Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биогенез пигмент-белковых комплексов хлоропластов ячменя

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абрамчик, Лариса Михайловна

ВВВДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ШШРАШ И ЕЕ БИОГЕНЕЗ (Обзор литературы)

I.I. Организация хяоропластных мембран.

1.2;- Пигмент-белковые комплексы хяоропластных мембран и проблемы их сборки.

I.-3. Применение антител в исследованиях молекулярной организации фотосинтетической мембраны.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования.

2.Г.1. Мембраны пластид.

2.1.2. Субмембранные фракции этиопластов и хлоропластов.

2.1.3. Пигмент-белковые комплексы хяоропластных мембран.

2.Г;'4. Протохяорофиллид-голохром.

2.1.5. Выделение цроламаллярных тел и ламелл этиопластов.

2.1.6. Полипептиды пластидных мембран.

2.1.7. Выделение хлорофилловых пигментов.

2.2. Иммунохимические методы, использованные цри изучении биогенеза пластидных мембран.

2.2.1; Получение антисывороток против мембран пластид и их отдельных компонентов.

2.2.2. Встречная двумерная диффузия.;

2.2^3. Перекрестный иммуноэлектрофорез.

2.2.4. Ракетный иммуноэлектрофорез.

2.3. Введение радиоактивной метки в белки.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МЕМБРАН ЭТИОПЛАСТОВ И

ХЛОРОПЛАСТОВ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ

З Д # Мембраны этиопластов в процессе зеленения.

3.2. Роль пигментных компонентов пластидных мембран в перекрестных серологических реакциях.

3.3. Субмембранные фракции этиопластов и хлоропластов, полученные с помощью тритона Х-100.;

3.4. Сравнение пигмент-белковых комплексов мембран хлоропластов, выделенных с помощью ДЦС-N а, с мембранами этиопластов.

3.5. Протохлорофиллид-белковый комплекс этиопластов как предшественник шшлент-белковых комплексов фотосинтетической мембраны.;.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биогенез пигмент-белковых комплексов хлоропластов ячменя"

Фотосинтетическая мембрана, представляющая собой высоко -специализированную биологическую структуру, играет централь -ную роль в осуществлении превращения энергии поглощенных квантов света в энергию химических связей. Исследование формирования фотосинтетического аппарата является одной из актуальных проблем современной физиологии растений. Основные закономерности пигментных превращений, происходящих в процессе зеленения этиолированных растений, детально исследованы и составили основу фундаментальных знаний о цроцессе хлорофиллообразования (Годнев,1926-1963; Красновский,1952,1973; Шлык,1965-1982; Калер,I97I-I976; Литвин,1975,1978; Smith 1960; Granick 1967; Bogorad 1976). Гораздо менее изучена роль белков этиопластов в формировании мембранной системы фотосинтетического аппарата (Осипова, 1960,1975; Ellis 1977,1981; Kirk 1967, 1975). Так, пока не удалось получить однозначного ответа на вопрос, происходит ли сборка хлоропластных тилакоидов только на базе готовых белковых компонентов мембран этиопластов ( Duranton 1964; Baquet 1968; Collot 1970) или для этого необходим и сопряженный с хлорофиллообразованием синтез качественно НОВЫХ белков ( Eytan, Ohad 1972; НооЪег, Stegeman 1976; Oelze et al. 1970; Ohad 1975; Takemoto, Lascelles 1973).

Проводимые в течение последних 10 лет исследования показали, что весь хлорофилл тилакоидной мембраны связан с белком, образуя так называемые пигмент-белковые комплексы, которые содержат главные внутренние белки тилакоидной мембраны ( Anderson et al. 1978; Boardman et al. I978;Markwell et al.

1979;Siefermarm-Harms, Ninnemann ,1979; Фрадкин,1982).

К настоящему времени все более успешными оказываются попытки выделить из хлоропласта нативные хлорофилл-белковые комплексы, которые несут полную фотосинтетичес1дгю нагрузку (Борисов, Ильина, 1969; Гамаганова и др.,1975; Е^охин и др.,1974а, 19746;Фрад-кин и др.,1978; Путилова и др.,1976; Vernon et ai.,1966; Wessela,1969; Anderson, 1975; Machold et al., 1979 ).

Хотя на сегодняшний день существуют исчерпывающие доказа -тельства, что хлорофилл-белковые комплексы, выделяемые из ти -лакоидной мембраны при экстракции детергентами, не являются результатом неспецифической ассоциации хлорофилла и тилакоид -НЫХ белков (Anderson, 1975; Thornber, 1975 ), ВОПРОС О ТОМ, насколько точно отражают выделенные комплексы организацию хлорофилла in vivo остается открытым. Его решение зависит в значительной мере от совершенствования методов выделения и очистки пигмент-белковых комплексов из тилакоидной мембраны.

Существующие в настоящее время способы разборки мембраны на функционально активные компоненты позволяют выделить в более или менее чистом виде ори основных пигмент-белковых комплекса: пигмент-белковый комплекс I, обладающий свойствами фотосистемы I, пигмент-белковый комплекс П, обладающий актив -ностью фотосистемы П, и све то с обирающий комплекс, который является одним из наиболее важных у высших растений и водорослей. Кодируемый В ядре ( Kung et al. 1972; Gillham et al.

1978) И синтезируемый В цитоплазме ( Machold, Aurich 1972) белок этого комплекса поступает внутрь хлоропласта в форме Предшественника ( Apel, Kloppstech 1978; Bennet 1979; Schmid et al. 1981) и встраивается в фотосинтетичес1$гюмембрану, где происходит ассоциация его с хлорофиллом (Schmidt et al. 1980; wickner 1980), после чего он приобретает способность поглощать энергию света и передавать ее реакционным центрам, обеспечивая тем самым эффективное протекание световой стадии фотосинтеза. Если к этим свойствам светособирающего комплекса добавить его участие в контроле стэкияга тилакоидных мембран в граны ( Mullet,Arntzen,i980 ) и подверженность фос-форшпгрованию ( Bennet, 1979 ), то становится очевидным интерес к нему исследователей фотосинтеза.

