Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование свойств пигмент-белковых комплексов хлоропластов в реконструированных системах

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тунгатарова, Дамош Исмагуловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ТИЛАКОИДНЫХ МЕМБРАН ХЛОРОШ1АСТОВ

1.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ХЛОРОПЛАСТОВ.

А/ СВЕТОСОБИРАЮЩИЙ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЙ КОМПЛЕКС /ССК/

Б/ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЙ КОМПЛЕКС ФОТОСИСТЕМЫ I /ПБК1/

1.3. РЕКОНСТРУКЦИЯ МЕМБРАННЫХ СИСТЕМ, СОДЕРЖАЩИХ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ

1.4. СВОЙСТВА ПБК, ВСТРОЕННЫХ В ИСКУССТВЕННЫЕ ЛИПИДНЫЕ МЕМБРАНЫ

1.5. РОЛЬ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП НА ПОВЕРХНОСТИ ПБК В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕРХНОСТНЫХ СВОЙСТВ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДЫ ИХ РЕШЕНИЯ

ПРЕПАРАТИВНЫЕ МЕТОДЫ

2.1. ВЫДЕЛЕНИЕ ХЛОРОПЛАСТОВ

2.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНАЛИТИЧЕСКОГО .ДСН-ЭЛЕКТР0Ф0РЕЗА В ПОЛИАКРИЛАМИДНОМ ГЕЛЕ

2.3. МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ ПБК ФОТОСИСТЕМЫ I И СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО

2.4. ВСТРАИВАНИЕ ПБК В ЛИПОСОМАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СПЕКТРАЛЬНЫХ СВОЙСТВ ПРЕПАРАТОВ ПБК.

2.5. СПЕКТРЫ ПОГЛОЩЕНИЯ

2.6. СПЕКТРЫ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

2.7. МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ КИНЕТИКИ ТУШЕНИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПБК В ПРИСУТСТВИИ ПБК ФОТОСИСТЕМЫ I

2.8. ИЗМЕРЕНИЕ СПЕКТРОВ И КИНЕТИКИ СВЕТОИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕРЕНИЙ ПОГЛОЩЕНИЯ

2.9. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕРХНОСТНЫХ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП ПБК

МЕТОДОМ рН-ЗАВИСИМ0Г0 ИЗМЕНЕНИЯ СВЕТОРАССЕЯНИЯ

2.10. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ ФОТОИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕНЕНИИ ТРАНСМЕМБРАННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

А/ РЕГИСТРАЦИЯ ТРАНСМЕМБРАННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА С ПОМОЩЬЮ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ЗОНДА Dis -С -5.

Б/ РЕГИСТРАЦИЯ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА С ПОМОЩЬЮ

ПРОНИКАЮЩИХ ИОНОВ

ГЛАВА 3. СВОЙСТВА ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ФОТОСИСТЕМЫ I /ПБК1/ И СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА /ССК/.

3.1. СВОЙСТВА СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА.

3.2. СВОЙСТВА ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА ФОТОСИСТЕМЫ I

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПБК И ССК В БЕЗМЕМБРАННЫХ АССОЦИАТАХ.

4.1. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫХ СВОЙСТВ ПБК В АССОЦИАТАХ

4.2. ИЗУЧЕНИЕ ИОНОГЕННЫХ ГРУПП НА ПОВЕРХНОСТИ ПБК И ИХ АССОЦИАТОВ МЕТОДОМ рН-ИНДУЦИРОВАННОГО ИЗМЕНЕНИЯ СВЕТОРАССЕЯНИЯ

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ СВОЙСТВ ПБК, ВСТРОЕННЫХ В ЛИПОСОМАЛЬ

НЫЕ МЕМБРАНЫ

5.1. ВСТРАИВАНИЕ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА В ЛИПОСОМАЛЬНУЮ МЕМБРАНУ

5.2. ИССЛЕДОВАНИЕ СВОЙСТВ ПРОТЕОЛИПОСОМ СО ВСТРОЕННЫМ ПБК1.

5.3. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРОГЕННЫХ СВОЙСТВ ПРОТЕОЛИПОСОМ, СОДЕРЖАЩИХ СОВМЕСТНО ВСТРОЕННЫЕ ПБК1 И ССК.П

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование свойств пигмент-белковых комплексов хлоропластов в реконструированных системах"

В последние десятилетия достигнуты существенные успехи в исследовании различных аспектов фотосинтеза, что позволило выяснить как в фотосинтезирующих организмах световая энергия последовательно поглощается пигментами, транспортируется к реакционным центрам, преобразуется в энергию разделенных зарядов и стабилизируется во времени для эффективного сопряжения с медленными биохимическими стадиями. Успехи препаративной биохимии в выделении ' макромолекулярных комплексов из фотосинтетических мембран хлоро-пластов и хроматофоров и в реконструкции отдельных участков исходных фотосинтетических мембран, позволили глубже понять молекулярную структуру тех образований, в которых протекают эти процессы, проследить тесные связи их с функцией фотосинтетического аппарата. В настоящее время известно, что в структуру мембран хлороплас-тов растений включены, по крайней мере, три основных пигмент-бел-ковых комплекса: комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы I; комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы 2 и главный светособирающий комплекс

Непременным условием успешной реконструкции особенностей и отдельных свойств тилакоидных мембран является выделение пигмент-белковых комплексов в состоянии, максимально приближенном к их нативному состоянию. Таким образом, возможность получения модельных реконструированных систем тесным образом связана с исследованием специфических особенностей и характеристик ПБК. Воспроизведение определенных -свойств нативных фотосинтетических мембран позволяет получить новые данные о взаимодействии отдельных ПБК и миграции энергии электронного возбуждения между ними, о генерации трансмембранного потенциала и других особенностях организации и функционирования фотосинтетического аппарата.

