Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтетическая способность хлоропластов в онтогенезе пшеницы различной продуктивности

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая способность хлоропластов в онтогенезе пшеницы различной продуктивности"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Л ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

АЗИЗОВ ИБРАГИМ ВАГАБ оглы

УДК 632. II + 632- 51 :581- 132:

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ СПОСОБНОСТЬ ХЛОРОПЛАСТОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

03.00.12 — Физиология растений

¡АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Баку — 1994

Работа- выполнена- в' отделе "молекулярно-генетическнх основ продукционных процессов Института ботаники Азербайджанской Республика.

Научный консультант:

академик Д. А- Алиев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т. Е- КРЕНДЕЛЕВА, доктор биологических наук, профессор А. А- МАРДАНОВ, доктор биологических наук, профессор Т. И- КАЗИЕВ.

Ведущее предприятие — Бакинский государственный университет.

Защита состоится » 1994 г. в час

на заседании специализированного совета Д 004-12. 01 в Институте ботаники Азербайджанской Республики.

Адрес: 370-073, Баку, Патамдартское шоссе, 40.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники Азербайджанской Республики.

Автореферат разослан « ЛУ. :> . . 19С1 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Р. К- ДЖАВАДОВА

ог.ля х/и'/к^нкжнл РДЮШ

Ачтуялыгость^теот. РаэраСо^а каучгк оснэз повиес1Ш про-дук'гивиооч'!! сольскохозяг;ст2сш-хк культур явл&07сп одш.1 из глишопс спдйч совромсшюП бизлопясскоЛ г-ауки. Для успешного роичния отоЛ задачи необходимо глубокое пошшанио фмзнолого -биокниичоских закономерностей, лотами в основз шсокоП продуктивности растониЯ, В ксмплоксо последовав, направлепшх на раскрятио Зизиолого-биохнигчсслоа при роди высокой продуктивности растений, особсо место занижает изучогао структур! и состояние фотоеиитетического аппарата, дипа'.'.ж'л ого атсив-ности б связи с условиями енотового рзжма, стабг.ошл посовоп СО2 н минэряльпого питания. Больпоо вшпланио уделлотся изучо -!ппо фотосинтетической деятельности разных по продуктивности сортов серповых культур. Это необходимо для выяснения функци-о паль них взаимосвязей между разлепили сторонам фотоеинтети-ческой деятельности и метаболическими процессами з растении.

Изучение фотосшггеса ппеннцп с применением *'\х>г,/Тар1евс-ккй,1964/и ячменя с поморья Ш5$ракраснэго газоанализатора /Шатилов, Ваулин, 1972/ .позволило бняеить гесиииляциошую функция отдолыых органов а вклад ия в создашо общей продуктивности и урожая зорпа. Изучена возможность интенсификации фотосинто -тической деятельности геноттов пезшца, выявлош некоторая фотосингот1г:еские пргзиакн пшзшщн, близкой I: идеалыюиу типу /Алиев,Казибекова, 1977,1988/. Разработана математическая модель высокодгодуктнвного посот /ГуляезДЗЙЗ/, проводились всесто -ронгао исследования по разработке физиологической модели-высокоурожайной пшеницн/Кумаков,1986,1988/, Показана генетическая возможность улучшения фотосинтетичоского алпарата/Нашров,1975, 1979/. Выявлены структурно-функциональные особенности хлоропла-стов в процессе их биогенетического развития п связи с донорно-

акцепторная кзгду сшггезаруюарши и потребительны-

ми органами растений /Мокрошоов,1981/,

Особый интерес представляет исследование первичных процес -сов преобразования и запасании энергии в хлоропластах, поскольку энергетический и восстановительный потенциалы возникают в ходе первичных реакций и контролируют все дальнейшие стадии фотосинтеза. Обнаружена корреляционная связь меаду интенсивностью фотосинтеза, скоростью фотосинтеза и реакции Хялла /Арнон,1962; Ос1Шова,Хейн»Ничипорович,1971;Литвиненко,1971;35акотэ, Дорохов, 1972;Литвинэнко, Гуляев, 1972;Воог<1шт, в^ог5шапп,Лпаегяоп', £974/. Фотохимическая активность хлоропластов использовалась как показатель для оценки фотосинтетической .способности растешйДягилева, Зелснсшй, 1973; Зелетаккй, 1985/. Показано, что в хлоропластах, изолированных из проростков высокопродуктивных сортов пшеницы, наблюдается более высокая скорость фотоивдуцированного транспорта электронов и повышается активность реакций фотофосфорилирова-ния по сравнению с менеепродуктившми сортами /Гзврнленко, рубин, Кигалоза,1974; Гавриленко,Кигалова,1980; Володарский,Быстрых, Николаева,1979;1980;Тубин и др.,1984/.

Несомненно большое значение имеет исследование световых реакций у.различных генотипов пшеницы в комплексе с другими фотосин-тетическицк признаками при вырая>ивании растений на различном уровне светового ретима и минерального питания. Исследованиями таксго плана можно выявить, во первых, особенности фотосинтети -ческой деятельности отдельных генотипов в оптимальных и экстре -мальных условиях выращивания и тем самым оценить потенциальную возможность фотосинтетического аппарата каждого сорта и способность т. образованию общей биомассы -и хозяйственного урожая. Во вторых, исследования в этом'направлении позволяют выявить основ-

¡510 ;.отосинтетические признак: растешй, которые в сочетании'с. другими физиологическими признаками могут обусловливать высокую проективность растопи";. Выявленные признаки могут слуздть основой для создания физиологической модели шгокоурожайшго сорта. Отбор растений по этим признака:.! и дальнейшее их скрещивание мо^ст призесги к выведении новнх пысокоуро:гдйных сор-топ. В-третьих, иселодовашш » этой нагртгаении позволят судить о степей! правомерности использования показателя активности .^отосгнтетическо.Ч способности растений, о функциональной специфичности "отоспнтетического аппарата различных органов и нако -нец,о »»декулкржх основах продуктивности растений," Кемаловая-ноо значение кусп? так::е исследования, нглравдешно к изучению действия окстрсгальнмх факторов . ^ленная температура,засуха и др./ на Тотоо.иптстичесяий аппарат пшеницы, что позволяет вы-лзлч:глз шхСолеа устойчива: фор.! для селекции.

Цель рз^ог'.Енгтвление особенностей фотосинтетическоЯ деятельности генотипов пиежци, отличающихся по продуктивности и фе-нотипическш показателям путём изучения фотооинтетической способности ::лоропяастов и листьев в связи с факторами среды и использование характер:-;« показателей фотосинтотичвской деятельности в селекционно!': работе.

Зацачи после допаш;":. - Изучение фотохимической активности хлороплпптов у раг,летик; сортов пшеницы в онтогенезе в связи с услов'.¡"ул митрального питания и светового режима;

- Изучение активности фотохимических' реакций у различных сортов по ярусам листьев в онтогенезе каждого листа;

- Изучение действия гербицидов на фотосинтегическую способность ияоларовашт хлэропластов и целых листьев пшекици;

- Ппученко ,я,з':стш.ч повшвеганх тешератур га фотосинтотичес-ку1 опппоб!!соть тло]ет.1астов различии: сортов ггаеншр/.

Н."-гп;;ит :;о-=ипна рз.'ульготои.

ь I С т а в о в л ено I что ^тосшгтогячоокая способность хло-роп.^стов у лсэх ис слсдусми'-: сортов в условиях пооова тоарастаот от лт'тьоз ш'-'нсго яруса к верхшя,:.

Впяшено, что отличительной особенность» шсоиоуро.тлШых со-Хггое интенсивного типа является шеокая активность хлоропдастов 'в период "всходп-кохопенга", соответствующая к пнтеисивпш росто-в.та процессам в этот период. - •

2. 11а основ о многолетнего ипучегЬся фотохй\шчсскоЛ активности хлоропластов в комплексе других показателей фотосинтеза сделен випод о том, что в процессе развития хлоропласта шяпллатся погон-гшадмвд- возмог .теть фотосинтетичоского аппарата генотипа пкешцк' и по особенностям фотохимических ¡»акций хлоропластов ип листьев раашх пууоов да:шо судить о направленности продукционного процесса в растет«:.

4. Установлено, что хлоропласта из остей и чега,уГ; колосьев имеэт писояую ^-огохичотескуз актнгаюсть и высокое содорггАтоа хлорофилла у рцеокопродукттигт;: г.ортов гшешцы в период модочпол спелости, когда ^отоскитетлчеспая способность фаговых листьев сшглвтся.

!'}. гл.тнлоно, что чувствительность хлоропластов к дейстиж гор-^ишу.о» умоньлоется от дяких форм пшеницы к современным 'сортам.

6, На оонорп п »упеки кошлекечкх показателей Аотосянтеза в оч-♦ют'сэо гаютапоч пш«'?? в сгаи« с их продучтизпость» и устег.*.-.!-тк>пты) смолян »«учэд о воз«о-'пости соодэкия нов!.п: сортов пг:о!5И5', оо'/етач-ия р*и*оку.г ггродуттстнооть с ргсокоЯ ^ото^китзтотаакоП спо-соб'Юптьт^ н ус.-70'.чкпоотью к температура ¡: пз.суха,

уенность ■тп. О^щ,:;,г;о колотшия диссерта-

нт с л еялегрюнко.'; рпЯото ¡¡.'¡'г по^^ух'л гог-л г -х.;01гс-

г!'гу;:т'"':*": *:>: го''П'р'".; портов ггГ! лг^рп п: "о-

на 1-е ■ горле, Гар'лгилчыг-2 как высокоурожайный и устойчивый сор, хайодазихувтоя в Азербайдтдне и Турлшешптане;

Ооновше полоу.оге'ш.вцносише на защиту;

- Комплексное' кзучонио действия уровш минерального питают, освещенности и то::лзтатуто на •'Ьогосинтетическую способ -

углоропласгов гшоницн дало результаты,свидетельствующие о гюз'.'очости создания генотппов, сочетаюирис высокую продуктивность То,госи1ггетического аппарата стармо- и засухоустойчивостью.

