Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Совершенствование схемы отборов тетраплоидных форм для гетерозисной селекции сахарной свеклы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Совершенствование схемы отборов тетраплоидных форм для гетерозисной селекции сахарной свеклы"

На правах рукописи

Бердников Роман Владимирович

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СХЕМЫ ОТБОРОВ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ ДЛЯ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

□□3487875

Рамонь - 2009

003487875

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. A.JI. Мазлумова в 2006 - 2008 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корр. РАСХН,

заслуженный деятель науки РФ Корниенко Анатолий Васильевич Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

член-корр. РАСХН, профессор, Медведев Анатолий Михайлович; доктор сельскохозяйственных наук, Богомолов Михаил Алексеевич' Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки».

Защита состоится «25» декабря 2009 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно - исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени A.J1. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская обл., Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 84, тел/факс (47340)2-19-93, E-mail: vniiss@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. A.JI. Мазлумова».

Автореферат разослан и размещен на сайте ГНУ ВНИИСС www.gnuvniiss.narod.ru «24» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных аспектов в селекции сахарной свеклы является создание гетерозисных гибридов. При этом эффект гетерозиса в F 1 определяется подбором компонентов скрещивания, основанных на различных методах селекции, одним из которых является полиплоидия (Мазлумов, 1950; Юсубов, 1990; Роик, 1996).

Сочетание явлений полиплоидии и гетерозиса позволяет получать трипло-идные гибриды на 10-15% продуктивнее, чем диплоидные, отличающиеся большей пластичностью и стабильностью урожаев, особенно при выращивании в благоприятных почвенно-климатических зонах (Bosemark, 1967; Бормотов, 1969; Scott, 1970). При этом полиплоидные формы характеризуются низкой семенной продуктивностью, энергией прорастания и всхожестью семян, что требует соответствующей доработки. Для обеспечения высокой комбинационной способности при гибридизации необходима интенсивная селекционная работа над тетраплоид-ным компонентом (Гизбуллин и др., 1999; Волгин, 2007).

Несмотря на большое количество исследований по проблеме полиплоидии у сахарной свеклы, потенциал тетраплоидной сахарной свеклы в селекционной практике и производстве еще не до конца использован. В связи с этим, создание и селекционно-генетическое изучение тетраплоидных форм для получения высокопродуктивных, наиболее приспособленных к механизированной уборке гетерозисных триплоидных гибридов весьма актуально.

Цель и задачи работы. Цель наших исследований заключалась в создании комбинационно ценных тетраплоидных линий с различной формой корнеплода и повышенной продуктивностью в процессе получения триплоидных гибридов на стерильной основе.

В соответствии с данной целью поставлены следующие задачи:

1. Изучить характер изменчивости биоморфологических и цитологических признаков исходного материала сахарной свеклы разного уровня плоидности; ;

2. Выделить комбинационно ценные тетраплоидные линии с определенной формой корнеплода и повышенной продуктивностью;

3. Получить триплоидные гибриды и провести их оценку хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна исследований. Усовершенствована схема селекционного процесса по оценке и отбору тетраплоидных линий с определенной формой корнеплода и высокой комбинационной способностью.

Выделены и созданы тетраплоидные линии (№ 601, 604), обладающие узко-конической формой корнеплода, которая передается по наследству в потомстве. Выделены линии, характеризующиеся ширококонической формой корнеплода (№ 603, 605, 606, 607, 608), при репродукции которых в поколении наблюдалось

90 % корнеплодов с ширококонической формой и 10 % корнеплодов с узкоконической. Установлено, что у растений свеклы, имеющих овально-коническую форму корнеплода (№ 602), наблюдается расщепление по данному признаку в поколении - 80 % корнеплодов с овально-конической формой, 15 % корнеплодов с ширококонической формой и 5 % корнеплодов с узко-конической формой.

Установлено, что при получении высокопродуктивных триплоидных гибридов форма корнеплода в Б 1 наследуется в основном по тетраплоидному компоненту.

Практическая значимость работы. Выделенный тетраплоидный материал сахарной свеклы, обладающий комплексом хозяйственно-ценных и биоморфологических признаков - повышенной урожайностью, сахаристостью, различной формой корнеплода, сохраняющий данные признаки в процессе размножения (№ 601, 604 - обладают узкоконической формой корнеплода; № 602 - овально-конической; № 603, 605, 606, 607, 608 - ширококонической формой), используется в качестве1 доноров этих признаков при создании гетерозисных гибридов.

Отобранные и подготовленные для регистрации в селекцентре ВНИИСС тетраплоидные линии, дифференцированные по продуктивности: урожайного направления (Е) - № 601, 602, 603, 607, 608; сахаристого {Т) - № 604; урожайно-сахаристого направления (В2) - № 605 и № 606, используются в качестве исходного материала при создании триплоидных гибридов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Биоморфологические и цитологические особенности различных по плоид-ности форм сахарной свеклы, позволившие выделить и отобрать тетраплоидные материалы;

2. Схема создания и принципы выделения тетраплоидных линий с определенной формой корнеплода;

3. Проявление гетерозиса в триплоидных гибридах в зависимости от направления продуктивности компонентов.

Апробация работы. Основные результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях Ученого Совета ГНУ ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова (2006-2009 гг.), студенческой научно-практической конференции ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки», (Воронеж, 2006).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 4 научные статьи, в том числе 3 - в реферируемом журнале «Сахарная свекла», рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений для практического использования результатов исследований, списка литературы из 165 наименований, в том числе 75 иностранных авторов. Диссертация изложена на 110 страницах компьютерного текста, со-

держит 25 таблиц, 10 рисунков и приложений.

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в лаборатории селекции сахарной свеклы ГНУ ВНИИСС им. А. Л. Мазлумова в 2006-2008 гг.

Исследования выполнены в рамках Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2006-2010 гг. (04.08.01.05. «Создать и сохранить селекционный материал сахарной свеклы, обладающий повышенной сахаристостью, урожайностью, стерильностью, односемянностью, скороспелостью, с формой корнеплода, обеспечивающей наименьшие потери при уборке, и кормовой свеклы с высокой комбинационной способностью, раздельноплодностъю, повышенной сахаристостью»).

Климат района исследований умеренно-континентальный с неустойчивым увлажнением. Годы исследований (2006-2008 гг.) характеризовались разной обеспеченностью теплом и влагой.

Исходным материалом для исследований служили 6 сростноплодных тетра-плоидных номеров лаборатории селекции сахарной свеклы ВНИИСС (205601, 205602, 205603, 205604, 205605, 205606) и 2 селекционных номера ИКК УААН (206607, 206608). Использовались также раздельноплодные диплоидные номера сахарной свеклы, обладающие признаком ЦМС (5004, 5006), лаборатории селекции сахарной свеклы ВНИИСС.

Сравнительная оценка свеклы первого года жизни проводилась по методике предварительного полевого сортоиспытания однорядковыми делянками в четырёхкратной повторности. Делянки размещались систематически. Учётная площадь одной делянки составляла 4,5 м2, общая учётная площадь одного сортооб-разца соответственно составляла 18 м*. В качестве группового стандарта были использованы гибриды Баккара, РМС 70 и J1MC 94.

Урожайность корнеплодов сахарной свёклы определялась путем взвешивания всех корнеплодов с делянки и пересчёта на 1 га. Все номера и гибриды проходили оценку по сахаристости и по технологическим качествам на автоматической линии "Венема".

Форма к орнеплодов определялась по методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (2003).

Размножение селекционных материалов осуществлялось на пространственно изолированных участках, размещенных в посевах озимой пшеницы и подсолнечника.

Посадку корнеплодов проводили вручную со схемой 70 х 70 см или 70 х 35 см._Уборку и обмолот семенников проводили с помощью комбайна "САМПО 130".

Плоидность тетраплоидных форм, а также полученных с их участием три-плоидных гибридов, наряду с применением методики отбора по био'юрфологиче-скйм признакам, определяли следующими цитологическими методами:

1 - измерение величины замыкающих клеток устьиц в эпидермисе и подсчет числа устьиц на единицу листовой поверхности;

2 - подсчет числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц;

3 - измерение диаметра и изучение формы пыльцевых зерен, подсчет числа пор в них;

4 - проточной цитометрии на анализаторе плоидности фирмы «РаЛек».

Цитологический анализ по изучению замыкающих клеток устьиц, пыльцевых зерен проводился по общепринятым методикам (Паушева, 1984).

Для обеспечения сравниваемости результатов у диплоидных и полиплоидных форм измерения проводились на листьях и соцветиях одних ярусов. В ходе работы использовался микроскоп МБИ-3 с окуляром 8-15, объективом 20 и 40.

Улучшение тетраплоидных форм проводили методами .индивидуального, повторно-индивидуального отборов и методом гибридизации тетраплоидных линий между собой. Тетраплоидные гибриды сахарной свеклы получали при совместной посадке компонентов на пространственно изолированных участках в соотношении 1:1. Гибридизация тетраплоидных линий и полученных с их участием гибридов с МС линиями для получения триплоидных гибридов, а также с целью изучения комбинационной способности скрещиваемых компонентов (методом топкросса), осуществлялась на пространственно изолированных участках при свободном Переопылении тетраплоидных и диплоидных компонентов скрещивания в соотношении 3:1.

Цветушность учитывали путем подсчета цветушных растений перед уборкой.

Изучение биологических и генетических особенностей исследуемого материала, как на свекле первого, так и второго года вегетации, осуществляли методом фенологических наблюдений, измерений, анализа и описания. Полученные экспериментальные данные обрабатывались методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). .

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПО ОСНОВНЫМ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Особенности полиплоидных растений сахарной свеклы первого года вегетации. Эффективность селекционных программ с сахарной свеклой во многом определяется наличием разнообразного исходного материала, обладающего комплексом важных признаков и степенью его изученности (Орлов, 1999). В этой связи важное значение имеет оценка исходного материала по основным биоморфологическим признакам.

Сравнительное изучение разных по уровню плоидности растений сахарной свеклы первого года жизни показало различия в размерах и форме листового аппарата. Листья тетраплоидных растений короче и шире диплоидных, более темно-зеленой окраски, имеют округлую форму, черешки, укороченные и утолщенные с более углубленной бороздкой.

Результаты проведенных измерений размеров листовой пластинки у диплоидной, триплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Сравнительная характеристика размеров листовой пластинки у сахарной свеклы различной плоидности, 2006 - 2008 годы.

Плоидность 2006 г. 2007 г. 2008 г.

