Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование световой адаптации фотосинтетического аппарата некоторых генотипов амаранта

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Исследование световой адаптации фотосинтетического аппарата некоторых генотипов амаранта"

РГ8 ОД 2 3 ИЮН

На правах рукописи УДК 581.132:1.141

Кяргшоп саади Гяфорошп

исследование световой адаптации

фотосинтетического аппарата некоторых генотипов амаранта ( 03.00.12 - физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой егепени кандидата биологических наук

Душаибг -1997

Работа выполнена в лаборатории физиолога -генетической селекции Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан.

Научные руководители: доктор биологических наук

Калер ВЛ.,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Наймов С.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Махмадбсков С., кандидат биологических наук, доце1ГГ

Муминджанов ХА.

Ведущая организация : Таджикский Государственный

Национальный Университет.

Защита диссертации состоится " " j-ctV^_1997 г.

в }! час. на заседании Диссертационного Совета Д 013.08.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физнолоши растений и генетики АН Республики Таджикистан ( 734063, г Душанбе, улАйнн, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан ** " и^ЬЯ__1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук

ХААбдулпаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в практику сельского хозяйства новых высокоурожайных, высокобелковых культур, позволяющих увеличить пищевую и кормовую ценность агропродукции, относится к числу важнейших задач современного сельскохозяйственного производства. Среди наиболее перспективных культур (поданным ООН) находятся различные виды амаранта, которые позволяют получать высокие урожаи ценной в кормовом отношении зеленой массы, пригодное для хлебопечения зерно, другие различные пищевые продукты. Для успешного введения в культуру амаранта а Республике Таджикистан необходимо исследовать особенности адаптации разных генотипов амарант к специфическим природно-зкологическим условиям республики. Изучение и учет этих особенностей позволяют проводить целенаправленную селекцию генотипов с целыо обоснованного районирования сортои змаранта в различающихся по почленно - климатическим условиям долинных, предгорных и горных районах республики.

Исследование механизмов световой адаптации разных видов амаранта позволяет ^ ^ сновать пределы загущения посевов, при которых можно достичь максимальной продуктивности фотосинтеза посевов. Широкое распространение амаранта во всех почвенко-климатических зонах открывает перспективу обнаружения специфических механизмов световой адаптации амаранта, что дает возможность. »ыявле:!!".п подходов к изучению теории фотосинтетической продуктивности.

Цель и задачи исследования. Цель работы-изучение путей и механизмов световой адаптации фотосинтетического аппарата амаранта к изменяющемуся в ходе вегетации световому режиму посеЕа. Для достижения этой цели необходимо было найти подходы, позволяющие изучить световую адаптац но фотосинтетйческого аппарата на уровне листа и целого растения, уделив внимание тому обстоятельству,"что в ходе накопления вегетативно^ массы растения изменяется не только световой режим, но и возрастная структура листового аппарата и что старение листа во многих "случаях приво-

дитх замедлению скорости фотосинтеза на единицу поверхности листа.

Необходимо было паэшму исследовать динам5$ку формирс ванк£ як-позой поверхности. удельную поверхностную плотное! дигга (ЪТШЛ). листовой индекс посева, спектр поглощения ли< тоаой пластинки, отноагтепьное содфжанне различных спектрал: ныя форм, хлорофилла, оценить распределение молекул хлороф1 ла ыгаод" и вГг>тр;г пишент-белковых ансамблей фотосистем I к I йзигршъ световые кривые СО2 -газообмена в расчете на хлорофи. и по потащенной ФАР, определить интенсивность радиации npi спссобленкг и квадповые расходы фотосинтеза при максимально; КПД фотосинтеза по поглощенной ФАР. Все этк параметры в. кспояьзавглн дня сравнительной характеристики адаптивных из! нгяий структуры фотосинтетаческого аппарата контрастных по 4 экологической направленности видов амаранта на разных уровн: организаций (лист, растение, посев).