- 3 процессе развития '¿отосингезиругорвс органов и их хло-топластол выявляется взямо.'лгасть фотосинтетичесхого аппарата генотипов шйкщц и по •уотосинтс.^^'^ткоЛ активности хлороп-л-четов листьев л репродуктивных органов модно судить о направленности продукционного процесса в растеши и прогнозировать уго''а'".чость.

Лщобацня г а боты. :1атерчал!1 диссертации били долоздш на Ясеоочэш*. пон'егенциях "Лдоблеш 1.'отооноргетики"/Киов, 1У6/, ''"• отооттег.тческоо гнделеш'я кислорода"/Пу|'?"к>»1063/,"С¿язь. г/стгк'олнлиа углерода н азота при *отосинтезо,7Пу1!1Ино,П'25/, 'Тиология клетнл" '/Тбилиси, 1967/, "Фактор* среды и организация первичного процосса |:>отосинтеза"/Черниг6в, 1065/,да 1У я 7 с.оздчх б:го*ц;.п?чосйого общества /Ленинград, 1979,Киев, 1986/, отос""тез и продукционны" проце«с"/Саратов,1989/, на рес -пуб?"1 "гинм* коч'еро'щиях "Пути повьшешя урокаЛности и качества ¿«.\пгагцх,зап.'зЯобошх культур и табака з интенсивно;.! зен— лщвмтУГвку,!'. "7/, "г.и?еис»( акация агропромышленного комплек-"се производство п соврэсот-ок этапе"/Бану,1933/,иа кон^ерен-'.1,:;и опонг'ического о>> 1<зо?ю/Г>лу,1СР0,. г;::-з/.

■ По материалам диссертации опубликовано '25 ¿«а

' 'бот а такте посвяценкая результатам исследований монографий "'Здтосинтетическая способность и развитие хлоропластов в онто-". генезе пшеницы",Баку,"Элы,7 печатных листьев, 1988 г.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора:'йигерату£Ы, .экспериментальной час4>и,заключение, выводов, прило катая и списка литературы', включающей 336 работ, в', том числе 88 ■ иностранных авторов. Работа изложена на 246 страницах'машинописного текста,содеркит 45 таблиц и 40 рисун--, ков. '

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Объекты-и методы исследований.

Объектом исследований слагали генотипы пшеницы. В начальных • исследованиях из коллекции пшеницы отобрали- сорта, отличающиеся по урожайности, росту и другим фенотипическим показателям/' размеры листовой пластинки, удельная поверхностная плотность-УПП-, листьев,■ угол наклона листа от'стебля, количества ззрен в коло- . се, вес колоса, зерен и др./;Выявлзны сорта пшеницы,'отличающиеся высокой продуктивностью и фогосинтетической'деятельностью.После отбора и скрещивания выделенных сортов в Институте земледелия Азербайджана получена гибрида, сочетайте высоко активность фотосинтетического "аппарата с високой урожайностью. Из полученных гибридов Гарашячыг-2 /урожайность а оптимальных условиях выращивания -70-90 ц/га/ проходил Россортоиспытанио и в настоящее время выращивается как высокоурожайный сорт. Гибрздьг Азаметли и Вугар ■ как высокопродуктивные и скороспелые имеют больше перспективы. • Полученные новые гибриды исследовали ■сравнительно'"с -классическим! сортами экстенсивного типа-Севивдж и Сари бугда /30-35 ц/га,-вы-'

с о непродуктивными Парк, Кавказ /40-60 ц/га и интенсивным!! сортами

' ' - ■ ! /Овиачин-65 '- 70 ц/га. Растения выращвали на Алшоронском о пит ном .'

участке^Азерб.НИИ земледелия и в условиях фитотрона в. Институте. ботаники АН Азерб.СЗР. Растения -выращивали"на двух фонах минерального питания : обычнйм /без внесения минеральных удобрений/ и высоком агрофоне-при оптимальном режиме питания /К^Рщ^д/. Основное удобрение амиачная селитра - ЗОЯ азота; гранулированный суперфосфат- 20 ','■> Гр05; калийная соль - 40 1^0. Все норны фосфор1-ных и' калийных удобрений и 20 % азотных внесены, перед посевом,

остальную част!, ьзетпых удобрений и виде подкормки ранней весной , в фазе куп-ения/60 % и колошения 20 %/. Норма высеза 4-5 шгн. штук эервя на I га, площадь делянки ЭП м^, повторность четырёхкратная.

Хлоропласт из листьев, стеблей и колосьев: выделяли; по стаи- • даргной методике / Могилева,Зеленский, 1973/ с некоторыми изменениями применительно к кадцоыу фотосинтезирующеиу органу. Среда для виделания хлоропластов содержала 0,4 № сахарозу, 0,03 М трис-1Ю1 буфер /$¡1-7,8/ и 0,03 М хлористый магний на дистилированшй воде.При выделении, хлоропластов из элементов' колоса и стеблей пользовались 0,6 Ц сахарозой. Осаждение целых хлоропластов проводили дифференциальным центрифугированием. ■

Содержание залёншс пигментов в суспензии хлоропластов'при их выравнении по хлорофиллу определяли на спектрофотометре-СФ-26. Содержание хлорофилла а и б в листьях, элементах колоса, стеблях устанавливал» пооле их экстрагирования 3056 ацетоном и измерением экстинции вытяжек на СФ 26. Для расчёта использовали^ коэффициенты Веттпггейна /ГЪднёв, 1962/.

Фотохимическуи активность хлоропластов определяли полярогра; -фиче^ким,методом по выделению кислорода /Зеленский,1986/, а так-по восстановлен»® феррициашда калия, спактрофотометрически. Реакционная среда для проведения реакции фотофосфорилирова -ния содержала следующие компоненты /шшоль/: трис-БС1-45/рН=7,8/,

Г-С-О, /р^Ю, КН2Я)4-10, Ш0-0,1 /для циклического/, !-'.;Ге(Ь/^-2 /для нециклического/. Реакцию проводили: при томнерагу-рз 25' С! в термостатных условиях при освещенности 40 тыс.люкс в течение 5 мин.' Реакцию прекращали выключением света и добавление»? 10 % трихлоруксусной кислоты и I М ацетата натрия. Об активности фотофосфорилироваяия судили; по разности в содержании- неорганического фосфора между темновшот и световыми пробами. Неорганический

фосфор определяли по метолу Лоури и Лопеса в модификации Скулане-ва /Никулина,1965/,

Дис.2. Фотохимическая активность' зкорсгясастов из листьев разных ярусов пшеншш' сорта Шарк в. тсчеягв'вегетации на высокой (а) и обычном (б) (без удобрений) агрсфона; 1-В -ярусы ллстьев.

сл

тов, кх 1лак£.-р0 "л fijyjraypa&s,. орга»;аация остаются неизмен' ними на протяжении большой части вегетационного периода. В •

ч '

конце вегетации наблюдается снижение содержания общего хлорофилла, сопровождающееся постепенной деградацией хлоропла-стов; уменьшатся количество и размеры гран,их концевые диски сильно набухают. Одновременно происходит увеличение числа и размеров пластоглобул /Силаева,1978/. Изменение тонкой структуры хлоропластов в онтогенезе листа сказывается на их функциональной активности. Это может служить и причиной снижения ФХА. хлоропластов стареющих листьев.

Следует отметить, что прямая корреляция между содерлашем зеленых пигментов в листьях и ФХА хлоропластов отмечается лишь прх раочёте на единицу площади листа или на г сырого веса. При расчото на единицу пишаота наблюдается иная карти' -на. Так, иалхример, содержание хлорофилла в листьяв сорта Кавказ в 1,6 раза выше', чем у 0виачик-6Я, однако ФХА хлоропластов при расчёте на единицу пигмента больше у сорта Овиа -чшс-65/ табл.2/,

Таблица 2

Содержание зелёных пигментов в листьях к ФХА хлоропластов на единицу пигмента у разных сортов п фазе колошешщ

Сорт

Содоркание хлорофилла мг/г абс.сух.веса

Выделение П^ мкмоль/

а б а+б а/б мг.хл.ч

0виач:пс-б5 3,9 1,6 5,5 2,4 6-1,3

Кавказ 5,6 - 2,4 8,0 2,3 35,9

Такие различия выявлена как при обычном, так и приг высоком агрофоне, По-видимому, это обусловлено генетическими особенностями сортов и молекулярной организацией реакционных центров/РЦ/ фотосистем хлоропластов.' Имеются сведения о том, что высокая фотохимическая активность хлоропластов, выделенных из листьев растений высокого агрофона, определяется ст -руктурнши особенностями хлорофилл-белкового комплекса и физиологическим состоянием пластид; • также показано, что ФХА хлоропластов определяется в значительной степени содержанием слабосвязанной формы хлорофилла /Антонешо,Г966;Махаринец,1 .. 19?ЛГ; Гуляев, 1974? Пипе^опе,агаве ,1974} Кахн0ВИЧ,1983/.1 Показано /Шадчина, 1989/, что в сп:- :*г-: флуоресценции хлоропластов азотнедостаточных растений :т:йгруниваютоя изменения, которые касаются как коротковолновой, так и длинноволновой части спектра. Обнаружено увеличение относительного количества пигмент-белкового комплекс г-, светособираицвго хлорофилла <Ю 2. • •

Определена ФХА хлоропластов, вццеленшх из флаговых листьев растешЯ .выросших при-обычном и высоком агрофоне, а тшие у хлоропластов колосьев этих же' растений/табл'.З/.