15.06 | 15.07 | 1.09 15.06 | 15.07 | 1.09 15.06 | 15.07 | 1.09

Длина листовой пластинки, см

2х 12,2 21,2 22,4 14,2 20,6 24,6 13.4 21,5 23,6

Зх 10,4 19,5 21,3 13,4 20,4 23.8 12,9 20,1 22,4

4 х 11,0 17,6 20,5 12,8 18,8 21,5 11,6 18,5 20,9

Ширина листоеой пластинки, см

2х 7,2 12,6 15,5 8,9 13,4 16,9 7,8 12,7 16,1

Зх 8,2 13,5 16,1 9,9 14,6 18,1 9,2 13,3 17,9

4х 8,9 14,3 17,5 10,3 15,9 18,9 9,9 14,1 18,5

Отношение ширины листовой пластинки к длине, %

2х 59,0 59,4 69,2 1 62,7 65,0 68,7 58,2 59,1 68,2

Зх 78,8 69,2 75,6 73,8 71,6 76,1 71,3 66,2 80,1

4х 80,9 81,2 85,3 80,4 84,6 88,0 85,3 76,2 88,6

На протяжении всего периода развития растения диплоидной сахарной свеклы первого года жизни по длине листовой пластинки превосходили тетраплоидные и триплоидные. Средняя длина листовой пластинки в сентябре у диплоидных форм изменялась по годам в пределах 22,4 - 24,6 см, в то время как у трип-лоидов и тетраплоидов данный показатель находился в границах 21,3 - 23,8 см и 20,5 - 21,5 см, соответственно. Относительно ширины листовой пластинки на протяжении всего вегетационного периода у тетраплоидных растений наблюдалось превосходство по данному показателю (17,5 - 18,9 см), по сравнению с диплоидными формами (13,4 - 16,1 см). Отношение ширины листовой пластинки к длине указывает на большую величину этого показателя у полиплоидной свеклы.

Триплоидная свекла по длине и ширине листовой пластинки занимала промежуточное положение между диплоидной и тетраплоидной свеклой, приближаясь по ширине листовой пластинки к тетраплоидной, а по длине - к диплоидной свекле. Визуально тетраплоидные и триплоидные растения легко отличались от диплоидных, однако, триплоидные и тетраплоидные растения друг от друга было отличить труднее. Размер листовой пластинки коррелирует с продуктивностью (Гончаров, 2009) и является одним из главных признаков при отборе

7

тетраплоидных форм.

Нашими исследованиями установлено, что количество устьиц на единицу площади листовой пластинки уменьшалось с повышением плоидности растений (табл. 2). ,

Таблица 2 - Количество устьиц и хлоропластов у растений сахарной свеклы разной плоидности, 2006 - 2008 годы.

Плоидность Количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, шт Длина устьиц, мк Количество устьиц в поле зрения микроскопа, шг

2х 11,7 40 6,9

Зх 17,7 50 4,3

4х 21,7 62 3,9

Кроме того, у полиплоидных форм по сравнению с диплоидными наблюдалось увеличение почти в два раза количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц (количество хлоропластов в устьичных клетках диплоидной свеклы составляло в среднем 11,7, а у тетраплоидной - 21,7) и в полтора раза размер устьичных клеток (средняя длина устьичных клеток диплоидных растений равнялась 40 мк, тетраплоидных - 62 мк). Триплоидные растения по своим анатомо-цитолошческим показателям занимали промежуточное положение между диплоидными и тетраплоидными формами.

Выявленные нами закономерности использовались при определении плоидности растений сахарной свеклы.

Тетраплоидные растения второго года жизни по внешнему виду также отличались от диплоидных по ряду характерных признаков: листья у тетраплоидных семенников крупнее и более плотные, прицветники и цветки крупнее, соцветия расположены на цветоносных стеблях на большем расстоянии друг от друга.

Установлено, что тетраплоидные семенные растения характеризовались меньшей высотой куста по сравнению с диплоидными. В 2006 году высота тетраплоидных семенных растений составляла 95,5 см, диплоидных - 123,3 см, в 2007 году соответственно - 86 см и 113 см (табл. 3).

По среднему количеству стеблей на один куст тетраплоидные семенные растения также несколько уступали диплоидным: у тетраплоидов в среднем насчитывалось 13,6-14,4 стеблей на один куст, а у диплоидов - 15,9-17,1.

Таблица 3 - Сравнительная характеристика тетраплоидных и, диплоидных . растений второго года вегетации, 2006 - 2007 годы.

Плоидностъ Высота семенного растения, см Число стеблей на семенном растении, шт Неполегаемых семенных растений, %

2006 г.

4х 95,5 14,4 35,2

2х 123,3 17,1 18,6

2007 г.

4х 86 13,6 58,7

2х 113 15,9 49,6

Семенные растения тетрапловдных форм отличались большей устойчивостью к полеганию, чем диплоидные. В 2006 году процент неполегаемых растений у тетраплоидного материала составил 35,2, у диплоидного - 18,6 %. В 2007 году для семенных растения обеих форм была характерна устойчивость к полеганию по сравнению с 2006 годом (у тетраплоидов 59 % неполегаемых кустов, у дип-лоидов - 49,6 %). Что связано с засушливыми погодными у словил ми 2007 года, которые отрицательно повлияли на проявление признака - высота растений.

Известно, что семенная продуктивность определяется плотностью расположения семян на цветоносном побеге.

Установлено, что число семян на 10 см цветоносного побега первого порядка у тетраплоидных форм меньше, чем у исходных диплоидных растений и в среднем достигало 20 шт, что составляло 89,6 - 89,8 % относительно диплоидной формы. Отбор по плотности расположения клубочков на цветоносных побегах тетраплоидного материала позволил отобрать формы, приближенные по этому показателю к диплоидным (в среднем 92,5 %) 2008 г.

Важным диагностическим признаком полиплоидов является размер пыльцевых зерен (Бормотов, 1968).

По размеру пыльцевые зерна тетраплоидных форм значительно крупнее диплоидных. Так, средний размер пыльцевых зерен тетраплоидных растений составил 35,9 мк, а диплоидных - 26,9 мк (табл. 4).

Таблица 4 - Размер пыльцевых зерен и количество пор на экзине полусферы у тетраплоидных и диплоидных форм

Размер пыльцевых зерен, мк Количество пор, шт

Годы диплоидная форма тетраплоидная форма диплоидная форма тетраплоидная форма

2007 28,5 37,6 8,4 18,1

2008 26,4 35,8 7,9 18,0

2009 25,9 34,4 7,8 17,8

среднее 26,9 35,9 8,0 18,0

У тетраплоидных растений количество пор на экзине в два раза превышало диплоидные.

Таким образом, в результате анатомо-морфологического изучения исходного селекционного материала установлено, что тетраплоидная свекла в значительной мере отличается от диплоидной по целому ряду признаков: размером и формой листовой пластинки, меньшей высотой куста, меньшим количеством стеблей на один куст и менее плотным расположением клубочков на стебле, устойчивостью к полеганию, увеличенным размером устьиц и количеством хлоро-пластов в замыкающих клетках устьиц, меньшим количеством устьиц на единицу площади листа, более крупным размером пыльцевых зерен и увеличенным количеством пор на их экзине.

Вышеперечисленные признаки были использованы нами при оценке тет-раплоидного исходного материала и отбора тетраплоидных линий.

МЕТОДЫ ОТБОРА ПРИ СОЗДАНИИ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ

Непрерывный селекционный процесс по улучшению и созданию нового исходного материала постоянно требует глубоких систематических разработок по совершенствованию методов отбора (Вавилов, 1987).

Создание исходного тетраплоидного материала в годы исследований осуществлялось следующим образом: так, в 2006 году весь имеющийся исходный материал первоначально был оценен и визуально отбракован по морфобиологиче-ским признакам, типичным для тетраплоидных форм. В результате проведенной оценки на свекле I года по биоморфологическим признакам у шести тетраплоидных номеров из 7771 растения было выбраковано ЗОЮ, что составило 38,7 %. Количество выбракованных растений у изучаемых селекционных номеров находилось в пределах от 470 шт (№ 205604) до 558 шт (№ 205601), в процентном отношении количество выбракованных растений варьировало от 35 % (№ 205602) до 42 %(№ 205603).

В результате отбора в 2006 году по биоморфологическим признакам, типичных для тетраплоидных форм семенных растений, процент выбраковки у изучаемых номеров составил от 26 % (№ 206603) до 42 % (№ 206606), что в среднем 34 %.

Анализ количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц является не только методом оценки плоидности клеток. Это одним из методов описания эпигеномной изменчивости меристем и оценки функционального состояния генома исходных форм. Поэтому следующим этапом отбора, из оставшихся на изолированном участке семенных растений, был отбор по количеству устьиц в замыкающих клетках. Установлено, что процент выбракованных растений с использо-

ванием подсчета хлоропластов в устьичных клетках обеспечивал количество выбракованных растений по биоморфологическим признакам еще на 8 %, что свидетельствует о его эффективности.

Таким образом, в ходе отбора в 2006 году на свекле первого года вегетации в общей сложности из 7771 растений было выбраковано ЗОЮ растений, для дальнейшей селекционной работы осталось 4761 растение, что составило 38,7 %. На пространственно изолированных участках из 2075 семенных растений для размножения было оставлено 664 растений, что составило 32 %.

В 2007 году первоначальный отбор тетраплоидного селекционного материала I года жизни осуществлялся по биоморфологическим признакам. Для более точного определения уровня плоидности растения, отобранные по морфологическим признакам, были проанализированы затем на анализаторе плоидности по количеству ядерной ДНК. Таким образом, общее количество проанализированных растений составило 7495 штук.

Нашими исследованиями установлено, что количество выбракованных растений по биоморфологическим признакам колебалось от 23 % (№ 206606) до 38 % (№ 206601), путем отбора на анализаторе плоидности - от 39 % (№ 206608) до 48,3 % (№ 206602, № 206606). Установлено, что средний процент выбракованных растений путем определения количества ядерной ДНК на анализаторе плоидности (45 %) обеспечивал повышение процента выбракованных растений по биоморфологическим признакам еще на 30,5 %, подтверждая его точность и эффективность.

Также в 2007 году параллельно с работой на сахарной свекле I года жизни велся отбор на тетраплоидных семенных растениях. Первоначально была проведена визуальная браковка по биоморфологическим признакам, в результате которой из 2790 растений было оставлено 837 растений. Средний процент выбракованных по биоморфологическим признакам растений при этом составил 30 %. Самый большой процент брака наблюдался у № 206606 - 35 %, незначительный -у №206601 -25 %.

В связи с тем, что изменчивость по числу клеточных типов в соматических клетках влияет на изменчивость в генеративных клетках (в них наряду с клетками с гаметическим числом хромосом возникают клетки с соматическим числом хромосом), поэтому оценка и отбор по качеству пыльцевых зерен был одним из обязательных методов стабилизации исходного тетраплоидного материала по плоидности. Оставшиеся после визуальной браковки растения подверглись дальнейшей оценке и отбору: по размеру пыльцевых зерен и количеству хлоропластов в устьичных клетках.