Познание структуры и функций фотосинтетического аппарата имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Работы в направлении создания модельных систем, способных к трансформации солнечной энергии являются необходимым этапом в разработке искусственных биотехнических систем, трансформирующих энергию света в энергию электрического трансмембранного потенциала.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Тунгатарова, Дамош Исмагуловна

ВЫВОДЫ

I. Выделены светособирающий /ССК/ и фотоактивный /ПБК1/ пигмент-белковые комплексы хлоропластов гороха в состоянии близком к нативно-му, что подтверждается анализом их пигментного состава, структурных, спектральных и фотохимических характеристик, а также способностью фотоактивного комплекса генерировать в протеолипосомальных модельных системах фотоиндуцированный трансмембранный потенциал.

2. При встраивании агрегированного ССК в липосомальную мембрану происходит его частичная дезагрегация, что сопровождается относительным возрастанием Г681, совпадающей по параметрам с аналогичной полосой в спектрах низкотемпературной флуоресценции хлоропластов и принадлежащей нативному ССК. Встроенный в липосомальную мембрану ПБК1 сохраняет характерную для него фотохимическую активность и способность взаимодействовать с экзогенными донорами и акцепторами электронов, однако при этом происходит частичное изменение состояния поверхностного хлорофилла собственной периферической антенны.

3. Исследование простых модельных систем, представляющих собой ассоциаты ССК с фотоактивным ПБК1, а также более сложных модельных систем - протеолипосом,. в мембрану которых одновременно встроены ССК и ПБК1. показало, что эти комплексы находятся во взаимодействии, и энергия, поглощенная антенным комплексом, эффективно мигрирует на комплекс, содержащий РЦ ФС1. который генерирует трансмембранный потенциал, чувствительный к действию разобщителей.

4. Показано, что по сравнению с протеолипосомами, в мембрану которых встроен только ПБК1, в протеолипосомах, содержащих ССК, находящийся преимущественно в мономерном состоянии, и ПБК1 в соотношении три субъединицы ССК на один ПБК1, происходит изменение ориентации фотоактивного комплекса таким образом, что его донорная часть локализуется на внутренней стороне мембраны. Такая ориентация ПБК1 совпадает с ориентацией этого комплекса в нативных тилакоидах.

5. Исследование Н+-акцепторных групп на поверхности ССК показали, что ионогенные свойства антенного комплекса зависят от степени его агрегации. Обнаружено, что в ассоциатах, образованных при взаимодействии ССК в мономерном состоянии с ПБК1, поверхностные ионогенные группы антенного комплекса не проявляются.

6. Сравнительные исследования Н+-акцепторных групп, определящих поверхностный заряд ПБК1, его ассоциатов с ССК и хлоропластов показали, что при взаимодействии ПБК1 с ССК, находящемся в мономерном состоянии и оказывающем влияние на характер ориентации фотоактивного комплекса в липосомальной мембране, образуются ассоциаты, поверхностные протонируемые группы которых имеют эффективные значения рК близкие к таковым для нативных тилакоидов; при этом поверхностный заряд мембран хлоропластов в основном определяется ионогенными группами ПБК1.

7. Предложена модель расположения пигмент-белковых комплексов относительно внутренней и внешней поверхностей фотосинтетических мембран хлоропластов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тунгатарова, Дамош Исмагуловна, Москва

1. Абдурахманов И.А., Ганаго А.Ю., Ерохин Ю.Е. Линейный дихроизм ориентированных хроматофоров и пигмент-белковых комплексов из фототе-зирующих бактерий /Chromatium minutissimum Доклады АН СССР,1978, т.242, № 5, C.III97-II200.

2. Арчаков А.И., Канаева И.П., Хайтина С.З. и др. Реконструкция мембран эндоплазматического ретикулума печени из солюбилизированных белков и липидов при удалении детергента сорбцией. Биохимия,1979, т.40,, с.490-497.

3. Барский Е.Л., Кондрашин А.А., Самуилов В.Д., Скулачев В.П. Реконструкция функции образования мембранного потенциала изолированными пигмент-белковыми KOMiraeKcaMHRh/>dospirillum rubrum Биохимия, 1976, т.41, № 3. с.513-518.

4. Барский Е.Л., Драчев А.А., Каулен А.Д.,и др. Прямые измерения генерации электрического тока липопротеидными комплексами. Биоорганическая химия, 1975, т.I,.с.II3-I26.

5. Васин Ю.А., Верхотуров В.Н., Гуляев Б.А., Рубин А.Б. Анизотропия флуоресценции и характер ориентации разных форм хлорофилла в фотосинтетической мембране. Науч.докл.высш.школы. Биол.науки, 1978., № 9, с.46-49.