Известно, что сами хлорофилл-протеиновые комплексы отсутствуют в этиогогасте, поскольку синтез хлорофшшща из протохло-рофшшзада в отсутствие света у высших растений не происходит. Однако неясно, присутствуют ли в этиопласте полипептиды, характерные для будущих хлорофилл-белковых комплексов хлоропластов. Некоторые авторы считают, что большинство ( ohad et ai.,1967, а,Ъ;1969; Ohad,1975;Hoober et al.,1970) ИЛИ Некоторые (EutanOhad,1972;Cobb,Wellburn, 1974,1976) из мембранных белков синтезируются в процессе зеленения этиопласта. Существует также мнение, что все или большинство полипептидов, включая и полипептиды хлорофилл-белковых комплексов, уже присутствуют в этиопласте ( Argyroudi-Akoyunogloy, Akoyunogloy,1973; Remy, 1973; Lutz, 1975).

Высказывалось предположение, что хлорофилл синтезируется одновременно с белком носителем ( Bar-Nun,1977 ), а ассоциация полипептнда с хлорофиллом может осуществлятсся до их внедрения в развивающуюся мембрану или в процессе ее окончательной сборки. Особо следует подчеркнуть данные о том, что сборка светособирающего комплекса, который сам по себе не требуется для осуществления активности обеих фотосистем, включает синтез уникального полипептида, происходящий только на свету ( Bar-Nun,1977).

Целью настоящей работы явилось изучение роли белков внутренних мембран этиопластов в процессе биогенеза пигмент-белковых комплексов, являющихся главными компонентами мембранной системы фотосинтетического аппарата.' Для этого предпринято сравнительное исследование мембран этиопластов и хлоропластов с привлечением методов, позволяющих судить о сходстве белкового состава обоих типов мембран и возникновении новых белковых компонентов в процессе биогенеза: различных способов разборки мембранного материала (дифференциальное центрифугирование, обработка детергентами, электрофорез, гель-фильтрация), изотопных и иммунохимических методов. Основные задачи работы заключались в следующем: I) исследовать антигенный состав мембран этиопластов и хлоропластов и проследить за его изменением в процессе зеленения; 2) используя различные способы разборки, разделить мембранный материал обоих типов пластид на пигмент-белковые комплексы, отражающие разный уровень организации мембран; провести сравнение мембран хлоропластов, а также выделенных из них главных пигмент-белковых комплексов с материалом этиолированных мембран; 4) исследовать роль главного компонента этиопластных мембран - протохлорофиллид-голохрома в биогенезе фотосинтетической мембраны.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Абрамчик, Лариса Михайловна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ У автотрофных организмов развитие пластид в темноте не приводит к образованию фотосинтетически активных мембран и хлорофилла, цепь биосинтеза которого прерывается на стадии протохлорофиллида. Внутренняя мембранная система этиопластов представлена кристаллическим пролаглеллярным телом и первичными протилакоидами. Освещение этиолированных листьев приводит к изменению структуры этиопластов, которые в процессе зеленения теряют проламеллярное тело и превращаются в хлоропласт с единой сетью состыкованных в граны и одиновных тилакоидов содержащих хлорофилловые пигменты. В последнее время выска-

зывается предположение о том, что протохлорофиллид связан только с протилакоидами (Weiiburn,Hampp,i979 ). Однако, по-видимому, нельзя отрицать возможность присутствия пигмента и в проламеллярном теле ( Ryberg, Sundquist,1982) хотя обсуждавшаяся в литературе организующая роль протохяорофшшида в образовании кристаллической решетки проламеллярного тела сейчас представляется менее вероятной.

Центральным вопросом в исследовании биогенеза фотосинтетической мембраны является изучение сборки пигмент-белковых комплексов, в результате соцряженной работы которых осуществляется в конечном итоге процесс фотосинтеза. В состав комплексов, как теперь предполагают, входит весь хлорофилл фотосинтетической мембраны (Anderson et al.,1978; Boardman,Anderson,1978; Markwell et al.,1979; Siefermann-Harms,Ninnemann,1979).

Электрофоретические методы, широко используемые в последние годы для разборки фотосинтетической мембраны на составные компоненты, значительно расширили наши представления об их структуре. В настоящее время исследования биогенеза мембран существенно дополняются методами, обладающими высокой чувствительностью и специфичностью и позволяющими проследить за судьбой белковых компонентов в зеленеющих мембранах. К ним прежде всего следует отнести тшунохимические методы, которые из-за своей способности распознавать конкретные макромолекулы в сложных смесях уже давно успешно используются в различных областях биологии и медицины, а в последнее время находят все более широкое применение и в растительной мембранологии. Рассмотрим основные положения нашей работы с учетом литературных сведений по биогенезу пигмент-белковых комплексов фотосинтетичес-

кой мембраны.

Полученные нами данные свидетельствуют прежде всего об определенном качественном сходстве мембран этиопластов и хлоропластов. Иммунохимический анализ (результаты его суммированы на рис.32), проведенный на разных уровнях разбррки мембран,-от общего материала, солюбилизированного тритоном, до полипептидного - позволяет вполне определенно утверждать, что в состав этиопластных мембран входят белки, использующиеся цри биогенезе главных пигмент-белковых комплексов хлоропластов. Это согласуется с рядом литературных сведений о биогенезе пигмент-белковых комплексов. Так, известно, что фотохимическая активность обеих фотосистем в зеленеющих проростках ряда растений регистрируется раньше, чем обнаруживаются сами пигмент-белковые комплексы ( Horton, 1976; Hermann et al. 1980. По-видимому, присутствиещих в этиопластных мембранах белков достаточно для появления отдельных фотохимических реакций, свойственных обеим фотосистемам, при наличии даже небольшого количества хлорофилла, образовавшегося из фотовосстановленного протохлорофиллида (Horton,1976;Boardman,1978 )в Поскольку, однако, этого количества белкового материала и хлорофилла недостаточно для образования полноценных функционально активных комплексов, совершенно естественно полагать, что какие-то компоненты, фотосистем синтезируются de novo.Возможно именно эти качественно новые белки и обнаруживаются в тшунодиффузионном анализе при сравнении этиопластных и хлоропластных мембран (на рис.32 они названы индивидуальными компонентами). Исчезающий в процессе зеленения специфический компонент, обнаруженный нами в этиолированных мембранах, мы склонны рассматривать как прешественпик

''определенных более сложных компонентов мембран хлоропластов, хотя конкретизация его природы требует дальнейших исследований.

Особенно важным нагл представляется тот факт, что использование иммунохимии дало возможность экспериментально обосновать существовавшее в литературе предположение о том, что предшественником реакционного центра фотосистемы I в этиопластах является протохлорофиллид-голохром (Калер, 1976 ;Horton, 1976 ). Более того, в голохроме, согласно иммунохимическим данным, вероятно, содержится и белок, который входит в состав светособирающей системы (возможно, общий для обоих комплексов, рис. 30). Дискуссионность последнего утверждения очевидна, поэтому мы приводим основные группы доводов по этому вопросу.