Таблица .3

ФХА хлоропластов из листьев ,остей и чепуй сорта Шарж /мкколь 02/мг хл.ч./ . ... ... . . .......'

Т'аоы шзвигия Листья .. Ости Чещуи

Обычный агрофои

Колошение-цветение 40 23 ' 9

Палив зерна 59 56 14

Молочная спелость 33 39 13 Высокий агрофон

Колошение-цвегошэ 45 31 13

Налив зерна 66 63 20

Молочная спелость 43 43 16

Г «-.иодх ьар-шкгас скорость реакции Хилла в хлоропласта* зависит от'возраста этих органов. Для растений высокого агро-фона характерен больший уровень ФХА хлоропластов. В конце фазы молочной спелости ФХА хлоропластов из листьев снижается,' ' тогда'как хлоропласта из остай и чещуй имеют довольно высо -кие её значения.

2. Структурная организация фотосингетичеекого аппарата у контрастных генотипов пшеницы

Для сравнительного изучения организации пишентного аппарата хлоропластов контрастных генотипов пшениц были измере - . ш свотоивдуцированшо поглощения прк 700 ш и выхода флуоресценции хлоропластов этих генотипов при Выравненном содержании хлорофилла / рис.3/. Величина светоивдуцированного изменения поглощения прг700 ш больше у высокоурожайных генотипов Аза-метли и Парапдашг-2.- Из дашых рис.3 следует такае, что высо-коурожайше генотипы характеризуются более высоким содержанием реакционных центров I на единицу хлорофилла в хлоропла-стах, чем шзхоурогайнао генотипы. На ркс.4 показаны1 кинетики изменения сватипадуцнровашого выхода флуоресценции хлоропластов различие генотипов пекпещы, выделенных как га флагошх листьев, так и из двухнедельных проростков, шращешых в почвенных . ..... условиях в фитотроне при освещенности 14

тыс. ли» Образцы хлоропластов были- шравноны по содержанию хлорофилла. Видно, что величина светошщуцированного изменения выхода флуоресценции /^ $/ выпе у хлоропластов высокоурожайя ных генотипов. .

Наряду с изучением первичных фотохимических процессов и структурной организации хлоропластов различных по урожайности генотипов пшеницы, выращенных в полевых условиях, определены

ДА^о.отн.ед О ^

15 -

30 -

1'ис.З. Кинетики. Фотоиндудировашшх изменений при 700 нм (ЛАурд)хлоропластов из флаговых листьев различных генотипов пшеницы,

1-Гарагшпшг-2,2-Азачетли,3~Сары бугда,4-Севиндж.

дф.отн.еду 40

30 20,

10 -

о

30 20 ■

10 -

4-

Я

П.

с

л

4

■с. 4.Кинетики йотоивдупированных изменений выхода флуоресценции (дФ) хлоропластсв из флагових листьев (А) и из 14-дневных проростков (Б) различных генотипов шаеницы. 1-Гарагклч1!г-2,2-Азаметли,З-Сарн бугда,4-Севинда. Стрелки н соответственно вкл.и шлсл.действующего света

' норфо-физиологические характеристики их флаговых листьев-■/табл.4/.

Таблица 4

Параметры флаговых листьев и их хлоропластов у различных ; генотипов пшеницы в фазе колошения

генотипы Площадь ? УПП 2 Интенсивность Площадь Число листа см* г/дм фотосинтеза хлороп.- хлоро-мг/СОр/дм хл ч ласков плас-мга»г тов о

. '. . . . . лиева

. • х!0

Гарагылчыг-2 27-29 0,47-0,51 30 35-3 0,8

Азаметли . 26-28 0^46-0,48 ' 28 • . Э4±9 0,9

Сары бугда 28-30 0,42-0,45 26 44±5 1,3

.Севивдк . 28-32 0j40-0,42 24 . 46*8 ' 1,1

Как видно из табл.4, низкоурожайные генотипы Сари бугда; и Севиадж имеют больную площадь флагового листа по сравнонию с высокоурожайными генотипами Гарагылчыг-2 и А зил от гл. Однако,

по УПП флаговых листьев шсокоуролсайшэ генотипы Гадагшгчыг-2 и Азаметли! превосходят кизкоурояайше Сары .бугда и Севивдя.

Узкие длинные понижающие флаговые листья высокорослых низкоурожайных генотипов Сары бугда> и Севявдз определяют, в конечном итоге,, болыцую площадь листа, в то время как у низкорослых высокоурожайных генотипов Ларагалчнг-2 и Азгшетли вертикальное расположение листьев ка стебло в определённой морс связано с уменьшением длины и уволичешен ширим и толщика листовых пластинок.

Как известно, листья с высокой. "ШТ характеризуется шсокоЗ иотенспшюотью фотооккхвзе / ?еагве е.а.1969 ОогпЬо«,

,1979', Сйфаров,1982;Быхов,Зелопский,1984/. В значи-

'тельной степени: отот показатель зависит от:' количества накоплении в листьях асскмилятов. В период интенсивных ростовых про -цсссов, главна? образом, в фазах колошения-налива зерна, отмечается наиболее высокая УПП.

В наших экспериментах наибольшая УПП флаговых листьев отмечалась в фазе колошения, причём наиболее шсокая УПП наблюдается у фллговчх листьев высокоурожайных генотипов Гаг>апылчиг-2 п Азаметли;. Эти' генотипы характеризовались таюг.о высокой интенсивностью-фотосинтеза в период колошения, т.е. п момент наиболее активного функционирования полностью сформировавшегося флагового листа, по сравнению низкоурожайными Саты бугда и Со -

в'лнд".

Определение площади и числа хлоропластов, а также числа клеток на единицу плоавди листа показало, что низкоурожайные генотипы Сард бугда и Севивдк характеризуются относительно бо~ льгэй пло-'зд^п хлорсплтстоп по сравнена» с высокоурожайными Га-• рлгнл-а:!—^ :: Asv:e?.i¡. Д"."г .г.гсоур^аЯках генотипов характерно • t.wío о'ояыг? •ít'o.t" >:лог?пггт-:п ;г -:лстс:; в расчёте на едшицу. площади листа. Однако, пс:-:аглрг::т «следования, хлоропласта кюокоуроглДкяг. rcHO-BRiof Гггяголчзг-З и Азаметли: харакгерн--,-чуются по сревюкги с шзгоупот.з&гг.'и генотипами Capí бугда. и "■¡ОВИППГ. бОЛЬПОГ, ф070ЯТ5.1!Ф}СйОй • активность», больнши скоростями циклического и изцадекчоекогэ йогофосфорчяиролэлия, • более высоким содерагас'.? рЦ iiO I к п, a тагл-з более высокой скоростью перэноса олзктрона кегду фотоскстемсли.

По-в$уу;ко!ф', боязе глтокпо скороогл фотохгаотгескгас реакций у шоокоурс^айпп: генотипов п какой то квр:- зшпеюп^к» отпоситэ-льно ноболь^.'га плозрдь хлоропластов к же моньсоо содержание в листе. Об этом свидетельствует таяло шсокая интенсивность фотосинтеза флагового листа внсокоурсяайшх генотипов Гатэагалчыг-2

■ и Азамотли по сравнениях: с низкоурожайными Сары бугда и Сзвивдж.

Таким образом-, относительное уменьшение площади и числа г.ло-ропласгов в расчёте на единицу площади листа на влияет огрица -тельно на интенсивность фотосинтеза у высокоурожайных гекотаг -. . пов, более высока величина которой достгается за счёт высокой активности первичных процессов, т.е. большей энергетической эффективности работы фотосинтетического аппарата- в расчёте на хлоропласт и целый лист.

На pie.5 представлены индукционные кривые замедленной флуоресценции изолированных хлоролластов из флаговых листьев раз -яичных генотипов пвеницы в фазе колошения.'

З.Ф., ЕОН

¿D-

D-

ОТН.ВД.

*

"3

Г

Рис.5. Индукционные кривые замедленной флуоресценции хло-рлпластов флаговых листьев различных генотипов пие-ницы. 1-Гарашлчыг-.2; 2-Азамотли; З-Сары бугда; 4-Севицця.

