад соискателя.

Глава 1. ПЫЛЬНАЯ ГОЛОВНЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

Проанализирована отечественная и зарубежная литература за последние 100 лет по следующим направлениям: биология возбудителя, взаимодействие патогена с другими возбудителями болезней, факторы, влияющие на развитие патогена, распространение и вредоносность, физиологические расы, создание искусственного инфекционного фона, генетический анализ и селекция на устойчивость к пыльной головне. В настоящее время наиболее эффективным признан генетический метод защиты, требующий изучения расового состава и патотипов возбудителя, источников генов устойчивости к нему и разработка эффективных методов селекции, чему и посвящена данная диссертационная работа.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Изучаемый материал

Изучаемым материалом служили сорта и линии яровой мягкой и твердой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока, Ершовской ОСОЗ и Самарского НИИСХ, многие из которых несут транслокации от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum Schubi, Triticum persicum Vav., Triticum vavilovi Jakubz Agropyron intermedium (Host) Beauv. и др. Кроме того, был использован отечественный и канадский наборы сортов-дифференциаторов, а также наборы почти изогенных линий, различающиеся по селекционным признакам и сортообразцы из коллекции CIMMYT.

2.2. Методы исследований

Споры пыльной головни собирали с каждого пораженного колоса отдельно в начале колошения. Источниками инфекционного материала служили такие сорта и линии как Добрыня, Л 505, Саратовская 60, Саратовская 66, Юго-Восточная 2, а также сорт яровой твердой пшеницы Саратовская золотистая. При заражении колосьев пыльной головней применяли метод Пульмана-Бевера (Poehlmann, 1945).

Посев проводился в оптимальные для пшеницы и данной зоны сроки в конце апреля - начале мая сеялкой «ССФК-7». Способ посева - сплошной рядовой с нормой высева 400 семян/м2. Площадь делянок - 7 м2, а расстояние между рядками - 15 см. Делянки размещались рендомизированно в 4-х кратной повторности. Ручной посев проводили одесскими аппаратами в грядки шириной 80 см на глубину 5 см. Ширина междурядий - 20 см. Здоровые семена высевали по 2 рядка. Рядом со здоровыми сеяли инокулированные семена того

же сорта или линии. Через каждые 15 рядков высевали инокулированный стандарт. Проводили учеты фенологических фаз (всходы, колошение, полная спелость), густоты стояния, высоты растений, устойчивости растений к полеганию, степени поражения посевов пыльной и твердой головней, а также листовой ржавчиной по общепринятой методике. Убирали урожай вручную или комбайном «Hege 125 В».

Для инокуляции и оценки сортообразцов разными патотипами пыльной головни в зимне-весенний период семена высевали в сосудах в теплице.

При идентификации рас пыльной головни использовали советский (Кривченко, 1984) и канадский (Nielsen, 1987) наборы сортов-дифференциаторов. При идентификации рас использовали международную градацию реакции сортов-дифференциаторов на R - устойчивость (пораженных растений 0-10%) и S - восприимчивость (более 10% пораженных растений) (Nielsen,Thomas, 1996). Номер расы определяли по ключу рас (Кривченко и др., 1987). Классификацию сортообразцов по степени поражения пыльной головней проводили по методике JJ. Nielsen, P. Thomas (1996).

Гибридологический анализ применяли для изучения характера наследования устойчивости и определения количества генов устойчивости. Полученные гибридные семена F1 от каждого колоса высевали отдельно в сосуды с почвой или рядки. Рядом высевали родительские формы. Каждое растение F1 убирали отдельно и семена F2 сеяли семьями. Растения F1 инокулировали патогеном. Также для контроля заражали родительские формы. Затем инокулированные семена F2 высевали в полевых условиях для получения растений F2. По расщеплению растений F2 на здоровые и пораженные определяли генетический контроль устойчивости. Полученные данные подвергались математической обработке по методике Б.А. Доспехова (1979).

2.3. Условия проведения исследований

В разделе дана подробная характеристика погодно-климатических условий вегетационных сезонов 2001-2004 гг.

Глава 3. РЕАКЦИЯ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПЫЛЬНУЮ ГОЛОВНЮ

3.1. Изучение состава патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и определение их расовой принадлежности

В саратовской популяции пыльной головни нами выделены 6 наиболее вирулентных патотипов, собранных с сортов яровой мягкой пшеницы Л 505, Саратовская 60, Добрыня, Юго-Восточная 2, Саратовская 66, а также сорта яровой твердой пшеницы Саратовская золотистая, условно названных патотипами Л505, С60, Д, Ю-В2, С66 и СЗ, соответственно. Выявлено, что патотипы Л505, С60 и Д соответствуют расе 23 (согласно определению по ключу рас на наборе ВИР), которая является идентичной расе Т18, определенной на канадском наборе сортов-дифференциаторов (Буенков, 2004), а патотипы СЗ, Ю-В2 и С66 являются новыми, ранее не идентифицированными расами.

32. Определение оптимальной концентрации спор пыльной головни при искусственном заражении

Колосья пшеницы заражали серией суспензий с различными концентрациями: 0,5 г/л, 1 г/л, 1,5 г/л, 2 г/л И 2,5 г/л. Установлено, что оптимальной инфекционной нагрузкой для патотипов J1505 и СЗ является 1-1,5 г/л инокулюма, для патотипа С60 оптимальная концентрация - 1,5-2 г/л, а для патотипов Ю-В2 и С66 -1,5 г/л.

33. Устойчивость сортов и селекционных линий к пыльной головне

Изучена устойчивость сортообразцов яровой мягкой и твердой пшеницы

селекции ГНУ НИИСХ Юго-Востока, Ершовской ОСОЗ и Самарского НИИСХ к патотипам пыльной головни Л505, С60, СЗ, Ю-В2 и С66 (Буенков, 2002; Буенков, Крупное, Лобачев, 2003). Комплексную устойчивость ко всем изученным патотипам пыльной головни показали сорта Жигулевская, Саратовская 70 и линии Л 658-01, Л 2040. Восприимчивыми ко всем изученным патотипам оказались сорта Лютесценс 62, Добрыня, Л 503 и линия Л 504. Остальные сортообразцы к одним патотипам были относительно устойчивы, а к другим восприимчивы (табл. 1).

Анализ родословных позволил выявить следующие источники устойчивости для изученных сортообразцов, резистентных к каким-либо из патотипов пыльной головни: Крымка (местный сорт озимой пшеницы из Украины), Остка Галицийская (образец яровой мягкой пшеницы из Польши), Селивановский Русак (местный сорт яровой мягкой пшеницы Поволжья), Белотурка (местный сорт твердой пшеницы из Поволжья), Triticum durum Desf., Triticum dicoccum Schuebl, Triticum turgidum L, Elytrigia intermedia (Host) Nevskiy Triticum timopheeviZhuk

Также был проведен скрининг сортообразцов из коллекции CIMMYT на устойчивость к двум патотипам Л505 и С60. Отмечено, что большая часть этих сортообразцов показала абсолютную устойчивость к этим патотипам. Исключение составили сортообразец № 1005-02, который является умеренно восприимчивым к патотипу Л5О5 и умеренно устойчивым к патотипу С60, сортообразец № 1006-02 оказался восприимчивым к С60, а сортообразец Jfe 1011-02 - восприимчивым к патотипу Л505.

Была проведена оценка на устойчивость к пыльной головне почти изогенных и беккроссных линий, содержащих гены низкорослости (Буенков, Лобачев, Вертикова, 2004). Анализ реакции почти изогенных линий показал, что линии, содержащие гены RhtBlb, RhtBlb в сочетании с Lr 19, Rht 14 имеют более высокую степень устойчивости к патотипу пыльной головни Л5О5, чем их сибы. Линии, имеющие гены RhtBlc, s 1 и Q по степени поражения достоверно не различались со своими сибами. К патотипу пыльной головни С60 более высокую устойчивость показала линия, содержащая ген RhtBlb в сочетании с геном Lr 19. У остальных изогенных линий различий по степени поражения не выявлено (табл. 2).

Таблица 1

Реакция сортов и линий на патотипы пыльной и твердой головни (2002-2004 гг.)