Научная щяцдия и пра^.^чесхое значение работы. Установлено, 4tg различные 1>*:ды амаранта могут был. отнесены по воз раегкей динам яке формирования площади листа к типу III {AAypocfeoíidriaciis) либо к типу II (все остальные изученные видь со АЛ".Мохроес*ову 4981), что необходимо учитывать при нее дозаь:-<:к сс*'>-сгон продуктивности и снеговой адаптац расгенг£>1 амги^та —шномериое снижение свеюпоглотитейьнс способности JiiiCíbeb ш-шшх яр> _ов связано как с уменьшением i 3qjxHociEañ Еогщегггр&шш хлорофилла, так и с изменениями стр] туры ласта, зыра&аюшнмися в увеличении светонропускания ли< в зеленей. области спек-щ. Из»1 епения содержания хлорофилла в единице поверхности дпп й прг гуодят без соотве гсгвующего изн aeiois сссшошгчня ochobi-ь»? ? : нзных спектральных форм хлор фагас. з хлоро«.. J. э т еыть объяснено изменением чи

хпорспласгов к . ;„ui!i> . -.„вег ■ н- ти лист« при tro утолщении, хлорепластах -г-^сча»- л . •лаь ;<c¿■••лып, е относительное измен« аоко~ -iwx и акц?птор<< л фор .л.-рофп -ча. Опенка раенредедеь хдорофшла ыелду яд- -ч обе» фотосиасх' и их снетасоби-pai<- комплексам;. показм д. что и нижние листьях. адапти{ епокнжекиш? .ti-to« • отоклм. ¡mu ^гся соотношс (¡;u* V! 'рофпл " г- CÍO. "'- ••:.•;«!)! el ¡O. SU г. .ЧЧЧП1-

¡гощем комплексе (ССК), причем его доля в ССК-2 увежгатвзстся ¡сколько больше, чем в ССК-К

При световой адаптации растеши*! амаранта отмечается :ние формы световой кривой ССЬ-газе; " "*на по поглощенной АР. Для усредненного по растению листа амаршгпз ферма езгто->й кривой соответствует светозему листу светолюбивого растения фазе выметывания метелки и теневому листу - з фазе молочно-¡сковон спелости с характерным снижением урозпя плато, зпаче-¡я светового компенсационного пункта и узелнчегшеу начального ислона световой кривой. Ферма кривой в фале массового цзгтеиич пимает промежуточное положение. Такие пзменеяия не хлрактер-.1 для возрастных изменений листа. Интенятность рздзшцга ттрть особлення в ходе адаптации к снеговым условиям у всех видов ¡аранта уменьшается, а квантовый расход ССЬ -газообмена лежит пределах 14-22 фотонов/молекулу ССЬ. Для одной п тон же фазы шочно - восковой спелости световые кривые СОг-газооомена ¡еют разную форму для верхнего и нижнего листьев. Верхний [ст !шеет форму свегозой кривой, характерною для састсвого ¡ста, нижний для теневого листа, причем, скорость СХЬ -зоебмена при низких интененвностях света для нижнего листа ние, чем для верхнего, что не характерно для стареющего листа, оптовые расходы нижнего и верхнего листьев различаются ма-> и выше квантовых расходов усредненного по растению листа V

В условиях экспериментального участка-Института физноло-и растений и генетики АН Республики Таджпгпсггя (гДушанбе) тановлена высокая продуктивность фотосинтеза амаранта, выра-вшаясяв высоких урожаях зеленой массы и зерна, однако для ех юученных генотипов амаранта возможно увеличение биологп-ской продуктивности в 2-3 раза путем увеличения чиезэ рзеге-(й на одном гектаре.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (пли >едставлены): на научной конференции 'Пути повышмя проективности сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1995). науч->й конференции "Теоретические и пршеладные, проблемы хз»*ппГ ушг'нбе, !995). на заседаниях Ученого совета Института физно-.'п растений и генетики АН Республики Таджикистан

(Душанбе, 1994-1995), на совместном семинаре Института фотобиологии и Института экспериментальной ботаники им.В.Ф.Купревича АН Республики Беларусь (Минск, 1996),

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, изложения полученных результатов и их обсуждения, выводов. Диссертация изложена на 85 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц, i 1 рисунков. Список цитированной литературы включает 97 наименований, из них 40 иностранных авторов.