СтрессИ -соответственно вкл. и выкл. света. На кг.гы: < кош та идолята две фазы увеличения свечения - быструю и медленную, к^ч >гне согласно современны представлениям / V-'rtU,Crofts, J97I; Evuna,Crofts ' jgyg /

отрезают образование ооотготствонно трансмомбрат^Ч разницу электрических потенциалов и протонного градиента на мембране тилакоидов. Как ьидно, величина медленной фазы индукционной кривой вшво у хлоропластов шеокоурохайьнх генотипов Парагыл-

чнг-2 и Азаметли, чем у низкоурожайных генотипов Сары бугда и Се-вивдж.Моино заключить,что на мембране тилакоидов хлороиластов высокоурожайных генотипов создаётся более высокая стационарная ве -личина протонного градиента /рН/.Это хорошо^ согласуется с экспе -рименпльными дашшш, характеризующими скорость синтеза АТФ в реакциях ^отосинтетического фосфорилирования. Большая велтгчина стационарного протонного градиента получена также в хлоропдастах высокопродуктивных сортов риса,о чём можно судить по медленной фазе на индукционной кривой замедлегагой флуоресценции и чувствительности ео к разобщителям /Кревделёва,1989/,

Измерение при ШО'К в области 400-720 ш четвёртых производ -них спектров поглощения в поляризованном свете ориентированных в полиакриламидном геле хлоропластов . гилов Гарагалчыг-2 и Се -виндж псказывает/Касумов, 1988;Азизов,Асадов,Касумов, 1988,1990/, что эти спектры по числу,максимумам поглощения и поляризации отдельных форм пигментов аналогичны' спектрам для генотипов Азаметли и Сары бугда. Интенсивность-пика при 682 нм у хлоропластов высокоурожайного Азаметли почти в 2 раза выше интенсивности пика при 682 нм у хлоропластов более низкоурожайного Сары бугда.Амплитуда пика пр! 682 им четвёртых произлодпых спектров поглощения /ЮО'К/ в поляризованном свете ориентированных .в полиакриламидном геле хлоропластов низкоурожайного генотипа Севицця была почти такой же как для Сары бугда,но примерно в 1,5 раза ниже по сравне -низ с высокоурожайными генотипами Гарагнлчыг-2 я Азаметли.Большая амплитуда пика при 682 нм была .отмечена таккв в 4-х производных спектров поглощения/ЮО'К суспензий хлоропластов высокоурожайных генотипов в неполяризованном свете, В четвёртых производных спектров поглощения/100#к/в поляризованном свете ориентированных в полиакриламидном геле хлоропластов высокоурожайного, генотипа наблюдается расщепление при 430 нм в виде двух пкков с различной

пол.трЛ"31?"2»1 при п-'*? и 431 ¡¡', а з аналогичных спектрах низкоурожайного генотипа Сары бугда наблюдается один пик при

N

432 нм с отрицательной поляризацией, Это, по-видимому, отра -хае? различное содержание какой-либо форш хлорофилла-а в хло-ропластах генотипов Азаметли и Сары бугда. Этой формой хлоро-

4

филла может быть форла при 682'км.

Таким образом, хлоропласта различных по урожайности генотипов пшеницы . характеризуются одним и теи г~е.набором форм пигментов. Однако хлоропласта более'урокайных Гарагалчыг-2 и Азаметли-по отношению к ненееурожайныы Саш бугда.и Севивдд характеризуются в расчёте на единицу хлорофилла большим содержанием фррыы хлорофилла а при 682. нм, Как было показано в ра* боте /Асадов и др.,198?/, форма хлорофилла а при 683 нм является антенной формой хлорофилла а, непосредственно входящей в состав. реакционных центров ЗС II. На этой основе, исходя из большего содержания формы хлорофилла а при 683 нм в хлоропластах высокоурожайных генотипов пшениц, можно сделать вывод о большем содержании'в них реакционных центров II.

3. Зготосинтетическая активность и развитие хлоропластов пшеницы в. связи с её архитектоникой,фотосинтетической деятельностью и продуктивностью

В табл.5 показано влияние минерального' питания на основные показатели! фотосинтетической деятельности различных сортов пше»-1гицы, Как видно из табл.5, повышенный уровень плодородия оказывает благоприятное влияние на формирование оптимального фотосинтетического потенциала и площади листьев у растений всех сортов. Однако у низкорослого сорта улучшается и архитектоника, в результате чего большая ассимиляционная поверхность размещается

в меньшем объёма и образуется такая же общая биомасса,как у высокорослого сорта,

Показатели фотосинтетической деятельности пвенгцы

Таблица 5

Зариант Урожай зерна, ц/га Фотосинтетический потенциал,м2сут>/га листьев всех ассими лирующих ор ганов Максимальная площадь листьев,тыс.М 41© за 2 вегета /га цию о мгДгсут на листья на всю ассимя-ллруьздув поверх -ность Биомасса лаксималь-ная,кг/га Кхоз

0виачих-65

Без удобрений 59,7 4455 5625 ' 48,6 . 3,85 3,06 17,2 0,37

Лао,р юо, кео 73,6 5562 7129 62,8 3,39 2.99 ,21,3 0,39

Сеьиндж

Без удобрений 49,2 3857 5243 43,6 4,49 3,06 15,1 0,33

/У80 р100 к60 60,6 5110 7139 65,1 4,08 2,82 20,2 0,33

Шарк .

Без удобрений 29,2 3834 5465 51,5 4,39 2,89 15,8 0,24

/У80 Р100 % 33,2 5306 7532 80,1 4,50 3,11 23,7 0,21

гс

от

Улучшешо а^^она-- ...асг чистую продуктивность фотосинтеза параллельно урожай у всех сортов, но особенно у низкорослых. Существенные различия между сортами выявлены в фотохимической активности хлоропластов, выделенных из листовых влага-' лиц, стеблей,остей,чешуй и зерновок /табл.6/.

Таблица 6

Фотохимическая активность хлоропластов. изолированных из разных ассимилирующих органов озимой пшеницы в фазе цветения /мкмоль О2/ЫГ хл ч; в знаменателе - в ¥> к листу/

Сорт Лист Влагалище Стебель' Ости Чешуи Зерновки /флаг/ листа

Овиачик-65 46 • 43 17 20 40 3

42 35 51 Б

Шарк 66 33 20 1.9 7 2

■ Ш ЗПГ ТО о

Севиедж 56 53 7 8 7 2

■ 93 Т1 33 и 3,7

Кавказ 46 16 20 3 О

35 .33 28 5,5

При этом, если фотохимическую активность хлоропластов, выделенных из листьев, принять за ТОО у листовых влагалищ она составляет по сортам 35-92 Аналогичные показатели; по стеблям составляют 11-43 В репродуктивный период у всех сортов отмечается довольно высокая фотохимическая активность хлоропластов, выделенных' из элементов колоса: из остей - 29-43 %, из чеиуй -10-28 %. Если фотохимическую активность хлоропластов, выделенных из листовых влагалищ сорта Севицци принять за 100 %, то у сорта Овиачик-65 сна составляет 216%, Шарк - 175 Кавказ -03 ?!. Фотохимическая активность хлоропластов из остей у сорта Овиачик-СЯ значительно выше,чем у других сортов.

•ршнйтеяыюз изучение. ¡фотохимической активности хлороплас-вксокоуроля.Й1Мх гибридов и низкоурожайных сортов показало, что хлоропласт» высокоурожайных генотипов Гарагалчыг-2 .и Азамет-л:? на протяжении всего исследуемого периода, начинал с фапы трубковагая до-конца фасы цветения, имели-болео высокую скорость выделения кисло рода-,• чем хлоропяасты низкоурожайных Сары бугда и Севшда/рис.б/.

. МЕСЯЦЫ

Рис.6. Динамика изменения скорости выделения' кислорода хлоропластами различных генотипов ппетцы в течения вегетации.

I.Гарагылчыг-2; '2-Азамгтли;3-Сарц бугда¡4-СеЕИцдя

Динамика содержания зелёных пигь'знтсп и активности фотохи*-■•':тческж: реакций ¡з онтогенезе изучак-шх сортов почти- одинакова. Содерлаша хлорофилла в листья?: сорта Овиачшс-65 ошазет-ся в зимний период более резко, чем фотохимическая активность / рис.7/, но в условиях высокого агрофоиа различия нивелируются. К концу фаш трубкояания содерг*едю зелё1ях патентов а листьях увеличивается, пов:м-аетсп и сотохш.глчес.чпл активность "лоропластоз.

|© а

11 ' II ' III' ГУ г5! ШШЩЫ Рис.7. Содержание хлорофилла в листьях /I/ к фотохимическая активность хлоропластов /2/ у сорта Овиачик-65 в точение вегетации: а-всходн, б-кущение, в-трубко-вание.р-колошекие, д-цвзтсше, е -формирование зерна, ж-налив зерна

Анализ хода кривых рис.-8 и данных табл.7 показывает, что объём хлоропластов у сорта Овиачик-65 в период трубкования-ко-лопения несколько- уменьшается, тогда как активность реакции Хилла и фогофбсфорилирюаания достщает своего максимального значения. У сортов Шарк и Кавказ, напротив,отмечается некоторое увеличение объёма? хлоропластов' в перюд от фазы колоазшя до налива зерна. Содержите хлорофилла у сорта Кавказ достигает наибольшего значения к "концу колошения, когда отмечается перзий ярко шраяенный цкимум фотохимической и фотофссфорилируххцой активности хлоропластов; У остальных сортов максклуьх! содержания хлорофилла и фотохимической активности хлоропластов нз совпадают, однако во всех случаях максимумы реакции Хилла и фотофосфо-р^лирования лвриекаатся с ьосходяцял участком кризов исменени содержания хлорофилла;

ШДЕЯ5НИЕ ККСЯОРО- СОДЕРЗШЙЕ ХЛОРОЗ ИШГА, ОБЪЁМ ИОРОШГЛСГОВ.ыдаГ ДА.Ч/мг.хл.п'ли. мг/109хлороплает

м О

го о

со • о

Gl

ь W^l

О

го о

05 О

Таблица 7

Из;ге.й2Г17.?! параметров члормгяастоз из листьев различных сортов пшеницы г течение веггтапли

Купсиие То^бко вакяе Каяотеиие-пвптеяио

3 я о сп

Сорт § оГ§ > -3 >1

Овиачик-65 4,8 3,2 41,5 25 6 4,6 3,1 35,1 22,1 4,0 3,1 32,2 20,1 N

Кавказ 4,8 3,4 45,2 25 I 4,5 3,5 49,6 30,7 4,9 3,6 52,1 О 32,'б

13арк 4,0 3,4 33.5 2 л ,1 4,4 3,4 42,5 26,6 4,6 3.4 •14,5 27,8

Севиндя 4,4 3,2 37,3 23 4 4,6 3,2 .39,4 24,6 4,6 3,4 40,1 25,1

Сравнительное изучптгэ динамики плоящи листьев и фотохимической активности хлоропластов показало, что в фазе зсущонгя второй, третий и четвёртый лиотья наибольшую площадь и фотохи* ;,П1чес!суп активность !з.!э:от у короткостебсльного сорта Овиачик-65 /табл.6/.