Количество пораженных растений. % *

Сортообразен патотипы пыльной головни патотипы твердой головни

Л505 С60 СЗ Ю-В2 С66 Л 894 Т5

Белянка 32,0 60,5 15,2 27,3 75,9 10,2 32,5

Добрыня 70,5 65,0 62,8 52,5 80,9 5,7 13,6

Жигулевская 0,0 0,0 3,9 4,4 7,3 0,0 0,0

Л 503 55,0 54,8 67,8 58,9 - 7,0 22,2

Л 505 49,0 41,0 26,9 32,8 77,5 11,7 10,6

Лютесценс 62 61,8 70,3 56,7 45,0 - 5,1 2,3

Саратовская 29 64,3 46,9 49,0 38,9 20,4 15,4 24,5

Саратовская 70 9,0 9,5 7,5 5,0 - - -

Тулайковская 5 24,5 27,5 11,3 36,2 - 21,9 46,3

Юго-Восточная 2 37,0 53,0 38,6 43,4 - 6,8 6,0

Л 504 53,5 55,0 71,4 68,4 76,5 6,9 28,6

Л 528 68,0 78,0 28,6 56,3 92,8 1,5 4,5

Л 658-01 14,5 14,0 9,3 13,2 - 13,2 18,5

Л 2040 7,8 6,5 3,3 7,1 8,4 15,4 22,4

Таблица 2

Реакция набора почти изогенных по генам низкорослости линий на пыльную головню (средняя за 2003-2004 гг.)

Высота Патотип Л505 Патотип С60

Линия растения, количество эффект количество эффект

см пораженны х растений, % гена пораженны х растений, % гена

ЛШВ1Ь,Ьг19 76,80 41,07 + 15,53 +

Л гМ В1Ь, Ьг 19 (сиб) 99,70 72,17 69,00

ЛШВ1Ь 74,60 22,33 + . 29,73 0

Л гЫ В1Ь (сиб) 96,30 66,37 53,83

ЛШВ1с 45,20 55,30 0 60,67 0

ЛгЫВ1с(сиб) 94,80 48,97 52,00

ЛШ 14 69,40 26,57 + 44,67 0

Л гЫ 14 (сиб) 94,30 54,50 65,57

Лв1 69,50 23,57 0 41,53 0

Л Б 1 (сиб) 97,20 44,35 56,23

Л<3 74,60 51,63 0 40,00 0

Л q (сиб) 92,20 45,60 38,60

X 82,05 45,84 47,28

Рфакт 20,29* 3,35* 2,44*

НСР05 11,36 25,99 28,92

Анализ реакции на пыльную головню набора почти изогенных линий, различающихся по устойчивости к листовой ржавчине (гены Lг), окраске колосковых чешуи (гены Rg), окраске зерна (гены Я), наличию остей (Н, Ы, Ь2) показал, что при заражении патотипом Л5О5 значимых различий по реакции на патоген между линиями не обнаружено, за исключением пары Л 360 Rg и Л 359 щ, где последняя линия поразилась слабее. При инокуляции патотипом С60 положительный эффект Lг-генов обнаружен у двух линий - Л 3309 и Л 359. У остальных почти изогенных линий значимых различий с соответствующими сибами по реакции на данный патотип не выявлено (табл. 3)

Таблица 3

Реакция набора почти изогенных линий на пыльную головню

Патотип Л505 Патотип С60

Линия количество эффект количество эффект

пораженных растений, % гена пораженных растений, % гена

1 2 3 4 5

Л 400 Ьг23+Ьг14 26,43 0 62,10 0

Л 4001г23+ 1г14 27,83 45,90

Продолжение табл. 3

1 2 3 4 5

Л 503б/о 46,33 0 61,00 0

Л 503ост 55,90 66,50

Л 94-01 Rg 48,75 0 57,25 0

Л 95-01 rg 57,00 62,50

Л 360 Rg 79,33 - 70,00 0

Л 359 rg 39,87 57,00

Л 842 R 55,80 0 73,50 0

Л 842 г 81,95 85,15

Л 3309 Lrl9+Lr26 70,70 0 63,85 +

Л 3310 1г19+1г26 70,85 91,65

Л 554 R 73,45 0 75,00 0

Л 441 г 84,00 75,45

Л 3332 Lr26 54,85 0 59,50 0

Л 3331 1г26 59,65 68,45

Л 359 Lrl9 78,45 0 47,30 +

Л 359 1г!9 76,50 75,50

X 58,36 66,53

Рф<|к7 3,60* 2,68*

НСР0, 28,71 21,51

3.4. Генетический контроль устойчивости к пыльной головне

Гибридологический анализ показал, что различия по устойчивости к пыльной головне между восприимчивой к патотипу Л505 линией Л 528 и устойчивым сортом Жигулевская контролируются двумя доминантными генами, а между восприимчивой линией Л 528 и устойчивой к патотипу Л505 линией Л 658-01 одним доминантным геном (табл. 4).

Таблица 4

Расщепление популяции F2 по устойчивости к патотипу Л505

Комбинация скрещивания Расщепление (Я:8) Оценка гипотезы, х2 Количество генов устойчивое ти

фактически полученное теоретичес ки ожидаемое 15:1 3:1

Жигулевская х Л 528 130:10 131,25:8,75 0,19 - 2

Л 528 х Жигулевская 145:12 147,2:9,8 0,53 - 2

Л 658-01 х Л 528 175:65 180:60 - 0,56 1

Л 528 х Л 658-01 90:38 96-32 - 1,51 1

3.5. Сравнительный анализ поражения сортов и линий яровой мягкой пшеницы пыльной и твердой головней

Анализ реакции сортообразцов на заражение патотипами твердой головни, собранных с сорта Тулайковская 5 и линии Л 894 (Т5, Л894) и патотипами пыльной головни (Л505, С60, Ю-В2) на искусственном инфекционном фоне показал, ччо комплексной устойчивостью к изучаемым патотипам пыльной и твердой головни обладают сорт Жигулевская и линии Л 2040, Л 658-01, Все остальные сорта и линии показали различную реакцию на пыльную и твердую головню (табл. 1). Полученные данные свидетельствуют, что кроме №- и Б1-генов изученные сортообразцы имеют расонеспецифические гены, контролирующие горизонтальную устойчивость пшеницы.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗДОРОВЫХ И ЗАРАЖЕННЫХ РАСТЕНИЙ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫМ ПРИЗНАКАМ

4.1. Реакция сортообразцов на заражение патотипами Л505 и С60 пыльной головни

В результате проведенных исследований выявлено, что у растений, выращенных из инокулированных раздельно патотипами Л 50 5 и С60 пыльной головни семян, с различной степенью проявления заболевания во многих случаях наблюдается снижение полевой всхожести семян (от 16,9 до 42,2% при заражении патотипом Л 50 5 и от 13,9 до 43,3% при заражении патотипом С60), высоты растений (от 0 до 9% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 16,2% при заражении патотипом С60), длины колоса (от 0 до 5,4% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 6,2% при заражении патотипом С60), массы колоса (от 0 до 17,3% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 14,5% при заражении патотипом С60), числа колосков в колосе (от 0 до 7,7% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 8,7% при заражении патотипом С60), озерненности колоса (от 0 до 21,8% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 12,6% при заражении патотипом С60), массы зерна с колоса (от 4,6 до 27,6% при заражении патотипом Л505 и от 3,7 до 20,5% при заражении патотипом С60), массы 1000 зерен (от 0 до 12,3% при заражении патотипом Л505 и от 0 до 14,1% при заражении патотипом С60) (рис. 1), что связано с физиологическими изменениями растения при внедрении в него патогена.

4.2. Реакция сортообразцов на заражение патотипом Ю-В2

При заражении растений пшеницы патотипом Ю-В2 получены примерно аналогичные результаты как и при заражении патотипами Л505 и С60 пыльной головни.

сортообразцы

■ Патотип /1505 ■ Патотип С60

Рис. Реакция сортообразцов пшеницы на заражение патотипами Л505иС60 по массе 1000 зерен (среднее за 2002-2003 гг.), %

Глава 5. СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ И ЛИНИЙ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ УСТОЙЧИВОГО СОРТА

5.1. Урожайность зерна

Селекционная оценка изучаемых сортообразцов, проведенная в контрастные по увлажненности годы, позволила выявить перспективные по урожайности зерна и устойчивости к пыльной головне линии Л 396 и Л 658-01 (табл. 5).