6. Вашакмадзе Г.Ш., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.И. и др. 0 реконструкции функции сопрягающего комплекса хлоропластов на фосфолипид-ных везикулах. Биохимия, 1982, т.47, № 9, с.1556-1562,

7. Верховский М.И., Кауров Б.С., Кононенко А.А., Шинкарев В.П. Фотоин-дуцированные редокс-превращения ФМС в суспензии препаратов фото-синтезирующих объектов. Науч.докл.высш.школы.Биол.науки,1980, №6,с.36-40.

8. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. М.:Наука, 1980, с.320.

9. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Померанцева О.М. Светособирающий пигмент-белковый комплекс высших растений. Докл. АН СССР,1979, т.248,№3,с.752-755.

10. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л. Спектральная анизотропия хлоропластов, субхлоропластных частиц и пигмент-белковых комплексов. Биофизика, 198 I, т. 26, вып. 2, с. 288-294.

11. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Рубин А.Б. Структурно-функциональные свойства пигмент-белковых комплексов и миграция энергии возбуждения в фотосинтетической мембране хлоропластов. Науч.докл. высш.школы.Биол.науки,I98T,№4,с.10-14.

12. Гуляев Б.А., Васин Ю.А., Тетенькин В.Л., Верхотуров В.Н. Исследование спекторов линейного дихроизма и поляризации флуоресценции хлореллы с применением метода фиксации ориентированных образцов. Науч.докл.высш.школы. Биол.науки,I98T,№4,с.10-14.

13. Гуляев,Б.А., Тетенькин В.Л. Критерии нативности пигмент-белковых комплексов и особенности их организации ш- vivo t Известия АН СССР,1983.№40с.536-552.

14. Либерман Е.А., Топалы В.П. Проницаемость бимолекулярных фосфолипид-ных мембран для жирорастворимых ионов. Биофизика,1969,т.14, с.452-461.

15. Опанасенко В.К., Терц С.М., Макаров А.Д. Буферная емкость полипро-теидных объектов. Биохимия, 1978.,т.43,с. 1357-1367.

16. Опанасенко В.К., Методика определения и анализа зависимости буферной емкости хлоропластов от рН среды. Физиология растений, 1980,т. 27,вып.I,с.195-202.

17. Опанасенко В.К., Ильченко В.Я., Гриценко В.М. Аминокислотный состав и протонная емкость тилакоидных мембран хлоропластов гороха. Биохимия,1981,т.46,№9,c.I548-I55I.

18. Островская Л.К. Ультраструктура и функциональная специфичность организации хлоропластов и электронтранспортной цепи фотосинтеза.-В сб.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука,1982,с.76-88.

19. Ритов В.Б., Мурзахметова М.К., Щербакова Н.С. Ориентация Са^-за-висимой аденинтрифосфатазы в мембранах саркоплазматического ре-тикулума и в реконструированных протеолипосомах. Доклады1.- 14?

20. АН СССР, 1982 5 т.263 ?№2,с.483-487.

21. Рубин А.Б. Биофизические механизмы первичных процессов транспорта электрона в фотосинтезе. Успехи современ.биологии,1980,т.90, вып.2/5/,с.163-178.

22. Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах. М.:Наука,1984,317с.

23. Рэкер Е. Биоэнергетические механизмы. Новые взгляды. М.:Мир,1979, 216с.

24. Скулачев В.П., Трансформация энергии в биомембранах. М.:Наука, 1972,.

25. Скулачев В.П., Козлов И.А. Протонные Аденозинтрифосфатазы, • ^М.;Наука, 1977,92с.

26. Тетенькин В.Л., Верховский М.И., Гуляев Б.А., Кауров Б.С. Реконструкция электрогенных свойств в изолированных препаратах реакционных центров фотосистемы I. Доклады АН СССР,1981,т.257,№6,с.1474-1477,

27. Шубин В.В. Флуоресценция нативных форм хлорофилла и миграция энергии между ними автореф.дис. . канд.биол.наук. М., МГУ,1975,25с.

28. Шувалов В.А., Климов В.В., Красновский А.А. Исследование первичных фотопроцессов в легких фрагментах хлоропластов. Мол.биология, 1976,т.10,с.326-339.

29. Шувалов В.А., Красновский А.А. Фотохимический перенос электрона в реакционных центрах фотосинтеза. Биофизика,1981,т.26,вып.3,с.544-556.

30. Шутилова Н.И., Кутюрин В.М. Выделение и исследование трех видов ПБЛК хлоропластов гороха: ПБЛК РЦ фотосистемы I, ПБЛК РЦ фотосистемы 2 и вспомогательного светособирающего комплекса. Физиология растений,1976,т.23,вып Л,с.42-49.

31. Шутилова Н.И., Кадошникова И.Г., Козловская Н.Г. и др. Оптимизация условий выделения 3-х типов пигмент-белковых комплексов хлоропластов при солюбилизации с тритоном Х-ЮО. Биохимия,1979, т.44,с.II60-II7I.

32. Allen J.F.,Bennett J., Steinback K.,Arntzen C.J. Chloroplast protein phosphorylation couples plastoquinone redox state to distribution of exitation energy between photosystems.-Nature-/London/,1981, v.291,p.21-25.

33. Anderson J.M, The molecular organization of chliroplast thylalcoids. -Biochimica et Biophysica Acta, 1975, v.416, p.I9i-235.