Таблица 8

Динамика площади .тлстьов пизницы различных ярусов /чпслн-

р

теяь.тко.м /га/ и фотохимической активности хлоропластов1 /от-менатель.зкв/М хл.мин./,

Кущеше Трубкованяе Цветение

Листья по ярусам /снизу/

2 2 5

Пару*»«- -65 ,7 10 т

т;

Плр.с 7 Г • б

"ТВ

Сопин:.-; • -о о Т. .6 :

4

К 13 И 5 4 14 15 15 ,а ;>7Г пто 374 270 -570 СТО Б^О

. , 14 20 5 2 14 7 Г4

;-.у! 'о,Г, ¿7Э т;з 274 574 5791?, I .0,8 ^".574-776

3 -?пзэ трубкосаюя около Ю обжП площади .тястьев просо,» дится ня до.»з седьмого г,:стп и 65 : > -на чотьартыЛ-псстой, пр;г~ мен са».ж'1 1ЯХ131Й из даашх листьев /чствзрпгй/ у газкорослого сорта имеет б о:плогрдь я шзокую фогсу.'тсг-гсскуа актконость по сравненяч о другая сортакп. В период цвотеняя листья пятого яруса в зависимости от уровня плодородия остается солоиг/и на. 25-50 %. Усклшпо минерального питания а увеличение в связи с этим в предадулей Т-яве листового индекса привода? тому, что'пло-гдздь листьев птого ¡труса увеличивается незначительно, причём у низкорослого сорта Овипик-бЬ она паибольпая.

Фотохимическая активность хлоропластов из листьев пятого яруса у корогкостебельного copia почти в 2 к 5 раз выше, чем соответственно у срздне- и Еысогсорослого сортов. Величина площади ли -стьоб пятого яруса в фазе цветения — характергшя особешюсть ' ■ структурной оргаШ1зации фотосинтезирующей системы, имеющей в основе пространственное расположение листьев по соответствующей Еысоте стебля и отсюда — способствующей проникновению света в глубь посева, освещенности низших листьев и изменении продолжительности их жизни /Алиев,Азизов,1975; 1977; 1979; Алиев, Казибекова,1979; Казибекова,Азиэов,Алиев,1985; Алиев,Азизов, Казибекова, 1988/,

Отмоченное вкпе разное сокращение больной листовой площади: у высокорослого сорта на позышешгом уровне плодородия происходит в результате ухудизгат освещенности к скшегик фугкцнональ*-•ной активности, г частности, листьев пятого яруса. Особенности расположения верхних листьев у низкорослого сорта создают условия для продолжительной их жизни и деятельности, что является одним из главных факторов оптимальной данамшш роста площади листьев в течение вегетации. Иными Словами, длительность шзш-нижних ярусов деятельного слоя посева, обеспечивает фор-жрова-ше посева с более продолжительным Зункционировшшем ассютли-рувщей поверхности.

При рассмотрении широкого разнообразия генотипов, водна»» щих фодан пиениц от диких до современных интенсивных, по пара -метрам листовых пластинок, размерам площади листьев, интенсив -ности фотосинтеза к продуктивности, замечено /Алиев,Казпбекоза, 1985/, что высокой интенсивностью ассимиляции углекислоты обладают дикие Форш, характеризующиеся ыелколистность'-о и m:vo'.\ продуктивностью. Более высокая интенсивность фотосинтеза оона-гг/иеиа такяе у совремотт шсокоура\тйных сортов интенсивного

тина с несколько кирокими листья;,ш по сравнению с экстенсивными сортами, характеризующимися поникающпш крупными листьями.

В различиях характера-'ассимиляции углекислоты существенна стабильность динамики интенсивности фотосинтеза у мелколистных представителей,- т.е. более длительное время их работы в режиме высокой интенсивности фотосинтеза. Мелколистные форлы пшеницы и некоторм сорта интенсивного типа имеют' "контроль" за нарас - . танием- площади листьев до оптимального максимума- и могут функ -ционировать с высокой интенсивностью фотосинтеза в течение длительного времени вегетационного пешода. Поэтому мелколистные сорта наряду'с низкорослыми интенсивными сортами можно рассматривать как резерв для селекционной работы,

4. Влияние интенсивности и спектрального состава света, га фотосинтегическую способность хлоропластом и листьев генотипов пшеница

. Как показали определения /Азизов,1975;Алиев,Азизов,1979; 1989/, фотохимическая активность хдоропластов, выделенных ив листьев разных яруейв пшеницы, выращенной при слабой /60?4 от полной /освещенности низка в сравнении с растениями, выросшими при естественном освещении; При этем снижение показателей нш-пих листьев в опытном варюнте по сорту Севицдя более резко, чем по другим сортам /табл.9/.

Таблица 9

Фотохимическая активность хдоропластов из 4г?сверху листа

шлешшн л зависимости от интенсивности света мкмольОо/мг хл ч

___Колошешо-цвотоше

'уСГ™ Ксгественшй ('(>'ет естес. Еатествеп- от

££ОТ _;ого_шй свот сстеств.

Огч'.ачик-бЬ . 67 ьТ

Качкпэ 56 31 77 63

54 70 - 44

Ипвинд;: 41 ЗГ 64 57

У сортов 0виачш:-55 к Кавказ фоздш&яеская шшавн&гть хлороя« ластов составляет- 60-90 у сортов Парк к Севшда - 60-8"¥ о®' показателей контрольного варианта» Сравнительно газкую фотохнз-мическую активность хлоропласт од затенаншх растений сортов Шар;с-и Сешвдж можно объяснить недостаточным освещением лксть-ев нижних ярусов, обусловленный неблагоприятной архитектоникой 0тих сортов.

' Изменение интенсивности света в посевах сказывается такие на донорно-акцептордах отношениях ыевду фотосинтетическши ц репродуктивными органами /Алиев,Кагибекова,1986;Алиев,Азкзов, ^азибекова, 1988/. В этом плане большой интерес представляет кс-., следования с затенением и удаленней фотосинтезирующих и репро -дуктивннх органов, так как активность аттрагарущих цешрои онт-ределяет интенсивность фотосинтеза, скорость и направление

. г ,

транспорта ассимилятов.Удаление колоса снижает кагк фотохишче-' скую активность хлоропластов, так и интенсивность'фотосинтеза, листьев, При затенении колоса, наоборот, увеличивается способ-«осгь хлоропластов к шдеяеига кислорода у верхних листьев и лх фотосинтез в целом.

Рассмотренный характер действия -искусствен}юго изменения со-эгтшашя-площади листьев « аттрагарухегак органов в совокупности с определением-функциональной нагрузки этих часта: расгевй ., позволяет-говорить о наличии положгатьной корреляция ие:.щу фотохимической активность» хлоропластов и интенсивностью фото -синтеза. •

Различия в фотохимической активности хлоропластов, изолированных, из различных сортов озкуой пс-зницц, обнаруаош т<уш> при осзея'оцш суспензии хлоропластов сватом разного качества.

.¿отохшическая вэтзыэдзь хлоропластов, щдесвгсга лз двоть-вс сорта 0зиачнк-65, пр.; ссьащошя суспзизии' хлорспдастоь сво -

'том 450 им и 650 им существен*» не метется, однако прь о с почеши дальним красным светом oía резко снижается как урастений, внросших в условиях полной естественной освещенности, так и у получивших 60 % естественного света/табл.ГО/. Если фотохими -чес icy и активность хлоропластов из листьев контрольных растений принять за 100 то у растений, выросших при ослабленной освещенности она составляет' 89 % при 450-500 ш, 91 % прт 580 нм, 93 % при 650 нм, 93 % на белом свету. При освещении суспензии хлоропластов из листьев сорта Шарк краспиц светом, citopocTb реакции Хилла повинилась у контрольна растений,а на синем свету, наоборот, высокой фотохимической активностью обладали хлоропласта, выделенные из листьев растений, выросших, в условиях ослабленной освещенности. У опытных растений, вы -росших в условиях ослабленной освещенности, она составляет ICW к контрольным npi 450-510 нм, 75 % -при 580 нм, 43,5 % -при; 650 ш, 87 5^-на белом свету. Такая же закономерность наблюдалась усортовСевивдж и Кавказ.

Таким образом, сравнительное изучение влияния интенсивности и спектрального состава света на фотохимическую активность хлоропластов из листьев разных сортов пшеница позволило выявить следующие закономерности: при высокой интенсивности света /4хЮ^люкс/ хлоропласта из листьев растений, выросших в условиях полной естественной освещенности, обладают повышенной фотохимической активностью по сравнено) с растениями опытного ва-ртнта; при низкой /2х104лотс/ различия в фотохимической активности хлоропластов из листьев растений опытного и контрольного вариантов незначительны; при освещении: дальним красным светом фотохимическая активность хлоропластов из листьев растений,выращенных в условиях полной естественной и ослабленной освещенности снижается;синий свет стимулирует её у обеих вариантов.

........."........ . Таблипа 10

йшяяяе спектрального состава света на фотохимическую^ актяляость хлоропластов (мкмоль 02/мг хл.ч. )у генотипов пшеницы в фазе трубкования

0виечик-65 . .Шарк Севиндх Кавказ

■ -'Ькм Контроль Опыт Контроль Опыт ■ Контроль Опыт Контроль Опыт

450-510 46,2 41,2 44,5 47,8 52,7 ' 57,7 40,5 45,5

580 56,0 51,1 54,7 41,2 62,7 60,0 53.4 49,5

650 14,8 13,8 18,1 7,9 . 13,2 7,9 17,1 6,6

Белый свет ' 64,3 60,0 66,0 57,4 ' 70 ,-9 63,3 59,4 53,8

Контроль-полное естественное освещение при выращивании растений Опыт 60 % от естественного освещения

5. Динамика фота^осАорнлируюаей активности жгорсяластов

• в онтогенезе шеници разной продуктивности'

Сравнительное изучение йотофосФориляруище» активности хлоро-пластов Гарагшгсыг-2, Азамегли, Сары бугда и Севиндя показало, что у высокоурожайных генотипов Гарагылчнг-2 и Азаметли актив -ность циклического и нециклического фотсйосфоршшрования в период трубкования-молочноЯ. спелости выше, чем у низкоурояаЯного Сат рц бугда и Севиидя /рис.8/.

