Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение фотосинтеза в связи с явлением полиплоидии

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ходжибаев, Хаким

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.б

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЧИСЛА И РАЗМЕРА ХЛОРОПЛАСТОВ

4.1. ПОСТАНОВКА ВОПРОСА.

4.2. ОПЫТЫ С САХАРНОЙ СВЕКЛОЙ.

4.3. ОПЫТЫ С ХЛОПЧАТНИКОМ.

4.4. ОПЫТЫ С ПШЕНИЦЕЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение фотосинтеза в связи с явлением полиплоидии"

ХХУ1 съездом КПСС и последующими Пленумами ЦК КПСС перед наукой поставлена задача по созданию новых высокопродуктивных сортов пшеницы, хлопчатника, сахарной свеклы и других культур с высоким потенциалом урожайности и по разработке технологии получения гарантированных урожаев. Вновь создаваемые сорта интенсивного типа должны сочетать оптимальную морфобиологическую структуру, геометрию и размеры листовой поверхности с высокой активностью физиолого-биохимических процессов, определяющих продуктивность растений. Важнейшим компонентом продукционного процесса является фотосинтез, с помощью которого растения создают свою биомассу. Однако КПД фотосинтетического запасания энергии солнечной радиации низкий и для большинства сельскохозяйственных культур не превышает 1-2 % фотосинтетически активной радиации (ФАР). На современном этапе развития интенсивного растениеводства разработка способов повышения эффективности фотосинтеза представляет важнейшую задачу. Повышение КПД фотосинтеза до 4-5 % является мощным резервом дальнейшего подъема продуктивности. До сих пор управление фотосинтезом осуществлялось "извне" - путем регуляции внешних факторов: радиационного режима, водообмена, минерального питания и густоты стояния растений в посеве. Теперь очередь за эндогенным улучшением активности фотосинтетического аппарата, что требует фундаментальных знаний его физиолого-генетической природы. Как известно, структура и функции хлоропластов детерминированы ядерными и пластидными генами. При этом большая роль в биогенезе хлоропластов принадлежит ядерному геному. Поэтому изучение действия дозы генов (полиплоидия) на число, структуру и функцию хлоропластов представляет большую научную и практическую задачу. Эти исследования позволят, с одной стороны, разработать механизмы генетического контроля фотосинтеза, а с другой, выявить оптимальную дозу генов для фотосинтетической деятельности растений.В Институте физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР с 1965 г. на стыке молекулярной биологии, генетики и физиологии растений были начаты впервые комплексные исследования генетических основ фотосинтеза. В настоящее время это новое направление исследований получило широкое развитие, ежегодно в нашей стране и за рубежом проводятся симпозиумы по проблемам генетики фотосинтеза.Предметом генетики фотосинтеза является изучение совокупности действия ядерных и пластидных генов, контролирующих самоорганизацию и репродукцию хлоропластов, их наследственную преемственность и изменчивость, пути метаболизма з^глерода и фотосинтетическую способность (Насыров, 1975; Uasyrov, 1978).Генетические аспекты фотосинтеза в настоящее время привлекают пристальное внимание многих исследователей. Познание генетической детерминации структуры и функции хлоропластов может обогатить арсенал селекции новыми методами и тестами для улучшения фотосинтетической продуктивности растений. Управление эффективностью фотосинтеза через наследственность является важным резервом для дальнейшего повышения урожайности,

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ходжибаев, Хаким

10. ВЫВОДЫ

Комплексное изучение влияния полиплоидии на мезоструктуру и функцию фотосинтетического аппарата у сахарной свеклы, хлопчатника и пшеницы позволяет сделать следующие выводы:

1. Увеличение дозы генома вызывает закономерное возрастание числа хлоропластов клеток мезофилла листа. Это связано с увеличением объема клетки при полиплоидии. Установлена прямая корреляция между объемом палисадных клеток и числом хлоропластов.

2. Анализ анеуплоидных линий мягкой пшеницы сорта "Чайниз Спринг" позволил идентифицировать хромосомы, ответственные за биогенез хлоропластов. Из 21 пары хромосом в 14 локализованы гены, контролирующие хлоропластогенез.

3. Полиплоидия не вызывает каких-либо существенных изменений в ультраструктуре хлоропластов. Однако возрастание дозы генома приводит к уменьшению суммарного объема тилакоидов в хлоропласте и увеличению содержания в них крахмала. Повышение содержания крахмала в хлоропластах связано с изменением донор-но-акцепторных взаимоотношений и транспортом ассимилятов.