34. Anderson J.M.,Waldron J.C., Thorne S.W., Chlorophyll-protein complexes of spinach and barley thylakoids.Spectral characterization of six complexes resolved by an improved electrophoretic procedure.-FEBS Letters,1978,v.92,p.227-233.

35. Anderson J.M. Distribution of the cytochromes of spinach chloroplasts between the appressed membranes of grana stacks and stroma-exposed thylacoids regions.-FEBS Letters,1982,v.138,p.62-66.

36. Anderson J.M.,Melis A. Locslization of different photosystem in separate regions of chloroplast membranes.-Proc.Hat.Ac.Sci.USA,1983, v.80,H 3,p.745-749.

37. Andersson B.,Anderson J.M. Lateral heterogeneity in the distribution of chlorophyll-protein complexes of the thylacoid membranes of spinach chloroplasts .-Biomiiiimica et Biophysica Acta, 1980, v. 593, N2, p.427-440.

38. Andersson В.,Andersson J.M.,Ryrie I.J, Transbilayer organisation ofchlorophyll-proteins complexes in chloroplast.-Eur.J.Biochem.,1982,v.I23, p.465-472.

39. Anderson J.П.,Anderasoix J3. The architecture of photosynthetic membrane: lateral and transverse organisation.- TIBS,1982,v.8,p.288--292.

40. Arnon D.j. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxydase 1 in Beta vulvaris.-PIant Physiol.,1949,v.24,p.I-I5.

41. Arntzen C.J.,Dilley R.A.,Peters G.II. et al. Photochemical activity and structural studioо of photosycteam derived from chloroplast trana and stroma lamellae.-Blochim.et Biophys.Acta,1972,v.256, p.85

42. Arntsen C,J. Dynamic structural feature of chloroplast lamellae.-Ins Querent topics in Bioener^etico,Academic.Press,H-I,1977,/7-8/ v.7,p.I

43. Barber J. Ionic regulation in intact chloroplasts ond its effect on primary photosynthetic processes.-In: Hie intact chloroplast 1976,Elsevier Amsterdam /Barber J.ed./v.I,p.89-134.

44. Barber J.,Chow V/.S.,Scouflaire C.,Lannoye Д. She latera relationship betv/een thylacoid stacking and salt induced chlorophyll fluorescence changes.-Biochim.et Eiophyc.Acta, 1930,v.591,p.92-103.

45. Barber j. An explanation for the relationship between salt-induced thylacoid stacrine, and the chlorophyll fluorescence changes associated with changes in spillover of energy from PS" toPSI.-FEBS Letters,1930,v.118,p.I-IO.

46. Barber J. "embrane surFace charges and potentials in relation to photosynthesis.-Biochim. et Biophys.Acta,1980,v.59fl»H4,p253-308

47. Barber J. Control of photosynthetic phenomena by the electrical diffuse layer at the surface of the thylacoid membrane,-9-th Inter. Congr. Photosynth. Halkidiki,1980,Abstr.S.I.,s.a.39.

48. Barber J.,Malkin S. Salt-induced microscopic chnges in chlorophyll fluorescence distribution in the thylakoid membrane.-Biochim. et Biophys.Acta,1980,v.634,N2,p.344-349.

49. Barber J. The structure and function of light transducing membranes 1 betweentions between photosystem I and II.-Biochem.Soc.Trans, 1982,v.10,N5,p.331-334.

50. Barber J.The control of membrane organization by electrostatic for-ces.Review.-Biosci.Repts.,1982,v.2,NI,p.I-I3.

51. Barber J. Influence of surface charges on thylakoid structure and function.-Annu,Rev.Plant Physiol.,1982,v.33,p.261-295.

52. Barber J. Membrane conformational changes due to photophosphorylation and control of energy transfer in photosynthesis.-Photochem. and Photobiol.,I983,v.5,p.I8i-I90.

53. Barsky E.L.,Bonch-Osmolovskaya E.A.,Ostroumov S.A. et al. A study on the membrane potential and pH-gradient in chromatophores and intact cells of photosynthetic bacteria.-Biochim.et Biophys.Acta 1975,v.387,p.388-395.

54. Barsky E.L.,Gueev M.M,,Kondrashin A.A.,Samuilov 3B.D. Reconstituti-on of electrogenic function in isolated pigment-protein complexes of Anabaena variabilis.-Biochim.et Biophys.Acta,1982, v.680,N3,p.304-^0$.

55. Bashford C.L.,Chance B.,Princei R.C. Oxonol dyes as monitora^of membrane potential their behavior in photosynthetic bacteria.-Biochim. et Biophys.Acta,1979,v.545,p.46-57.

56. Batzri S.,Korn E.D. Single bilaer liposomes prepared without soni-cation.-Biochim.et Biophys.Acta,v.298,1973,N4,p.IOI5-IOI9

57. Bengis C.,Nelson N. Purification and properties of the photosystemlreaction center from chloroplasts.-J.Biol.Chem.,1975,v.250,N8, p.2783-2788.- 151

58. Bengis С.,Nelson N.Subunit Structure of chloroplast photosystem I reaction center.-J.Biol.Chem.,1977,v.252,N13,p.4564-4569.