Объекты н методы исследований

Материал для исследования был взят из коллекции видов амаранта Института цитологии и генетики СО РАН (г.Новосибирск). Были использованы 5 видов амаранта: Amaranihus hypochondriacus L. - 61/1; A.caudatus L. - 40198/2; A.paniculatus L. - 27153/3; A.mantegazzianus Pass. - 36/2; A.retroflexus L. (местной флоры Таджикистана).

Опыты были заложены в 1992-1995 гг. экспериментальном участке Института фмзиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (г.Душанбе, 800 м.над ур. моря) на делянках по 8 м2 в двух повторностях по методу парных стандартов. На 1 м2 приходилось 18 растений амаранта. Уход за растениями осуществляли согласно агротехнике возделывания амаранта в условиях Таджикистана (Наймов и др., 1995).

Наблюдения за ростом и развитием растений проводили в течение вегетации, измеряли динамику накопления сырой и сухой биомассы надземных органов по фазам развития до созревания растений. В конце вегетации измеряли параметры продуктивности. Измерение элементов продуктивности проводили не менее чем у 20 растений. Для высушивания образцы выдерживали при естественной температуре (30-35 °С) в течение 35 дней.

Площадь листьев определяли весовым методом по Ю.К.Россу (1967). Удельную поверхностную плотность листа .(УППЛ) определяли путем высушивания листовых проб известного

¿C2 is площади в термостате при 105 рс до постоянного веса Тип астения по характеру возрастной динамики площади листа и ГППЛ классифицировали по A.T.MoKpoHocoav < ¡98'! ¡.

Содержание хлорофилла определяли спекзротпотометриче-s 80% "lïero'ie {Vernon, i960).

Распределение хлорофилла по нативным формам исслед;«-2лн путем разложения спектров поглощения суспензии члороалас " он на составляющие и последующих ргсчетоз <Гуляев " ш l1--'""?; Фторопласты выделяли л сргле 0.02 M ТРИС-НС) буфера- г>Н-~Л . ;дер>хащен NaCî -0.035 M. ;.ч>:арозу-0.4 Ni и бычин сывороточный яьбумин-Г Спсктрофото»'.етрню суспензии члоропластоа провоняй на Specopd М-40 {Гермзл:',«).

Поглощение света листом определяли детолп•< графм^ес-'о-э интегрирования спектров пропускания и отражения листьев пектры пропускания и отражения листьев были записаны на сттег-эофотометре СФ-14. Процент поглощения рассчитывали по фор-уле

a%=.ioo-îr+t>.

где R и Т - интегральные коэффициенты отражения п ропускания света листом в области 400 - 750 им.

Распределение хлорофилла " а" и " Ь" но пигмент - белговым исамблям ядра и светособпрающнх комплексов фотосистем рас штывали на основании обобщения Р.Орта и Говиндтки {19S7^. в эторо.м определено число .молекул хлорофилл:!, приходящихся на з;кдый пигмент-белковый комплексе фотосистем, и распределение х внутри комплексов.

Световые кривые СО: -газообмена измеряли на неотделеп-ых листьях с использованием двухканальной газометрическ.щ лановки. аналогично описанной ранее (Оя. Рдсулоз. .¡. Для олучения световых кривых COj -газообмена использовали luuVn ей тральных светофильтров. Расчеты проведены по формулам, при--•денш»1м в работе А.Х.Лайска (1977).