Таблица 5

Урожайность зерна сортов и линий, т/га_

Сортообразец 2002 г. 2003 г. 2004 г. Среднее за 3 года

Белянка 2,80 4,65 3,63 3,69

Добрыня 2,41 4,67 3,26 3,45

Л 503 2,39 4,75 3,13 3,42

Л 505 2,34 4,96 3,13 3,48

Саратовская 29 2,57 4,10 2,83 3,17

Л 164 2,30 3,77 2,50 2,86

Л 196 2,43 4,30 3,15 3,29

Л 396 2,70 4,89 3,99 3,86

Л 504 2,59 4,91 2,92 3,47

Л 658-01 2,55 4,43 3,91 3,63

Л 780-01 2,40 4,53 3,27 3,40

Л 293-02 2,92 4,44 3,23 3,53

Л 294-02 2,86 4,63 3,28 3,59

X 2,55 4,44 3,25 3,35

Рфчгт 5,43* 8,94* 10,67* 2,67*

ИСР.5 0,24 0,39 0,35 0,58

5.2. Устойчивость к листовой ржавчине

За период исследований (2002-2004 гг.) полная полевая устойчивость к листовой ржавчине наблюдалась у сорта Белянка, который содержал гены Ьг 23 и Ьг 14, и линий Л 196, Л 396, Л 235-01, Л 293-02 и Л 294-02. Восприимчивыми к патогену в течение 3-х лет оказались сорта Лютесценс 62, Добрыня, Л 503, Л 505, Саратовская 29 и линии Л 528, Л 504 и Л 164.

5.3. Устойчивость к полеганию

За годы испытаний наибольшее полегание посевов отмечалось в 2003 г., а наименьшее полегание - в 2002 г. В среднем за 3 года исследований выявлены наиболее устойчивые к полеганию сорт Добрыня и линия Л 528.

5.4. Вегетационный период

Оценка изучаемых сортообразцов позволила выявить формы с приемлемым для условий Нижнего Поволжья вегетационным периодом и урожайностью зерна, среди которых - линии Л 396, Л 658-01, Л 293-02 и Л294-02.

5.5. Качество зерна

Содержание сырой клейковины варьировало от 28% у линии Л 528 до 41,5% у сорта Добрыня, что соответствует уровню сильных пшениц (табл. 6).

Таблица 6

Технологические признаки зерна сортов и линий (средняя за 2002-2003 гг )

Сорт, линия Клейковина * Показатели альвеографа Хлебопекарная оценка

% показатель ИДК. сд. упругость Р, мм P/L сила муки е.а. объем. см1 пористость, балл цвет мякиша

Белянка st 35,40 74,00 81,00 1,25 191,00 685,00 4,60 белый

Добрыня 41,45 75,00 97,00 1,30 268,00 750,00 4,90 желтый

Л 503 39,60 79,00 85,50 1,15 196,50 850,00 5,00 светло-желтый

Л 505 32,35 66,00 104,50 1,70 206,00 765,00 4,80 желтый

Саратовская 29 38,25 74,75 95,00 1,55 194,50 775,00 4,70 кремовый

Л 164 33,60 68,50 105,00 1,60 264,50 740,00 4,90 белый

Л 196 37,60 68,80 108,50 2,05 230,50 740,00 4,90 кремовый

Л 396 35,75 80,00 71,00 1,15 154,00 840,00 4,90 кремовый

Л 504 36,70 80,00 80,00 0,90 219,50 815,00 5,00 светло-желтый

Л 235-01 33,65 68,50 105,50 1,90 186,00 780,00 4,70 светло-желтый

Л 658-01 38,15 79,50 104,50 2,15 190,00 755,00 5,00 белый

Л 293-02 35,75 80,00 74,00 0,85 203,00 740,00 4,80 кремовый

Л 294-02 36,40 79,00 59,50 0,80 137,50 840,00 5,00 светло-желтый

хорошим качеством клейковины, за исключением сорта Л 503 и линий Л 396, Л 504, Л 658-01, Л 780-01. Л 293-02 и Л 294-02, которые относятся ко второй группе по качеству с удовлетворительно слабой клейковиной. Сила муки W у исследуемых образцов довольно широко варьировала от 137,5 у линии Л 294-02 до 270 единиц альвеографа у сорта Юго-Восточная 2. Большинство сортов и линий отнесены ко второй группе качества со средней силой муки.

Почти все изучаемые сорта и линии имели хорошие хлебопекарные свойства и относятся к первой группе качества. По объему хлеба выделились сорт Л 503 (850 см3) и линии Л 396 (840 см3), Л 504 (815 см3) и Л 294-02 (840 см3). Хлеб, полученный из изучаемых сортов и линий отличался высокой пористостью (от 4,6 до 5 баллов) и имел различный цвет мякиша (табл. 6).

Из сортов и линий, сочетающих хорошие технологические качества зерна с устойчивостью к пыльной головне можно выделить сорт Белянка и линии Л 658-01 и Л 3%.

5.6. Экономическая эффективность

Оценка экономической эффективности показывает, что возделывание устойчивого к патогену сорта Саратовская 70 выгоднее и эффективнее, чем восприимчивого сорта Саратовская 64. Применение генетического метода защиты пшеницы от пыльной головни позволяет на 19% повысить рентабельность производства товарного зерна и на 485% - оригинальных семян. Следовательно, генетический метод защиты пшеницы от пыльной головни в условиях рынка приобретает особую значимость (табл. 7).

Таблица 7

Экономическая эффективность возделывания сортов

яровой мягкой пшеницы ^ в 2003 г._

Показатель Производство товарного зерна Производство оригинальных семян

Саратовская 64 (контроль) Саратовская 70 Саратовская 64 (контроль) Саратовская 70

Урожайность основной продукции, т/га 2,3 2,8 3,2 3,7

НСР05=0,34 НСР05=0,36

Оценка продукции*, тыс. руб./га 5,75 7,00 38,40 51,80

Прямые затраты, тыс. руб./га 2,40 2,70 3,86 3,50

Расчетная себестоимость тыс. руб./т 1,04 0,96 1,21 0,95

Условный чистый доход, тыс. руб./га 3,35 4,30 34,54 48,30

Уровень рентабельности, % 140 159 895 1380

выводы

1. В саратовской популяции выявлены вирулентные патотипы пыльной головни Л505, С60 и Д, соответствующие расе 23 (Т18 по канадской номенклатуре) и патотипы СЗ, Ю-В2 и С66, относящиеся к новым, ранее не идентифицированным расам.

2. Проведена оценка сортообразцов на устойчивость к пяти патотипам саратовской популяции пыльной головни. Комплексную устойчивость ко всем изученным патотипам пыльной головни показали сорта Жигулевская, Саратовская 70 и линии Л 658-01 и Л 2040. Восприимчивыми ко всем изученным патотипам оказались сорта Лютесценс 62, Добрыня, Л 503 и линия Л 504. Остальные сортообразцы показали расоспецифическую устойчивость.

3. Установлено, что почти изогенные линии, содержащие гены RhtBlb, RhtBlb в сочетании с Lrl9, Rht 8, Rht 14, Rht PK, Rht R, Lr 19, Lr 19 в сочетании с Lr 26 имеют более высокую степень устойчивости к отдельным патотипам пыльной головни по сравнению с их сибами, не имеющими этих генов, а остальные изолинии поражаются на одном с ними уровне, за исключением линии с геном Rg, снизившим устойчивость к патотипу Л505. Такая реакция неспецифических генов указывает на связь некоторых из них с устойчивостью пшеницы к пыльной головне.

4. На основе анализа родословных выявлены следующие источники устойчивости для изученных сортообразцов, резистентных к каким-либо из патотипов пыльной головни: Крымка (местный сорт озимой пшеницы из Украины), Остка Галицийская (образец яровой мягкой пшеницы из Польши), Селивановский Русак (местный сорт яровой мягкой пшеницы Поволжья), Белотурка (местный сорт твердой пшеницы из Поволжья), Triticum durum Desf, Triticum dicoccum Schuebi, Triticum turgidum L, Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Triticum timopheeviZhuk.

5. Установлено, что оптимальной инфекционной нагрузкой для патотипов Л505 и СЗ является 1-1,5 г/л инокулюма, для патотипа С60 оптимальная концентрация - 1,5-2 г/л, а для патотипов Ю-В2 и С66 -1,5 г/л.

6. Изучен генетический контроль устойчивости к пыльной головне и установлено, что сорт Жигулевская имеет два доминантных гена устойчивости к патотипу Л505, а линия Л 658-01 -один доминантный ген.

7. Проведен анализ растений, выращенных из инокулированных патотипами пыльной головни Л505, С60 и Ю-В2 семян, с различной степенью проявления заболевания. У большинства сортообразцов наблюдается снижение полевой всхожести, высоты растений, длины колоса, массы колоса, числа колосков и зерен в колосе, массы зерна с колоса и 1000 зерен, что определяет «скрытые» потери урожая зерна.

8. Проведена селекционная оценка устойчивых к отдельным патотипам патогена сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам. Наибольшую урожайность зерна в сочетании с хорошими его технологическими качествами, устойчивостью к пыльной головне и листовой ржавчине показали сорт Белянка и линии Л 396, Л 658-01.