4. Увеличение количества хлоропластов при полиплоидии, как правило, сопровождается повышением интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу веса или площади листа. При этом активация деятельности отдельно взятого хлоропласта не происходит. Следовательно, количественный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата может служить тест-системой генетико-селекционного улучшения фотосинтетической продуктивности растений.

5. Возрастание дозы генома сопровождается повышением удельной активности ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбокси-лазы.

6. Предложена схема геномного контроля биогенеза хлоропластов, формирования структуры и функции фотосинтетическоБО аппарата.

7. Разработанная методика генетического скрининга в условиях экологического стресса позволила выявить физиолого-биохи-мическую реакцию растений с разным уровнем плоидности на воздействия экстремальных факторов. Экологический стресс приводит к значительным изменениям мезоструктуры и функции фотосинтетического аппарата. При этом отмечается сравнительно более высокая устойчивость фотосинтеза тетраплоидных растений к действию солевого стресса, что связано с активностью РДФ-карбо-ксилазы и фосфоэнолпируват карбоксилазы.

8. Показана возможность использования метода экологического стресса как фактора селекции высокопродуктивных сортов и гибридов растений, устойчивых к неблагоприятным условиям внешней среды.

9. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние годы в Институте физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР проводятся комплексные исследования по изучению генетических основ фотосинтеза и выведению новых высокопродуктивных сортов и гибридов растений на физиолого-генети-ческой основе. Изучение фотосинтетической деятельности растений в связи с явлением полиплоидии является частью этих комплексных работ.

В настоящей работе приведены результаты комплексных исследований по изучению влияния полиплоидии на мезоструктуру, фотосинтетическую и ферлентативную активность хлоропластов на примере растений сахарной свеклы, хлопчатника и пшеницы.

На основании полученных данных можно заключить следующее.

Полиплоидия существенно влияет на мезоструктуру и функциональную активность фотосинтетического аппарата. Повышение дозы генома, как правило, вызывает закономерное увеличение числа хлоропластов в клетке и объема клеток. При этом увеличение численности хлоропластов в клетках сопровождается повышением интенсивности фотосинтеза и активности РДФ-карбоксилазы. Следовательно, число хлоропластов в клетке, интенсивность фотосинтеза и активность РДФ-карбоксилазы и высокодостоверная корреля -ция между этими показателями может служить тест-системой для генетико-селекционного улучшения фотосинтетической продуктивности растений.

Таким образом, полученные нами данные со всей очевидностью свидетельствуют о том, что уровень плоидности генома (полиплоидия) относится к числу наиболее значительных цитогенетических факторов, определяющих формирование и функционирование фотосинтетического аппарата растений. Вышесказанное позволяет заключить, что фотосинтез как полигенный признак находится под строгим контролем ядерного генома. Наглядной иллюстрацией этому может служить предложенная нами на основании наших данных и результатов других авторов схема геномного контроля признаков фотосинтеза (рис. 13).

При рассмотрении этой схемы в целом создается впечатление, что любой из включенных в эту схему показателей фотосинтеза изменяется при полиплоидии.

Обобщая итоги проделанной работы в целом, необходимо остановиться на перспективах развития исследований в области изучения фотосинтеза в связи с явлением полиплоидии. Дальнейшие исследования фотосинтеза и продуктивности в этом аспекте перспективно ориентировать, как нам представляется, по следующим направлениям.

Необходимо в самое ближайшее время существенно расширить размах исследований по картированию генов, детерминирующих фотосинтез с использованием большого набора анеуплоидных линий и форм хлопчатника, сахарной свеклы, пшеницы, методов рестрикци-онного анализа и соматической гибридизации клеток. Составление функциональной карты ядерных и пластидных геномов по признакам фотосинтеза имеет важное значение для активного вмешательства в генетическую конституцию растений и управления активностью фотосинтетического аппарата на физиолого-генетической основе.

Увеличение дозы геномов ядра, как следует из данных, приведенных в работе, не ведет к полиплоидизации хлоропластов, а к увеличению их числа в клетке. Однако, по данным некоторых авторов, хлоропласты могут быть полиплоидными,или полиэнергидны-ми. В этой связи исследование уровня плоидности генома хлоропластов (с помощью рестрикционного анализа) и возможности их поI

Рис. 13» Схема геномного контроля биогенеза хлоропластов и формирования структуры и функции фотосинтетического аппарата липлоидизации представляет перспективную задачу.