Интенсивность радиации приспособления (11РП ) определяли' Х.Г.'Гоомипгу ( 1984). проводя касательнуо из начала ■ • •p.wit-.j ^loi'oii кривой СО;--!а'Ог-Г'ме!!а лист.! гнтл' м:- * '' ■■ ■'

Интенсивность ФАР в тсчкг каеанггя пркнимагхеь гг. ИРП. Для определения квантового расхода при ПРИ ркссчитаЕгли сскоценке количества квантов, поглощенных листом яри ИРП, к скорости фотосинтеза при ИРП.

Статистическую обработку данных проасдьлк с пег-ользови-нкек сксгсг.;ы 5{а1огсрЬ?сз. верелг 2 на РС А7/286(287).

содерзкание работы

Хпрж^рлсгика фотосчнтетнчесхоГ; деятельно;::^ гсиотчпсе

А.вурзсйо5ц5ггасвз ¡ь, "(Царица печальная). Вид культуокого происхождения, В России обнаружен на крайнем югг (¡898 г.!. Культивируется в тропиках к субтропиках как зерновоз ч дехоратианог растение.

Динамика формирована?, яиапо'зой поверхности. К середине зе-гетапии средняя лдощзць листа продолжала нарастать к достигла 53 си2, что составляло около 70% от максимальной. Количестве листьев на растении возросло от 24 шт. з фазе массового цветение до 43 ип. фазе мслочно-воекосой спелости. Общая площадь листов одного растения к концу вегетации превысил" • м2. Среднее зг.аче-нне УППЛ увеличилось с 450 м г/дм2 в фазе выметывания метелки до 590 мг/ди2 в конце пегетации. По динамике площади листа и УППЛ этот зид можно оькеш к Ш типу. Индекс листовой поверхности ?а вторую половину вегетации возрос почти в 2,5 раза5 достигнув значений 5,7 м2/м2.

Диналшка спектров поглощения листьев представлена кг рис.¡(А.). Сопоставлены спектры поглощения света б области ФАР, измеренные для верхнего к шкхнего листьев в фазе массоьогс цветения и б фгзе молочно-восковэП спелости. Поглощение сиета вср/.-¡шм Х/[.:стс:г было больше, чем нижним в фазе массового целения. В фаз'. мслсчио-воскопон спелости сиегопоглотительная способность изменилась па обратное: доля поглощения света единицей поверхности верхнего листа была существенно меньше, чем доля поглощении света единицей поверхности нижнего листа. Эю означает, что п ходе адаптации нижний лист накопил больше хлорофилла

Рис.]. Спектры поглощенмп снег:-л" • --.-с: г;-тл

Л - А.пуосспсг.с!гасиг> - -•:/!. Б - А.сгакЗаПк ••<-'019?/2, В - А.рашсикНиз -17 ] V-Г - А.ге$гоПехи$

Фазы развития:

! - массовое цветение {зезхмне .икгпя)

2 - массовое цветение (.чг'жпн^'лтл••>>:,•,

3 - молочно-воскопая спелост» ::к"рхш:г лист ья}

4 - молом-, лоскоиля ь (ш(",::!!Ис лжл ■ 1

нс единиц;. поверхно-лн. -Уто можег быть объяснено ;шсо ;,-т.-лнчс-кигм УППЛ при неизмененном ила снижающемся содержании пигменте. »единиц-- сухой массы ли:.- ..лбе ||:огоаыцветкнием :-:ло-рсопллх- в фазе молсчке-восковой спелости ь верхнем листе, если УППЛ верхнего лис* ; кыше. чем нижнего. Из рис.! слслус-. что епектсы поглощение различались сильнее в зеленой области спек-тги. где обнаруживаете." меньшее поглощение свеза хлорофиллом. Это может означать. что изменчивость спектров поглощения света :в-тзна ие только с изменениями в хлорофиллоносном аппарате 1: .те. но и также 01 его состояния.

Ссоеп-жапие х юрофн ии и листьях резк'о уменьшилось носле Фазы вым-гтывання метелки, после чего оно плавно.уменьшалось к концу вегетации как в верхних, гак и в нижних листьях. Соотношение хлорсфиллов "а4 и "Ь" изменялось слабо.