9. Использование генетического метода защиты пшеницы от пыльной головни позволяет на 19% повысить рентабельность производства товарного зерна и на 485% - оригинальных семян.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При инокуляции растений пшеницы спорами пыльной головни использовать инфекционную нагрузку 1-1,5 г/л инокулюма для патотипов, собранных с сортов Л 505 и Саратовская золотистая, 1,5-2 г/л инокулюма для патотипа, собранного с сорта Саратовская 60 и 1,5 г/л инокулюма для патотипов, собранных с сортов Юго-Восточная 2 и Саратовская 66.

2. В селекции в качестве источников устойчивости к патотипам возбудителя саратовской популяции пыльной головни использовать следующие сортообразцы: сорта Саратовская 70, Белянка, Прохоровка, Тулайковская 5 и линии Л 780-01, Л 396, Л 658-01, Л 19-02, Л 293-02, Л 294-02, Л 295-02, Л 894, Л 4050-02, Л 235-01, а также сортообразцы из коллекции CIMMYT № 1004-02, № 1007-02, № 1008-02, № 1009-02, № 1010-02 и № 1012-02, а в качестве источников комплексной устойчивости ко всем изученным патотипам пыльной и твердой головни - сорт Жигулевская и линии Л 2040 и Л 658-01.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Druzhin A.E., Krupnov VA, Voronina SA, Buyenkov A.Yu., Kuhkov V.I. Influence of the alien chromatin in the spring bread wheat on a defeat by loose smut / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. - Vol. 47,2001. - P. 144.

2. Druzhin A.E., Buyenkov A.Yu. Optimization of an estimation of a breeding material on resistance to loose smut / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. - Vol. 48,2002.-P. 117-118.

3. Буенков А.Ю. Устойчивость сортов и линий яровой мягкой пшеницы к расам пыльной головни / Тезисы докладов научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова 25-29 ноября 2002 г. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - 2002. - С. 20-21.

• 4. Buyenkov A.Yu., Druzhin A.E., Krupnov V.A., Lobachev Yu.V., Abdryaev M.R. The reaction of the bread wheat cultivars and lines to loose smut and bunt / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. - Vol. 49,2003. - P. 98.

5. Буенков А.Ю., Абдряев М.Р., Дружин А.Е. Оценка сортов и линий яровой мягкой пшеницы на устойчивость к твердой и пыльной головне / Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тезисы 2-й международной конференции, 19-23 мая 2003 г. - Харьков, ИР им. ВЛ. Юрьева, Республика Украина. - 2003. - С. 257-258.

6. Буенков А.Ю., Крупное В А, Лобачев Ю.В. Оценка сортообразцов яровой мягкой пшеницы при искусственном заражении их пыльной головней / Вавиловские чтения - 2003: Материалы межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского

федерального округа. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - 2003. - С. 5-6.

7. Буенков А.Ю., Дружин А.Е. Изучение устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Поволжье / Молодые ученые ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ» - агропромышленному комплексу Поволжского региона: Сборник научных работ. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - 2003. -С. 185-186.

8. Druzhin A.E., Golubeva T.D., Kalintseva T.V. and Buyenkov A,Yu. Reaction of cultivars and T. aestivum lines to two races loose smut in Saratov / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. - Vol. 50,2004. - P. 106.

9. Abdryaev M.R., Krupnov VA., Buyenkov A.Yu. and Lobachev Yu.V. Resistance of spring bread wheat to loose smut and common bunt / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA.-Vol. 50,2004.-P. 108-109.

10. Крупное BA, Буенков А.Ю., Абдряев М.Р., Лобачев Ю.В. Сравнительный анализ поражения сортов и линий яровой мягкой пшеницы пыльной и твердой головней / Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата: Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции (г. Саратов, 16-18 июня 2004 г.). - Саратов. - 2004. - С. 255-258.

11. Буенков А.Ю. Определение расового состава пыльной головни на двух наборах сортов-дифференциаторов / Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой: Материалы конференции/ 2-я региональная конф. молодых учёных. Саратов, 26-28 октября 2004. Саратов: ООО Изд-во «Научная Книга», 2004. - С. 15.

12. Буенков А. Ю., Лобачев Ю. В., Вертикова Е. А. Реакция набора почти изогенных линий пшеницы на пыльную головню / Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова 24-26 ноября 2004 г. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - 2004. - С. 5-6.

Подписано к печати 16мая 2005 г Формат 60x84 /16 Гарнитура Times. Бумага офсетная Печл 1,0 Тираж 100 Заказ 150/394

Типография ООО «Мустанг Плюс» г Саратов, пр 50 лет Октября, 110 а тел 34-02-85

7 5 ИЮЛ 2005

/ ** N

j t

226

v - .y.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Буенков, Андрей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПЫЛЬНАЯ ГОЛОВНЯ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

1.1. Биология возбудителя

1.1.1. Цикл развития

1.1.2. Взаимодействие патогена с другими возбудителями болезней

1.2. Факторы, влияющие на развитие патогена

1.2.1. Внешняя среда

1.2.2. Тип цветения

1.3. Распространение и вредоносность

1.4. Физиологические расы

1.5. Факторы, влияющие на изменчивость рас пыльной головни

1.6. Искусственный инфекционный фон

1.7. Принципы генетического анализа

1.8. Селекция на устойчивость к пыльной головне 27 Заключение

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Изучаемый материал

2.2. Методы исследований

2.3. Условия проведения исследований

ГЛАВА 3. РЕАКЦИЯ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПЫЛЬНУЮ ГОЛОВНЮ

3.1. Изучение состава патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и определение их расовой принадлежности

3.2. Определение оптимальной концентрации спор пыльной головни при искусственном заражении

3.3. Устойчивость сортов и селекционных линий к пыльной головне

3.4. Генетический контроль устойчивости к пыльной головне

3.5. Сравнительный анализ поражения сортов и линий яровой мягкой пшеницы пыльной и твердой головней

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Саратовская популяция пыльной головни пшеницы и доноры устойчивости к ней"

Актуальность темы. В Нижнем Поволжье к одной из наиболее вредоносных болезней яровой мягкой пшеницы относится пыльная головня, возбудителем которой является гриб Ustilago tritici (Pers.) Jens. Прямые потери урожая в среднем достигают 5-15%. Кроме того, снижается качество получаемой продукции. Применение химических методов борьбы не сняло острой проблемы головневых заболеваний. С учетом все возрастающей стоимости препаратов и отрицательных экологических последствий их применения, наиболее предпочтительным и экологически безопасным методом защиты растений является селекционно-генетический, позволяющий создавать устойчивые к заболеванию сорта пшеницы. Для повышения эффективности селекции требуются доноры генов, сочетающие устойчивость к пыльной головне с другими хозяйственно-полезными признаками и свойствами. Это достигается за счет привлечения в селекцию эффективных генов от сородичей пшеницы (Triticum dicoccum Schiiebl., Triticum durum Desf., Agropyron elongatum (Host) Beauv., Agropyron intermedium (Host) Beauv., Aegilops L., Secale cereale L. и т.д.).

Цель и задачи исследований.

Целью исследований являлось изучение популяции возбудителя пыльной головни, скрининг и селекционная оценка сортообразцов яровой пшеницы, устойчивых к данному патогену.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить состав патотипов йозбудителя пыльной головни пшеницы и определить их расовую принадлежность.

2. Провести оценку сортообразцов и выявить источники устойчивости яровой пшеницы к патотипам пыльной головни.

3. Определить оптимальную концентрацию спор пыльной головни при искусственном заражении.

4. Изучить генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне.

5. Провести селекционную оценку устойчивых и в разной степени восприимчивых сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам.

Научная новизна. Впервые в условиях Нижнего Поволжья с использованием двух наборов сортов-дифференциаторов изучен состав патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и определена их расовая принадлежность. Проведен скрининг сортообразцов пшеницы различного эколого-географичес-кого происхождения на устойчивость к выявленным патотипам пыльной головни. Дана комплексная оценка устойчивых к пыльной головне сортообразцов по хозяйственно-полезным и биологическим признакам. Выявлены расонеспеци-фические гены, детерминирующие горизонтальную устойчивость пшеницы к пыльной головне.

Практическая ценность работы. Выявлены устойчивые к пыльной головне сортообразцы пшеницы, которые могут быть использованы в селекционной работе по выведению устойчивых к данному заболеванию сортов. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Состав патотипов возбудителя пыльной головни пшеницы и их расовая принадлежность.