Полиплоидия вызывает увеличение толщины листовой пластинки, а это в свою очередь может привести к высокому сопротивлению диффузии мезофилла и снижению интенсивности фотосинтеза единичного хлоропласта. Следовательно, при создании перспективных селекционных сортов и гибридов с высокой фотосинтетической продуктивностью необходимо сосредоточить внимание на получении генотипов с уменьшенным мезофильным сопротивлением диффузии COg.

Только при условии успешного развития работ в указанных направлениях исследований можно создать идеальные растения с желаемой комбинацией ценных признаков, высокой эффективностью фотосинтеза и максимальным выражением экономического урожая -- так называемые "идеатипы".

Результаты и выводы настоящей работы могут быть использованы в селекционно-генетических исследованиях, направленных на улучшение работы фотосинтетического аппарата на. физиолого-гене-тической основе.

Полученные в работе данные имеют практическое значение для разработки принципов подбора пар исходных форм и, в целом, для планомерного создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа с высокой фотосинтетической активностью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ходжибаев, Хаким, Душанбе

1. Абдуллаев И.К., Тагиева Л.А. Сравнительно-анатомическое изучение листа шелковицы в связи с плоидностью. В сб.: Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Баку: Элм, 1976, т. II, с. 190-197.

2. Абдуллаев Х.А., Ходжибаев X., Ходжаева Р., Коваленко В.И., Насыров Ю.С. Геномный контроль числа и функций хлоропластов. ДАН Тадж. ССР, 1978, т. XXI, № 9, с. 48-51.

3. Абдуллаев Х.А., Шагадаева Л.М., Раджабов Х.М., Ходжибаев Х.А., Насыров Ю.С. Мезоструктура листьев хлопчатника в условиях солевого стресса. ДАН Тадж. ССР, 1981, ХХ1У, 9, с. 568-572.

4. Агаев Ю.М. Ультраструктура клеток диплоидных и полиплоидных форм шелковицы. Баку: Элм, 1977, 107 с.

5. Агаев Ю.М., Гуламов А.А. Закономерности клеточного морфогене-тического эффекта плоидности (на примере рода Morus L.)- В кн.: Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. М., 1976, с. 17-19.

6. Агаев Ю.М., Федорова Е.Е. Объемы ядер в клетках разновозрастных листьев диплоидной и полиплоидной шелковицы. Тез. докл. 1У Всесоюзн. совещ. по полиплоидии. Киев: Наукова думка, 1975, с. 8-9.

7. Алиев К.А., Фархади З.Н. Изменения содержания и функции РДФ--карбоксилазы в онтогенезе листа хлопчатника. ДАН Тадж. ССР, 1983, 10 с.

8. Бычко Е.А. Исследование морфо-физиологических особенностей полиплоидных форм сахарной свеклы. Авт. канд. дисс. Минск, 1974. - 22 с.

9. Валеева З.Т. Ускоренный способ определения плоидности растений по хлоропластам. В кн.: Труды по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1976, с. 49-50.

10. Веттштейн Д. Формирование пластидных структур. В сб.: Структура и функция фотосинтетического аппарата. М.: Ш1, 1962, с. 148-160.

11. Гальченко П.В. Идентификация тетраплоидов у огурца по числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. Цитология, 1961, т. 3, № I, с. I2I-I22.

12. Генерозова И.П. Ультраструктура хлоропластов. М.: Наука, 1965.

13. Гончарик М.Н., Урбанович Т.А. О действии ионов хлора на фотосинтетическую активность хлоропластов. ДАН БССР, 1970, т. 15, № 8, с. 761-763.

14. Градчанинова О.Д. Сравнительное анатомическое изучение вегетативных органов диплоидных, тетраплоидиых и гексаплоидных видов пшеницы. Авт. канд. дисс., Л., 1967, - 22 с.

15. Гуламов А.А. Ультраструктура хлоропластов и митохондрий у диплоидной и полиплоидной форм Morus L. В кн.: Тезисы докладов II Симп. по экспериментальной полиплоидии у шелковицы. Баку, 1972, с. 52-53.