Количество выбракованных растений по размеру пыльцевых зерен находилось в пределах от 33 % (№ 207606) до 39 % (№207604), что в среднем составило 36 %. При оценке оставшихся растений путем подсчета хлоропластов в замы-

кающих клетках устьиц количество выбракованных растений варьировало от 41 % (№ 20760$) до 50 % (№ 207606), что в среднем составило 45,5 %. Учитывая, что данный селекционный материал в 2006 году был подвергнут визуальной браковке по биоморфологическим признакам, было отмечено заметное снижение процента выбракованных растений по данному признаку. Однако дальнейшие отборы по размеру пыльцевых зерен и по количеству хлоропластов в устьичных клетках показали возрастание количества выбракованных растений на 6,2 % и 16 % соответственно.

В целом, для дальнейшей селекционной работы в 2007 году на свекле первого года жизни после проводимых отборов из 7495 растений осталось 2866, что составило 38,2 % от общего числа растений, на свекле второго года жизни от 2790 - 713 семенных растений (25,5 %).

В 2008 году отбор тетраплоидных растений первого года вегетации начинался с визуальной оценки растений по биоморфологическим признакам. Затем отобранные по морфологическим признакам растения были проанализированы на анализаторе плоидности фирмы. Всего на данном этапе оценке и анализу подлежало 7100 растений.

Установлено, что отбор по морфологическим признакам позволил выбраковать от 7 % (№ 206603) до 17 % (№ 206606) нетипичных растений, что от общего числа проанализированных растений составило 888 штук или 12,5 %. Уровень браковки оставшихся растений после исследований на анализаторе плоидности «РаЛек» находился в пределах от 34 % (№ 206607) до 41 % (№ 206605) и составил в общем 3883 растения (62,5 %). Такой высокий процент выбракованных растений, несмотря на проводившиеся у данного материала ранее отборы по морфо-биологическим признакам, по размеру пыльцевых зерен и по количеству хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, объясняется не только более высокой точностью отбора при использовании метода проточной цитометрии на анализаторе плоидности, но и по влиянию разного характера детерминации биоморфологических признаков за счет ядерных и цитоплазматических структур.

Семенные растения сахарной свеклы в 2008 году, также как и в предыдущие годы, вначале были оценены и отобраны по биоморфологическим признакам. Затем, оставшиеся растения были подвергнуты цитологическому анализу ло размеру пыльцевых зерен, по количеству хлоропластов в устьичных клетках и оценке на анализаторе плоидности. В общей сложности было проанализировано 3751 семенных растений сахарной свеклы.

Выявлено, что количество выбракованных растений по биоморфологическим признакам составило 206 шт. (5,5 %) и находилось в пределах от 1 % (№ 208602) до 10 % (№ 208604); по размеру пыльцевых зерен 319 шт. (9 %) - от 3 % (№ 208606, № 208607) до 15 % (№ 208604); по количеству хлоропластов в устьичных клетках 354 шт. (11 %) - от 5 % (№ 208608) до 17 % (№ 208603); по количе-

ству ядерной ДНК на анализаторе плоидности 832 шт. (29 %)- от 9 % (№ 208607) до 49% (№208601).

Важно отметить заметное снижение количества выбракованных растений по сравнению с предыдущими годами, что, безусловно связано с эффективной проводимой селекционной работой. Также следует отметить, что у номеров (№ 208602, № 208605, № 208606, № 208607, № 208608), которые в 2007 году были подвергнуты отбору на анализаторе плоидности, процент браковки был значительно ниже, чем у остальных, что подтверждает эффективность данного метода.

В 2008 году после всех проведенных отборов тетраплоидных форм сахарной свеклы для дальнейшей селекционной работы со свеклой первого года жизни осталось 2329 растений, а с семенными растениями - 2040 растений.

В 2009 году отбор тетраплоидных форм первого года вегетации также проводился по биоморфологическим признакам, отличающим тетраплоидные формы сахарной свеклы. В ходе данного отбора из всех номеров было выбраковано 214 растений. Всего было проанализировано 7590 растений. Количество выбракованных растений находилось в пределах от 9 штук (№ 208606) до 55 штук (№ 208604). Процент выбракованных растений варьировал от 1 % (№ 208606) до 5 % (№ 208604). Такие низкие показатели браковки говорят о том, что в результате ранее проведенной селекционной работы данный материал стал стабилен не только по признаку плоидности, но и выровнен по биоморфологическим признакам.

Выявлено, что в результате анализа 2867 семенных растений сначала по биоморфологическим признакам, затем по количеству хлоропластов в устьичных клетках количество выбракованных растений составило 200 шт., что говорит о высоком уровне выровненности и стабильности.

Установлено, что процент выбракованных семенных растений по биоморфологическим признакам не превышал 4 % (№ 209604), а по количеству числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц - 6 % (№ 209607), что в свою очередь также говорит о том, что нами отобран и создан новый исходный материал со стабильным уровнем проявления и наследования биоморфологических признаков тетраплоидных форм.

Таким образом, анализируя проведенную работу по способам создания исходного тетраплоидного материала, видно постепенное снижение процента выбракованных растений по биоморфологическим признакам по годам исследований (рис. 1).

Результаты исследований подтверждают, что сочетание разных методов оценки и отбора обеспечивает высокую стабильность уровня признаков тетраплоидных форм при оценке каждого номера.

Рис. 1. Эффективность проводимых отборов на свекле первого года жизни при отборе по биоморфологическим признакам, 2006 - 2009 гг.

В процессе исследований выявлено, что наибольшее количество выбракованных растений по количеству хлоропластов в устьичных клетках (57 %) приходилось на первый год проведения анализа (2006 г.).

Необходимо отметить, что использование различных методов определения плоидности на растениях I и II года жизни обеспечивает стабильность и высокий уровень плоидности в потомстве (рис. 2, 3).

35 30'

% выбракованных растений

2 3 4 5 6 7 Номера тетраплоидных пиний

Отбор по

биоморфологическим' признакам

на приборе Ра^ек"

Рис. 2. Характеристика проводимых отборов на свекле первого года жизни, 2008 г.

Рис. 3. Эффективность проводимых отборов на свекле второго года жизни,

2008 г.

Эффективность проведения отборов с помощью анализа количества ядерной ДНК обеспечивает высокий уровень наследования плоидности (при репродуцировании) в следующем поколении, когда процент браковки растеряй по морфологическим признакам у изучаемого материала уменьшился до 5 % (рис. 4).

Рис. 4. Эффективность отборов тетраплоидных номеров сахарной свеклы первого года жизни (2007-2009 гг.).

Параллельно в ходе проводимой селекционной работы по улучшению тет-раплоидного материала ежегодно на пространственно изолированных участках из каждого номера индивидуально отбирались родоначальники, основные принципы их отбора заключались в следующих морфобиологических особенностях. Отбор велся на высокоурожайность, крупность, обсемененность и неполегаемость семенных растений, крупноплодность и многоплодность семян, устойчивость к различным заболеваниям. Эффективность проводимого отбора анализировалась по основным показателям продуктивности в сравнительном испытании отобранных родоначальников с их исходными тетраплоидными номерами (таб. 5).

Таблица 5 - Оценка эффективности отбора родоначальников из тетраплоидных номеров по основным показателям продуктивности, 2006 - 2008 годы.

Амбарный номер 2006 г. 2007 г. 2008 г.

В процентах от исходного номера

Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара

601 102,1 101,1 103,2 101,5 100,4 101,9 102,1 101,2 J 103,3

602 101,5 100,7 102,2 102,1 101,0 103,1 101,9 100,8 102,7

603 103,0 100,0 103,0 100,9 102,1 103,0 102,3 100,5 102,8

604 102,4 100,4 102,8 101,2 101,5 102,7 100,8 101,4 102,2

605 101,9 101,0 102,9 101,7 100,9 102,6 101,5 100,9 102,4

606 104,2 100,5 105,0 102,5 101,4 103,9 101,9 101,0 102,9

607 - - - 102,2 100,8 103,0 101,8 101,3 103,1

608 - - - 101,9 101,2 103,1 102,2 100,7 102,9

За все годы исследований отобранные родоначальники по основным показателям продуктивности превышали исходные номера, причем превышение по урожайности было несколько выше, чем по сахаристости. В целом, процент превышения по сбору сахара в 2006 году находился в пределах от 102,2 % до 105,0 % (6,12 - 6,29 т/га), при уровне группового стандарта 5,04 т/га. В 2007 году превышение над групповым стандартом (7,22 т/га) составило от 101,9 % до 103,9 % (7,93 - 7,50 т/га). В 2008 году - от 102,2 % до 103,3 % (6,12 - 6,19 т/га) от группового стандарта (5,99 т/га). Отбор родоначальников является завершающим этапом формирования тетраплоидной линии.

Таким образом, в результате использования морфологических и цитологических методов анализа и отбора нами создан исходный материал с высоким уровнем плоидности и выровненности по биоморфологическим признакам для использования в дальнейшей селекционной работе по созданию триплоидных гибридов.

СОЗДАНИЕ ТРИПЛОИДНЫХ ГИБРИДОВ

Для создания высокопродуктивных гетерозисных триплоидных гибридов на стерильной основе с определенной формой корнеплода необходимо изучить в первую очередь изменчивость и наследование формы корнеплода в процессе размножения тетраплоидных линий.

За период 2006 - 2008 года тетраплоидные линии были изучены и оценены по признаку формы корнеплода, наиболее характерной для каждого номера. Установлено, что наиболее часто встречающаяся форма корнеплода у изучаемых тетраплоидных линий была ширококоническая (№ 205603, № 205605, № 205606, № 206607, № 206608). Линии № 205601, № 205604 отличались наличием корне-

16

плодов с узкоконической формой; № 205602 - овально-конической.

При анализе наследования признака формы корнеплода в F 2 следует отметить, что линии, обладающие узко-конической формой корнеплода (№ 601, № 604) в процессе размножения передали своему потомству данный признак.

Линия 207602, обладающая овально-конической формой корнеплода, показала расщепление в процессе наследования признака формы корнеплода. Помимо 80 % корнеплодов с овально-конической формой, в ее потомстве было также 15 % корнеплодов с ширококонической формой и 5 % корнеплодов с узкоконической формой. У линий с ширококонической формой корнеплода (№ 603, №605, № 607, №608) наследование формы корнеплода происходило в среднем на 90 %.

В процессе создания высокопродуктивных гибридов важную роль занимает продуктивность тетраплоидных линий (табл. 6).

Таблица 6 - Результаты предварительного сортоиспытания тетраплоидных линий, 2006-2008 годы.