2. Источники устойчивости яровой пшеницы к патотипам пыльной головни.

3. Генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне.

4. Селекционная оценка устойчивых и в разной степени восприимчивых сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам.

Личный вклад соискателя. Соискатель принимал участие в планировании, проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2001-2004 гг.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Буенков, Андрей Юрьевич

117 ВЫВОДЫ

1. В саратовской популяции выявлены вирулентные патотипы пыльной головни JI505, С60 и Д, соответствующие расе 23 (Т18 по канадской номенклатуре) и патотипы СЗ, Ю-В2 и С66, относящиеся к новым, ранее не идентифицированным расам.

2. Проведена оценка сортообразцов на устойчивость к пяти патотипам саратовской популяции пыльной головни. Комплексную устойчивость ко всем изученным патотипам пыльной головни показали сорта Жигулевская, Саратовская 70 и линии Л 658-01 и Л 2040. Восприимчивыми ко всем изученным патотипам оказались сорта Лютесценс 62, Добрыня, Л 503 и линия Л 504. Остальные сортообразцы показали расоспецифическую устойчивость.

3. Установлено, что почти изогенные линии, содержащие гены RhtBlb, RhtBlb в сочетании с Lrl9, Rht 8, Rht 14, Rht PK, Rht R, Lr 19, Lr 19 в сочетании с Lr 26 имеют более высокую степень устойчивости к отдельным патотипам пыльной головни по сравнению с их сибами, не имеющими этих генов, а остальные изолинии поражаются на одном с ними уровне, за исключением линии с геном Rg, снизившим устойчивость к патотипу Л505. Такая реакция неспецифических генов указывает на связь некоторых из них с устойчивостью пшеницы к пыльной головне.

4. На основе анализа родословных выявлены следующие источники устойчивости для изученных сортообразцов, резистентных к каким-либо из пато-типов пыльной головни: Крымка (местный сорт озимой пшеницы из Украины), Остка Галицийская (образец яровой мягкой пшеницы из Польши), Селиванов-ский Русак (местный сорт яровой мягкой пшеницы Поволжья), Белотурка (местный сорт твердой пшеницы из Поволжья), Triticum durum Desf., Triticum dicoccum Schuebl., Triticum turgidum L., Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Triticum timopheevi Zhuk

5. Установлено, что оптимальной инфекционной нагрузкой для патотипов J1505 и СЗ является 1-1,5 г/л инокулюма, для патотипа С60 оптимальная концентрация - 1,5-2 г/л, а для патотипов Ю-В2 и С66 - 1,5 г/л.

6. Изучен генетический контроль устойчивости к пыльной головне и установлено, что сорт Жигулевская имеет два доминантных гена устойчивости к патотипу JI505, а линия JI 658-01 - один доминантный ген.

7. Проведен анализ растений, выращенных из инокулированных патоти-пами пыльной головни JT505, С60 и Ю-В2 семян, с различной степенью проявления заболевания. У большинства сортообразцов наблюдается снижение полевой всхожести, высоты растений, длины колоса, массы колоса, числа колосков и зерен в колосе, массы зерна с колоса и 1000 зерен, что определяет «скрытые» потери урожая зерна.

8. Проведена селекционная оценка устойчивых к отдельным патотипам патогена сортообразцов по хозяйственно-полезным признакам. Наибольшую урожайность зерна в сочетании с хорошими его технологическими качествами, устойчивостью к пыльной головне и листовой ржавчине показали сорт Белянка и линии Л 396, Л 658-01.

9. Использование генетического метода защиты пшеницы от пыльной головни позволяет на 19% повысить рентабельность производства товарного зерна и на 485% - оригинальных семян.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При инокуляции растений пшеницы спорами пыльной головни использовать инфекционную нагрузку 1-1,5 г/л инокулюма для патотипов, собранных с сортов JI 505 и Саратовская золотистая, 1,5-2 г/л инокулюма для патотипа, собранного с сорта Саратовская 60 и 1,5 г/л инокулюма для патотипов, собранных с сортов Юго-Восточная 2 и Саратовская 66.

2. В селекции в качестве источников устойчивости к патотипам возбудителя саратовской популяции пыльной головни использовать следующие сорто-образцы: сорта Саратовская 70, Белянка, Прохоровка, Тулайковская 5 и линии Л 780-01, Л 396, Л 658-01, Л 19-02, Л 293-02, Л 294-02, Л 295-02, Л 894, Л 405002, Л 235-01, а также сортообразцы из коллекции CIMMYT № 1004-02, № 100702, № 1008-02, № 1009-02, № 1010-02 и № 1012-02, а в качестве источников комплексной устойчивости ко всем изученным патотипам пыльной и твердой головни - сорт Жигулевская и линии Л 2040 и Л 658-01.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Буенков, Андрей Юрьевич, Саратов

1. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. Л.: Гидрометеоиз-дат., 1970.- 124 с.

2. Баженова Н.М. О селекции мягкой пшеницы на устойчивость к пыльной головне // Селекция и семеноводство. — 1953. № 5 - С. 27-30.

3. Батыгина Г.Б. Хлебное зерно: Атлас-Л.: Наука, 1987. 103 с.

4. Бахарева Ж.А. Изучение расового состава головневых заболеваний в Западной Сибири // Пробл. селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 83-96.

5. Бахарева Ж.А. Наследование устойчивости к пыльной головне гибридами яровой пшеницы в первом поколении // Устойчивость полевых культур к болезням. Новосибирск, 1981. - С. 7-14.

6. Бахарева Ж.А. Устойчивость зерновых культур к головневым болезням в Западной Сибири//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Л., 1982. -22 с.

7. Бахарева Ж.А. Генетический контроль устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне // Пробл. селекции с.-х. растений Новосибирск, 1983. - С. 84-89.

8. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений // Под ред. А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.

9. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к вопросам селекции) // Теорет. основы селекции растений. Т. 1. - М.-Л., 1935. - С. 893-990.

10. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М., 1961. —252 с.

11. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Среднего Поволжья. Дис. . канд. с.-х. наук.- Бе-зенчук, 1988.- 199 с.

12. Вьюшков А.А. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. Самара, 2004. - 224 с.

13. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -М.: Колос, 1978.-206 с.

14. Глуховцева Н.И. Повышение качества зерна пшеницы. Куйбышев, 1977.-64 с.

15. Гуйда В.Н. Семенной контроль в борьбе с пыльной головней зерновых культур // Селекция и семеноводство. 1988. - № 2. - С. 45-48.

16. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и др. Пшеницы мира // Под ред. Д.Д. Брежнева сост. В.Ф. Дорофеев. JL: Колос, 1976. — 487 с.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: с основами статистической обработки результатов исследований. М.: Колос, 1979. - 416 с.

18. Дружин А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Саратов, 2000.-21 с.

19. Дхоме А. Характер наследования соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. — 1972. -№ 2. — С. 34-36.

20. Дымченко A.M., Назарова J1.H., Жемчужина А.И. Перспективные и районированные сорта озимой пшеницы с разной устойчивости к бурой ржавчине//Селекция и семеноводство. — 1990. -№ 5.-С. 16-18.

21. Ефименко Г.М., Богданович М.В. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. — 1967. № 1. — С. 3135.

22. Житкова Т.И. Цветение и опыление у некоторых форм яровой пшеницы (из работ селекционного отделения Саратовской оп. станции, под ред. А.И. Стебута). Отт. из Журнала Опытной Агрономии. 1914. - Т. XV, кн. 3; — 26 с.

23. Запрометов Н.Г. Как бороться с головней или «золой» на хлебе. Ташкент, 1923. - 7 с.

24. Ибрагимова Г.Р., Наумова И.П., Щекочихина Р.И. Определение вредоносности бурой и желтой ржавчины пшеницы / Методические указания, Баку, 1975.

25. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд-во СГУ, 1996.- 130 с.

26. Калашников К.Я. Скрытые потери урожая зерна от головни // Вестн. с.-х. науки. 1959.-№ 12.-С. 109-112.

27. Каталог мировой коллекции ВИР. Твердая пшеница. Л., 1975. - Вып. 164.-131 с.

28. Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока. Л., 1986. - Вып. 445. - 125 с.

29. Каталог образцов яровой пшеницы с характеристикой их устойчивости к возбудителям бурной и стеблевой ржавчины, пыльной и твердой головни, мучнистой росы.-Л., 1973.-37 с.

30. Каталог районированных сортов и гибридов Самарского НИИСХ. Бе-зенчук, 1995. - 32 с.

31. Каталог районированных в Центральной Азии сортов пшеницы и ячменя. Алматы: СИММИТ, 2003. - 146 с.