16. Гуляев Б.И., Мануильский В.Д. Фотосинтез листьев сахарной свеклы в различных условиях света, влажности и минерального питания. В сб.: Научные труды по физиологии, анатомии, биохимии и технологии сахарной свеклы. Киев, 1971, с. 54-97.

17. Жебрак Э.А. Интенсивность фотосинтеза у диплоидной гречихи.- Изв. АН БССР, сер. биол., 1964, № I. 42-48

18. Жуков О.С. Особенности ультраструктуры клеток тетраплоидных растений малины. Тезисы докл. Ш Всесоюзн. совещ. по полиплоидии. Минск, 1970, с. 170.

19. Заленский О.В., Семихатова О.А., Воснесенский В.А. Методы применения радиоактивного углерода ^С для изучения фотосинтеза. М.: АН СССР, 1955. с84

20. Зосимович В.П., Борисенко Т.Т. Физиологические особенности полиплоидных растений сахарной свеклы. Изв. АН СССР, сер. биол., 1969, № 4, с. 488-489.

21. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и. гаплоидия. В кн.: Теоретические основы селекции растений. T.I. M.-JI., ' 1935, с. 397-434.

22. Кирк Дж.Т.О. Автономия пластид. В кн.: Функциональная биохимия клеточных структур. М.: Наука, 1970, с. 39-51.

23. Клингер Ю.З. Зависимость фотохимической активности хлоропластов ржи от ее плоидности. В сб.: Физиологические основы повышения продуктивности растений. Минск: Наука и техника, I974.C46-54.

24. Коваленко В.И. Выделение закрепителей ЦМС из сортов и полустерильных линий сахарной свеклы. Генетика, 1966, № 9, с. I18-124.

25. Козубов Г.М., Данилова М.Ф. Атлас ультраструктуры растительных клеток. Петрозаводск, 1972. 293 с.

26. Курсанов АД. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.- 450 с.

27. Ладыгин В.Г. Замыкающие клетки устьиц, пластиды и пыльцевые зерна диплоидных и тетраплоидных гречих. Генетика, 1965, № б, с. 127-131.

28. Лапина Л.П., Попов Б.А. Влияние хлористого натрия на фотосинтетический аппарат томатов. Физиология растений, 1970, т. 17, № 3, с. 580-584.

29. Лаптев Ю.М., Макаров П.М., Глазова М.В. Устьичный аппарат и пыльца как показатели плоидности растений. Генетика, 1976, т. 12, № I, с. 47-54.

30. Лутков А.Н., Радаабли Е.П. Полиплоидия и перспективы ее использования в селекции. В кн.: Практические задачи в сельском хозяйстве. М., 1971, с. 149-182.

31. Майстренко О.И., Трошина А.В., Ермакова М.Ф., Храброва М.А.,

32. Дундук И.Г., Галай B.C. Генетические исследования качества зерна пшеницы. В сб.: Проблемы теоретической и прикладной генетики. Новосибирск, 1973, с. 261-280.

33. Могилева Г.А., Шитова И.П., Зеленский М.И., Фаттахова Ф.З. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы разного уровня плоидности и происхождения. Научн. докл. высш. школы, сер., биологические науки, 1976, 12, с. 100-108.

34. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 195 с.

35. Мокроносов А.Т., Федосеева Г,П. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата при полиплоидии. В кн.: Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: Наука, 1982, с. 71-76.

36. Моррис Е.Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм. В кн.: Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970, с. 33-110.

37. Навашин М.С., Герасимова-Навашина Е.Н. О тетраплоидии и тетраплоидном кок-сагызе. Агробиология, 1951, № б, с. 102-110.

38. Насыров Ю.С. Генетические факторы организации и активности фотосинтетического аппарата. Ж. общей биологии, 1972, т. 33, с. 683-701.

39. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975. - 143 с.

40. Насыров Ю.С. Физиолого-генетические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Сельскохозяйственная биология, 1979, т. ХУ1, № б, с. 762-766.

41. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции. Сельскохозяйственная биология, 1982, т. ХУП, № 6, с. 834-840.

42. Насыров Ю.С., Асроров К.А., Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В.,

43. Насыров Ю.С., Расулов Б.Х., Алиев К.А., Асроров К.А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа хлопчатника. Физиология и биохимия культурных растений, 1983, т. 15, № I, с. 43-46.

44. Ничипорович А.А., Остапенко JI.A., Васильева Н.Г. Физиолого-ана-томические особенности диплоидных и полиплоидных форм кок-сагыза. Изв. АН СССР, сер. биол., 1941, № 2, с. 309-332.