В ряде исследований, когда из фотосинтетической мембраны выделяли два пигмен-белковых комплекса, которые связывали соответственно с фотосистемой I и П, развивалось представление о том, что в этиопласте существуют белковые компоненты, входящие В состав обоих комплексов ( Remy,1973;Argyroudi-Akogamo-giou et ai.,1971 ). Вскоре появились данные о том, что более подвижный в электрофорезе пигмент-белковый комплекс принадлежит светособирающей системе (Thornber,Highin,1974; Genge et al.,1974;Anderson,Levine, 1974 b ). Исследования сборки ССК, проведенные в последние годы, привели к утверждению о том, что ССК представляет собой сложный по составу агрегат и синтез по крайней мере его главного полипептида ( Schmidt et al. 1980,198) требует световой индукции, вызывающей появление соответствующей и-РНК ( Apei, 1978 ). С другой стороны,

небольшое количество этой и-РНК обнаруживается и в этиолированном материале (Cumming et al.,l98lk. Заслуживают внимания

представления о том, что в темноте происходит как синтез, так и распад полипептидов ССК и что только синтезируемый хлорофилл способствует стабилизации комплекса (Bennet,1981 ). Связывание полипептида и хлорофилла (Bar-Nun, 1977 ) приводит к тер-модиномически более стабильной молекулярной конформации полипептидов. Возможно, образование устойчивого комплекса оказывает регуляторное воздействие и на синтез соответствующей и-РНК.

С помощью антител к светособирающему комплексу показана его идентичность с полипептидом с молекулярной массой 32 ООО дальтон, выделяемым из этиолированных мембран ( Cummihg et al. 1981,ъ ). Этот результат, подтверждая и наши данные, является достаточно убедительным указанием на то, что зрелый ССК, содержащийся в хлоропласте, имеет родственный компонент в составе этиолированных мембран. В связи с обнаруженной нами иммунохимической идентичностью ССК и ПДГ можно полагать, что процесс сборки ССК происходит цри непосредственном участии белкового компонента 1ЩГ, но, по видимому, на определенных стадиях биогенеза этого сложного олигомерного комплекса требуется светоиндуцированный синтез одного из главных полипепу тидов. Вновь синтезированный на свету полипептид безусловно играет большую, а может даже и решающую роль в процессе окончательной сборки единиц ССК. По-видимому, его присутствие необходимо для прохождения определенной стадии биогенеза комплекса, которая приводит к окончательному формированию свето-собирающей системы.

Представляет интерес и обнаруженная нами иммунохимическая идентичность главных пигмент-белковых комплексов фотосинтети-

ческой мембраны (комплекса фотосистемы I и светосборщика), которая дает возможность заключить, что в состав функционально отличающихся комплексов входит общий полипептид. Мы не знаем определенно, но можем полагать, что общий для ПБК I и ССК поли пептид может быть белком носителем, входящим в состав голохрома. При этом остается загадкой, почему один и тот же белок-носитель пигмента в ходе биогенеза фотосинтетической мембраны превращается в разные по функции пигмент-белковые комплексы, одни из которых содержат только хлорофилл а, а другие - еще и хлорофилл ь.

В настоящее время существуют данные о том, что синтез, транспорт и сборка ПБК I и ССК протекают по-разному. Так, генетические данные и результаты исследования влияния ингибиторов белкового синтеза на появление в пластидах полипептидов светособирающей системы свидетельствует в пользу того, что главный полипептид светособирающего комплекса кодируется ядерным геномом и синтезируется цитоплазматическими рибосомами ( Batier,i965; Mahold,Aurich,1972; Ohad et al.,19б9 ), а синтез апопротеина пигмент-белкового комплекса фотосистемы I находится под контролем хлоропластных генов и синтезируется хлоропластными рибосомами ( Alberte et al.,1973).

Результаты, полученные рядом исследователей, говорят о различиях в полипептиднос составе пигмент-белкового комплекса фотосистемы I и светособирающего (Anderson et al 19$0. Однако, с другой стороны, многими авторами подчеркивалась и иммунохими-ческая идентичность полипептидов с разными молекулярными весами, выполняющими разные функции в мембране ( schantz,Ohad,1977; Menke, 1974, 1976; Chua, 1979; ). В литературе высказы-

валось и крайне одностороннее предположение о существовании единого структурного полипептида, используемого для организации Самых разных компонентов мембраны (Lagoutte,Duranton,1975). В свете таких пока еще разноречивых литературных сообщений мы все же считаем вполне вероятной возможность существования в этиопластных мембранах единого предшественника для обоих комплексов. Следует при этом еще раз подчеркнуть, что этот белок-предшественник, вероятно, лишь один из компонентов довольно сложных по составу пигмент-белковых комплексов, получаемых электрофорезом в ПААГ с ДЦС-%, о чем убедительно свидетельствуют и иммунохимические данные: например, пигмент-белковый комплекс фотосистемы I, получаемый по методике (Anderson et al.,1978 ), содержит не менее трех антигенных компонентов (рис. 23 ).

Сопоставление наших данных с имеющимися в литературе сведениями позволяет думать, что хотя синтез некоторых мембранных белков при преобразовании этиопласта в хлоропласт является обязательной предпосылкой для сборки функционально активных фотосинтетических мембран, в то лее время основой для формирования структурных единиц зрелого хлоропласта является материал этиолированных мембран. Эти мембранные белки этиопластов вместе с постепенно возникающими в процессе зеленения белковыми компонентами (появление которых нам удалось увидеть лишь после 6 ч зеленения), участвуют в многоступенчатом процессе сборки фотосинтетической мембраны.

В заключение следует отметить, что иммунохимия как и всякий другой метод, имеет свои ограничения. Главная информация, которую можно получить при сравнительных иммунохимических ис-

следованиях на любом уровне разборки мембран, это сведения о наличии идентичных либо различающихся белковых компонентов в исследуемых системах, а также данные о степени гетерогенности исследуемых фрагментов мембраны, в нашем случае различных пигмент-белковых комплексов, выделяемых из фотосинтетическюс и этиопластных мембран. Такую информацию мы получили в нашей работе при использовании современных методов разборки мембранн ного материала. Она подкреплена, там где это было возможно, изотопными исследованиями. Часто бывает трудно понять, какие компоненты гетерогенной по антигенному составу системы следует считать примесями, а какие естественно присущими ей и свидетельствующими о сложности ее состава. Полностью избежать э этой трудности нам не удалось. Ответ на этот вопрос требует обязательного исследования функции изучаемых комплексов и совершенствования методов разборки.