32. Каталог сортов полевых культур селекции НИИСХ Юго.- Востока / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1997. - 30 с.

33. Кечек Н.А. Новые данные о времени заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. Изв. АН АрмССР, т. 5, № 1. - 1955.

34. Козьмина Н.П. Зерно и продукты его переработки. М.: Заготиздат, 1961.-520 с.

35. Коммерческие сорта полевых культур Российской Федерации // Под ред. А.С. Семина. Москва, 2003. - 256 с.

36. Красавина Е.А. Головня: опасная тенденция сохраняется // Защита и карантин растений. 1999. -№ 4. - С. 10-11.

37. Кривченко В.И. Прибор для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. Селекция и семеноводство, 1960, № 3. - С. 66-67.

38. Кривченко В.И. Физиологическая специализация и распространение рас Ustilago tritici (Pers.) Jens, в СССР //'Микология и фитопатология. — 1970. Т. 4., Вып. 2.-С. 130-138.

39. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М.: Колос, 1984. - 304 с.

40. Кривченко В.И., Мягкова Д.В. Дифференциация пыльной головни пшеницы // Расы некоторых видов головни. JL, 1972. - С. 14-28.

41. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Бурова Н.М. Исследования по дифференциации возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР. - 1974. - Т. 53., Вып. 2. - С. 236-237.

42. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Тихомиров В.Т., Бахарева Ж. А. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago tritici (Pers.) Jens. II Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — ВИР, 1971.-Т. 65., вып. З.-С. 155.

43. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Шестакова А.П. Изучение и характеристика рас пыльной головни пшеницы и их распространение // Тр. V. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып. 2. Киев, 1969. - С. 51-55.

44. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расовый состав возбудителей головневых болезней.: Метод, указания. Л.: ВИР, 1978. - 107 с.

45. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Жукова А.Э., Хохлова А. П. Методические указания по изучению головнеустойчивости зерновых колосовых культур / ВАСХНИЛ, ВИР Л., 1987. - 110 с.

46. Крупнов В.А. Особенности цветения пшениц в Поволжье // Вестн. с.-х. науки.- 1970. -№ И. -С. 51-55.

47. Крупнов В.А., Дружин А.Е. Пыльная головня пшеницы. Саратов, 2002.-162 с.

48. Международной научно-практической конференции (г. Саратов, 16-18 июня 2004 г.). Саратов. - 2004. - С. 255-258.

49. Крупнов В.А., Садыгова М.К., Воронина С.А. Об исследовании изоген-ных линий пшеницы для определения потерь урожая от бурой ржавчины // Селекция и семеноводство. 1992, № 1.'—С. 31.

50. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Колос, 1985.-270 с.

51. Латыпов А.З., Апель В.И. Биология цветения видов рода Triticum // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц / Сб. науч. тр. Белорусской СХ А. Т. 75.-Горки, 1971. С. 3-20.

52. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. — Л.: Агропромиздат, 1986. — 208 с.

53. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 2000. - 264 с.

54. Лукьяненко П.П. О селекции'низкостебельных сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур: Сб. науч. работ. — М.: Колос, 1972.-С. 60-69.

55. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избр. труды. М.: Колос, 1973. - 448 с.

56. Мамонтова В.Н., Куликов Н.Н., Ильина Л.Г. Сорта и методы селекции яровой пшеницы. «Науч. Труды НИИСХ Юго-Востока», 1968, вып. 24. - С. 25-62.

57. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Сравнительный анализ устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне, основанный на генеалогическом подходе / СВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, Санкт-Петербург, 2003. С. 956-968.

58. Мягкова Д. В. Генофонд видов и групп пшениц, устойчивых к пыльной и твердой головне // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JI., 1977. -Т. 58. Вып. 3.-С. 72-76.

59. Мягкова Д.В. Дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы и источники устойчивости для селекции // Тез. докл. VII. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981. - С. 158.

60. Мягкова Д.В., Григорьева О.Г. Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к возбудителю головни и ржавчины // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции 1974. - Т. 53., вып. 2. - С. 44-50.

61. Неттевич Э.Д., Тымченко Л.Ф. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне. — Вестн. с.-х. науки, 1965, № 1. —С. 15-17.

62. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая продуктивность растений и рациональные направления селекции на ее повышение. В кн.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1973. — С. 5-10.

63. Пенчукова B.C. Расовый состав возбудителя пыльной головни пшеницы на юге Казахстана // Тр. V. Всес. совещ. по иммунитету растений. Вып. 2. Киев, 1969.-С. 68-71.

64. Пенчукова B.C. Сортовая устойчивость пшеницы к расам пыльной головни // Защита растений. 1973. -№ 5. - С. 45.

65. Пенчукова B.C. Сортовая устойчивость яровой пшеницы к расам пыльной головни // Генетика и селекция растений и животных в Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1975.-С. 167-168.

66. Пенчукова B.C., Литвинова А.Г. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне // Защита растений. 1978. - № 4. - С. 34-35.

67. Плахотник В.В., Троицкая JI.A. К методике закладки инфекционного фона пыльной головни яровой пшеницы // Пробл. селекции полевых культур в Сев. Казахстане. Целиноград, 1982. - С. 68-79.

68. Плахотник В.В., Троицкая JI.A. Состояние селекции яровой пшеницы на иммунитет к пыльной головне // Селекция зерн. культур в Сев. Казахстане. — Целиноград, 1983. С. 43-45.

69. Плахотник В.В., Троицкая JI.A. Внутривидовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы на Северном Казахстане // Результаты селекции в Сев. Казахстане. Целиноград, 1985. - С. 53-57.

70. Плахотник В.В., Троицкая JbA., Шевченко А.Н. Расовый состав пыльной головни пшеницы в Целиноградской области // Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных опытов по земледелию и растениеводству. Вып 2. Целиноград, 1981. - С. 15-18.

71. Плахотник В.В., Шевченко А.Н. К вопросу оценки яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне // Вопр. селекции и семеноводства зерн. культур и многолетних трав. Целиноград, 1981. - С. 67-68.

72. Ригина С.И. Изучение устойчивости ячменя к инфекционным заболеваниям // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук, 1966. 23 с.

73. Ригина С.И. Влияние пыльной головни на растения ячменя при явном и скрытом поражении // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР, 1971.-Т. 43. Вып. 3. - С. 89-96.

74. Розова М.А. Устойчивость генофонда твердой пшеницы к пыльной головне Ustilago tritici (Pers.) Jens, в условиях Алтайского края // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1997. - 16 с.

75. Руководство по апробации полевых культур. М.: Колос, 1960. - 412 с.

76. Русаков Л.Ф., Звягинцева Е.И. Воздействие условий погоды и агротехники на пыльную головню пшеницы // Защита растений от болезней и вредителей на сортоучастках. М., 1961. - С.- 69-81.

77. Сабурова П.В. Анатомо-морфологические изменения колоса пшеницы, пораженного Ustilago tritici (Pers.) II Вестник защиты растений. 1939. - № 1. -С. 18-20.

78. Сибикеев С.Н., Крупнов В.А.'Генетический контроль цвета муки у мягкой пшеницы и пшенично-пырейных линий // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. - № 9.-С. 5-8.

79. Сидорова Т.Д. Потери от пыльной головни // Защита растений. 1970. -№ 10.-С. 11-12.

80. Система ведения агропромышленного производства Саратовской области. Саратов, 1998. —321 с.

81. Скворцов С.С. Простой метод обнаружения гиф пыльной головни в зерне пшеницы // Защита растений. 1937. - № 15. - С. 90-91.

82. Сорта с/х культур селекции Нршовской опытной станции НИИСХ Юго-Востока / РАСХН, НИИСХ Юго-Востока, ГНУ Ершовской опытной станции орошаемого земледелия. Ершов, 2004. - 16 с.

83. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л.: Колос, 1967. - 208 с.

84. Степановских А.С. Головневые болезни ячменя // Автореф. дис.докт. с.-х. наук. — Новосибирск, 1991. -44 с.

85. Стрельникова М.М. Повышение качества зерна пшеницы. Киев, «Урожай», 1971. 178 с.

86. Тихомиров В.Т. Гибридологический анализ устойчивости пшеницы к пыльной головне // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. / ВИР, 1977. -Т. 58. Вып. 3.-С. 88-92.

87. Тихомиров В.Т. Генетические аспекты селекционных программ по иммунитету зерновых культур к пыльной головне // Актуальные вопр. генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980. - С. 265.

88. Тихомиров В.Т. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago tritici (Pers.) в Красноярском крае // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1981. - № 1. - С. 36-40.