45. Орловский Н.И. Физиологические основы повышения сахаристости свеклы. Сельскохозяйственная биология, 1967, т. 2, вып. 3. 468-472

46. Островская Л.К., Оканенко А.С., Силаева A.M., М.Ю. Григора,

47. Панин В.А., Панина Ё.Б., Лутков А.Н., Зосимович В.П. Методика массового получения тетраплоидов сахарной свеклы. Киев, 1962, с. 1-32.

48. Плаксина Т.И., Джафаров Н.А., Филиппович Ю.Б. Химический состав некоторых полиплоидных форм. В сб.: Полиплоидия у шелковицы. М.: ВАСХНИЛ, 1970, с. 94-112.

49. Плаксина Т.И., Филиппович Ю.Б. Белковые спектры листьев шелковицы полиплоидных форм. В сб.: Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II, 1976, Баку: Элм, с. 272-278.

50. Починок Х.Н. Определение суммы Сахаров. В кн.: Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976, с. I20-I2I.

51. Протасевич Р.Т., Лобоцкая Л.И., Пальченко Л.А. Анатомо-физиологические особенности различных по плоидности форм сахарной свеклы в связи с сахаронакоплением. В кн.: Ботаника, вып. 2, Минск, 1969, с. 67-74.

52. Романова А.К., Веденина И.Я., Ножевникова А.К. Исследованияпродуктов кратковременного хемосинтеза и некоторых ферментов восстановительного пентозофосфатного цикла у водородных бактерий Hydrogenomonas eutropha. Микробиология, 1970, т. 39, с. 557.

53. Савоськин И.И., Денисова Э.В. Интенсивность фотосинтеза и дыхания. В сб.: Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. - Новосибирск: Наука, 1966, с. 144.

54. Стеббинс Дас. Л. Распространение и природа полиплоидных типов. В сб.: Полиплоидия. М., 1956, с. 25-36.

55. Стельмах А.Ф. Об изучении интенсивности процессов фотосинтезаи дыхания у полиплоидной сахарной свеклы. В сб.: Полиплоидная сахарная свекла. Минск: Наука и техника, 1966, с. 140-143.

56. Стефанов С.Б. Морфометрическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения морфогенеза. Цитология, 1974, т. 16, № 6, с. 785-787,

57. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: АН СССР, 1962. 366 с.

58. Тагеева С.В. (ред.) Ультраструктура хлоропластов. Атлас. М., 1964.

59. Тагеева С.В. Особенности организации функциональных структур растений в связи с процессами жизнедеятельности. Докторск. доклад. М., 1971.

60. Тагеева С.В., Абдуллаев Х.А., Швирст Э.М. Количественная морфо-метрия цитоплазматических мембран на примере ламеллярных структур хлоропластов. ДАН СССР, 1971, т. 199, № 5, с. II7I-II74.

61. Тагеева С.В., Павлова И.П., Брандт А.Б. Морфогенез ультраструктуры хлоропластов и развитие оптических свойств листа кукурузы. Изв. АН СССР, сер. биол., 1962, № I, с. 13-28.

62. Талышинский Г.М. Основные итоги и перспективы исследований биохимических особенностей полиплоидной шелковицы. В сб.: Генетика и селекция в Азербайджане, Баку: Элм, 1975, с. 159-167.

63. Усманов П.Д., Абдуллаев Х.А., Сахибназаров Ш., Усманова О.В.- В кн.: Генетика фотосинтеза. Душанбе: Дониш, 1977, с. I04-II4.

64. Федосеева Г.П. Фенотипическая изменчивость мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата.- В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978, с. II2-I32.

65. Хагеман Р., Бернер Т., Херман Ф., Кнот Р. Использование плас-томных и ядерных мутантов высших растений для изучения генетического контроля формирования пластид и их функций. Онтогенез, 1974, т. 5, № 3, с. 273-284.

66. Хотылева Л.В., Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Использование анеу-плоидов для локализации генов, контролирующих размеры флагового листа у яровой пшеницы. Материалы I Всесоюзн. совещ. по генетике развития растений. Ташкент, ТашГУ, 1980, с. I5I-I52.

67. Хэтч М.Д. Варианты фотосинтетического метаболизма углерода и их физиологические преимущества. Физиология и биохимия культурных растений, 1976, т. 8, № 5, с. 473-482.