ВЫВОДЫ

1. Ранние этапы процесса биогенеза фотосинтетической мембраны в зеленеющих этиолированных листьях ячменя осуществляются главным образом на базе белков этиолированных мембран, о чем свидетельствует неизменность их антигенного состава и отсутствие световой индукции белкового синтеза на стадии лаг-фазы синтеза хлорофилла.

2. Сложный антигенный состав мембран этиопластов претерпевает некоторые изменения под действием света лишь в момент начала интенсивного хлорофиллообразования: к 6 ч зеленения

в мембранах пластид 7-дневных этиолированных пророотков ячменя исчезает неидентифицированный белковый компонент и обнару-

живаются новые.

3. В состав этиопластных мембран входят белки, которые сохраняются в функционально-различных и сложных по антигенному составу пигмент-белковых комплексах хлоропластов, содержащих соответственно реакционные центры фотосистемы I и фотосистемы П.

4. В сборке светособирающего комплекса фотосинтетической мембраны наряду со светоиндуцированными белковыми компонентами используется и белок, присутствующий в этиопластной мембране.

5. Апопротеин главного компонента этиопластных мембран -протохлорофиллид-голохрома гетерогенент по антигенному составу. Входящие в его состав белки (белок) используются в биогенезе пигмент-белкового комплекса фотосистемы I и светособирающего комплекса, что подтверждается иммунохимическим родством голохрома и обоих комплексов. Это позволяет рассматривать голохром не только как носитель энзиматической функции, но и как предшественник пигмент-белкосых комплексов фотосинтетической мембраны.

\ \ МЕМЕР. ХЛ-ТСВ cm i гаи п ПЕК I ПЕК П ССК МЕМЕР. ЭТИ0Ш1 CMS этиопл ПРОТИ-ЛАКОЩШ ПДГ ■ ПОЛИПЕП МЕМБРАН хлтпп ПОЛИПЕГ MEMEPAI ятиптттг •СОПР. ФАКТОР РБФК

CJB I • 4 • 4 • Ч 4 N • 4

да И • 4 • • Ч 4 • 4

ПНС I ФА • 4 • 4 •а 4. ■ 4 ф 4 ш* 4

ПБК П ФА 4 - •А 4

ССК •А 4 • 4 • 4. ФА 4 и. ■ 4 ф + •V

МЕМЕР. этиопл, • Ч •А 4. А 4 •а 4 • 4 • 4 ■ 4 •

CMC этиспл. • Ч • Ч • 4 • " 4

ПР01И-ЛАКОИД Ф 4- •А 4 •А 4 • 4. • 4 • 4

щг •т 4- • 4 • 4 -L • 4 4 • Ф

сшр. ФАКТОР •

рбж • 4 • -г-Н

Рис. 32.Результаты иммунохимического анализа мембранного материала этиопластов и хлоропластов на разных уровнях его разборки.

Знаком (+) в центре каждой клетки обозначено "наличие одинаковых антигенов в сравниваемых системах, знаком (-) - отсутствие реакции. Знаки (+) или (-), расположенные в углах квадрата, означают, соответственно, наличие или отсутствие специфического антигенного компонента. В левом верхнем урлу каждого квадрата условными знаками обозначены применявшиеся в данном эксперименте методы иммунохимического анализа: • -' иммунодиффузия в агаре, ▲ - ракетный иммуноэлектро-9 - двумерный иммуноэлектрофорез

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрамчик, Лариса Михайловна, Минск

1. Борисов А.Ю., Ильина М.Д. Абсорбционные и флуоресцентные свойства хлоропластов гороха и их фрагментов. - Молекулярная биология, 1969, т.З, № 3, с.391-405.

2. Вершинин A.JI., Тарчевский Н.А. Полипептидный состав мембран этиопластов и хлоропластов пшеницы. - Физиология и био -химия культурных растений,1981, т.13, № 5, с.507-512.

3. Володарский А.Д. Иммунохимический анализ антигенных структур тканей растений. - В сб.:Биофизические методы в физиологии растений. М.,Наука, 1971, с.14-33.

4. Гамаюнова М.С., Кочубей С.М.,Островская Л.К., Рейнгард Т.А., Силаева A.M. Фотохимические системы хлоропластов. -Киев: Наукова думка, 1975. - 208 с.

5. Гамаюнова М.С., Григора М.Ю., Островская Л.К. Выделение и характеристика содержащих фотосистему I фрагментов из тила-коидов стромы и гран хлоропластов гороха. - Физиология и биохимия культурных растений, 1973, т.5, с.456-460.

6. Гауровиц Ф. Иммунохимия и биосинтез антител. М.: "Мир", 1969. - 257 с.

7. Годнев Т.Н. К вопросу о последовательном формировании молекул хлорофилла в растении. - Дневник Москов. съезда ботаников, 1926.

8. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении. УП Тимирязевское чтение. - М.: Изд. АН СССР, 1947. - 50 с.

9. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. - Минск: Изд. АН Бел.ССР, 1963. - 319 с.

10. Ерохин Ю.Е., Москаленко А.А., Демина Л.П., Махнева З.К. Состояние бактериохлорофилла и организации пигментной системы культурных бактерий. - В кн.: Хлорофилл. Мине к, 1974, с. 242-247.

11. Ерохин Ю.Е., Чугунов В.А., Москаленко А.А., Демина Л.П., Махнева З.К. Общие закономерности организации пигментной системы культурных фот о синтезирующих бактерий. - В сб.: Итоги исследования механизма фотосинтеза. Цущино,1974, с.148-161.

12. Захарова Н.Н., Чибисов А.К. Исследование процессов переноса электрона в пигмент белковых комплексах фотосистемы I. -Молек. биол.,1978, т.12, № 5, с.1075-1084.

13. Зильбер Л.А. Основы иммунологии. М. Медгиз,1958.

14. Зильбер Л.А., Абелев Г.И. Вирусология и иммунология рака. М.Медгиз,1962.

15. Калер В.Л., Подчуфарова Г.М. Полумикроколичественное определение концентрации протохлорофиллида в растительном материале. - В сб. "Физиолого-биохимические исследования растений". Минск, "Наука и техника", 1965, с.20-26.