2006 г 2007 г 2008 г

В % от группового стандарта

Номер ли- уро- саха- сбор уро- саха- сбор уро- саха- сбор

нии жай- рис- саха- жай- рис- саха- жай- рис- саха-

ность, тость, ра, ность, тость, ра, ность, тость, ра,

т/га % т/га т/га % т/га т/га % т/га

601 102,7 102,1 104,8 102,7 100,8 103,5 102,5 101,5 104,0

602 101,5 101,8 103,3 103,7 98,9 102,5 102,6 100,8 103,4

603 109,3 101,3 110,7 102,7 101,4 104,1 102,9 100,1 103,0

604 69,1 103,7 71,6 91,8 103,1 94,6 93,6 103,2 99,4

605 75,2 100,1 75,2 84,8 99,3 84,2 100,1 99,6 99,7

606 72,4 102,2 73,9 88,7 101,6 90,1 98,6 98,6 97,2

607 - - - 101,0 98,7 99,7 102,5 101,9 104,4

608 - - - 102,1 100,7 102,8 102,7 101,7 104,4

За все годы испытаний практически все тетраплоидные линии по урожайности показали результат, превышающий стандарт, за исключением линий № 604, 605, 606. Урожайность у изучаемых линий варьировала от 69,1 % (20,7 т/га) до 109,3 % (32,8) - в 2006 году при урожайности группового стандарта 30 т/га. Изменчивость уровня урожайности в 2007 году находилась в пределах от 84,8 % (36,2 т/га) до 103,7 % (44,3 т/га), урожайность группового стандарта была на уровне 42,7 т/га; в 2008 году - от 93,6 % (31,9 т/га) до 102,9 % (35 т/га) в сравнении с групповым стандартом - 34,1 т/га. По сахаристости из всех тетраплоидных линий выделился только один образец № 604, который стабильно во все годы ис-

следований превышал стандарт на 3,1 - 3,7 %. У остальных номеров по сахаристости превышение над стандартом составило в 2006 году - 0,1 % - 3,7 % (16,80 -17,44), при уровне стандарта - 16,85 %. В 2007 году - 0,7 - 3,1 % (17,00 - 17,45 %), сахаристость группового стандарта была на уровне 16,9 %. В 20С8 году - 0,8 -3,2 % (17,72 - 18,14 %), в сравнении с групповым стандартом, составившим 17,58 %. По сбору сахара наблюдалась следующая закономерность: в 2006 году по данному показателю превысили стандарт (5,04 т/га) три линии - № 601, 602, 603, а в целом изменчивость составила от 71,6 % до 110,7 % (3,60 - 5,58 т/га). В 2007 году превышение отмечено у четырех линий - № 601, 602, 603, 608, варьирование находилось в пределах от 84,2 % до 104,1 % (6,08 - 7,52 т/га), при уровне группового стандарта по данному показателю 7,22 т/га. В 2008 году групповой стандарт по сбору сахара превысили пять линий - № 601, 602, 603, 607, 608 на 3,0 - 4,4 % (6,17 - 6,25 т/га), у остальных данный показатель находился практически на уровне стандарта (5,99 т/га).

Таким образом, в процессе проведенных нами исследований тетраплоид-ный материал по продуктивности был дифференцирован по трем направлениям: номера, выделившиеся по урожайности и в процессе размножения сохранившие свои показатели по сравнению со стандартом - № 601, 602,603, 607, 608, были отнесены к урожайному направлению (Б); № 604 - к сахаристому (Z); № 605 и № 606 - к урожайно-сахаристому (EZ).

Изучение собственной продуктивности тетраплоидных номеров осуществлялось одновременно с оценкой их комбинационной способности при гибридизации с МС линиями (5004, 5006), так как определение комбинационной способности линий является надежным методом оценки их селекционной значимости (Балков, 1978). Полученные в ходе исследований в 2006 - 2008 годах триплоид-ные гибриды проходили сравнительное испытание по основным показателям продуктивности (табл. 7).

В 2006 году урожайность у лучших триплоидных гибридов варьировала в пределах от 32,77 до 36,69 т/га, что в процентном отношении к стандарту составило 109,2 и 122,3 %. Сахаристость у изучаемого материала находилась в пределах от 16,70 % до 17,15 %, что составило 99,4 - 102,1 % в сравнении со стандартом, сбор сахара колебался от 5,62 до 6,13 т/га (111,5 -121,6 % от стандарта).

Таблица 7 - Результаты предварительного сортоиспытания лучших триплоидных гибридов, 2006 - 2008 годы.

Комбинация скрещивания 2006 год 2007 гол 2008 год

В процентах от группового стандарта

урожай ность сахаристость сбор сахара урожайность сахаристость сбор сахара урожайность сахаристость сбор сахара

95004 х ¿601 - - - 101,3 100,3 101,8 112,6 100,1 112,7

$5006 х ¿602 114,5 101,0 115,7 104,1 98,9 103,1 114,1 96,7 110,3

$5004 х ¿603 113,2 100,3 113,5 121,9 97,1 118,2 116,3 98,7 114,7

$5006 х ¿603 122,3 99,4 121,6 118,1 94,7 112,3 107,3 102,1 109,5

$5004 х ¿604 109,2 102,1 111,5 - - - 100,1 106,1 106,2

$5004 х ¿607 - - - 118,6 97,9 116,3 107,5 102,2 109,9

$5006х ¿608 - - - 112,4 96,6 108,8 111,3 97,8 108,8

Следует отметить, что показатели собственной продуктивности тетрапло-идных линий оказывают влияние на показатели продуктивности полученных с их участием триплоидных гибридов. Тетраплоидные линии, выделившиеся по урожайности, и в гибридных комбинациях показали достоверное превышение по данному показателю. Так, например, № 205601 при гибридизации со стерильной формой № 5004 достоверно превысил стандарт по урожайности на 19,6 %, №

205602 со стерильной формой № 5006 также превысил стандарт на 14,5 %, а №

205603 в обеих комбинациях скрещивания со стерильными формами № 5004, №5006 достоверно превысил стандарт на 13,2 % и 22,3 % соответственно. Тетрап-лоидная линия № 205604 сахаристого направления в комбинации со стерильной формой № 5004, также проявила гетерозисный эффект по сахаристости, достоверно превысив стандарт на 2,1 %. Показатели продуктивности у остальных комбинаций скрещиваний находились на уровне стандарта.

Нашими исследованиями установлено, что в 2007 году урожайность у изученных гибридных комбинаций изменялась от 43,26 т/га до 52,03 т/га (101,3 -121,9 % от стандарта), сахаристость - от 16,04 до 17,24 % (94,7 - 102,0 % от стандарта), а сбор сахара - от 7,3 т/га до 8,53 т/га (101,8 -118,2 %).

Важно отметить, что как и в 2006 году, гетерозисный эффект у пробных триплоидных гибридов в 2007 году проявлялся в зависимости комбинационной способности используемых в каждой конкретной комбинации скрещивания тет-раплоидных компонентов и МС линий. Так, № 206603 в 2007 году подтвердил свою высокую комбинационную способность в скрещиваниях с МС линиями №

5004, № 5006 и достоверно превысил стандарт на 121,9 % и 118,1 % соответственно. У номеров № 206607, № 206608, также наблюдалось достоверное превышение стандарта по урожайности - № 206607 в комбинации с МС линией № 5004 превысил стандарт на 18,6 %, а № 206608 в комбинации с МС линией № 5006 - на 12,4 %.

Данные по продуктивности, полученные в ходе исследований лучших пробных триплоидных гибридов в 2008 году, показывают, что урожайность у изучаемых номеров варьировала от 34,15 т/га - у линии № 607604, имеющей сахаристое направление (0,1 % от стандарта по урожайности), до 39,65 т/га - у линии № 207603 (16,3 % от стандарта по урожайности). Сахаристость находилась в пределах от 17,00 % до 18,65 %, а сбор сахара - от 6,04 т/га до 6,88 т/га.

Установлено, что закономерность, наблюдаемая нами в 20С6 и 2007 гг., нашла свое подтверждение и в 2008 году. Так, практически у всех тетраплоидных номеров в лучших гибридных комбинациях с МС линиями наблюдался эффект гетерозиса - у линий № 207601, № 207602, №207603, № 207607, № 207608 по урожайности, а у линии, имеющей сахаристое направление (№ 207604) - по сахаристости.

Необходимо отметить, что растения, отобранные по признаку формы корнеплода в 2006 году, были высажены для изучения его наследования в гибридных комбинациях на пространственно изолированных участках в 2007 году. На каждом участке размещались один тетраплоидный номер и МС линия. Установлено, что наследование узко-конической формы в гибридной комбинации № 206601 и МС 5006 подтверждается полностью в гибридном потомстве (табл. 8).

Таблица 8 - Наследование признака формы корнеплода при получении триплоидных гибридов, 2006-2008 годы.

Селекционный номер Исходная форма корнеплода Форма корнеплода у гибрида I71 Наследование формы корнеплода по от-• цовской линии

МС линии тетраплоидной линии МС линии тетраплоидной линии

5006 601 ширококоническая узкоконическая узкоконическая +

602 узкоконическая овально-коническая узкоконическая

603 ширококоническая ширококоническая ширококоническая +

604 узкоконическая узкоконическая узкоконическая +

605 узкоконическая ширококоническая ширококоническая +

606 узкоконическая ширококоническая ширококоническая +

В результате проведенных исследований установлено, что форма корнеплода в Б 1 наследуется в основном по типу тетраплоидного компонента.

Следует отметить, что использование групповых ассортативных скрещиваний для улучшения тетраплоидных форм сахарной свеклы являегся одним из методов повышения ее продуктивности. В связи с этим, в 2007 году на отдельных пространственно изолированных участках проводились скрещивания между тет-раплоидными номерами для создания тетраплоидных линий при соотношении компонентов 1:1.

В 2008 году были испытаны четыре тетраплоидных линии от прямого и обратного скрещивания. Показано, что их урожайность, как при прямом, так и при обратном скрещивании повышалась на 5,6 - 11,4 % в сравнении с родительскими компонентами.

Следует отметить, что у линий, полученных при скрещивании тетраплоидных форм урожайного направления (№ 207601 и 206603), наблюдалось наследование этого признака з потомстве - превышение над родительскими формами по урожайности составило 108,3 и 110,4 %, соответственно. Линия № 207604 сахаристого направления в комбинации с линией № 207601 показала превышение над родительской формой по сахаристости на 6,3 %, по урожайности - на 5,6 %, по сбору сахара ~ на 12,2 %. В обратной комбинации скрещивания данной пары превышение по сахаристости составило лишь 3,1 %, в то время как урожайность линии превысила родительскую форму на 11,4 %. В целом все гибридные комбинации превысили по показателям продуктивности исходные родительские формы.

Следовательно, подбирая тетраплоидные номера, обладающие различной комбинационной способностью, при скрещивании можно получить высокопродуктивные тетраплоидные линии, характеризующиеся высокой урожайностью в сочетании с высокой сахаристостью, которые используются нами для создания триплоидных гибридов с высокой продуктивностью.