68. Цельникер Ю.Л. Ритмы роста тканей и хлоропластов и детерминация признаков световой и теневой структуры листа у клена остролистного. Физиология растений, 1973, т. 20, № 6, с. II82-II90.

69. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. - Свердловск, 1979, с. 31-45.

70. Чувашина Н.П., Туровский И.И. Некоторые особенности анатомического строения листовых пластинок и ультраструкутры их клеток у диплоидных и тетраплоидных форм смородины. Мичуринск, Труды Центр, генет. лаборатории, 1974, вып. 15, с. 200-212.

71. Шваниц Ф. Исследования полиплоидных растений. XII. Признаки гигантизма у культурных растений и их значение для селекции полиплоидии. В кн.: Полиплоидия. М., 1956, с. 130

72. Шнайдерман Т.М., Прийтил О.Я. Локализация генов, контролирующих некоторые количественные признаки у сорта и мутанта мягкой пшеницы. Материалы I Всесоюзн. совещ. по генетике развития растений. Ташкент: ТашГУ, 1980, с. 152-154.

73. Щербакова A.M. Сравнительно-анатомическая характеристика листьев диплоидных и полиплоидных форм сахарной свеклы. В кн.: Полиплоидная сахарная свекла, Минск, 1966, с. 32-38.

74. Якубова М.М., Рубин А.Б., Храмова Г.А., Маторин Д.Н. О фотохимических процессах фотосинтеза у мутантов Gossypium hirsutum. В кн.: Генетика фотосинтеза. Душанбе: Дониш, 1977, с. 195-200.

75. Ястрембович И.И., Калинин Ф.Л. Определение углеводов и растворимых соединений азота в одной навеске растительного материала. В сб.: Рост и продуктивность растений. Научные труды, вып. 3. Киев: УАСХИ, 1962, с. I50-I6I.

76. Эргашев А., Ходзкаева Ш. О взаимосвязи интенсивности фотосинтеза с активностью фосфорилазы крахмала. ДАН Тадж. ССР, 1975, т. ХУШ, № II, с. 59-63.

77. Anderson G. Vergleichende Untersuchungen der assimilation-sin-tensitat diploider und tetraploider Gerste. Sved. Bot. Tidskr., 1943, 37, p. 175-199.

78. Bassham J. Control of photosynthetic carbon metabolism. In: Rote Control Biological Processes. - Cambridge, 1973, p. 461-483.

79. Bauer H. Photosynthesis of ivy leaves (Hedera helix) after heat stress. I. COg-gas exchange and diffusion resistance. -- Physiol. Plant, 1976, 44, p. 400-406.

80. Zuckerruben durch Zahlen der SchliessZellenChloroplasten,- Zuchter, Bd. 28, 1958, p. 309-314.

81. Butterfass Th. Ploidie und Chloroplastenzahlen. Ber.Deutsch.

82. Bot. Ces. 1959, Bd. 72, p. 440-451. Butterfass Th. Verschiedenartige Ursachen der Plastiden ver-mehrung in verschiedenen Zellen. - Ber.Deutsch. Bot. Ces. 1965, Bd. 78, 11, p. 105-1Ю. Butterfass Th. Control of plastid division by means of nuclear

83. DNA amount. Protoplasma, 1973, 76, 2, p. 167-195. Claussen W., Biller E. Die Betentung der Saccharose und Starke-gehalte der Blatter fur die Regulierung der Hetto-Photo-syntheseraten. - Ztschr. P. Pflanzenphysiol, 1977, Bd. 83, 3, p. 189-208.

84. Carmi A., Shomer I. Starch Accumulation and Photosynthetic Activity in primary Leaves of Bean ( Phaseolus vulgaris L.).- Ann. Bot., 1979, 44, p. 479-844. Carlson P.S. Locating genetic Loci with Aneuploides. Mol.

85. Gen. Genet., 1972, v. 114, p. 273-280.

86. De Facete M.A.R., Vieweg H. Starch Metabolism. Synthesis Versus Degradation Pathways. In: Plant Carbohydrate Biochemistry. Ann. Proced. of the Phytohemical Soc., London - New-York, 1974, N 10, p. 127-144.

87. De Maggio A.E.,Stetler D.A. Polyploidy and gene dosage effects on chloroplasts of fern gametophytes. Exp. cell. Res., 1971, v. 67, N 2, p. 287-294.