59. Bennett J.Phosphorylation of chloroplast membrane proteins.-Nature /London/,1977,v.269,p.344-346.

60. Bennett J. Chloroplast phosphoproteins.Phosphorylation of polypeptides of the light-harvesting chlirophyll protein complex.-Europ.J.Biochem.,1979,v.99,p.133-137.

61. Bennett J. Chloroplast phoaphoproteins.Evidence for a thylacoid-bound phosphoprotein phosphatase.-Eur.J.Biochem,v.104,p.85-89.

62. Bennett J.,Marcwell J.P.,Scrdla M.P.,Thornber J.P. Higher plantchlorophyll a/b-protein complexes: studies on the phosphoryla-ted apoproteins.-PEBS Letters,1981,v.131,N2,p.325-330.

63. Bennett J. Regulation of photosynthesis by resersible phosphorylation of the light-harvesting chlorophyll a/b protein.-Biochemical J.,1983,v.212,p.I-I3.

64. Berg S.,Dodge S.,Krogmann D.W.,Dilley R.A. Chloroplast grana membrane carboxyl groups.Their involvment in membrane association. -Plant physiol.,1974,v.53,p.619-627.

65. Bigging J. Thylakoid conformational changes accompanying membrane protein phosphorylation. Biochim. et Biophys.Acta,1982,v.679, N3,p.479-482.

66. Bonaventura C.,Myers J. Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa.-Biochim.et Biophys.Acta, .1969,v.189, N2,p.366-383.

67. Bose R. Chlorophyll fluorescence in green plants and energy transfer pathways in photosynthesis.-Photochem.Photobiol.,1982,v.36, p.725-731

68. Brecht E. Organisation of pigment in the light-harvesting chlorophyll a/b protein complexes /LHC/ from Vicia faba.I.The system of spectral forms of chlorophylls in the LHC.-Biochem.Physiol. Pflanzen.,1984,v.179,p.63-79.

69. Brown J.,van Cinkel G. Composition of isolated P700-chlorophyll protein complexes with lipid vesicles or triton micelles.-Annu.Report of the Direct.Dept.of plant Biol.Carnegie Institution of Washington.Year book,1978,v.77,p.298-302.

70. Brunner J.,Scrdal P.,Hauser H. Single bilayer vesicles prepared without sonication.Physico-chemical properties.-Biochim.et Biophys.

71. Acta,1976,v.455,p.322-331.

72. Burke J.J.,Ditto С.Ъ.,Arntzen C.J. Involement of the light-harvesting complex in cation regulation of exitation energy distribution in chloroplasts.-Arch,Biochem.Biophys.,1978,v.187,p.252-263

73. Chow V/.S.,Telfer A. .Chapman D.J.,Barber J. State I-stste " transition in leaves and its association with ATP-induced chlorophyll fluorescece quenching.-Biochim.et Biophys.Acta,1981,v.638,p.60-68

74. Chow W.S.,Thorne S.W.,Duniec J.T. et al.The stacking of chloroplast thylafeoids evidence for segregation of charged groups into non-stacked regions.-Arch.Biochem.Biophys.,1982,v.216,N1,p.247-254.

75. Davis D.J.,Gross E.L. Protein-protein interaction of light-harvesting pigment protein from spinach chloroplasts.I.Ca++-binding and relation to protein association.-Biochim.et Biophys.Acta, 1975,v.387,N31 p.557-567.

76. Delepelaire P.,Chua N.-H. Electrophoretic purification of chlorophyll a/b protein complexes from clamidomonas reinhardii and spinach and analysys of their polypeptide compositions.-J.Biol. Chem.,1981,v.256,Nit.p.9300-9307.

77. Douce R.,Holtz R.B.Benson A.A. Isolation and properties of the envelope of spinach chloroplasts.-J.Biol.Chem.,1973,v.248,p.7215-7222.

78. Douce R.,Joyard J. Chloroplast Envelope lipid:detector and biosynthesis . -Methods Enzym.,1980,v.69,p.290-301.

79. Drachev A.b.,Kaulen A.D.,Ostroumov S.A. et al.Electrophoresis Ъу bacteriorhodopsin incorporated in a planar phospholipid membrane.-FEBS betters,1974,v.39,p.43-45.

80. Drachev L.A.,Frolov V.N.,Kaulen A.D. et al. Generation of current by chromatophores of Rhodospirillum rubrum and reconstitution \J of eletrogenic function in subchiomatophore pigment-proteincomplexes.-Biochim.et Biophys.Acta.,1976,v.440,N3,p.637-660.

81. Dutton P.L.,Prince R. Equlibrium and disequilibrium in the ubiquinone-cytochrome b-C2 oxidoreductase of Rhodopseudomonas sphae-roides.-FEBS Letters,1978,v.91,N1,p.15-20.

82. Dutton P.L.,Prince R.,Tiede D.M. The reaction center of photosynthe-tic bacteria.-Photochern.Photobiol., 1978, v. 28,N6,p. 939-949.

83. Evans M.C.,Shiva G.K.Bolto J.,R. et al. Primary electron acceptor complex of photosystem I in spinach chloroplasts.-Nature /London/, 1975,v.256,p.668-670.

84. Eytan G,D.,Mathesen M. J.,Raclter E. Incorporation of mitochondrial membrane complex into liposomes containing phospholipids.-J.Biol.Ghem.,1976,v.251,p.6831-6837.