Установлено, что высокая продуктивность триплоидных гибридов обеспечивается не только созданием триплоидного генома, но и за счет комбинационной способности родительских форм. Следовательно, подбор и оценка родительских форм на высокую комбинационную способность составляет основное содержание селекции высокопродуктивных триплоидных гибридов сахарной свеклы, что подтверждается исследованиями Бормотова и Турбина (Бормотов, Турбин, 1972).

Для оценки комбинационной способности полученных тетраплоидных линий на пространственно изолированных участках были размещены МС линии в соотношении 3:1. Полученные при естественной гибридизации триплоидные гибриды изучались по основным показателям продуктивности в сравнительном испытании. Так, урожайность у изучаемых триплоидных гибридов изменялась от -39,80 т/га ((№ 207604 х № 207601) х МС 5004), до 45,30 т/га ((№ 207601 х № 207603) х МС 5006) (табл. 9).

Таблица 9 - Результаты предварительного сортоиспытания тришгоидяых гибридов, 2008 г.

Комбинация скрещивания Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га В % от группового стандарта

урожайность сахаристое ib сбор сахара-

МС 5004 х,(207601 х 207603) 41,20 17,70 7,29 120,8 100,6 121,5

МС 5006 х (207601 х 207603) 45,30 17,65 7,9 132,8 100,3 133,2

МС 5004 х (207604 х : 207601) 39,80 18,95 7,54 116,7 107,7 125,7

МС 5006 х (207604 х 207601) 42,40 18,64 7,90 124,3 105,9 131,7

НСР 3,1 1,2 2,3

Сахаристость изменялась от 17,65 % до 18,95 %, причем линия № 207604 сахаристого Направления в комбинации с № 207601 урожайного направления и МС 5004 показали самый высокий процент превышения над групповым стандартом - 107,7 %, таже комбинация тетраплоидных линий с МС 5006 показала результат несколько ниже - 105,9 % от стандарта. Номера урожайного направления - № 207601, № 207603 по уровню сахаристости были практически щ уровне стандарта, но по урожайности достоверно превысили в своих гибридных комбинациях с обеими МС линиями групповой стандарт на 41,2 т/га и 45,3 т/га.

В результате проведенных исследований нами предложена усовершенствованная схема селекционного процесса по отбору и стабилизации тетраплоидных линий с высокой комбинационной способностью и определенной формой корнеплода:

1 год: а) индивидуальный отбор тетраплоидных форм по основным морфобиоло-

гическим признакам на свекле первого года жизни;

б) анализ отобранных растений путем подсчета числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, методом проточной цитометрии на анализаторе плоидности;

в) дифференциация отобранных тетраплоидных растений по признаку формы корнеплода;

2 год: а) индивидуальный отбор тетраплоидных форм по основным морфобиоло-

гическим признакам на свекле второго года жизни;

б) анализ отобранных растений путем измерения диаметра и изучения формы пыльцевых зерен, подсчета числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, методом проточной цитометрии на анализаторе плоидности;

в) групповые ассортативные скрещивания отобранных растений, обеспечивающие наряду с высокой СКС, проявление признака определенной формы корнеплода в потомстве.

3 год: а) оценка потомства по признаку формы корнеплода, плоидности и продуктивности,"

б) поддержание полученных тетрашюидных линий в чистоте. '

ВЫВОДЫ

1. Усовершенствована схема селекционного процесса по созданию и стабилизации тетраплоидных линий, позволившая получить 8 комбинационно ценных линий (№ 601, № 604 - с узко-конической формой корнеплода; № 602 -овально-конической; № 603, № 605, № 606, № 607, № 608 - ширококонической), обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков - повышенной урожайностью, сахаристостью, сохраняющие данные признаки в процессе размножения, которые являются ценным исходным материалом для гетерозисной селекции.

2. Установлено, что в процессе размножения тетрашюидных линий, обладающих узкоконической формой корнеплода, проявление последней в потомстве практически сохраняется (№ 601, № 604); у номеров, имеющих ширококоническую форму наследование проявляется на уровне 90 % (№ 603, № 605, № 606, № 607, № 608); у № 602 с овально-конической формой корнеплода наблюдается са- • мое большое расщепление по данному признаку- 80 % корнеплодов с овально-конической формой, 15 % корнеплодов с ширококонической формой и 5 % корнеплодов с узко-конической формой.

3. Изученный материал дифференцирован по направлениям продуктивности: № 601,602, 603, 607,608 - урожайного направления; № 604 - сахаристого; № 605 и № 606 - урожайно-сахаристого направления, который соответственно используется для создания триплоидных гибридов различных направлений продуктивности.

4. Выявлено, что при прямых и обратных скрещиваниях между тетраплоидных формами, обладающими различной комбинационной способностью, получены высокопродуктивные тетраплоидные материалы, достоверно превышающие исходные родительские компоненты по основным показателям продуктивности и проявляющие больший эффект гетерозиса по данным показателям в триплоидных гибридах.

5. Установлено, что при получении высокопродуктивных триплоидных гибридов форма корнеплода наследуется в основном по тетраплоидному компоненту.

6. Выделившиеся по результатам изучения тетраплоидные линии широко используются при создании новых триплоидных гибридов сахарной свеклы. Полученные триплоидные гибриды характеризуются повышенной урожайностью (116,7 -132,8 % от группового стандарта) и сбором сахара (121,5 -133,2 %).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Для ускорения создания тетраплоидного материала рекомендуется использовать Методику, включающую применение биоморфологического и цитологического метода путем определения количества ядерной ДНК на анализаторе плоидности.

2. Для создания триплоидных гибридов урожайного и урожайно-сахаристого направления с широко-конической формой корнеплода предлагается использовать следующие тетраплоидные номера 602, 603, 605, 606, 60?, 60S. Номер 601 - для гибридов урожайного направления с узко-конической формой корнеплода.

3. Для получения триплоидных шбридов сахаристого направления предлагается использовать в селекционном процессе высокосахаристый тетраплоид-ный образец сахарной свеклы с узко-конической формой корнеплода (№ 604).

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бердников Р.В. Хозяйственно-биологические признаки гибридов сахарной свеклы, полученных на основе ЦМС / Р.В. Бердников // LVII Научная студенческая конференция ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки». - 2006. - С. 7.

2. Корниенко A.B. Сравнительная оценка исходного материала и гибридных комбинаций в прямых и обратных скрещиваниях / A.B. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников // Сахарная свекла. -2007.- №6 -С. 19-20.

3. Корниенко A.B. Структурный анализ массы корнеплодов у селекционных номеров сахарной свеклы / A.B. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников // Сахарная свекла. - 2007. - №7 - С. 27-28.

4. Корниенко A.B. Определение и расчет математической модели формы корнеплодов у различных селекционных номеров / A.B. Корниенко, А.Ф. Никитин, О.И. Стогниенко, А.М. Парфенов, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников // Сахарная свекла. - 2008. - №¡8 - С. 26-28.

Подписано в печать 20.11.2009 г. Формат 60 х 84/16 . Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,4 Тираж 110 экз. Заказ № 3017

Отпечатано в типографии Воронежский ЦНТИ - филиал ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Минэнерго России 394730, г. Воронеж, пр. Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бердников, Роман Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Полиплоидия в эволюции и селекции растений.

1.2. История развития метода экспериментальной полиплоидии в селекции сахарной свеклы.

1.3. Биоморфологические особенности тетраплоидов сахарной свеклы.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований.

2.2. Исходный материал и методика проведения исследований.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПО ОСНОВНЫМ

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ.

ГЛАВА 4. МЕТОДЫ ОТБОРА ПРИ СОЗДАНИИ ТЕТРАПЛОИДНЫХ

ЛИНИЙ.

ГЛАВА 5. ПОЛУЧЕНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ТРИПЛОИДНЫХ

ГИБРИДОВ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Совершенствование схемы отборов тетраплоидных форм для гетерозисной селекции сахарной свеклы"

Актуальность исследования. Одним из основных аспектов в селекции сахарной свеклы является создание гетерозисных гибридов. При этом эффект гетерозиса в F 1 определяется подбором компонентов скрещивания, основанных на различных методах селекции, одним из которых является полиплоидия (Мазлумов, 1950; Юсубов, 1990; Роик, 1996).

Сочетание явлений полиплоидии и гетерозиса позволяет получать триплоидные гибриды на 10-15% продуктивнее, чем диплоидные, отличающиеся большей пластичностью и стабильностью урожаев, особенно при выращивании в благоприятных почвенно-климатических зонах (Bosemark, 1967; Бормотов, 1969; Scott, 1970). При этом полиплоидные формы характеризуются низкой семенной продуктивностью, энергией прорастания и всхожестью семян, что требует соответствующей доработки. Для обеспечения высокой комбинационной способности при гибридизации необходима интенсивная селекционная работа над тетраплоидным компонентом (Гизбуллин и др., 1999; Волгин, 2007).

Несмотря на большое количество исследований по проблеме по- • липлоидии у сахарной свеклы, потенциал тетраплоидной сахарной свеклы в селекционной практике и производстве еще не до конца использован. В связи с этим, создание и селекционно-генетическое изучение тетраплоид-ных форм для получения высокопродуктивных, наиболее приспособленных к механизированной уборке гетерозисных триплоидных гибридов весьма актуально.

Цель и задачи работы. Цель наших исследований заключалась в создании комбинационно ценных тетраплоидных линий с различной формой корнеплода и повышенной продуктивностью в процессе получения триплоидных гибридов на стерильной основе.

В соответствии с данной целью поставлены следующие задачи:

1. Изучить характер изменчивости биоморфологических и цитологических признаков исходного материала сахарной свеклы разного уровня плоидности;

2. Выделить комбинационно ценные тетраплоидные линии с определенной формой корнеплода и повышенной продуктивностью;

3. Получить триплоидные гибриды и провести их оценку хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна исследований. Усовершенствована схема селекционного процесса по оценке и отбору тетраплоидных линий с определенной формой корнеплода и высокой комбинационной способностью.

Выделены и созданы тетраплоидные линии (№ 601, 604), обладающие узко-конической формой корнеплода, которая передается по наследству в потомстве. Выделены линии, характеризующиеся ширококонической формой корнеплода (№ 603, 605, 606, 607, 608), при репродукции которых в поколении наблюдалось 90 % корнеплодов с ширококонической формой и 10 % корнеплодов с узкоконической. Установлено, что у растений свеклы, имеющих овально-коническую форму корнеплода (№ 602), наблюдается расщепление по данному признаку в поколении - 80 % корнеплодов с овально-конической формой, 15 % корнеплодов с ширококонической формой и 5 % корнеплодов с узко-конической формой.