88. De Maggio A.E., Lambrukos J. Polyploidy and Gene dosage effects on Peroxidase Activity in Perns. Biochem, Genetics , 1974, v. 12, N 6, p. 429-440.

89. Dudley I. Number of chloroplasts in the guard cells of inbred lines of tetraploid and diploid sugar beets. Agron. J., 1958, v. 50, p. 169-170.

90. Ekdahl J. Comparative studies in phisiology of diploid and tetraploid berley. Arkiv. j. Bot., 1944, 31 A, p. 1-45.

91. Ekdahl J. Gigas properties and acreage yield in autotetraploid Galeopsis pubescens. Hereditas, 1949, v. 35, p. 397-412.

92. Evans L.T. Physiological basis of crop yield. In: Crop Phy-siolody. Ed. Evans L.T., 1975, p. 327-355.

93. Prydrich J. Photosynthetic characteristics of diploid and tetraploid forms of Brassica oleracea var. gongyloides grown under different irradiance. Photosynthetica, 1970, 4, p. 139-145.

94. Gates R. The structure and chromosomes of Oenothera gigas devries. Arch. Zellforsch., 1909, 3, p. 525-552 (цит. no Агаеву, 1977).

95. Guern Ы., Bourdu R., Roux M. Poliploide et appareil Photosynthetiqus chez l'Hippocrepis comosa. Photosynthetica, 1975, v. 9, p. 40-51.

96. Gottschalk W., Pie Wirkung mutierter gene auf die Morphologie und Function pflanzlicher organe. Veb. Jena, "Veb Cus-tav Fisher Verlag", 1964, p. 359.

97. Hayward H.E., Long E.M. Anatomical and physiological responses of the tomato to varying concentrations of sodium chloride sodium sulfati and nutrient solutions. Bot. Gas., 1941, v. 102, N 3, p. 41-48.

98. Konetonsky A. The size of guard cells of stomata in polyploids lines the genus of Triticum L. Biol, plantarum (Praha), 1961, 3 (a), p. 115-121.

99. Kirk I.Т.О., Tilney-Basset. The plastids: the chemistry, structure, growth and inheritance. London-San-Francisco, 1967, p. 637.

100. Kostoff D. The size and number of chloroplasts and the chloro-phille content in euploid forms experimentally produced. Current Sci., 1938, v. 7, p. 270-273.

101. Kostoff D. Cytogenetics of the genus Nicotiana. Дерзкавне Пе-чатница, София, I94I-I943.

102. Kostoff D., Orlov A. The size of the chloroplasts in Euploid Forms in Nicotiana and Solanum. In: Simp. Dedicated to V.N. Lubimenko. Acad, od Sci., Ukr. SSR, 1938, p. 443-446.

103. Milford G.P.J., Peerman J. The relation schip between photosynthesis and the concentration of Carbohydrates in the leaves of sugar beet, Photosynthetica, 1975, v. 9, N 1, p. 78-83.

104. Mochizuki A., Sueoka IT. Genetics studies on the number of plas-tids in stomata. I. Effect of Autoploidy in sugar beets.- Cytologia, 1958, v. 20, p. 359-366.

105. Muhlethaler К., Frey-Wyssling A. Entwicklung und Structur der Proplastiden. J. Biophys., biochem. Cytol., 1959» 6, p. 507-512,

106. Muhlethaler K. Ultrastructure of plastids. In: Structure and function of chloroplasts. - Ed. M. Gibbs. Springer-verlag, Berlin. Heidelberg, New-York, 1971, p. 7-34.

107. Nafziger E.D., Koller H.R., Influence of leaf starch concentration in C02 in Soybean.Plant Physiol., 1976, v. 57, N 4, p. 560-563.

108. Uasyrov Yu.S. Genetic control of Photosynthesis and improving of crop productivity. Ann. Rev. Plant. Physiol., 1978, v. 29, p. 215-237.

109. Nasyrov Yu.S. Genetic modification of the C02 carboxylation reactions as a factor improving efficiency of photosynthesis. Ind. J. of Plant Physiol., 1981, v. 24, H 1, p. 26-36.

110. Outlaw W.H.I., Schmuk Ch.L., Tolbert N.E. Photosynthetic Carbon metabolism in the Palisade parenchyma and spongy pa-renchyme of Vicia faba L. Plant Physiol., 1976, v. 56, N 3, p. 186-189.