<&

Рис.8.Динамика йотойосЛорижирувдей активности хлоропластов

у гековдпов тпеккды в период трубковаявд-колочяой спелости. I .Гарагнлчиг-2; 2,Азачетля; З.Севвядя; Сары бугда. . ' ; •

Интенсивность реакций циклического фотофосЛорялироваияя я соотношение их у исследуемых сортов значительно меняются в ходе в®' гетации, однако во всех случаях гораздо <5олее высокая скорость синтеза А1Ф присуща высокопродуктивному,сорту интенсивного типа. Скорость реакции циклического фотофосфорилированяя у всех сортов повышается в фазу трубкования. При этом фотсфосфорялирующая способность, хлоропластов, выделенных из листьев сортов Овиачик-65, в 1,4-1,7 раза выше, чем увыоокоурояаЗного сорта мялкой пшеницы Кавказ /табл.II/. В фазе колошения высокой фотофосфсрилирувдей активностью обладают хлоропласта из устьев сортов Шар-, и Севиндж,

а у сорта Олачик-бб скорость фот<Лос§оршшрования в этот период постепенно снижается. Хлоропласты из листьев сорта Кав- • \

каз отличаются значительно высокой фотофосфорилирующей активностью, в течение более длительного периода вегетации.

Таблица II

Фотосингетическое фосфоршщрование в хлорогластах листьев разных сортов озимой пшеницы в фазе трубкования /мкмольру

ыг-хл-ч/ ■ .....

й опыта Овиачик-65 Шарк Севинда Кавказ

I./Начало

A Vf . фазы/ . 28,2 23,4 ' 8,6 22,4

2. 21,5 18,2 14,5 25,6

3. 33,4 15,4 20,2 28,2

4. ■ 42,6 25,6 13,6 . 30,3

5. .35,4 24,3 7,5 24,2

6.Донец Фазы/ 50,5 27,8 14,4' 27,6

Расчёт отношения Р/2е~, которое характеризует сопряженность тока электронов в цепи с-реакциями фоофоршшроваиия, показывает, что хлоропласты высокопродуктивного" сорта интенсивного типа Овяачик-65 представляют более сопряженные системы, чем сортов Шарк и Севиндж. Отношение Р/2е~у сортов Овиачик-65 и Кавказ в в siy фазу составляет 1,16 и I,Î4, у Шарк и Севинда - 1,1 и I. , Однако-, по-видимому, сопряжённые системы у всех сортов очень лабильны и легко нарушается прй выделении хлороплаотов, поэтому наблюдаются значительные колебания в величине отношения Р/2е~

В репродуктивный, период развития растений определялась фотофоофорилирущая активность хлорооласгов, выделенных из остей

чешуй, стеблей и листовых влагалищ /табл.12/.

по

Таблица 12

Фотофосфорилирующая активность хлоропластов ассимилирующих органов в фазе колояения-цветения/шшольр/мг хл ч/

Сорт Лстья Влагалища листьев Стебли Ости Ф$ $от листа Чешуи

Овиачкк- -65 52,4 35,6 18,6 26,5 '50,5 ' 15,6

Шарк ..- 45,6 30,6 12,3 15,3 33,5 10,4

се^явдж 44,2 28,5 10,6 11,2 25,3 8,4

Кавказ 48,2 30,4 20,5 « _ 20,8

Наиболее высокая активность фотойосфорилирования отмечается у хлоропластов остей сорта Овиачик-65 и чешуй сорта Кавказ. Высока скорость реакции в хлорояластах колосьев сортов Шарк и Се-ЗЕндя. ФотаЬосФорялирующая активность хлоропластов остей в фа -зе цветения составляет у сорта Оваачик-65 50% от таковой.ак -' тивности листьев, в то время как у сортов Шарк и Севиндж -соответственно 34 и 25 Я. Хлоропласта, выделенные.йя листовых влагалищ, обладают высокой скоростью синтеза А®, Фотофосфорили -рувдая активность хлоропластов из стеблей и чешуй почти одинакова. Если показателя активности хлоропластов листьев принять 'нп.ЮО!?, 'то у листовых влагалищ сорта Овиачик-65 она составляет 78,6%, сортов Мпрк,Севивдя,Кавяаз-85,3; 77,8; 84,4? , у стеблей соответственно 22, 22,6, 18,4 , 32,6

Таким образом, изучение ЛотоЛосфорилироваяия в хлоропластах как показателя Фотоскнтетической способности в онтогенезе озимой пшеншты позволило выявить определённую динамику процесса, обусловленную внутренним ритмом развития и сменой фенофаз, а также условиями окружающей среды. Характер динамики йютойосс&о-рилирования зависит от сортовых особенностей растений, а наблюдаемый уровень имеет тесную связь с темпом развития пшеницы.

>, ДоДоть «в гербицидов па готоотггетичоскуп способное'.е» ;:.доропj!<к:тоu muoiut^i

Тк'лыиштво гербицидов,при.','ечяекнх в сельском хопяЛстно, >« цумт на Т-отосинтетическиЛ аппарат реггени/.. Сш в оспэшю:.: , сдозн-заится бедка..: 3.V34 кД /^refcst.e.a Д033Д в рцзудь';;пч; m '.'О ¡¡."!)у-вастся олоотронтр-тпоро!ая цепь хлорсиластов. Следователь1»,иа"о-!юние rem, отвотственного га синтез белка 32 кД моу.ет ирм/ютл к получения растеш;!, уето'Дчиш.к к гербицида:.!.В это;.! плана больлэЛ интерес представляет вопрос об измсис'ш ертдетва этих Соjiw ;; гсу^яцидли в процессе эволягрт, что Mo\:ev отра'.'пты.я р чуосуьа -тольносуи кло рои листов у овояэтцнэшго разшк фор:.; пзмици.

При изучении до'5стк;:.т Стокоиашип т vXA хлорошпетоп, I»:w -лени;»: из листьоэ copim р-гаггш!1,лшш и сепрэдопск сортов па.е-

вкятшдось, что хлорзрласто нрояплетг раэодк» к гербициду /ряс,О/,

>:.: • г . Одк. "'О i:p:i ну'.': v,' ■.;■-> -

КОНЦНПУАП,П,М

Pin.?. Действие }йп««ЕС концентраци!! бго::ог:::':. •ЗХА хлсцапласгм я--ш' и -/oj 'К'.ч;:-. I.C.clnbratn b'.T.dicooon :'.Калием

4. Аачкотля; б.Сспгур:; и.Га^пс.чпг-;',

У.Г.'Г VHV/O ИЗ рПС.Г-, КО:'.'ГрС."!1;Г".С У ГУ 1 о'.! Л'' ••' И """Т. die о с с ил И Капоая оЧ::':."---г ith"

'О

рсп.чястов ГО"^'! раствора *бро:.!окс;пила у этих сортов им блица ск- -с более резкое снижение кислоролвцделяю:",е.'! способности хлоропластов по сравнению с другими сортами.При концентрации ТСГ'Ъ ором--оксини:; полностью подавлял активность хлоропластов из листьев

С.21аЪг^а Х,-Зр1поаиш •

Для уточнения песта действия бромоксинила била применена по-следогателы:.' я обработка хлоропластов брошке инялом и обцеизвест-1Г.1Г.1 гербкца?рц Д1 уроном.Предварительная обработка хлоропластов днурегом V/ :;тг:«вало снижение скорости выделения 'кислорода /■•абл.'."V.,Добавление брококннила к предварительно обработанным диуроном хлоропластом почти не влияло на их способность к выде -лени;:) кислорода и восстановлении феррицианлда катая.

Таблица 13

Действие бррмрксинила на скорость выделения кислорода и вое- , ' становление Тзррнцианида /ккмоль/м? хл.ч. ■/ у предварительно обработать ,диур°.иом хлоропластов

Предобработка обработка' П'делешо 0о Восстановление

Геп дг;5+ о'"дЦ5+ фгрряцпш-ида

Р Р

_ "гста1. неорв._

Поптроль Кон*роль 59 130 ■ з:24

Контроль Бромоксннил ' 56 РВ 244

Контроль Ди.урон 74 105 . 197

Днурон. Диурон ■ 62 94 ■ 195

Дну рои Бромоксннил 5Р Г 2 Т»8

По- пнднг!о;.:у, брзмокскшл и диурон конкурирует ?а одг.н центр евкгкчадая и этот .'¡акт подтверждает су,:;еству:о7,пэ мнедас о ток,чу(. бро-.-оксишл ингибирует фотосинготичесщЗ транспорт элег?»»дав •п диуроиовом сайте :Тотосисте.\:ч 2.

Сприскивадае цела рггатеияЗ брог.оксишло.м и изуискго способ-нести хлоропластов обработан!«« рлстошй к ецдаяент 1».:сао1лдч ::экъсзло, что в гшрв;:о ;.о сутки ИЛ у веся раомикЗ г.аметг.о о;:.;-

■л

'"•отея. Й5Иб0Л?в рВЙОО о": СКЯ> СШ6 ОТМОЧПЛ'ОСЬ У-'.Glabrnt.li.