Установлено, что при получении высокопродуктивных триплоид-ных гибридов форма корнеплода в F 1' наследуется в основном по тетрап-лоидному компоненту.

Практическая значимость работы. Выделенный тетраплоидный материал сахарной свеклы, обладающий комплексом хозяйственно-ценных и биоморфологических признаков - повышенной урожайностью, сахаристостью, различной формой корнеплода, сохраняющий данные признаки в процессе размножения (№ 601, 604 - обладают узкоконической формой корнеплода; № 602 - овально-конической; № 603, 605, 606, 607, 608 - ширококонической формой), используется в качестве доноров этих признаков при создании гетерозисных гибридов.

Отобранные и подготовленные для регистрации в селекцентре ВНИИСС тетраплоидные линии, дифференцированные по продуктивности: урожайного направления (Е) -№ 601, 602, 603, 607, 608; сахаристого (Z) — № 604; урожайно-сахаристого направления (EZ) - № 605 и № 606, используются в качестве исходного материала при создании триплоидных гибридов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Биоморфологические и цитологические особенности различных по плоидности форм сахарной свеклы, позволившие выделить и отобрать тетраплоидные материалы;

2. Схема создания и принципы выделения тетраплоидных линий с определенной формой корнеплода;

3. Проявление гетерозиса в триплоидных гибридах в зависимости от направления продуктивности компонентов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бердников, Роман Владимирович

выводы

1. Усовершенствована схема селекционного процесса по созданию и стабилизации тетраплоидных линий, позволившая получить 8 комбинационно ценных линий (№ 601, № 604 — с узко-конической формой корнеплода; № 602 - овально-конической; № 603, № 605, № 606, № 607, № 608 — ширококонической), обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков — повышенной урожайностью, сахаристостью, сохраняющие данные признаки в процессе размножения, которые являются ценным исходным материалом для гетерозисной селекции.

2. Установлено, что в процессе размножения тетраплоидных линий, обладающих узкоконической формой корнеплода, проявление последней в потомстве практически сохраняется (№ 601, № 604); у номеров, имеющих ширококоническую форму наследование проявляется на уровне 90 % (№ 603, № 605, № 606, № 607, № 608); у № 602 с овально-конической формой корнеплода наблюдается самое большое расщепление по данному признаку- 80 % корнеплодов с овально-конической формой, 15 % корнеплодов с ширококонической формой и 5 % корнеплодов с узко-конической формой.

3. Изученный материал дифференцирован по направлениям продуктивности: № 601, 602, 603, 607, 608 - урожайного направления (Е); № 604 - сахаристого (Z); № 605 и № 606 - урожайно-сахаристого направления (EZ), который соответственно используется для создания триплоидных гибридов различных направлений продуктивности.

4. Выявлено, что при прямых и обратных скрещиваниях между тетраплоидных формами, обладающими различной комбинационной способностью, получены высокопродуктивные тетраплоидные материалы, достоверно превышающие исходные родительские компоненты по основным показателям продуктивности и проявляющие больший эффект гетерозиса по данным показателям в триплоидных гибридах.

5. Установлено, что при получении высокопродуктивных триплоидных гибридов форма корнеплода наследуется в основном по тетрапло-идному компоненту.

6. Выделившиеся по результатам изучения тетраплоидные линии широко используются при создании новых триплоидных гибридов сахарной свеклы. Полученные триплоидные гибриды характеризуются повышенной урожайностью (116,7 - 132,8 % от группового стандарта) и сбором сахара (121,5 - 133,2 %).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Для ускорения создания тетраплоидного материала рекомендуется использовать методику, включающую применение биоморфологического и цитологического метода путем определения количества ядерной ДЕК на анализаторе плоидности.

2. Для создания триплоидных гибридов урожайного и урожайно-сахаристого направления с широко-конической формой корнеплода предлагается использовать следующие тетраплоидные номера 602, 603, 605, 606, 607, 608. Номер 601 - для гибридов урожайного направления с узкоконической формой корнеплода.

3. Для получения триплоидных гибридов сахаристого направления предлагается использовать в селекционном процессе высокосахаристый тетраплоидный образец сахарной свеклы с узко-конической формой корнеплода (№ 604).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бердников, Роман Владимирович, Рамонь

1. Балков И.Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И.Я. Балков. М.: Россельхозиздат, 1978. - 167 с.

2. Баранов П.А. Полиплоидию на службу советскому сельскому хозяйству / П.А. Баранов // Бот. ж.; т. 39, № 2, 1954.

3. Баранов П.А. Значение полиплоидии в экспериментальной ботанике. В сб.: «Полиплоидия у растений» / П.А. Баранов, Т.С. Матвеева. -Изд. АН СССР, 1962.

4. Бендер А.В. Влияние полиплоидизации на размеры и выделение нектара из цветков клевера лугового / А.В. Бендер. Докл. Рос. акад. с. -х. наук. - 2002. - № 1.-С. 9-10.

5. Бережко С.Т. Биологические особенности тетраплоидной односемянной сахарной свеклы. В сб. научных работ Белоцерковкой опытно-селекционной станции, вып. 2, / С.Т. Бережко, 1962.

6. Бормотов В.Е. Полиплоидия и гетерозис в селекции сахарной свеклы. В сб.: «Гетерозис». Минск, 1961.

7. Бормотов В.Е. Создание тетраплоидных форм сахарной свеклы. V. Особенности семян тетраплоидных растений. В сб.: «Вопросы генетики и селекции» / В.Е. Бормотов, Б. Ф. Матросов, Е.С. Бычко. Минск, 1964.

8. Бормотов В.Е. Особенности формирования листового аппарата тетраплоидной сахарной свеклы / Бормотов В.Е., Матросов Б. Ф., Савченко В.К. Изд. АН БССР, сер. биол. наук, № 1, 1965.

9. Бормотов В.Е. Формирование урожая и продуктивность фотосинтеза полиплоидной сахарной свеклы. В сб.: «Полиплоидная сахарная свекла» / В.Е. Бормотов, Б. Ф.Матросов, В.К. Савченко, А. С. Медунецкая. -Минск, 1966.

10. Бормотов В.Е. Полиплоидия и гетерозис в селекции сахарной свеклы / В.Е. Бормотов, А.Ф. Стельмах. М., 1970.

11. Бормотов В.Е. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис усахарной свеклы. «Наука и техника» / В.Е. Бормотов, Н.В. Турбин. -Минск, 1972.

12. Бормотов В.Е. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы: автореф. дис. д-ра биол, наук / В.Е. Бормотов. — М., 1968. -45 с.

13. Бормотов В.Е. Создание тетраплоидных форм сахарной свеклы с помощью нередуцированных гамет//Апомиксис и цитоэмбриология растений / В.Е. Бормотов, В.Н. Загрекова. Саратов, 1978. - С. 17-18.

14. Бреславец Л.П. Значение полиплоидии в изменении признаков у растений. В сб.: «Полиплоидия у растений» / Л.П. Бреславец. Изд. АН СССР, 1962.

15. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л.П. Бреславец. Изд. АН СССР, 1963.

16. Бузанов И.Ф. Агробиологические свойства сахарной свеклы / И.Ф. Бузанов. Киев, 1960.

17. Буренин В.И. Дикорастущие виды свеклы и современная селекция / В.И. Буренин // Сах. Свекла. 1999. - № 6. - С. 21 - 22.

18. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов — М.: Наука, 1987.-С. 87- 409.

19. Галченко Н.Б. Идентификация тетраплоидов у огурца по числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц / Н.Б. Галченко // «Цитология», т. 3, № 1, 1961.

20. Гизбуллин Н.Г. Выращивание семян триплоидных гибридов / Н.Г. Гизбуллин, В.И. Глеваский, Л.Н. Черемис, В.Л. Галашевкий // Сах. Свекла. 1999. - № 4. - С. 11 - 12.

21. Жебрак А.Р. Теоретические аспекты использования полиплоидных форм пшеницы и гречихи. В сб.: «Полиплоидия и селекция» / А.Р. Жебрак, Э.А. Жебрак. Изд. «Наука», 1965.

22. Жебрак Э.А. Интенсивность фотосинтеза у диплоидной и тетраплоидной гречихи / Э.А. Жебрак. Изд. АН БССР, сер. биол. наук, № 1,1964.

23. Жебрак Э.А. Особенности развития диплоидной и тетраплоидной гречихи: автореф. дисс. с.-х. наук / Э.А. Жебрак, 1962.

24. Жимулева И.Ф. «Общая и молекулярная генетика» / И.Ф. Жи-мулева. — курс лекций, 2001.

25. Зайцев Г.С. К систематике рода Gossypium. JI. / Г.С. Зайцев,1927.

26. Зайковская Н.Э. Некоторые особенности развития пыльцы у тетраплоидной сахарной свеклы. В сб.: Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле / Н.Э. Зайковская, Г.И. Ярмо-люк. -Киев, 1968.

27. Зеленцов С. В. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои / С. В.Зеленцов. Докл. Рос. акад. с. - х. наук. - 2002. - № 3. - С. 3 - 5.

28. Зосимович В.П. Межвидовая гибридизация у Beta L. 1. Экспериментальный синтез и происхождение Beta Trigyna W. et. К. (2n = 54) / В.П. Зосимович. Докл. АН СССР, 1938, 20.

29. Зосимович В.П. Эволюция культурной свеклы Beta vulgaris L. / В.П. Зосимович. Докл. АН СССР, 1939, 24, 1.

30. Зосимович В.П. Полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы / В.П. Зосимович // «Сахарная свекла». № 2. - 1960.

31. Зосимович В.П. Полиплоидные сорта сахарной свеклы / В.П. Зосимович // «Сахарная промышленность». № 5. — 1960.

32. Иванова С.В., Сравнительное изучение вегетативной и генеративной сферы гаплоидных, тетраплоидных и диплоидных растений томата / С.В. Иванова, Е.В. Кучковская. Докл. ТСХА. - 2000. - № 272. - С. 3 - 8.

33. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплои-дия. Теоретические основы селекции растений, т. 1 / Т.Д. Карпеченко. -М.-Л, 1935.

34. Ковалевская М.Ф. Метод «раневых раздражений» в применении к сахарной свекле с целью получения мутаций. Науч. зап. ВНИИСС / М.Ф. Ковалевская. — Киев, 1939.

35. Константинов Н.Н. Фотопериодизм диплоидов и тетраплоидов проса и ячменя / Н.Н.Константинов, Э.А. Жебрак, Ю.К. Никольский. -ДАН СССР, 1967.

36. Короткова Н. А. Создание исходного материала для селекции озимой тетраплоидной ржи. Физиол. раст. основа рац. Земледелия. Орлов. фил. О-ва физиологов раст. РАН / Н. А. Короткова. - М., 1999. - С. 142-143.