111. Priol I.L., Bourdi R. Utilization de 1®analyse biometrique a 1'etude de la dinamique des ultrastructure chloroplasti-ques lors de la levels d®une carence en azote. J. mic-roscop., 1971, v. 7, N 3, p. 419-451.

112. Randall D.D., Uelson G.J., Asay K.H. Ribulose diphosphate carboxylase. Plant Physiol., 1977, v. 59, p. 38-41.

113. Sears E.R. Wheat cytogenetics. Ann. Rev. Genet., 1972, 3, p. 451-468.

114. Smith H.H., Conklin H.E. Effects of gene dosage on peroxidase isozymes in Datura Stramonium trisomies. In: Isozymes. III. Developmental biology. N 9, 1975, San-Prancisko. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. - New-York, 1950, - 649 p.

115. Steer M.W., Holden H.W., Gunning B.E.S. Avens chloroplasts: species relationships and the occurence of stromaceu tres. Can. J. Genet, and Cytol., 1970, v. 12, N 1. p. 21-27.

116. Stoffelt M. Konlensauere assimilation und Atmung der gross-wuchsiger Polyploider. Arkiv. f. Bot., 1943, 30 A., p. 121-124.

117. Tatuno Seize, Ijyama Ikuko. Cytological studies on Spirogyra L. Cytologia, 1971, v. 36, N 1, p. 86-92.

118. Timko М.Р., Vesconcelos А,С. Photоsynthetic activity andchloroplast membran polypeptides in euploid cells of Ricinus. Physiol. Plant., 1981, v. 52, N 2. p. 191-196.

119. Usmanov P.P., Abdullaev Kh., A., Usmanova O.V., Sokhibnasa-rov Sh. Mutation variability of chloroplasts in Ara-bidopsis thaliana (L.) Heynh. In: Genetic Aspects of Photosynthesis., ed.: Nasyrov Yu.S. and Sestak S., Hague, 1975» p. 189-201.

120. Usmanov P.D., Usmanova O.V. On the genetic control of thechloroplast size and number in mesophyll cells of species of Arabidopsis. Arabidopsis Inf. Serv., 1973, 10, p. 20.

121. Vetterman N. Mechanism of the light dependend accumulation of starch in chloroplasts of Acetubularia and its regulation. Protoplasma, 1973, v. 76, N 2, p. 261-278.

122. Wettstein P. Morphologie und Physiologie des Formwechselsder Moose auf genetischer Grundlagen. Z.f. Inductive Abstammungs und Vererbungs lehre, 1924, 33, p. 3-67,

123. Wettstein D.von. The effect of genetic factors on the submicroscopic structures of the chloroplast. J. Ultra-structure Res., 1959, 3, p. 234-240.

124. Wettstein D. von., Hennigsen K.W., Boynton J.E., Kannangara C.G., Nielsen O.P. The genetic control of chloroplast development in barley. In: Autonomy and Biogenesis of Mitochondria and chloroplast. Amsterdam-London, 1971, p. 205-223.

125. Wildman S.G. Aspects of fraction I protein evolution. Arch. Biochem. and Biophysics., 1979, v.196, N 2, p.598-610.

126. Wignarajan К., Jennings D.H., Handley J.E. The effects of salinity on growth of phaseolus vulgaris L. I. Anatomical changes in the first trifoliate leaf. Ann. Bot., 1975, 39, p. 1029-1038.

127. Winkler H. Uber die experimentall Erzeungum von Pflanzen mit abweichenden Chromosomenzahlen. Z. Bot., Bd. 8, p. 426-431.

128. Wolf G., Rimpau J., Lelley T. Localization of structural and regulatory genes for phosphodiesterase in wheat (Tri-ticum aestivum). Genetics, 1977, v. 86, N 3, p. 597-605.

129. Wohrmann K., Meyer Z., Drewer H. Vergleichende Untersuchungen uber die C02 Aufnahme di- und tetraploider Pflanzen von Trifolium incarnatum in Abhangigkeit von Lichtin-tensitat xmd temperature. - Zuchter, 1959, Bd. 29, p. 264-270.

130. Yoseph m. Cynthia, Randall D.D., Nelson C.J. Photosynthesis in polyploid tall fescue. II. Photosynthesis and Ribu-lose-1,5-biphosphate-carboxylase of polyploid tall fescue. Plant Physiology, 1981, v. 68, N 6, p. 894-898.