Среди пшениц наиболее чувствительными к бромоксянилу оказались дикая форма пшеницы' т.д1соссил1 и Капваз -63323.Ниамепъ^

шее снижение скорости выделения кислорода отмечалось у сорта Га-рагылчыг-2. Через семь дней после обработки бромоксинялом у всех сортов пшеницы способность к выделению кислорода восстанавливалась до уровня контроля. В то время как у сорняков ФХА хдоропла-стов подавлялась полностьюц необратимо. Такая же закономерность выялена при изучении действия бромоксинила на фотофосфорилирунцую способность хлоропластов пшеницы и сорняков.

Таким образом, бромоксиннл оказывает определённое отрицательное -действие на хлоропласта пшеницы. Поэтому следовало би ожидать, что временное снижение функциональной активности хлоропластов будет отрицательно влиять на урожайные показатели пшеницы.Однако как показали опиты, хозяйственно ценная часть урожая у обработанных бромоксинилом растений осталась почти на уровне контроля.

Подитожывая данные этой серии экспериментов можно отметить, что -обработка различных форм пшеницы и сорных растений бромоксинилом, способствовало неодинаковому снижению ФХА хлоропластов. Можно предполагать, что разное действие гербицида связано с различным сродством белков связывающего сайта ФС '2 хлоропластов пшеницы и сорняков к# гербициду.

. В дальнейшем, мы ставили задачу изучить природу обратимого и необратимого действия гербицида на хлоропласту пшеницы и сорняка.

Опыты проводили с применением гербицида ДТМК /4,6-динитроор-токрезол /, который не только ингибируег ЗТЦ, но и разобщает окислительное фосфор щшуование/ ¿Мегоих , 1981/. На рис.10 представлены кинетические кривые изменения интенсивности сигнала ЭЦ^ I в отсутствии ДНОК /I/ и ггри его добавлении /2/ в суспензию хлоропластов. В контроле при включении света Л 707, возбуждающего преимущественно ФС I, вследствие окисления г1 .^происходит резкое

унслкчсппа сигнала 319? 2. Лереклвченйе 'спа-".ч ->07 га еват 665, возбугдаыцнй обо §С, приводит к уменьшению ¿итенсивности сиг-, нала ЭПР I за счёт восстановления Р^рд электродами, поступао-

. Рис,10. Кинетические ирцгОотоиндуцировашшх изменений" интенсивности сигнала ЗПР I в хлоропластах при вх-. лотениз /стрелка?/,вшиотояяи /стрелка!-/ п переключения /стрелка?/. света,/707 п сзётаЛ665, ' • I. Коятролт^э хлоропдавты /в присутствия .20 мкм мзтплвиологлпа /, и 2-хлоропласта,п -р::сугствия . . 20 ?ясМ мсгллхгсологеяа я 0,5;.3{ ДИСК»- .....

Дальнейшее переключение света Л^цд ка с с огЛу^ вызывает. обратный-

эффект и кинетическая кривая растЗт до пбрвопачалыюго стационар^

кого уровня. При выключения света 4707 интенсивность сигнала ЭПРI

ученылается до нуля о относительно иедленной скорость®. Такое.. -

уменьшение обусловлено восстановлением Р. 700 ояеятронами, посту-

павдши от ФС 2.&А/АУ Иная картина наблюдается для хлоропластов,

п суспензии которых ссдераптоя ДНОК» В таких образцах дейотвне

ЛЮК приводит к меньшему восстановлении Р 700 пра переключения

света^ 707 на светД665 по сравнению о контролем. .

Таким образом, в присутствии ДНОК уменьшается приток элект-

рояоа от ФС 2 к ®С I, т.е. происходят ингибировансе ЭТЦ. Мак -симальное ингибирование ЭТЦ для определённой концентрации ДНОК-происходит но сразу, а спустя 10 мин. По- видимому, имеется некоторое пространственное или электростатическое препятствий для • взаимодействия ДНОК с компонентами ЭТЦ. Причём это взаимодействие по характеру является нековалентнш, в пользу, которого говорит 'следующие данные. Предварительная инкубация суспензии хлоропластов в присутствии ДНОК я. последующая их промывка не приводит

к изменениям в значении пвраметрадА/А рис.11.

¿A/A

0,6

0,4

0,2

■ ■ 0,2 0,6 1,0 1,4 ДНОК ШЛ) Рис.И.Зависи.лосчь нараметрадА/А от концентрации ДНОКС') и диурона

Опнтшо ххоро!шаош(точки') предварительно.инкубировались в присутствии 1мМ ДНОК в течение часа и затем центрифугировали с иельв удаления ия них ДНОК Аналогичное процедуры были проделаны и для ксатроль-ных хлоропластов (точки"),не содер)хащих ДНОК

Отсюда можно сделать вился, что гербицид ДНОК взаимодействует с

компонентами ЭТЦ хлоропластов пиенипы нсковалентно и его действие

обратимо. Этот результат представляет интерес и в связи с тем,

что в литературе тлеются противоречивые данные о ковалентном

/ D.Kyle 1985/ 11 нехова/тентиоы /Amaten,Steir.bcok.Vermau-.Ohaad

19Р-3/ СЕЯчньании (Ьенольяых гербицидов с компонентами DTU.

На рис.12 пр*Ьтавгсл» крте1''-, зюиг.сжогг сязресгк продевая кислорода хлоропластачд от концентрации ДНОК. Налетав ¿НОК в суспензии хлоропластов приводит к уменьшению их ФХА.

отами пшеницы /I/ и сорняка /2/ от концентрации ДИСК:

_о

Причём если при концентрациях ДНОК 10 М ФХА хлоропластов пшеницы уменьшается на 20 % , тогда как для сорняка она снижается до нуля. ДНОК оакзывает подавляющее действие и на сввтоиндуцирован-ное изменение рН /л рН/ в хлоропластах.

При изучении действия гербицида ДНОК на структуру тилакокдных мембран хлоропластов,выяснилось, что в присутствии ДНОК поверхностный заряд мембран хлоропластов изменяется и становится более отрицательным. Это обусловлено добавлением отрицательного заряда к поверхности мембран хлоропластов за счёт гидроксильной группы в положении I в структуре ДНОК. Полученные с применением метода спинового зонда результаты показали,что гербицид ДНОК не оказы ~ вает влияние на липвдную структуру мембран.хлоропластов, а приводит к изменению их поверхностного заряда.

Полученные данные можно объяснить в рамках модели Требста, что и в случае пшеницы ^енольные гербициды,в частности, ДНОК взаимодействуют с белковнми компонентами ЭТИ хлоропластов.

По-видимому, этим белком является белок 41 КД/Фодтке,1985/, который находятся более глубоко в мембране по сравнению с ди-уроновш сайтом - белкой 32 КД /, &геЪа1;,ВгаЪег - 1983/.

. С другой стороны, ысяшо думать, что связываясь с белком . 41 НД ДДОК может, наряду с ЭГЦ, одновременно оказать влияние и на догарную часть ФС 2. Иными словами, нет необходимости наличия специфического центра связывания ДНОК в донорной части ФС 2/ ' Ки*ЬегГога,21тегиапл,Нг*1Л1а ' ,1984/.

Причём оказание действия и на акцептора и на донорцую части ФС 2 может обусловливаться обратимым изменением конфорлации белка 41' КД при его нэковаленгдам связывании с гербицидом- ДНПК.

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что гербицид ДГОК, но оказывал влияние на липидную структуру мембран, • обусловливает изменение поверхностного заряда, нековалентно и обратимо связываясь с <}дшм из компонентов ЭТЦ, по-видимому, с белком 41 ВД, проявляет свойство ингибирование ЭТЦ хлороплас -тов пшеницы. . •

7. Действие повышенных температур на фотохимическую активность хлоропластов различных генотипов пшеницы

• Однбй из задач -ваших исследований являлось выявить среди изучаемых сортов и гибридов пшеницы наиболее термоустойчивые формы по фотосинтетическим признакам. Опыты проводили начиная с фазы кущения до молочной спелости. Известно, что период от трубкования до молочной спелости является критическим, так как в этот период наблюдается повышенная чувствительность злаковых культур к засухе и повышенным температурам/Генкель,1975/.

В фазе кущения для опытов брали второй сверху полностью развитый лист,а в фазе колошения-цветения - флагошл лист. Листья нагревали при 25,30,35,40,,50'С в течение 5 мин. Затем из этих лнетьов пуделяли хлороля<,.-т<! -ьтотого класса, оаро-—,

'9. Чувствительность хлоропласт«*' 5 дзйстгет л /адов уатьгается от диких форм пшеницы к соврекеьташ сортам.

10. На основе изучения кошлаксных показателе.'! .фотосинтетической деятельности генотипов пшеницы в связи с. факторами среды теоретически обоснована возможность получения новых сортов пшеницы,сочетающие высокую активность фогосинтегического аппарата с высокой урожайно -стью и устойчивостью. Такая во'змокность практически доказана на примере сорта Гарагылчыг-2 и гибридов,полученных путем отбора растений по фотосинтетическим признакам. •

Список основных работ.опубликованных по материалам диссертации

I, Алиев Д.А..Азизов И.В. Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотохимическую активность хлоропластов,изолированных из листьев озимой пшеницы //В с0.:Проблеыы фотоэнерге- * тики растений,Киев,1975,с.103.

.2. Алиев Д.А.,Азизов И.В. Фотохимическая активность изолиро ванных хлоропластов из разных ассимилирующих органов озимой пше -ницы//Изв.АН Азерб.ССР,1975,й5, с.33-37.

3. Азизов И.В. Фотосинтетическое фосфорилирование в хлорошга-стах различных сортов озимой пшеницы //Материалы республиканской научной конференции,Баку,1976,0.26.