16. Калер В.Л. Механизмы авторегуляции в системе биосинтеза хлорофилла. Автореф. докт. дис., Минск,1971.

17. Калер В.Л., Ротфарб P.M., Малюш М.К., Деревцова Г.Ф. Аб структуры протахлараф1л1д-галахрот ячменя и фасол1. - Весц1 АН БССР. Сер.б1ял.навук, 1976, $ 6, 19-21.

18. Калер В.Л. Авторегуляция образования хлорофилла в высших растениях. - Минск: Наука и техника, 1976. - 190 с.

19. Конев С.В., Мажуль В.М. Межклеточные контакты. - Минск: Наука и техника,1977. - 289 с.

20. Красновский А.А. Фотохимия хлорофилла. - В кн.; Проблемы биофотохимии, М.,1973, с.29-36.

21. Красновский А.А. Хлорофилл и фотосинтез. - В кн. Соврем, пробл.фотосинтеза. М.,1973, с.64-84.

22. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фото -синтезе. Молекулярные механизмы. - М.: Наука,1974. - 64 с.

23. Курсанов А.Л., Сафонов В.И., Чаянова С.С., Сафонова М.Ф. -В сб.: функциональная биохимия клеточных структур. М.: Из-во "Наука",1970, с.143-154.

24. Кэбот Е.,Мейер М. Экспериментальная иммунохимия. Москва, "Мир",1968.

25. Литвин Ф.Ф. Организация фотосинтетического аппарата и спектральных свойства пигментов. - В кн.: Биофизика фотосинтеза. М.,1975, с.6-123.

26. Литвин Ф.Ф. Нативные формы фотосинтетических пигментов и их роль в фотосинтезе.: Автореф. Дис. докт.биол.наук.1. М.,1978. - 50 с.

27. Магомедов И.М., Тищенко Н.Н. Методика исследования главных ферментов С^ - фотосинтеза. - В сб.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,1978, т.61, вып.З, с.105-110.

28. Молчанов М.И., Трусова В.М., Котовская А.И. Гликолипопроте-иды мембранной системы пластид при биогенезе хлоропластов. -Биохимия,1976, т.41, № II, с.1928-1933.

29. Осипова О.П. Действие света на липопротеидный комплекс пластид. Физиология растений,I960, 7 вып.6, с.654-659.

30. Осипова О.П. Действие света на белоксинтезирующую систецу зеленых растений. В кн.: "Растительные белки и их биосинтез". Изд. "Наука", М.,1975, с.320-327.

31. Островская Л.К., Кочубей С.М., Рейнгард Т.А. Спектральные свойства и фотохимическая активность фрагментов хлоропластов, полученных с помощью дигитонина и тритона Х-ЮО. - Биофизика, 1969, т.14, № 2, с.265-274.

32. Островокая Л.К. Фрагментирование хлоропластов растений как метод исследования организации фотосинтетических единиц. -Физиол. и биохим. культурных растений,1971, т.З, № 3, с.252-263.

33. Островская Л.К. Методы получения фрагментов хлоропластов и фракционирования составных компонентов. - В кн. Методы ис -следования структуры фотосинтетического аппарата. Пущино-на-0ке,1972, с.8-39.

34. Островская Л.К., Кочубей С.М. Особенности организации реакционных центров фотосистемы I в мембранах хлоропластов. -В кн.: 1У" Всее.биохим.съезд. Тезисы симп.докл. М. 1979, с.131-132.

35. Островская Л.К., Еамашова М.С. Хлорофилл-белковые комплексы фотосистемы I из тилакоидов стромы и гран хлоропластов. -В сб.:Хлорофилл, Минск,1974. Из-во "Наука и техника с.249-256.

36. Островская Л.К. Морфологическая и функциональная неоднородность мембран хлоропластов. - Успехи соврем, биол.,1979, т.87, JS I, с.93-107.

37. Раскин В.И. Фотовосстановление протохлорофиллида. - Минск: Наука и техника,1981. - 160 с.

38. Руководство по количественному иммуноэлектрофорезу. - М.: Мир,1977.

39. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Анализ белков растений методом вертикального мищюэлектрофореза в полиавдиламидном геле. Физиология растений,1969, 16,2, с.350-355.

40. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев, "Наукова думка", 1978. - 202 с.

41. Стадничук А.В., Путилова Н.И. Структура спектров поглощения и флуоресценции и пигментная организация комплекса хлорофилл-антенны высших растений. - Биофизика,1980, т.25, № 5, с.781-786.

42. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Шлык А.А. Фракционирование обработанных дигитонином хлоропластов ячменя методом гель-электрофореза. - Докл. АН СССР,1972, т.207, № 2, с.453-456.

43. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Мордачева Г.С., Зенько А.А. Разделение, спектральные и метаболические свойства пигмент -липопротеидных комплексов хлоропластов. - В кн.: Формирование пигментного фотосинтеза, Минск, Наука и техника, 1973,с.50-87.

44. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Мордачева Г.С., Сай П.К. О видовой специфичности субмембранных частиц хлоропластов. - В кн.: "Биосинтез и состояние хлорофиллов в растении". Минск, Наука и техника, 1975, с.161-182.

45. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Мордачева Г.С., Сай П.К. л0 субмембранных частицах хлоропластов- Физиол.раст. 1976, т.23, J£ 4, с.666-675.

46. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Нисенбаум Г.Д., Доманская И.Н. Дезинтеграция и фракционирование хлоропластных мембран ячменя при различном содержании дигитонина и хлоропластов. - Биохимия, 1978, т.43, с.723-733.

47. Фрадкин Л.И., Доманский В.П., Самойленко А. Г. Субмембранные частицы хлоропластов: длительная люминесценция и содержа -ние II^qq. - Докл. АН СССР,1980, т.251, № 3, с.755-758.

48. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла и ранние этапы формирования пигментных систем фотосинтеза: Аьтореф. дисс. доктора биол.наук. - Минск,1982. - 49 с.

49. Харбоу Н., Ингильд А. Получение антисывороток. - В сб.: Руководство по количестаенному иммуноэлектрофорезу. - М.:Мир, 1977, с.200^-205.

50. Чернавская Н.М., Чернавский Д.С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. - М.:Наука, 1977, с.175.

51. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев, Наукова думка,1978. - 157 с.

52. Шлык А.А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и ь. Биохимия,1968, 33, 2, 275-285.

53. Шиык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. -Шнек: Наука и техника, 1965. - 396 с.