89. Тихомиров В.Т. Наследование вирулентности Ustilago tritici (Pers.) на сортах яровой пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ. 1984. -№ 2. - С. 11-13.

90. Тихомиров В.Т. Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири // Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1993. - 32 с.

91. ЮО.Трасковецкая В.А. Устойчивость к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы // Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды. Саратов. 1990. — С. 49-50.

92. Троицкая Л.А., Плахотник В.В. Внутривидовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы на Северном Казахстане // Результаты селекции в Сев. Казахстане. Целиноград, 1985. — С. 65-67.

93. Ю2.Тропова А.Т. Влияние температуры и влажности воздуха на инфекцию и прорастание пыльной головни пшеницы // Итоги науч.-исслед. работ ВИЗР. — Л.-ВИЗР, 1937.-С. 81-84.

94. ЮЗ.Тымченко Л.Ф. Определение рас пыльной головни яровой пшеницы в Нечерноземной зоне // Тр. V. Всесоюз. Совещ. по иммунитету растений. Вып.2. -Киев, 1969.-С. 75-80.

95. Тымченко Л.Ф. Физиологические расы возбудителя пыльной головни пшеницы в Нечерноземной зоне // Микология и фитопатология. 1972. - Т.6. Вып. 2.-С. 130-136.

96. Ю5.Ульянищев В.И. Состав специализированных форм твердой головни пшеницы в Азербайджане. Докл. АН АзССР, Баку, 1950, т. 6, № 8.

97. Юб.Федин М.А. Гетерозис пшеницы и предпосылки его использования. -«Генетика», 1972, №4.-С. 160-171.

98. Федорова Р.Н., Волчкова Е.Я. Усовершенствованная методика определения зараженности семян пшеницы и ячменя пыльной головней // Селекция и семеноводство. — 1997. — № 5. — С. 43.

99. Фиалковская Е.А. Вопросы оздоровления пшеницы от пыльной головни // Методика искусственного заражения. Харьков, 1934. - Ч. 1.

100. Ю9.Фиалковская Е.А. Пыльная головня пшеницы. — Киев: Госсельхозиздат УССР, 1963.-222 с.

101. Ю.Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягкой пшеницы // Известия Бюро по генетике и евгенике, вып. 4, 1926. — С. 32-45.

102. Характеристики сортов растений, впервые включенных в 1999 году в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.-М., 1999.- 199 с.

103. Холтон К.С. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых головневыми грибами // Пробл. и достижения фитопатологии. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 160-178.

104. Хромосомные числа цветковых растений // Под ред. А.А. Федорова. -Ленинград, 1969. 926 с.

105. Н.Чумаков А.Е. Методика определения потерь урожая хлебных злаков от головни // Бил. ВНИИЗР. 1962. - № 7. - С. 77-80.

106. Шестакова А.П. О двух формах пыльной головни яровой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1964. — № 6. - С. 71-72.

107. Шестакова А. П. Прогноз и пыльная головня пшеницы // Защита растений. 1965.-№ 3. - С. 41.

108. Шестакова А.П., Вьюшков А.А. Наследование устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне Ustilago tritici (Pers.) II Генетика. 1974. — Т. 10, №8.-С. 17-24.

109. Шестакова А.П. Изучение пыльной головни яровой пшеницы и методы создания устойчивых сортов к ней в условиях Куйбышевской области // Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук. Саратов, 1967. - 23 с.

110. Шестакова А.П., Вьюшков А.А. Изучение исходного материала яровой пшеницы по устойчивости к пыльной головне и его селекционное использование // Наука и эффективность с.-х. пр-ва. — Куйбышев: Куйбышев, кн. изд-во, 1975.-С. 89-99.

111. Шехурдин А.П. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне и бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. — 1936. № 1. — С. 1924.

112. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: С.-х. лит., 1961. - С. 37-47.

113. Шехурдин А.П., Ветроградова О.Н. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне // Физиологическая стойкость озимых и яровых хлебов и подсолнечника. М., 1936. - С. 63-76.

114. Шкляр Т.Н. Предупредить опасность головневых эпифитотий на целинных землях // «Защита растений», 1959. № 1.

115. Ячевский А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений в 1910. Петроград, 1912. - С. 21.

116. Левченко Т.М. Особливое^ успадкування i прояву стшкосп проса до окремих рас сажки та ix використання в селекцн // Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Кшв, 1997. - 23 с.

117. Abdryaev M.R., Krupnov V.A., Buyenkov A.Yu. and Lobachev Yu.V. Resistance of spring bread wheat to loose smut and common bunt / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA Vol. 50, 2004. - P. 108-109.

118. Agrawal R.K., Rao M.V.,Joshi A.B. Inheritance of loose smut resistance in an inter varietal cross of T. aestivum L. // Ind. Jour. Gen. PI. Breeding. - 1963. -v.23, № 2. - P. 135-140.

119. Agrawal R.K., Jain K.B. Inheritance of resistance of NP 790 wheat to loose smut (Ustilago tritici). Ind. Jour. Gen., 1965, v. 25, № 3. - P. 367-380.

120. Allan R.E. Differentiating between two Norin 10/Brevor 14 semi-dwarf genes in a common genetic background // Seiken Ziho. 1970. - № 22. - P. 83-90.

121. Ausemus E.R., Harrington J.B., Worzella W.W. Summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. J. of Amer. Soc. Agron., 1946. - P. 1082-1099.

122. Batts C.C.V. Loose smut (.Ustilago tritici (Pers.) Rostr.) of wheat: physiological specialization and reaction of varieties in England // Ann. Appl. Biol. — 1955.-V. 43.-P. 533-537.

123. Batts C.C.V., Jeather A. The development of loose smut Ustilago tritici in susceptible varieties of wheat and some observations on field infection. Trans. Brit. Micol. Soc., 1958, v.41,№ l.-P. 115-125.

124. Bever W.M. Physiologic races of Ustilago tritici in the Easter soft wheat region of the United States // Phytopathology. 1947. - V. 37. - P. 889-895.

125. Bever W.M. Further studies on physiologic races of Ustilago tritici // Phytopathology. 1953.- V.43,№ 12.-P. 681-683.

126. Brefeld O.O., Falck R. Die Blueteninfection bei den Brandpilzen und die natuerliche Verbreitung der Brandkrankheiten. Muenster, 1905. - 75 p.

127. Brentzel W.E. Physiologic specialization of Tilletia tritici on Emmer. -Phytopath., 1933, v. 23, № 5. P. 483-485.

128. Buyenkov A.Yu., Druzhin A.E., Krupnov V.A., Lobachev Yu.V., Abdryaev M.R. The reaction of the bread wheat cultivars and lines to loose smut and bunt / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA Vol. 49, 2003. - P. 98.

129. Caldwell R.M., Compton L.E. Cross-inoculations with loose smut of wheat // Phytopathology. -1940. -V. 30. P. 3.

130. HO.Cherewick W.J. Smut diseases of cultivated plants in Canada // Publication 887, Dep. Agric.; Ottawa. 1953. - 58 p.

131. Christensen J J., Rodenhiser H.A. Physiologic specialization and genetics of the smut fungi // Bot. Rew. 1940. - v. 11, № 3. p. 389-427.

132. Danko J., Michalikova A. Evaluation of methods of artificial inoculation of wheat with Ustilago tritici (Pers.) Jens. // Polnohospodarstvo. — 1968. V. 14. - P. 665-675.

133. Dhitaphichit P., Jones P., Keane E.M. Nuclear and cytoplasmic gene control of resistance to loose smut (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) in wheat (Triticum aestivum L.) // Theoret. Appl. Genet. 1989. - V. 78, № 7. - P. 897-903.

134. Doling D. A. The influence of seedling competition on the amount of loose smut (Ustilago tritici (Jens.) Rostr.) appearing in barley crops // Ann. Appl. Biol. -1964.-V. 54, № l.-P. 235-243.

135. Doling D.A., Hervey-Murrary C.G. Ustilago nuda in Cappelle- Desprez winter wheat // Trans. Brit. Mycol. Soc.'- 1966. № 49. - P. 437-441.

136. Druzhin A.E., Krupnov V.A. Reaction of cultivars and lines of bread wheat to loose smut // Ann. Wheat Newslett. K.S., USA. 1999. - V. 45. - P. 131-132.

137. Druzhin A.E., Krupnov V.A., Voronina S.A., Buyenkov A.Yu., Kulikov V.I. Influence of the alien chromatin in the spring bread wheat on a defeat by loose smut / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA Vol. 47, 2001. - P. 144.