85. Farchaus J. V/., Widger V/.R.,Cramer W.A. et al. Kinasa induced changes in electron transport rates of spinach chloroplasts.-Arch.Bio-chem.Biophys.,1982,v.217,p.362-367

86. Fowler C,F.,Kok B. Determination of H+/e ration in chloroplast with Flashing light.-Biochim.et Biophys.Acta.,1976,v.423,N3,p.510-523

87. Genge S.,Pilger D.,Hiller R.C. The relationship between chlorophyll "b" and pigment-protein complex 2.-Biochim. et Biophys. Acta,, 1974,v.347,p.22-32.

88. Gounaris K.,Sen A.,Brain A. et al . The formation of non bilayer structure in total polar lipid extracts of chloroplast membranes .-Bio chim. et Biophys.Acta.,1983,v.728,N1,p.129-139.

89. Graber P.,Zichler A.,Acerlund H-E. Electric evidence for the isolation of inside-out vesicles from spinach chloroplasts.-FEBS Letters ,1978,v.96,p.356-360.

90. Griflith J.P. Immediate visualization of protein in dodecyl-sulfate-polyacrilamid gels by presttaininig with remazol dyer.-Annal. Biochem.,1972,v.46,p.402-412.

91. Grinius L.L.jIl'ina M.D.,Mileykovslaya E.I. et al. Conservation of biomembrane-produced energy into electric form.V. Membrane particles of micrococcus lysodeikticus and pea chloroplasts.-Biochimica et Biophys.Acta.,1972.v.283,p.442-455.

92. Hauska G.,Trebst A.,Draber V/. Lipophylicity and catalysis of photophosphorylation. II . Qqinoid compounds as artifitial carriers in cyclic photophosphorylation and photoreductions by photosystem I -Biochim.et Biophys.Acta.,1973,v.305,p.632-641.

93. Hauska G.,Trebst A. Proton translocation in chloroplast.-In:"Current topics in bioenergetics",1977,v.0,p.151-220.

94. Hauska G,Samoray D.,0rlich G.,Nelson N. Reconstitution of photophos-thetic energy conservation.II.Photophosphorylation in liposomes reaction center and chloroplast coupling factor complex.-Eur.J. Biochem.,1980,v.Ill,p.535-543.

95. Hayden D.В.,Hopkins V/.G. Membrane polypeptides and chlorophyll-protein complexes of maize mesophyll chloroplasts. Can.J,Bot.,1976, v.54,p.I684-1689.

96. Haworth P.,Kyle D.J.,Arntzen C. J. A demonstration of the physiological role of membrane phosphorylation in chloroplasts using the bipartite models of photosynthesis.-Biochim. et Biophys. Acta,1982,v.680,N3,343-351.

97. Haworth P.,Watson J.,Arntzen C.J. The detection.isolation and characterization of light-harvesting complex which is specifically associated with photosystem I.-Biochim. et Biophys. Acta.,1983, v.724,p.I51-158.

98. Hiyama T.,Ke B. A new photosyBthetic pigment,"P430":its possible role as a primary electron acceptor of photosystem I.-Proc.Nath. Acad.Sci.,I97I,v.68,p.I0I0-I0I3.

99. Hiyama T.,Ke B. Difference spectra and extinction coefficient of P700 -Biochim. et Biophys. Acta,v.1972,v.267,p.I60-I7I.

100. Hiller R.C.,Genge S.,Pilger D. Evidence for a dimer of the lightharvesting chlorophyll-protein complex II.-Plant Sei.Lett.,1974, v.2,p.239.242.

101. Homann P.H. Cation effect on the fluorescence of isolated chloroplasts -Plant Physiol.,1969,v.44,p.932-936.

102. Horton J.,Black C. Activation of adenosin-5-triphosphate induced quenching of chlorophyll fluorescense by reduced plastoquinone.-EEBS Letters,1580,v.II:,p.I4i-I44.

103. Hunter C.N.,Jones O.T.C. The incorporation of reaction centers into membranes from a bacteriochlorophyll-less mutant of Rh. sphaeroi-des.-Biochim. et biophys. Acta,1979,v.545,p.325-335.

104. Jaynes J.M.,Vernon L.P.,Klein S.M. Photophosphorylation and related properties of reaggregated vesicles from spinach photosys% tem I particles.-Biochim. et Biophys.Acta,1975,v.408,p.240-251

105. Jagendorf J.,Uribe K. ATP-formation caused by acid-base transition of spinach chloroplasts.-Proc.Nath.Acad.Sci.,1966,v.55,p.170-177.

106. Joung R.C.,Allen R.,Meissner G. Permeability of reconstituted sarcoplasmic reticulum vesicles.-Biochim. et Biophys. Acta,I98I, v.640,p,409-418.

107. Kyle D.J.,Staechelin L.A.,Arntzen C.J. Lateral mobility of the ligh" harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants.-Arch.Biochem.Biophys., 1983,v.222,p.527-541.

108. Kyle D.J.,Haworth P.,Arntzen C.J. Thylakoid membrane protein phosphorylation leads to a decrease in connectivity between pho-tosystem II reaction centers.-Biochim.et Biophys.Acta,1982, v.680,p.336-342.