54. Шлык А.А. Биосинтез хлорофиллового аппарата. В кн.: Современные проблемы фотосинтеза. М.,1973, с.85-108.

55. Шлык А.А. Развитие исследований метаболической гетерогенности фотосинтетических мембран. Итоги первого этапа. - В кн.: Биосинтез и состояние хлорофиллов в растении. Минск,1975, с.104-160.

56. Шлык А.А., Прудникова И.В., Савченко Г.Е., Аверина Н.Г., Костюк Н.Н., Парамонова Т.К., Шевчук С.Н. Центры биосинтеза хлорофилла и регулирование процесса формирования пигментного аппарата фотосинтеза. - Изв. АН СССР, сер.биол.,1976, № I, с.101-120.

57. Щутилова Н.И. Выделение и исследование пигмент-белково-липидных комплексов фотосистемы. I и фотосистемы 2 хлоропластов гороха: Автореф. Дис;. канд.биол.наук. - М. 1976 - 27 с.

58. Щутилова Н.И., Куткрин В.М. К вопросу о методе выделения фотохимически активных пигмент-белковолипидных комплексов хлоропластов. - Биофизика, 1975, т.20, № 2, с.246-249.

59. Путилова Н.И., Демидова Л.И., Кадошникова Н.Г., Климов В.В. Закржевский А.Д. Исследование эффективности хроматографического разделения ПБЛК ФС I и ФС 2 хлоропластов гороха на ДЕАЕ-целлю-лозе. - Биохимия,1981, т.27, гё 2, с.317-322.

60. Alberte R.S.,Thornber J.P.,Naylar A.W. Time of appearance of photosystems 1 and 2 in chloroplasts of greening jack baen leaves.- J.Exper.Bot.,1972,v.23,N77,p» 1060-1069.

61. Alberte R.S.,Thornber J.P.,Naylar A.W. Biosynthesis of the photosystem 1 chlorophyll-protein complex in greening leaves of higher plants.- Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1973,v.70,N1,p.134-137.

62. Anderson J.M.,Fork D.C.,Amesz J. P-700 and cytochrome in particles obtained by digitonin fragmentation of spinach chloroplasts.- Biochem.Biophys.Res.Commun.,1966,v.23,N6, p.874-879.

63. Anderson J.M.,Levine R.P. Membrane polypeptides of some higher plant chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta,1974a, v.333,N2,p.378-389.

64. Anderson J.M.,Levine R.P. The relationship between chlo-roplast membrane polypeptide and chlorophyll-protein complexes.- Biochim.Biophys.Acta,1974b,v.357,N1,p.118-126.

65. Ahderson J.M. The molecular organisation of chloroplast thylakoids.- Biochim.Biophys.Acta,1975,v.416,N2,p.191-235.

66. Anderson J.M.,Waldron J.G.,Thorne S.W. Chlorophyll-protein complexes of spinach and barley thylakoids. Spectral characterization of six complexes resolved by an improved electrophoretic procedure.- FEBS Lett.,1978,v.92,N2,p.227-233.

67. Anderson J.M.,Barrett J. Chlorophyll-protein complexes of brown algae: P-700 reaction center and light-harvesting complexes.- In: Chlorophyll organization and energy transfer in photosynthesis. Excerpta Medica. Amsterdam, Oxford, New York,1979,p.81-103.

68. Apel K.,Eloppstech K. The plastid membranes of Barley (Hordeum vulgare).Light-induced appearance of m-RNA Coding for the apoprotein of the light-harvesting chlorophyll a/b- protein.- Eur.J.Biochem.,1978,v.85,N2,p.581-588.

69. Apel K. Phytochrome-induced appearance of m-RNA activity for the apoprotein of the light-harvesting chlorophyll a/b-protein of Barley (Hordeum vulgare).- Eur.J.Biochem., 1979,V.97,N1,p.183-188.

70. Apel K. Kloppstech K. The effect of light of the biosynthesis of the light-harvesting chlorophyll a/b protein.-Planta,1980,v.150,N5,p.426-430.

71. Apel K.,Santel H.J.,Redlinger Т.Е.,Falk H. The proto-chlorophyllide holochrome of barley (Hordeum vulgare). Isolation and characterization of the NADPH: protochlorophyllide oxidoreductase.- Eur.J.Biochem.,1Э80,v.111, N2,p.251-258.

72. Apel K. The protochlorophyllide holochrome of barley (Hordeum vulgare L.).Phutоchrome-induced decrease of translatable mRNA Coding for the NADPH:protochlorophyllide oxidoreductase.-Eur.J.Biochem.,1981,v.120,N3,p.89-93.

73. Argyroidi-Akoyunoglou J.H.,Feleki Z.,Akoyunoglou G. Formation of two chlorophyll-protein complexes during greening of etiolated bean leaves.- Вiochem.Biophys.Res.Commun. 1971,v.45,N3,p.606-626.

74. Arntzen C.J. Dinamic structural features of chloroplast lamellar.-In: Current topics in bioenergetics. ITew York: Academic Press,1977,v.8,p.110-160.

75. Beer N.S»., Griffiths V/.T. Purification of the enzyme NADPH: protochlorophyllide oxidoreductase.-Biochem.J., 1981,v.195,N1,p.83-92.

76. Bendall D.S. Development of photosynthetic electron transport in greening barley.- Biocherp.Soc.Tranc., 1977, v.5,N1,p.84-87.

77. Bennet J. The protein that harvests sunlight.- Trends in biochemical sciences.,1979,v.4,N12,p.268-271» Bennet J. Biosynthesis of the light-harvesting chlorophyll a/b protein polypeptide turnover in darkness. -Eur.J.Biochem.,1981,v.118,N1,p.61-70.

78. Bennoun P.,Girard J.,Chua N.-H. A uniparental mutant of Chlamydomonas reinhardii deficient in chlorophyll-protein complexes CP 1.- Uol.Gen.uent.,1977,v.153,^5,p. 343-348.

79. Berzborn R.J.,Lockau W. Antibodies.Photosynthesis 1.-Photosynth.Electron Transp.and Photophosphorylation. Berlin e.a.,1977,p.283-296.

80. Bierrum 0. Immunochemical investigation of membrane proteins.- Biochim.Biophys.Acta,1976,v.472,N1,p.135-196.

81. Boardman N.K. Anderson J.M. Isolation from spinach chloroplasts of particles containing different proportions of chlorophyll a and chlorophyll b and their possible role in the light reactions of photosynthesis.- Nature, 1964,v.203,N4941,p.166-167.