4. Алиев Д.А.Дазибекова Э.Г,,Азизов К.В. Фотохимические реакции хлоропластов и продукционные процессы-целого растения//Мате-рвали ХШ.сшпоэиуаа СЭВ,Дувап0е,1977,сЗ-4. .

5. Алиев Д.А.,Азгсоа К.В. Фотохимическая активность югаропла-, стов различных сортов озимой пшеницы в связи с её оптико-биологической структурой и продунтивностыо//Изв.АН Азерб.ССР, 1977,#5,сб9.

6. Алиев Д.А.,Казибекова Э.Г.,Азизов И.В. Фотосинтетическая активность хлоропластов и фотосинтетическая функция целого раоте-ния//Материалы 1У Всесоюзного биохимического общества,Ленинград , 1979, с.203. ' ,.

7. Алиев Д.А..Азизов И.В. Активность первичных реакций фотосинтеза в хлоропластах из аесимилкрукших органов'озимой пшеницы в зависимости от интенсивности и спектрального состава света//Изв . АН Азерб.ССР,1979,!£6,с.I06-III.

8. Курбанов К.Б..Азизов И.В.,Касумов K.M. Исследование пер -вичных процессов фотосинтеза у пшеницы различной урожайности/Тезисы докладов Всесоюзной научн.К01ф,'Фотосинтетическое выделение кислорода",Пущи но.1983,с.18.

9. Азизов И.В..Аднгезалов В,<5. Особенности фотохимических реакций и фотобиояогеппиалов у С3 и С^ растений в связи с условиями минерального пятанид//В сб.?Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтез Б"Пущино,1985,с23.

10.Казибекова Э.Г.,Азизов И.В.,Алиев Д.А. Фотосинтетическая активность хлоропластов у пшениц различной уронайности//йзв. АН Азерб .ССР, 1985 ,Ä5, с .3-10.

П.Азизов И.В.Действие некоторых гербицидов на фотохимичес-4 кие реакции хлоропластов пшенииы//Тр.уды У Всесоюзн.конф..Тбилиси, I9i;7, C.IB4-IB6.

, I2.A3K30B И.В.,Касуков K.M..Асадов А.А.,Казибехсва Э.Г, Характеристика фотосинтетяческого аппарата генотипов пшеницы//В сб.: ..к-туалыше вопросы ботаники-в ССР,Алма-Ата,1988,с.447,

13.Халилова НД1.,Азизов И.В. Особенности фотохимических реак ций в хлоропластах пшеницы различной продуктивности/Д1атериали научи, конф. .Баку, -1988,75-76.

14.Алиев Д.А.,Казибекова Э.Г.,Азизов И.В. Фотосинтетическая активность хлоропластов у пшеницы различной урожайности//В сб.: Сборник научных трудов по прикл.бот.,генет.исад.Л.1988,с.4-10.

15.Алиев Д.А.,Азизов И.В..Казибекова Э.Г. Фотосинтетяческая способность и развитие хлоропластов в онтогенезе пшеницы. Баку, изд."ЭЛИТ, 1988,116 с.

16 'Асадов АЛ..Касумов К.М.,Азизов И.В. Активность первичных процессов фотосинтеза и структурная организация пигментов в хлорч• пластах различных по уро.тайности генотипов пшеницы//Материалы кон ференц."Преобразование световой энергии в фотосинтезирующих сисп -мах и их моделях" ,Пущино, 1989,/.И7-ХТ8.

•17.Аливв Д.А.'.Азиаов И.В. Особст'-.'ли первичных реакций фоте, синтеза в хлоропластах различных генотипов пшеницы//Изг.АН Азерб. ССР,сер.биол,,1988,&3,c.3-I2.

18.Алиев Д.А.,Азизов И.В. Активность фотохимических реакций в хлоропластах пшениц различной■ урожайности //В сб. :Ф акторы среды и организация пигментного аппарата фотосинтеза,Киев,I989.C.60-63.

19.Азизов И.В,,Халилова Н.М. Чувствительность кислородвыделя-одей системы хлоропластов пшеницы и сорняков к гербйцидам//Мате -риалы научн.конф, ,Еаху,1990,'с,28.

20.Азизов И.В..Касумов K.M.,Асадов A.A.-Структурная организап ция пишентов и фотохимическая активность хлоропластов у пшеницы различной урожайности/материалы научн.конф.Фотосинтез и продукционный пропесс",Саратов,1990. . -

21.Действие повышенных температур на фотохимическую активность хлоропластов различных сортов тпеншш//Матер. II съезда BMP, 1990.

22 Azisov I,V.Effect of 4,6-Dlnltro ortho-crezol and Bromoxinil on photosynthetic capacity of chloroplaaTs of different wheat genotypes // Photooynthesis-Research, v,34,H.1,»1992,p.194.

23.Влияние гербицида ДИСК на хлоропласта пшеницыС/Ä биол. 1993,М.

24.Фотосинтетическая способность хлоропластов пшеницы и сорных растений при действии гербицидов /йатер.Ш- съезда ВИР, 1993.

25.АЗИЗОВ И.В..Алиев Д.А.,Халйлова Н.М. Фотохимическая активность хлоропластов' пшеницы и сорных растений при действии гербицида бромоксинила//Сельхозбиология,1991,г.Л-,с159-К5.

•ig. -Jjujoi- Z/.ß 4>(&егн£ш. 'lejtfcutttftd- но ^30fnatttor4>f*utef-

кую &l£CCt y/iy>Oß^cf/it?t- ntifbuljn///jati'-.пы ¡1 e'uCitUi. tcötfipi,

.6ct,uj. /«W3. e.ü>., . ■ t^

И.В.оЭИЗОВ

Иухтэли,Ф игЬсулдар бугданын онтокенезинд» хлоропластларын фотосинтез габилиЗЗзти

X УД А С Э

ДиссартасиЗа ивинда гсас магсад хлоропластларын фотосинтез габи-лиЗЗэтинин еЗрвнилмаси Золу ила максулдарлыгына вэ фенотипик хусу -сиЗЗ®тдэрина керэ фэргланэн мухтглиф бугда кенотиплэринин фотосинтез фвали^втинин хусуси^оатлэриьи гзг чьхармат олмушдур. Бу мегсэдлэ мтхтэлиф дахили вэ харичи ш<иллэрин тэ"сири алтында бугда кенотипла-ринин хлоропластларында фотокимЗгви реаксиЗаларын фзьллыгы, пигмент-ларин ыигдары, фотосинтезин интеисивлиЗи еЗргнилмишдир. Бекетаси^а иуддЭти эрзиндэ мухтглиф бугда хенотиплэринин Сутун Заруслар Узрэ Зарпагларында хлоропластларын фотосинтез гаоили^гти алт 3 ару сдан уст Заруслара догру Зукселмишдир. ^ксак мэЬсул вера« вэ тез Зети -шзн интенсив типли бугда соргларында хлоропластларын Згксвк фотоким-Звви.фваллыгы колланма-сунбУллэма деврундэ мУшаЬида едилмишдир. Бу мгддэт Ьгм дэ геЗд едилан кенотипларин интенсив беЗумгси девру ила уст-устэ душур. Бу деврдэ хлоропластларын З^ксгк фотосинтез габилиЗ-Зэти натичасинда синтез олунан ассимилЗатларын бир Ьиссэси беЗУмэ просесл'эринэ сврф олунур, дикэр Ьиссзси исэ еЬтиЗат'Ьалында топлана-раг сонракы деврдэ сунбуллэрин амэла кэлмэсинэ сэрф олунур. Сун6уллэ-рин гылчыг вэ пулчугларындан аЗрылмыш хлоропластларын фотосинтез га-билиЗЗ®ти З^ксак маЬсулдар сортларда аз маЬсулдар сортлара нисбатан чох олмушдур. Белвликла.мухталиф ЗаРУС Зарпагларынын хлоропластлары-нын фотокимЗгви рваксиЗаларынын хУсусиЗЗатларинэ керэ биткида маЬ -сулдарлыг пррсесинин истигамати Ьаггында муЬакииа ¿урутмак олар. МУхтэлиф бугда кенотиплэринин онтокенезиндэ хлоропластларын Фото -синтез габилиЗЗатинг ве дикар фотосинтез кествричиларинэ дуксак тем-перагурун вг гураглыгын тэ"сиринин еЗргнилмаси натичасинда муадЗгн едилмишдир ки, 3УКС®К темлвратура ва-гураглыга давамлылыш езундэ чамлашдиран кенотипларин фотосинтез кествричиларинэ эсасланан селек-сиЗа иши саЗасинда алынмасы мумкундур.

ТН

Photosynthetic capacity of chloroplasts In ontogenesis of wheat of various productivity

I.V.Azizov

SUMMARY

The aim of the work was to reveal the peculiarities of photosynthetic activity of wheat genotypes differing in productivity and phenotypic indices by means of study of photosynthetic capacity of chloroplasts and leaves in relation to environmental factors and to use characteristic indices of photosynthetic activity in selection.. Photosynthetic capacity of chloroplasts in ontogenesis of all varieties studied was found to increase from lower leaves to upper leaves under the sowing conditions. Distinctive peculiarity of highly productive varieties of intensive type was high chloroplasts activity during "shooting-earing" period which corresponds to intensive plants growth. It was shown that potential ability of photosynthetic apparatus of wheat genotype was ¡evented in the process of chloroplast development and according to the peculiarities of photochemical reactions of chloroplasts we can judge on the direction of the productions! proters in plar.ts. B^ing on the study of complex photosynthesis indices in ontogenesis of whest genotypes in connection with their productivity and resistance a conclusion was made on the possibility cf the creation of new wheat genotypes combining high productivity with high photosynthetic capacity end resistance to environmental factors.