109. Kyle D.J.,Arntzen C.J. Thylakoid membrane protein phosphorylation selectively alters the local membrane surface charge near the primary acceptor of photosystem II.-Photochem. Photobiol., 1983,v.5,N1,p.11-25.

110. Machold 0.,Simpson D.,Lindberg-Moller B. Chlorophyll-protein of thy-lakoid from v/ild-type and mutant of barley.-Carlsberg Res.Commun. 1979,v.44,p.235-254.

111. Malkin R.,Bearden A.J. Prymary reaction of photosynthesis:photore-duction of a detected by EPR spectroscopy.-Proc.Nath.Acad.Sci., 1971,v.68,p.I6-I9.

112. Mansfield R.W.,Nakatany H.Y.,Barber J. et al Charge density on the inner surface of pea thylafeoid membranes.-FEBS Letters,1982, v.137,N1,p.133-136.

113. МсЛопне1 A, Stachelin L.A. Adhesion between liposome mediated by the chlorophyll a/b light-harvesting complex isolated from chloroplast membranes.-J-Cell Biol.,1980,v.84,p.40-56.

114. Mcltosh A.R.,Chu M.,Bolton J.B. Plash photolysis electron spin resonance studies of the electron acceptor species at low temperatures in photosystem I of spinach subchloroplast particles.-Biochim. et Biophys. Acta,I975,v.376,p.308-314.

115. Melis A.,PIarrey G.W. Regulation of photosystem stoichiometry, chlorophyll a and chlorophyll b content and relation to chloroplast ultras trueture.-Biochim. et Biophys.Acta,1981,v.637,NI,p.138-145.

116. Menke W.,Radunz A.,Koenig P. Membrane and vesicle formation from fragments and proteins of thylakoids.-Z.Naturforsch.,1973,v.28C,p.63-65.

117. Mereer F.V.,Hodge A.J.,Hope A.B. et al . The structure and swelling properties of Nitella chloroplasts.-Aust.J.Biol.Sci.,1955,v.8,p-1-8

118. Miller K.R.,Staechelin L.A. Analysis of the thylakoid outer surface coupling factor is limited to unstaclced membrane regions.-J.Cell Biol.,1976,v.68,p.30-47.

119. Millner P.A.,Grouzis J.P.,Chapman D.J. et al. Lipid enrichmant thylakoid membranes.I.Using soybean phospholipids.- Biochim. et Biophys. Acta,1883,v.722,N2,p.331-340.

120. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxydative and photosynthetic pho-pftorylation.-Glynn Reseach.Bodmin.1966.

121. Mullet J.E.,Arntzen C.J. Simulation of grana stacking in a model membrane system mediation by a purified light-harvesting pigment-protein complex from chloroplasts.-Biochim. et Biophys.Acta., 1980,v.589,p.IOO-Iltf.

122. Mullet E.J.,Burke J.J.,Arntzen C.J. A demonstration Study of photosystem T peripheral chlorophyll proteins.-Plan о piiysiol., 1980, v,65,p.823-827.

123. Mullet J.,Leto K.,Arntzen C.J. Structural organization and developme ment proteins for photosystem I and 2.-5-th Inter.Congr.Photo-synth.Halkidiki,1980,Abstr.S.I.,s.a.,p.§00.

124. Muracamy S.,Parker L. The role of cation in the organization of chloroplast membranes.-Arch.Biochem.Biophys.,1971,v.146,N1,p.337-347

125. Murata N.,Control of exitation in photosynthesis.II.Magnesium ion-dependent distribution of exitation energy between two system in spinach chloroplasts.-Biochim.et Biophys.Acta.,1969,v.189,N2, p.171-181.

126. Nakatany H.,BaEber J.,Forrester J. Surface charges on chloroplast membranes as studied by particle electrophoresis.-Biochim. et Biophys. Acta,1998,v.504,p.215-225

127. Nakatany H., Barber J. I'urther studies of the thylakoid membrane surface charges by particle electrophoresis.-Biochim. et biophys. Acta.,1980,v.591,p.82-91.

128. Nelson N.,Bengis C. Reaction center P700 from chloroplasts.-In:Proc. Third Inter.Congr.Photosynthesis,1975,v.I,p.009-^20.

129. Ogawa T.,0bata F.,Shibata K. Two pigment protein in spinach chloroplasts. -Biophim. et Biophys.Acta,1966,v.II2,N2, 233-234.

130. Ojakian G.K.,Satir P. Particle movements in chloroplast membranes: Quantitative measurements of membrane fluidity by the freeze-fracture technique.-Proc.Nath.Acad.Sci.I97§,v.71,p.2o52-2o56.

131. Orlich G.,Hauska G. Reconstitution of photosynthetic energy conser-vationTEur.J.Biochem.,1980,v.Ill,p.525-535.

132. Papageorgeou G.On the mechanism of PMS effected quenching of chloroplast fluorescence.-Arch.Biochem.Biophys.,19Й5,v.166,p.390.

133. Prohaska L.J. Gross E.L. Cation-induced quenching of chlorophyll-a fluorescence in triton XI00 subchloroplast particles.-Arch.Biochem.Biophys.,1977,v.181,p.147-154.