82. Boardman U.K. Protochlorophyllide.-In:The chlorophyll/ Eds.I.P.Vernon,J.E.See'ly.New York,London: Academic Press, 1966,p.437-479.

83. Boardman N.K. The photochemical systems of photosynthesis.- Advances in enzymology,1968,v.30,p.1-79« Boardman N.K. Physical separation of the photosynthetic photochemical systems.- Ann.Rev.Plant Physiol.,1970,v. 21,p.115-140.

84. Boardman N.K.,Anderson J.M.,Goodchild D.J. Chlorophyll-protein complexes and structure of mature and developing chloroplasts.-In: Current tmpics in bioenergetics,1978, N8,p.36-101.

85. Bohme H. Quantitative determination of frredoxin,ferredoxin-ITADPH reductase and plastocyanin in spinach chloroplasts.-Eur.J.Biochem.,1978a,v.83,^1,p.137-141•

86. Bohme H. Reaction of antibodies against ferredoxin ferredo-xin-KADP+ reductase and plastocyanin with 3pinach chloroplast Eur.J.Biochem.,1970b,v.84,^1,p.87-93»

87. Briantais J.M. Isolement et activite de particules chlorofila-stiques correspondent aux deu systenes photochimiques.- Pho-tоchem.Photobiol.,1966,v.5,H1,p.135-138.

88. Briantais J.M. Spectroscopie de la chlorophylle daux les chloroplates entiers et des fragments chloroplastiques.-Pho-tochem.Photobiol.,1967,v.6,N2,p.155-162.

89. Briantais J.M.,Picaud M. Immunological evidance for a localization of system 1 on the outside face and of sustem 2 on th inside face of the chloroplast lamellar.- FEBri Lett.,1972,v.20 p.100-1o4.

91. Cobb A.H. V/ellburn A.R. Polypeptide binding to plastid envelopes during chloroplast development.- Planta (Berl),1976,v.129, N1,p.127-131.

92. Cummimg A.C.,Bennet J. Biosynthesis of the light-harvesting■9 „chlrophylla/b protein controle of messenger 1ША activity by light.-Eur. J.Biochem. 1981a,v. 118,ДГ1,p.71-80.

93. Cumming A.C.,Hartley M.R.,Bennet J^Synthesis of the light-harvesting chlorophyll a/'b protein complex.- Biolog.Soc. i'ranc. 1981b,v.9,N2,p.200-202.^aviee B.J. Disc electrophoresis.- Ann. N. Y.Acad. Sci. 1964, v.121,p.404.

95. Ellis R.J. Protein synthesis by isolated chloroplasts.- Biochim.Biophys. Acta, 1977 v.463,N1 p.185-215.

96. Ellis R.J. The synthesis of chlroplast proteins.-In: Chloroplast development/Eds:Akoyunoglou G.,Argyroidi-Akoyunoglou J. H.Amsterdam,Elsevier/North-Holland Biomed.Press,1978,p.186-194.

97. Gillamn N.V/. Boyton J.E. Chua N.-H. ^enetic controle of chloroplast protein.- Current topics ib bioenergetics, 1978,v.8 (Part B),p.211-260.

98. Henningsen K.V/., Boardman N.K. Development of photochemical activity and the appearance of the high potential form of cytochrome b-559 in greening barley seedlings.- Plant Physiol., 1973, v. 51, N 1, p. 117-126.

99. Henningsen K.W., Thorne S.W., Boardman N.K. Properties of protochlorophyllide and chlorophyll(ide) holochrome from etiolated and greening leaves. - Plant Physiol., 1974, v. 53, N 3, p. 419-425.

100. Henriques P., Park R.B. Biosynthesis of grana and stroma lamellae in spinach. - Plant Physiol., 1975, v.55, N 4, p. 736-767.

101. Henriques P., Park R.B. Spectral characterization of five chlorophyll-protein complexes. - Plant Physiol., 1978 a, v. 62, N 6, p. 856-860.

102. Henriques F.,Park R. Polypeptide composition of chlorophyll-protein complexes from romaine letuce.- Plant Physiol. 1977,v.60,N1,p.64-68.

103. Henriques P.,Park R. Characterization of three new chlorophyll-protein complexes.-Biochem.Biophys.Res.Com-mun.,1978,v.81,N4,p.1113-1118.

104. Hoober J.K.,Siekevitz P.,Palade G.E. Formation of chlorotj plast membranes ija,Chlamydornonas reinhardi'y-1.Effectof inhibitors of protein synthesis.- J.Biol.Chem.,1969,v.244,N10,p.2621-2631.

105. Hoober J.K. Sites of synthesis of chloroplast membrane polypeptides in Chlamydornonas reinhardi y-1.- J.Cell Chem., 1970,v.245,N17,p.4327-4334.

106. НооЪег J.К., Stegeman W.J. Kinetics and regulation of synthesis of the major polypeptides of thylakoid membranes in Chiamydomonas reinhardii y-1 at elevated temperatures.-J. Cell Biol., 1976, v. 70, N 2, p.326-337.

107. Hoyer-Hansen G., Simpson D. Changes in the polypeptide composition of internal membranes of barley plastid during greening. - Carlsberg Res.Commun., 1977, v. 42, N 5092,p.379-389.

108. Hayden D.В.,Hopkins W.G. A second distinct chlorophyll a-protein complex in maize mesophyll chloroplasts.-Can.J.Bot., 1977, v. 55, p. 2529-2529.

109. Kan K.S., Thornber J.P. - Plant Physiol., 1976, v. 57, N 1, p. 47-52.

110. Kannangara C.G., Wyn D., Menke W. Immunological evidence2+for the presence of latent Ca dependent ATPase and carbo-xydismutase on the thylakoid surface.-Z.Naturforsch., 1970, Bd. 25b, H.6, S.613-618.

111. Kirk J.Т.О., Tilney-Bassett R.A.E. The plasteds: their chemistry, structure, growth and inheritance. W.H.Freeman, London and San Francisco, 1967.

112. Кок В., Rurainski H.J. Long-wave absorbtion and emission bands in chloroplast fragments. - Biochim. Biophys. Acta, 1966, v. 126, N 3, p. 584-587.

113. Koenig F., Menke V/., Raduna A.,Schmid G. Localiaation and functional characteriaation of three thylakoid membrane polypeptides of the molecular weight.66.- Z.Naturfor.,1977,M32C,H6,S.817-827.