138. Druzhin A.E., Buyenkov A.Yu. Optimization of an estimation of a breeding material on resistance to loose smut / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA Vol. 48, 2002.-P. 117-118.

139. Druzhin A.E., Golubeva T.D., Kalintseva T.V. and Buyenkov A.Yu. Reaction of cultivars and T. aestivum lines to two races loose smut in Saratov / Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. Vol. 50, 2004. - P. 106.

140. Eriksson I. Die Pilzkrankheiten der Landwirtschaflichen Kulturpflanzen. Praktischer Ratgeber fur Studierende und Landwirte. Leipzig, 1913. - P. 16.

141. Fezer K. D. Differential incidence of loose smut among seedsize class within barley seedlets // Crop. Sci. 1962. - V. 2, № 2. - P. 233-239.

142. Fischer G.W., Holton C.S. Biology and control of the smut fungi // The Ronald Press. Co. New York. 1957.-№ 10. - P. 451-597.

143. Gage G.R. Studies of the life history of Ustilago avenae (Pers.) Jensen and of Ustilago levis (Kell. Et Swing.) Magn. Cornel Agric. Ex. Sta. Mem., 1927. - 33 p.

144. Gaskin T.A. Developmental and genetic basis of resistance in wheat to loose smut//Diss. Abstr.- 1958.-№ 18.-P. 1955.

145. Gaskin Т.A., Schafer J.F. Some histological and genetic relationships of resistance of wheat to loose smut // Phutopath. 1962. - V. 52, № 7. p. 602-607.

146. Hanna W.F. Physiologic forms of loose smut of wheat // Can. Jour. Res. -1937.-V. 15, №4.-P. 141-153.

147. Hanna W.F., Popp W. Physiologic forms of loose smut of. wheat // Phytopathology. 1932. - V. 22, № 1. - P. 11 (Abst.).

148. Hansing E.D. Physiologic races of Ustilago tritici in Kansas // Phytopathology. 1956. - V. 46, № 1. - P. 13.

149. Heinrich J. The physiological differentiation of loose smut of wheat Ustilago tritici (Pers.) Rostr., occurring in Poland // Acta Agrar Silvest. Ser. Agrar. 1973, № 13.-P. 143-146.

150. Heyne E. G., Hansing F.D. Inheritance of resistance to loose smut of wheat in the crosses of Kawvale x darken. -Phytopath., 1955, v. 45, № 1. — P. 8-10.

151. Holton C.S., Kendrick E.L. Fusion between secondary sporidia in culture is a valid index of sex compatibility in Tilletia caries // Phytopath. 1957. - V. 47, №11. -P. 688-689.

152. Kavanagh T. Factors influencing seedling infection of barley by Ustilago nuda (Jens.) Rostr // Ann. Appl. Biol. 1964. - V. 54, № 2. - P. 225-230.

153. Kuspira J., Unrau J. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines // Canad. J. Plant Sci. 1957. V. 37, № 3. -P. 300-326.

154. Lang W. Zum Parasitismus der Brandpilze // Jahrest. Der Verein.fur A ngewandte Botanik. 1913. -№ 10.-P. 124-127.

155. Mantle P.G. Further observations on abnormal reaction of wheat to loose smut. Trans. Brit. Micol. Soc., 1961, v. 44, № 4. - P. 529-545.

156. Marshall D.R. Characteristics of the 1984 1985 wheat leaf rust epidemics in central Texas // Plant Disease. - 1988. - V. 72, № 3. - P. 239-241.

157. Mathur H.C., Kohli S.P. Inheritance of resistance to loose smut in Triticum aestivum // Indian J. Genet. 1963. - V.' 23, № 3. - P. 256-258.

158. Matsumoto Т. Norin 10 a dwarf winter wheat variety // Japan. Agric. Res.

159. Quarter. 1968. - V. 4, № 4. - P. 22-26.

160. McIntosh R.A., Baker E.P. Inheritance of purple pericarp in wheat // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1967. - V. 92. - P. 204-208.

161. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat (1983) edition) // Proc. 6th Intern. Wheat Genet. Symp., Kyoto. -1983. P. 1226.

162. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat (1998 edition) // Proc. 9th Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998. - P.1156.

163. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat (2003 edition) // Proc. 10th Intern. Wheat Genet. Symp., Paestum, Italy. 2003.

164. Mederios M.C., Nielsen J.J. Physiologic races of loose smut of wheat (Ustilago tritici) in Brazil // Can. J. Plant Sci. 1977. - V. 57. - P. 1033-1039.

165. Mitov N. Physiological races of loose smut (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) of wheat in Bulgaria // Bull. Plant. Prot. Sofia. 1958. - V. 7. - P. 7-19.

166. Mitov N. Loose smut of durum wheat, Ustilago tritici (Pers.) Jens. f. sp. tritici duri // Rasten. Nauk., Sofia. 1968. - V. 5. - P. 93-103.

167. Moore M.B. Pathogenically of different collections of Ustilago tritici and U.nuda // Phytopathology. 1936. - V. 26, № 4. - P. 397-400.

168. Moore M.B. Physiologic races of Ustilago tritici // Phytopathology. 1942. -V. 32, № l.-P. 13.

169. Moore M.B. Parasitic races of Ustilago tritici on spring wheat // Phytopathology. 1948. - V. 38, № 1. - P. 18.

170. Nielsen J.J. Host of the smut species Ustilago nuda and Ustilago tritici in the tribe Triticeae // Can. J. Bot. 1978. - V. 56, № g. - P. 901-915.

171. Nielsen J.J. Races of Ustilago tritici and techniques for their study // Can. J. Plant Pathol. 1987. - V. 9, № 2. - P. 104.

172. Piekenbrock P. Untersuchungen under das Verhalten der Ustilago tritici an Sorten und Kreuzungen. Kuhn. Arch., 1927. V. 15. - P. 411-456.

173. Poehlmann J.M. A simple method for inoculating barley with loose smut // Phytopathology. 1945. - V. 35. - P. 640-644.

174. Pretorius Z.A., Kemp G.N.J. Effect of adult plant resistance on leaf rust development and grain yield in wheat // Phytopathology. 1988. - V. 2. - P. 341344.

175. Procunier J.D., Knox R.E., Bernir A.M., Gray M.A., Howes N.K. DNA markers linked to a T10 loose smut resistance gene in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome. 1997. - V. 40. - P. 176-179.

176. Radulescu E. Untersuchungen uber die physiologische Spezialisierung bei Flugbrand des Weizens, Ustilago tritici (Pers.) Jens. // Phytopathol. Z. 1935. -Bd.3, N 8. - P. 253-258.

177. Reitz L.R., Salmon S.C. Origin, history and use of Norin 10 wheat // Crop Science. 1968. - V. 8, № 6. - P. 686-689.

178. Ribeiro M.A. Investigates sobre a hereditariedade da resistancia do trigo a Ustilago nuda (Jens.) Rostr. // Agronomia Lusitana. 1963. - V. 25, № 4. - P. 367381.

179. Rod J. A genetic physiological study of the resistance of wheat to loose smut. I. Artificial inoculations, their technique and reliability // Rostl. Vyroba. -1958.-№4.-P. 493-508.

180. Rodenhiser H.A. Physiological specialization of Ustilago nuda and Ustilago tritici //Phytopath. 1926.- V. 14, № 12.-P. 1001-1007.

181. Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation I I Canadian Journal of Genetics and Cytology. — 1966. — V. 8. -P. 137-143.

182. Swaminathan M.S. Genetic and breeding research in Wheat-the next phase // National Seminar on Genetics and Wheat Improvement, Ludhiana. Feb. 22-23, 1977.

183. Tapke V.F. Influence of humidity on floral infection of wheat and barley by loose smut//J. Agric. Res. 1931.-V. 43.-P. 503-516.

184. Taylor J.W. Effect of continuos selection of small and large wheat seed on yield, bushel weight, varietal purity and loose smut infection // J. Amer. Soc. Agron. 1927.-V. 20.-P. 1112-1119.

185. Tiemann A. Untersuchunden uber die Empfanglichkeit des Sommerweizens fur Ustilago tritici, und der Einfluss der ausseren Bedingunger dieser Krankheit. — Kuhn-Archiv, 1925. № 9. - P. 405-467.

186. Tingey D. C., Tolman B. Inheritance of resistance to loose smut in certain wheat crosses // J. Agric. Res. 1934. - V. 48, № 7. - P. 631-655.

187. Wang Т.Н. Physiologic forms of loose smut (Ustilago tritici) in China // Fukein agric. J. 1946. - V. 7. - P. 91-96.