37. Костов Д., Исследование полиплоидных растений. Химический анализ диплоидных растений и их аутополиплоидов / Д. Костов, И Аксамитная. Докл. АН СССР, 1935, 23.

38. Лапин В.К. Особенности роста и развития полиплоидных форм цитрусовых / В.К.Лапин. Докл. АН СССР, 1948, 60, 1.

39. Левитский Г.А., Кариологические исследования рода Festuca / Г.А. Левитский, Н. Кузьмина. Тр. по прикл. бот., генетике и селекции, 1927, 3.

40. Липаева Л.И. Полиплоидизация тканей в онтогенезе растений. В сб.: «Полиплоидия у растений» / Л.И. Липаева. Изд. АН СССР, 1962.

41. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия как метод создания высокопродуктивных триплоидных гибридов сахарной свеклы. Межвузов, конф. по эксперим. генетике / А.Н.Лутков. Тезисы докладов. 1961.

42. Лутков А.Н. Полиплоидные гибриды сахарной свеклы. В сб.: «Семеноводство и повышение сахаристости сахарной свеклы» / А.Н. Лутков. -М., Сельхозгиз, 1962.

43. Лутков А.Н. Полиплоидия в эволюции и селекции растений. В сб.: «Экспериментальная полиплоидия в селекции растений». Изд. «Наука». Сибирское отделение / А.Н. Лутков. Новосибирск. 1966.

44. Мазлумов А.Л. О повышении сахаристости и качества сахарной свеклы. В сб.: «Селекция сахарной свеклы на повышение сахаристости» / А.Л. Мазлумов. М., Сельхозгиз, 1957.

45. Мазлумов А.Л. Селекция и семеноводство сахарной свеклы в Советском Союзе / А.Л. Мазлумов // Сахарная свекла. 1967, 10, 28 - 31.

46. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы. Изд. 3 е. / А.Л. Мазлумов. - М., 1996.

47. Матвеева Т.С. Полиплоидия у декоративных растений. — Тр. МОИП, V. В сб.: «Полиплоидия у растений» / Т.С. Матвеева. М.: Изд. АН СССР, 1962.

48. Мацкевич Н.В. Роль полиплоидии в лесной селекции / Н.В. Мацкевич. Сообщения лаборатории лесоведения АН СССР, 1959, 1.

49. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. В сб.: Полиплоидия и селекция / Ю.П. Мирюта. М. 1965.

50. Мюнтцинг А. Генетические исследования / А. Мюнтцинг. М., ИЛ, 1963.

51. Навашин М.С., Получение тетраплоидного кок-сагыза и его практическое значение / М.С.Навашин, Е.Н. Герасимова. ДАН СССР, 31, 1941.

52. Николаева А.Е. Цитологические исследования рода Triticum.

53. A.Е. Николаева. Тр. по прикл. бот., генетике и селекции, 1923, 1.

54. Никольский Ю.К. Некоторые биохимические особенности тетраплоидного проса. В сб.: «Ботаника», вып. VIII / Ю.К. Никольский, М.П. Цареня. — Минск, 1966.

55. Ничипорович А.А. Физиолого-патологические особенности диплоидных и полиплоидных форм кок-сагыза / А.А. Ничипорович, Л.А. Остапенко, Н.Г. Васильева. Изв. АН СССР, сер. биол. наук, № 2, 1941.

56. Панин В.А. Методика массового получения тетраплоидов сахарной свеклы. АН УССР / В.А. Панин. Киев, 1962.

57. Паншин Б.А. Селекция сахарной свеклы / Б.А. Паншин. Теоретические основы селекции растений, 1937, 3.

58. Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриология некоторых полиплоидов, полученных экспериментально. В сб.: «Полиплоидия у растений» /

59. B.А. Поддубная-Арнольди. Изд. АН СССР, 1962.

60. Рамануждам С., Автополиплоидия. В сб.: «Полиплоидия» / С. Рамануждам, Н.Партхасаратхи. ИЛ, 1956.

61. Рубин Б.А. Физиология растений и селекция / Рубин Б.А. // Вестн. е.- х. науки. № 8. - 1965.

62. Рыбин В.А. Кариологический анализ некоторых диких и туземных культурных картофелей Америки / В.А. Рыбин. — Тр. по прикл. бот., генетике и селекции, 1929, 20.

63. Сахаров В.В. Полиплоидия и радиация. В сб.: «Полиплоидия урастений» / В.В. Сахаров. Изд. АН СССР, 1962.

64. Свешникова И.Н. Кариологический очерк рода Vicia / И.Н. Свешникова. Тр. по прикл. бот., генетике и селекции, 1927, 17.

65. Свирщевская A.M. Триплоиды, диплоиды и гаплоиды в селекции сахарной свеклы. Институт генетики и цитологии НАН Беларуси / A.M. Свирщевская. Минск, 2007.

66. Соколовская А.П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений. Тр. МОИП, V. В сб.: «Полиплоидия у растений» / А.П. Соколовская, А.С. Стрелкова. - М., Изд. АН СССР, 1962.

67. Стеббинс Дж. JI. Распространение и природа полиплоидных типов. В сб.: «Полиплоидия» / Дж. JI. Стеббинс. — ИЛ, 1956.

68. Стельмах А.Ф. Некоторые физиологические особенности тетраплоидной сахарной свеклы / А.Ф.Стельмах. Изв. АН БССР, сер. биол. наук, № 1, 1965.

69. Стельмах А.Ф. Некоторые особенности водного режима полиплоидной и диплоидной сахарной свеклы. В сб.: «Полиплоидная сахарная свекла» / А.Ф. Стельмах. Минск, 1966.

70. Стельмах А.Ф. Об изучении интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания у полиплоидной сахарной свеклы. В сб.: «Полиплоидная сахарная свекла» / А.Ф. Стельмах. Минск, 1966.

71. Табенцкий А.А., О некоторых закономерностях в развитии хлорофиллоносных органов / А.А.Табенцкий, Г.С. Чугаева. Труды ВНИИС, т. 35, 1957.

72. Тарасевич Е.И. Получение полиплоидных форм редиса и их биологические особенности. Второе совещание по полиплоидии. Тезисы докладов / Е.И. Тарасевич. JL, 1963 а.

73. Тарасевич Е.И. Получение полиплоидных форм редиса и их биологические особенности. В сб.: «Полиплоидия и селекция» / Е.И. Тарасевич. -Изд. «Наука», 1965.

74. Титова И.В. и др. Использование метода проточной цитомет-рии для определения плоидности межвидовых гибридов Allium L. / И.В.Титова, Г. Шуман, У. Рушка, Э. Клоке // С. х. биол. Сер. Биол. раст. - 1998.-№3,-С. 76-81.

75. Филютович А. Селекция полиплоидных и многосемянных сортов / А. Филютович // Междунар. с. х. ж. - 1961, 6.

76. Храмцова Е.В., Оптимизация структуры мезофилла листа ал-лоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В. Храмцова, И.С. Киселева, Е.А. Любомудрова, Н.В. Малкова // Физиол. раст. 2003. - 50, № 1. -С. 24-33.

77. Читкович А. Опыт улучшения хозяйственных качеств семенного материала / А. Читкович, М.Шмиляр // Междунар. с. х. ж. - 1961, 6.

78. Шваниц Ф. Исследования полиплоидных растений. Признаки гигантизма у культурных растений. В сб.: Полиплоидия / Ф. Шваниц. М., 1956.

79. Шевцов И.А., Плодовитость аутотетраплоидов и частота встречаемости анеуплоидов в процессе размножения у Haplopappus gracilis L. / И.А. Шевцов, Т.В. Чугункова // Цитол. и генет. 2001. - 35, № 3 . - С. 10-13.

80. Шестопалова Н.Г. Об интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания растений сахарной свеклы в связи с полиплоидией. Уч. зап. Харь-ковск. ун-та / Н.Г.Шестопалова. Тр. биол. фак. по генетике и зоол., т. 140, в. 39, 1963.

81. Шестопалова Н.Г. Эколого-физиологические особенности полиплоидной и гибридной сахарной свеклы: автореф. дисс. / Н.Г. Шестопалова. Харьков, 1965.

82. Щавинская С.А. Восстановление плодовитости у герани Pelargonium radula roseum путем удвоения хромосомного комплекса / С.А. Щавинская. — Тр. по прикл. бот., генетике и селекции, 1937, 2, 7.

83. Щербаков В.К. Экспериментальное получение полиплоидов и изменчивость признаков при полиплоидии у культурных растений: автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук / В.К. Щербаков. — М., 1964.

84. Юсубов A.M. К методике получения тетраплоидной сахарной свеклы / A.M. Юсубов, Н.Р. Мосина. В сб.: Труды ВНИИСС, том III, 1969.

85. Юсубов A.M. Способы повышения посевных качеств семян тетраплоидной сахарной свеклы. В сб.: «Новое в селекции и семеноводстве сахарной свеклы и зернобобовых» / A.M. Юсубов, Т.П. Жужжалова, Н.Р. Мосина. Воронеж, 1979. - С. 70 - 74.

86. Andersson G. Vergleichende Untersuchungen der Assimilationsin-tensitat diploider und tetraploider Gerste. Sved. bot. tidskr., V. 37, 1943, 175 -199.

87. Bartl K., Cuth P., Fischer H.E., Schneider M. Untersuchungen uber die Keimfahigkeit von polyploidem Zuckerrubbensaatgut. Zucker, B. 10, 1957, 163 168.

88. Beasley J.O. The origin of American tetraploid gossipium species. Amer. Naturalist, 1940, 28.

89. Becker C. Experimentalle Analyse der Genom- und Plasmon-wirkung bei Moosen. III. Osmotischer Wert heteroploider Pflanzen. Z. induct. Abstammungs- und Vererbungslehre, B. 60, 17, 1931.

90. Beysel D. Assimilations- und Atmungsmessungen an diploiden und polyploiden Zuckerruben. Zuchter, B. 27, 1957, 261 272.

91. Beysel D. Osmotischer Wert und Viskositat des Protoplasmas dip-loider und polypoider Zuckerruben. Ber. dtsch. bot. Ges., B. 70, 1957, 109 -120.

92. Bjurmon B. The photosynthesis in diploid and tetraploid Ribes satirgum. Physiol, plantarum, V. 12, 1959, 183 187.

93. Blakeslee A.F., Avery A.G. Methods of inducing chromosome doubling in plants. J. Heredity, 1937. 28.

94. Bleier H.Z. f. ind. Abst. Vererb. lehre, 1928, 1.

95. Bosemark N. O. On the origin and consequences of aneuploidy in triploid and tetraploid sugar beet. IIRB 28 th Winter Congress, Brussels, 1965, 35.