и'хиен-иш! соотношения основных спектральных форм хлора фииа в хдоропда^ах позволяю; получить информацию о мех;] ннзме световой адаптации листа к условиям освещения в холе веге тацни (рнс.2). В. ходе не;\л ацнн у верхнею ли».та возросла (рис.2,Л дел;? донорныу косо^ховолновых и длинноволновых акнепторны

ферм хлорофилла и снизилась доля средних (дснорно-акиеигорных £орм Нижний ллс1 илаптируеки по иному механизму: доля дс норны-, и шшенторнмл форм не изменилась, юг да как доля дс иорко-акцепторных <Горм заметно снизилась (рис.2,Б» Регрессиот ими анализ показал, что соотношение форм чторо»])и;:ла в хлоре пластах верхнего и нижнего листьев тесно коррелировал'в начале з ленце вегетации (коэффициент регрессии 1.056 н 0,916 . коэфф! цнеит корреляции (Я)= 0.995 и 0.990 соответственно), тогда как в с< редине вегетации во время адаптивных переходных процессов ко[ реляция по формам между верхний! и нижним листьями был несколько хуже (ко^фициент регрессии 0.729 и К= 0.930).

Дии'.шикарас/пчОежпин х.юрпфгл.ш "о"и "Ь" в с.спикчюири iУо.шиексах ФС-1 и ФС-1/ пок.тла. чго в (¡¡азе массового иве >ения доля хлорофилла как "а' шк и "Ь". приходящегося на ССк ФС-1. примерно вдвое выше у вер.чпс1 о шсш. чем у нижнего.

как ССК в ФС-П в верхнем лиси* меньше, чем в нижнем прп-ч-.т-но ЦГ, . В »¡пне моличпо-ьосконоп спелое¡и соо; ношение хло ■ •.; ¡1.1.1а "а" 1! "Ь" в ССК обеих фоичиа .м приб.ш ;:и«чч. к 1.

и

'0.^3

О, I 5

Э.10

о =1

0.00

Л V

* \ V \ "" 1 ^ ^ Г / \ - \ 1

.'сг-хлорэ^'лла (по Ру.г-сзу ч а?'3).

Рис.2. Соотношение основных спсктралыт-к лпрм хлорофилл: уямирппта.

А - А.ЬуросЬоЫгзсиз -61/1, (перлш:г глсткт), Б - А.ЬуросЬо^ппсия - 61/1. (ШГЛГП:-' листья), п - Л.: 401"о/2 верхние л;:с7.^). Г - А.саиёани - 40193/2 (шехнне листья).

Фазы разлития:

1 -выметывание метелки,

2 - массовое цветение,

3 - моллчнэ - пос::спач спелость.

Эти изменения не противоречат изменениям, наблюдаемым по спектральным формам хлорофилла (Гуляев и др., 1973).

Световые кривые С02 -газообмена усредненного листа растения по приходящей ФАР показали, что при переходе от фазы выметывания метелки к (разе массового цветения и к фазе молочно-восковой спелости произошло изменение формы световой кривой от типичной для световых к теневым листьям. При этом увеличился начальный наклон и уменьшились значения светового компенсационного пункта и уровень газообмена. Аналог ичные изменения произошли и по форме световых кривых СОг -газообмена в расчете на хлорофилл.

Световые кривые СО2 '-газообмена по поглощенной ФАР (рис.3,Б) позволили установить, что при переходе от фазы выметывания метелки к фазе молочно-восковой спелости произошло изменение интенсивности радиации приспособления (от 78 до 34 Вт/м: соответственно для усредненного листа). Квантовый расход при ИРП. который характеризует световые условия для оптимального КПД СО2 -газообмена посева, составил по этим фазам развития 16,9 и 20,2 фотонов/молекулу СО2 соответственно. Показано, что в одной и той же фазе молочно-восковой спелости ИРП верхнего и нижнего листьев существенно различалась (67 и 24 Вт/м2 соответственно), чго указывает на вертикальную зональность ИРП. При этом квантовый расход СОг -газообмена составил 34,1 и 25,2 фотонов/молекулу ССЬ соответственно. Эти данные указывают на избыточность поглощенных квантов для ССЬ -газообмена верхнего листа и близкие к оптимальным для посева условия освещения нижнего листа (между 17 и 20 фотонов/молекулу ССЬ для усредненного по растению листа). Некоторое повышение квантового расхода можно, по-видимому, объяснить увеличением доли темпового дыхания в СОг -газообмене.