114. Kung S.D.,Thornber J.P. Photosystem 1 and 2 chlorophyll-protein complexes of higher plant chloroplasts.- Biochim.Biophys. Acta,1971,v.253,N1,p.285-289.

115. Kung S.D.,Thornber J.P.,Wildran S.G. Nuclear DNA codes for the photosystem 2 chlorophyll-protein of chloroplast membranes.

116. Machold 0.,Aurich 0. Sites of synthesis of chloroplast lamellar proteins in Vicia faba.- Biochim.Biophys.Acta,1972,v.281,N1,p. 103-112.

117. Malkin R. Photochemical properties of a photosystem 1 subchloroplast fragment.- Arch.Bioche.Biophys.,1975,v.1 N1,p.77-83.

118. Markwell J.P. 'Thornber J.P.,Boggs R.T. Higher plant chloroplasts: Evidance that all the chlorophyll exists as chlorophyll-protein complexes.- Proc.Uatl.Acad.Sci. USA,1979,v.7b,N3,p.1233-1235

119. Murakami S. Structural and energy states of photosynthe-tic membranes in relation to proton and cation gradients.- In: Organisation of energy transduction membranes. Tokyo,1973,p.291-315.

120. Hadler K.,Granic S. Control on chlorophyll synthesis in barley.- Plant Physiol.,1970,v.46,N1,p.240-246.

121. Petrocellis B.,Siekevitz P.,Palade G.E. Changes in chemical compositin of thylakoid membranes during greening of the y—1 mutant of Chiamydomonas reinhardi.- J.Cell Biol.,1970,v.44,p.618-634.

122. Park R.B.,Sane P.V. Distribution of function and structure in chloroplast lamellar.- Ann.Rev.Plant Physiol., 1971,v.22,p.395-430.

123. Plesnicar Ы.,Bendall D.S. The photochemical activities and electron carries of developing barley leaves.- Bio-chem.J.,1973,v.136,N3,p.803-812,

124. Radunz A.,Berzborn R. Antibodies against sulfoqunovosyl-glycerol and thier reactions v/ith chloroplasts.- Z.Natu-rforsch.,1970,Bd25b,H4,p.412-419.

125. Radunz A.,Schmid G.H.,Menke W. Antibodies to chlorophyll and their reactions with chloroplast preparations.- Z. Naturforsch.,1971,Bd26b,H5,p.435-446.

126. Radunz A. Binding of antibodies onto the thylakoid membrane. 2. Distribution of lipids and proteins at the outer surface of the thylakoid membrane.- Z.Waturforsch.,1977, Bd32c,H7-8,S.597-599.

127. Radunz A. Binding of antibodies onto the thylakoid membrane. 4» Phosphatides and xantophylls in the outer surface of the thylakoid membrane.- Z.Waturforsch,1978,Bd 33c,H11-12,S.941-947.

128. Redlinger Т.Е.,Apel K. The effect of light on fore pro-tochlorophyllide-binding polypeptides of barley (Hordeum vulgare).- Arch.Biochem.Biophys.,1980,v.200,N1,p.253-260.

129. Saton К. Polypeptide composition of the purified photosystem 2 pigment-protein complex from spinach.- Biochem. Biophys.Acta,1979,v.546,N2,p.84-92.

130. Scbmid G.,List N.,Radunz A. Inhibition of photosystem 2 reactions in a blue-green algae by the antisera to Lutein and neoxantin.- Z.Naturforsch.,1977,Bd32c,H1-2,S.118-1 24.

131. Siefermann-Harms D. Ninnemann II. The separation of photo-chemically active PS 1 and PS 2 containing chlorophyll-protein complexes by isoelectric focysing of bean thyla-koids on polyacryamide gel plates.- FEBS Lett., 1979, v. 104,U1,p.71-77.

132. Siekevitz P.biological membranes: the dynamics of their organisation.- Ann.Rev.Plant Physiol.,1972,v. 34,p. 117140.

133. Singer S.J.,Nicolson G.L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes.- Science,1972,v.175,N6,p. 720-731.

134. Suzer S.,Sauer K. The sites of photoconversion of ptoto-chlorophyllide to chlorophyllide in barley seedlings.

135. Thorne S.W. The greening of etiolated leaves. 1. The initial photoconversion process. - Biochim.Biophys.Acta, 1971, v. 226, N 3, p. 128-134.

136. Trebst A. Energy conservation in photosynthetic electron transport of chloroplasts. - Ann.Rev.Plant Physiol., 1974, v. 25, p. 423-458.

137. Vernon L.P.,Shaw E.R.,Ke B. Photochemically active iparticle derived from chloroplasts by the action of the detergent Triron X-100. - J.Biol.Chem., 1966, v. 241, II 17, p. 4Ю1-4Ю9.

138. Vernon L.P., Shaw E.R. Diphenylcarbazone: a reagent for photosystem 1 activity in chloroplast fragments. - Plant Physiol., 1972, v. 49, N 5, p. 862-863.

139. Wesseis J.R.C. Isolation and properties of two digitonin soluble pigment-protein complexes from spinach. - In:it

140. Metzner H., ed. Progress Photosynthesis Res., v. 1, Tubingen, Laupp II.Publ., 1969, p. 128-136.

141. Wesseis J.R.C., Alphen van Waveren, Voorn G. Isolation and properties of particles containing reaction center complex of photosystem 2 from spinach chloroplasts. -Biochim.Biophys.Acta, 1973, v. 292, Ж 3, p. 741-752.

142. Wickner W. Assembly of proteins into membranes. - Science, 1980, v. 210, p. 861-868.

143. Дополнение к списку цитируемой литературы

144. Воробьева Л.М.,Назарова И.Г.,Красновский А.А. Фотопревращение протохлорофиллового комплекса в зависимости от условий хранения изолированных хлоропластов,- Физиология растений, £983, т.30,вып.2, с.253-259.

145. Bogorad L. The biosynthesis of chlorophylls.- In: The chlorophylls/Ed.L.P.Vernon, S.R.Seely. New-York, London: Academic Press, 1966, p.481-510.

146. Bogorad L. Chlorophyll biosynthesis.- In: Chemistry and boi-chemistry of plant pigments/Ed. T.W.Goodwin. London: Academic Pr ess,1976,v.f, p.64-148.

147. Harel E., Bogorad L. Effect of Light on Ribonucleic Asid metabolism in greening Maize Leaves. Plant Physiol. 1973,v. 51, 10-16.