96. Broda Z. Charakterystyka cech uzytkowych tetraploidalnych form koniczyny czerwonej otrzymanych z krzyzowan: 2x 4x, 4x - 2x, 2x - 2x. Lak. Pol.- 1999.-№2. C. 25-28.

97. Brummer Veikka. Sokerijunrikkaan hehtaarisatosen ja saatekijoiden valisesta ynteydesta suomessa. Tilastollinen tarkasteln ja eriota viyelyteknillisia sovellutuksia. Suomen moataloustieteele. Seuran julkaisuja, 1961, 48 : 180.

98. Butterfass Th. Das Verhalten der Chloroplastenzahlen in den Schliebzellenpaaren von Zuckerruben verschiedener Ploidiestufen vom Keim-ling bis zur bluhenden Pflanse. Zuchter, В. 31, 1961, 62 71.

99. Butterfass Th. Die Korrelation zwischen der Chloroplastenzahl und der Zellgrobe bei diploiden, triploiden und tetraplioden Zuckerruben. Naturwis-senschaften, B. 51, N3, 1964, 70-71.

100. Castro D., dea Fontes F. C. Brot. Ciens. Nat., 1946, 15, 38.

101. Chen S., Tang P. Studies on colchicine-induced autotetraploid barley. III. Physiological studies. Amer. J. Bot., V. 32, 1945, 177 179.

102. Covas L. Rev. Argent. Agron., 1951, 18, 74.

103. Crane M., Zilva S. The antiscorbutic potency of apples. Biochem.1. J., 1932, 26.

104. Dudley W. Number of chloroplasts in the quard cells of inbred lines of tetraploid and diploid sugar beets. Agron. J., V. 50, N 3, 1958.

105. Ekdahl J. Comparative studies in physiology of diploid and tetraploid barley. Archiv f. Botanik, V. 31 A, 1944, 1 -45.

106. Ekdahl J. Gigas properties and acreage yield in autotetraploid Galeopsis pubescens. Hereditas, 35, 1949, 397 421.

107. I.Ernst H. Die photoperiodische Reaktion bei autotetraploidem Antirrhinum majus. Ber. dtsch. bot. Ges., B. 59, 1941, 351 355.

108. Elliot F. Plant Breeding and Cytogenetics. New York, 1958.

109. Epstein E., Jefferies R.L. The genetic basis of selective ion transport in plants. Ann. Rev. Plant Physiol., V. 15, 1964, 169 184.

110. Faberge A.C. The physiological consequences of polyploidy. J. Genet., V. 33, 1936, 365 397.

111. Gallarate Giovanni. Alcuni aspettiriguardanti il seme Birtole Zuc-cherine e la sua utilizza Lioue. Sementi Elette, Au, 1963. 9,1 : 32 - 47.

112. Graf A. Beschreibung der in Osterreich der zeitgebrauchlichen Zu-kerrubensorten. Die Bodenkultur, 1959. 10; 95-114.

113. Greis H. Vergleichende physiologische Untersuchungen an dip-loiden und tetraploiden Gersten. Zuchter, B. 12, 1940, 62-73.

114. Gyorffy B. Untersuchungen uber osmoschen Wert polyploider Pflanzen. Planta, B. 32, 1941, 15 37.

115. Haber A.H., Long T.J., Foard D.E. Is final size Determined by rate and duration of growth. Nature, V. 201, N 4918, 1964, 479 480.

116. Hassan L., Wazuddin M. Colchicine — induced of cell size and chloroplast number in leaf mesofyll of rice. Plant Breed. 2000. - 119, № 6. -C. 531 -533.

117. Kim Kwang Pil., Jang Hak Son., Kye Jung Sam. Kwahagwon thongbo = Bull. Acad. Sci. DPR Korea. 1998. - № 3. - C. 41 - 43.

118. Kloen D., Speckmann G.J. The creation of tetraploid betts. IV.

119. Morphological and physiological characteristics of C2betts. Euphytica, 5, 1956, 308-322.

120. Kokeny B. Particolari caratteristicdue del seme di barbabietole pol-iploidi. Sementi elette, 3, N 3, 1957.

121. Kostoff D. Studies on polyploid plants. Journ. of heredity, N 1,1938.

122. Kuzdowicz A. Identyfikacja stopnia poliploidalnosci u buraka na podstawie liczby ujsc lagiewkowych pylka. Acta Soc. Bot. Polon., 1958, 27, 3.

123. Lapinski M. Intensivnosc oddyctania i fotosyntesy u diploidalnych i tetraploidalnych form gryki. Zesz. nauk. Wyzsze szkola roln. Szczecinie, N 14, 1964, 149- 152.

124. Larsen P. Vergleich der direct bestimmten und der aus Messunger der Assimilation und Atmung errechneten Stoffproduktion einjahriger Pflanzen-bestande. Planta, B. 31, 1941, 343 363.

125. Lazar O. Metabolisme respiratoire de la betterave sucriere. VIII. Respiration des plantules poliploides et des plantules diploides. Sucrerie beige, 78, 1959, 201 -209.

126. Levan A. Tetrapoidy and octoploidy induced by colchicine in diploid Petunia. Hereditas, 25, 1939, 109 131.

127. Love A. Physiological difference within a natural polyploidy series. Hereditas, 28, 1942, 504.

128. Majima J. Observations on some characters of tetraploid rice plants. -J. Gnet., 1941, 16.

129. Munster I. Les varietes de betterves a sucre recommandees pour la culture en 1962. Agr. Romande, 1962. Ser. A, 1, 4 : 29.

130. Muntzing A., Prakken R. The mode of chromosome pairing in Phleum twins with 63 chromosomes and its cytogonetic consequences. Hereditas, 1940, 26.

131. Nilsson-Ehle H. Darstellung tetraploider Apfel und ihre Bedeutung fur die praktische Apfelzuchtung Schwedens. Hereditas, 24, 1938, 195 209.

132. Noggle G. The ascorbic acid content of diploid and tetraploid rye. Amer. J. Bot., V. 35, 1948, 811.

133. Oka H. The progeny of tetraploid tomatoes. Japan J. Genetics, V. 12, 1955, 89-92.

134. Peto F.H., Boyes I.W. Comparison of diploid and triploid sager beets. Canad. J. Res., 1940. 18,7 : 273 - 282.

135. Ramanujams S., Parthasarathy N. Allopolyploidy. Ind. J. Genet. PI. Br., 1953, 13,2.

136. Randolph L., Hand D. Increase in vitamin A activity of corn caused by doubling of chromosomes. Science, V. 87, 1938, 442 443.

137. Randolph L. Bedeutung der Polyploidie fur die Evolution und die Pflanzenzuchtung. Angew. Boot., 1943, 25, 92 114.

138. Randolph L., Abbe E., Einsett J. Comparison of a Spootapex and leaf development and Structure in diploid and tetraploid maize. J. Agric. Res., 69, 1944.

139. Rapin I. Le controle culturel des varietes de betteraves a sucre liv-eres par la sucrerie et raffinerie d'Aarbery. Revue Romande, 1960. 6 : 53 - 57.

140. Rasmusson H. Autotetraploid sugar betts. Vitality changes in subsequent generations. Hereditas, 39, 1953, 257 269.

141. Rommel M. Some cytogenetic properties of autotetraploid varieties of sugar beet. Nature, 1963, 198, 4887: 1327 1328.

142. Roussel N., Wauthy R., et Martens M. La resultats des essays com-paratifs de varietes de betterave sucriere eu Belgique de 1956 a 1960. — Publication Techniques de L"institute Belga Lamelioration de la Betterave, 1960. 3, 152-167.

143. Sansome F., Zilva S. Polyploidy and Vitamin C. Biochem. J., V. 30, 1936, 54-56.

144. Schlosser L.A. Frostharte und Polypoidie. Zuchter, B. 8, 1936, 75

145. Schlosser L.A. Untersuchungen an polyploiden Zuckernuben.

146. Zeitsch. d. Wirtschaftsgruppe. Zuckerindustrie, 1940. 90 : 88 - 106.

147. Schlosser L.A. Uber plasmatische Vererbung auf polyploiden Stufen. Planta, B. 37, 1949, 535 564.

148. Schwanitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. IV. Zum Wasserhaushalt diploider und polyploider Pflanzen. Zuchter, B. 19, 1949, 222 -232.

149. Schwanitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. VI. Pollen-grobe und Zellkerngrobe bei diploiden und autotetrapoiden Pflanzen. Zuchter, B. 20, 1950, 53-57.

150. Schwanitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. VII. Zur Atmung diploider und autotetrapoiden Pflanzen. Zuchter, B. 20, 1950, 76-81.

151. Schwanitz F. Untersuchungen an Polyploiden Pflanzen. IX. Zum Chlorophyllgehalt diploider und poliploider Pflanzen. Zuchter, 1951, 21.

152. Seldmayr K. Rekurrente Selektion auf reciproke Konbinations fa-higkeit. Ein Beitrag zur Luchtung polyploides Heterosis populationene bei Beta vulgaris. - Der Zuchter, 1957. 27, 2 : 65 - 69.

153. Sparrow A. et al. Comparative cytology of sterile intra and fertile intervarietal tetraploids of Antirrhinum. Amer. J. Bot., 29, 1942.

154. Sreekumari M.T., Jos J.S., Nair S.G. "Sree harsha: A superior trip-loid hybrid in cassava". Euphytica. 1999. - 106, № 1. - C. 1-6.

155. Stalfelt M.G. Kohlensaureassimilation und Atmung grobwuchsiger Polyploider. Archiv f. Botanik, B. 30 A, 1, 1943.

156. Stanescu L., Saru N., Birsan M., Arfire N. Resultate obtinute in RPR privind poliploidia la sfecla de Zahar. Problem Agricale, 1963. 2 : 14 25.

157. Stebbins G.L. Four basic questions of plant biology Amer. J. Bot., V. 51, N2, 1964, 220-230.

158. Svirshchevskaya A.M., Dolezel J. Production and performance of gynogenetic sugarbeet lines. J/ Sugar Beet Res. 2000. — 37, № 4. - C. 117 — 133.

159. Tischler G. Die chromosomenzahlen der Gefabpflanzen Mitteleuropas. Genetica, s'Cravenhage, 1950.

160. Wang Li, Zheng Si-Xiang, Li Zhi-Lin, Gu Zhi-Jian. Yunnan zhiwu yanjiu = Acta bot. yunnanica. 2001. - 23, № 4. - C. 493 - 496.

161. Winkler H. Uber die experimented Erzeugung von Pflanzen mit abweichendem Chromosomenzahlen. Z. Bot., 8, 1916.

162. Wylie A.P. The history of the garden Norcissi. — J. Heredity, 1952,6,2.

163. Wulff H.D. Der Olgehalt verschiedenchromosomiger Rassen von Kalamus (Acorus calamus L.). -Naturforsch., 1946, 1.