Показатели конечной продуктивности. При конечном учете выявлено, что растения А.Иурос1юп(1паси5 выросли до высоты 202 см, при этом общая сырая биомасса одного растения составила 923 г (1661 ц/га), стебля - 304 г, метелки - 451 г, листьев - 168 г. зерна -■66,8 г.

У за ¡00 (50 ¿СО 250

1

80 60 -40 -

го о

-го-1

50 100 150 200 ЗОО

(оо гоо зсо 400 Поглощенная ФАР, ьт/м*

-20

50 !О0 (50 гоо 253 300 Поглощение ФАР. вт/м*

Световые кривые СОг -газообмена по поглощенной ФАР.

А -A.caudati.is - 40198/2, Б - А.ИуросЬопсЗпасиз - 61/1, В - А.ге^оАехив, Г - А.рашсиЫиз - 2*7153/3.

Фазы развития : I - выметывание метелки,

2 - молочно-восковая спелость.

А-сгилЫи:; Ь. (Щирица хвостатая). Вид культурного происхождения из высокогорных райоис. 1С./.:кой Америки. Культивир} егсй б тропических и субтропических странах как зерновое и декоративное растение. Е диком виде встречается в Центральной и Ю:::нзй Америке.

Динамика формиросанил листовой поверхности Ог фазы вы?; тывания метелки до. молочно-восковой спелости средняя площа; листа одного'растения не изменялась и составляла 22 см2, а колпч стес-листьев возросло от 24 до 48 шт. Среднее значение УППЛ уз ллчилось от 425 мг/дм2 до 524 мг/дм- соответственно. Общая пл щадь листьев растения п конце вегетации доходила до 0,1! и2. Д нампха площади листа и УППЛ соответствует 13 типу. Икде: листовой поверхность' б конце вегетации г.озрос б 2 раза по срази нию с фазой выметывания метелки и достиг 2 м2/м2.

Динамика спектров поглощения листьев представлена на рис. • 1(Б). Измерения проводились кап у верхних листьев, так и у нижни в фазах массового цветения и молочно-восковой спелости. В дан-пых фазах верхние листья поглощали больше света по сравнению с нижними листьями.

Содержание хлорофилла в ходе вегетации растении постепенно уменьшалось как в верхних, так и в нижних листьях.

Ди ,.:м:п:а соотношения основных спектральных форм хлор филла в хлоропла стах для А.саа с а!из представлена'на рис. 2. В хс вегетации в верхних листьях соотношение форм хлорофилла иоч не изменялось, но в конце вегетации доля донорных и акцепторш форм увеличилась, а донорно-акцепторных - резко уменьшила (рис,2,В). Аналогичная картина наблюдалась и для нижних листь (рис.2.Г). Регрессионный анализ показал, чю соотношение фо: хлорофилла ~ес;--> коррелиоов&ло в хлороплас га< ? ер г. них и нижн листьев. Коэффициент регрессия в фазе вым:: с. -¿зння метелкн б; разен ¡,002, Рч=ч\-/~Л в фазе .массового цветения - 1,06 и Н=0.9; модочно-воеко^й спелости - 1.03 и К "-0.99" соответственно.