134. Racker E. Reconstitution of Cytochromoxydase vesicles and conferral of sensitivity to energy transfer inhibitors.-J.Membr.Biol., 1972,v.10,p.221-235.

135. Racker B.,Chien T.-F. ,Ka.ndrach A. A cholate-dilution procedure forthe reconstitution of the Ca pump.^ P^-AIP exchanga and oxidative phosphorylation.-FEBS Letters,1975,v.57,p.14-18.

136. Radunz A. Binding of antibodies onto the thylakoid membranes.VI.Ase symmetric distribution of lipid and protein in the thylakoid membranes.-Z,Naturforsch.,1980,v.C35,N11-12,p.I024-I03I.

137. Renthal R.,Lanyi J.K. Light induced membrane potential and pH-gradi-ent in H. halobium envelope vesicles.-Biochem.,1976,v.15,N10, p.2136-2143.

138. Ryrie I.J.,Anderson J.M.,Goodchild D.J. The role of the light-harvesting chlorophylla/b-protein complexes in chloroplast membrane stacking.-Eur.J.Biochem.,1980,v.107,p.345-354.

139. Sane P.V.,Goodchild D.J.,Park R.B. Characterization of chloroplast photosystem I and 2 separatied by nondetergent method.-Biochim. et Biophys.Acta.,1970,v.216,p.162-178.

140. Saboh K. Polypeptide composition of the purefied PSII pigment-protein complex from spinach.-Biochim. et Biophys. Acta,1979,v.546, p.84-92.

141. Sauer K.,Mathis P.,Acker S. et al. Electron accptors associated with P700 in triton solubilized photosystem I particles from spinach chloroplasts.-Biochim. et Biophys.Acta,1978,v.303,p.120-134.

142. Schuldiner S.,Rottenberg H.,Avron M. Determination of '.pH in chloro-plast.2.Fluorescent amines as a probe for the determination of pH in chloroplasts. Eur.J.Bio Chem1972,v.25,p.64-70.

143. Schuldiner S.,Radan E., Rottenberg H. et al . \ pH a.nd inembrane potential in bacterial chromatophores.- FEBS Letters,1974,v.49, p.174-177.

144. Shizawa J.A. The P700-chlorophyll-a-protein of higher plants.- Methods Enzymol.,1980,v.69,p.142-150.

145. Shuvalov B.A.,Dolan E.,Ke B. Spectral and kinetic evidence for two early electron acceptors in photosystem I.-Proc.Nath.Acad.Sci., 1979,v.76,p.770-773.

146. Shuvalov Y.A.,Ke B.,Dolan E. Kinetic and spectral properties of the intermediary electron acceptor A± in photosystem I: sub-r:nanosecond spectroscopy,-FEBS Letters,1979,v.100,p.5-8.

147. Shuvalov Y.A.,Klevanik A.V.,Sharkov A.Y. et al. Picosecond spectroscopy of photosystem I reaction centers.- FEBS Letters,I979r v.lo7,p.315-316.

148. Siegel C.O.,Jordan A.E.,Miller K.P. Addition of lipid to the pho-synthetic membrane: effect on membrane structure energy transfer.-J.Cell Biol.,1981,v.91,N1,p.II3-I25.

149. Simpson D.J. Freeze-fracture studies on barley plastid membranes. XII.Location of the Light-harvesting chlorophyll a/b-protein -Carlsberg Res.Commun.,1979,v.44,p.£05-336. Simpson D.J. Freeze-fracture studies on barley plastid membranes.

150. V. Viridia-n^ , a photosystem I mutant.-Carlsberg Res.Commun.1982,v.47,p.215-225. Simpson D.J. Freza-fracture studies on barley plastid membranes.

151. VI. Location of the P700-chlorophyll a-protein I,-Eur.J.Cell Biol.,1983,v.31,N2,p.305-314.

152. Sims P.J.,Waggoner A.S. Chao Huei Wang et al. Studies of the mechanism by which cyanine Dyes measure membrane potential in red blood cell and phosphatidylcholine vesicles. Biochem.,1974, v.13,p.3315-3330.

153. Thornber J.P,,Thornber J.M. The light chlorophyll a/b protein.-Methods Enzimology,1980,v.69,p.150-154.

154. Villegas R.,Villegas G.M.,Barnold F.V. et al. Incorporation of thesodium channel of lobster nerve into artificial liposomes.-Biochem. Biophys.Res.Comm.,1977,v.79,p.210-217.

155. Wang A.,Parker L. Mobility of membrane particles in chloroplasts.-B Biochim.et Biophys.Acta,1973,v.305,p.488-492.

156. Weber K.,0sborn M. The reliability of molecular weight determination by dodecyl-sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis.-J.Biol.Chem.,1969,v.244,p.4406-4412.

157. Witt H.T. Onthe bioenergetic mechanism of photosynthesis results by pulse methods.-In: Living systems Energy Convert.,1977,Amsterdam e.a,,p.185-194.

158. Yamamoto Y.,Ke B. Membrane-surface elecric properties of tritonfractionated spinach subchloroplast fragments,-Biochim.et Biophys. Acta, 1981,v.636,N2,p.175-184.

159. Zaugg W.S. Spectroscopic characteristics and some chemical properties of PMS and pyocyanine at the semiquinoid oxydation level.-J.Biol.Chem.,1964,v.239,p.3964.