Динамик.;распределения хлорофилла "а 4 и "о" в светособи-раюы{их кома-екс&х ФС-1 и ФС-Ппоказала, что в фазе массового цветения доля-хлорофилла я "Ь"- приходят. 1 ся на ССК ФС-11 :хрлннх лптгьях. бь'ла в и- ¿: тьше. чем в на тогда ¡ ак ССК ФС-Н о;-. • ныла равм • азе моле :ючичк» вой сне ч>с

содержание хлорофилла "а" и "Ь" в ССК ФС-Г была больше в верхних листьях по сравнению с нижними з 2 раза, а з ССК ФС-П я 1,6

Т) Л'1 л

Содержание хлорофилла в листьях в ходе вегетации растеши: постепенно уменьшалось как з верхних, так и нижних листьях.

Световые кривые СО: -газообмена усредненного листа растения по приходящей ФАР показали, что форма ссетоьои кривой нзме-нлля"ъ ь ходе онтогенеза растения от характерной для светового листа (база выметывания метелки) до типичной для теневого листа с уменьшением компенсационного пункта и предельных уровней газообмена (фаза молочно-всскозсй спелости).

Световые кривые СО>-газообмена по поглощенной ФАР (рпс.З.А) показали, что при переходе от фазы выметывания метелки до фазы молочно-воскозой спелости уменьшалась ИРП (от 55 до 30 Вт/м2 соответственно для усредненного листа). Квантовый расход при ИРП составлял по этим фазам 14,5 и 15,8 фотонсз/молскулу СОа соответственно. В фазе мелочно-восковой спелости верхние листья отличалис- -эт нижних по ИРП (75 Вт/м3 и 39 Вт/м2 ), при зтем квантовый расход СО:,-газообмена составил 22,2 и 29,3 фотонов/молекулу СО2 соответственно. Сопоставление квантовых расходов позволяет заключить, что усредненный лист в ходе вегетация работал в условиях освещения, близких к оптимальным, зерхний гтигт бь:л несколько "перегружен", а нижний -'недогружен" йстском ФАР и доля дыхания б СО2 -газообмене этого листа была высока.

Показатели конечной продуктивности. При конечном учете А.саисЫдо имел высоту 202 см, общая сырая биомасса одного растения составила 1081 г (1945 ц/га), стебля - 578 г, метелки - 326 г. листьев - 177 г, зерна - 41 г.

А.рашсиШиз Ь. (Щирица метельчатая). Вид культурного происхождения из Центральной Америки. Всзделывается как декоративное, зерновое и ендеральное растение. ' • •

Динамика формирования листоеой поверхности. В фазе массового цветения средняя площадь листа достиг ла 17 см2, к фазе мо-лочно - восковой спелосш - 20 см2. Количество листьев на 1 растении возросло от42 до 75 шт. соответственно. Общая площадь листьев опил а растения в фазе ъюлочно-воскояой спелости до-

стнгла 0Л5 м2. Среднее значение УППЛ увеличилось от 549 мг/дм2 в фазе выметывания метелки до 643 мг,,"": и- фазе молочно - восковой спелости, что позволяет отнести вид к типу П. Индекс листовой поверхности возрос ча вторую половину вегетации и 2 раза, достигнув значения 2.7 м2/м2,

Динамика спектров поглощении листьев представлено на рис. 1(В). Сопоставление спектров поглощения в фазе массового цветения дл^верхних и нижних листьев показало, что верхние листья несколько лучше поглощали свет, чем нижние. В фазе молочно - восковой спелости нижние листья в красной области поглощали несколько меньшую долю света.

Содержание хлорофилла в верхних листьях было высоким и изменялось в ходе вегетации очень мало. Нижние листья содержали в 2,7 раза меньше хлорофилла по сравнению с верхними листьями. Соотношение хлорофилла "а" и "Ь" изменялось слабо. Резко уменьшенное содержание хлорофилла в нижних листьях оказалось не связанным ни с изменениями соотношения основных спектральных форм хлорофилла, ни г изменением а соотношении пигмент ■• белковых комплексов (антенных и спетособирающих) обеих фотосистем.

Динамика соотношения основных спектральных форм хлорофилла в хлоропластах для А.рашсЫатэ представлено на рис. 4. В фазе массового цветения (рис.4.и молочно-воековой спелости (рис.4,Б) верхние дистья от нижних по соотношению форм хлорофилла различались незначительно. Это заключение подтверждается данными регрессионного анализа форм хлорофилла верхнего листа и форм хлорофилла нижнего листа как'в фазе массового цветения (коэффициент регрессии' 0,96, 11=0,995).; так и п фазе молочно -восковой спелости (коэффициент регре ссии 0.97 К -0,997).

Динамика распределения хлороФ" :.ю "а"-и "Ь в счетособи-рлющих комплекса* ФС-!и ФС-Ппакг- ■ • .а. что иее.'.'оТря на большое различие содержании хлорофилл-, г- верхних и нижних ■тс сьяу. а обеих фазах, распредели>тс хлорофилла по комплексам и спектральным формам оставалось одинаковым. Эт указывает на то, что по мере старения листьев ппощ ходили количественные изменения пигмент-белковых коми ; как целого. > . < итменсния соо! ношения субьетинчц.

Ооркы хлорофилла (по Гуляезу и Литвину, 1973).

Рнс.4. Соотношение основных спектральных форм хлорофилла у амаранта.

Л - А.ратспЫиБ - 27153/3 (фаза массового цветения), Б - А.рашсиЬпиз - 27153/3 (база мппгмто-пссксво;"! спелости),

В - А.геи-оЛехиз (фаза массового цветения), Г - А.ге^оПехив (фаза молочно-Восковой спелости).

1 - верхние листья,

2 -нижние листья.

■ Световые кривые СО>-газообмена усредненного листа растения но приходящей ФАР показали, что у A.paniculatus адаптивные изменения формы световой кривой оказались слабо выраженными. В фазе выметывания метелки и массового цветения уровень газообмена при световом насыщении почти не изменялся, а в фазе молочно-восковой спелости уровень газообмена уменьшился. При переходе от фазы выметывания метелки до фазы массового цветения уменьшился компенсационный пункт газообмена. У A.paniculatus в ходе онтогенеза изменилась форма световых кривых СОз -газообмена в расчете на хлорофилл по сравнению с A.hypochondriacus таким образом, что наибольшее значение этих чисел наблюдалось у листа, адаптированного к самой низкой освещенности. Это означает, что пигментная система у адапгпрованых i; низкой освещенности листьев развивала наибольшее "число оборотов" каждой молекулы хлорофилла.

Световые кривые СОг -газообмена усредненного листа растения по поглощеипон.ФАР (рлс.З.Г) позволили установить, что при переходе от фазы выметывания метелки до фазы молочпо-ЕОСКОЕОЙ спелости изменилась ПРП (от 126 Вт/м2 до 23 Вт/м2 соответственно). Квантопын расход прд ИРП составил по этим фазам

18.7 и 13,6 фотонов/молекулу ССЬ соответствен;-«. П< лазано. что с одной и той хсе.фазс (молочно-восковой спелое,и) ИРП верхнего и нижнего листьев не различалась, составив для верхних листьев

25.8 , для нижних - 22,3 фотонов/молекулу СОг. Это свидетельствует о том, что хотя усредненный по растению лист работал б условиях. близких к оптимальным, верхний лист освещался избыточно, освещение ;ке нижнего листа была недостаточно для возмещения дыхательных потерь асснмплятов. ■

Показатели конечной продуктивности. При конечно?.! учете выявили, что растения A.paniculatus достигли высоты 144 см, общая сь рая биомасса одного растеши; составила 459 г (826 ц/га), стебла - 148 г, листьев - 69 г, метелки - 242 г, зерна - 36 г.

A.reíroíkxus L. (Щирица запрокинутая). Сорное и руде-гальное растение. Происходит из Северной Америки. Встречается . везде (за полярным кругом найдена П.С.Хантимером в 1957 г.).

Дип'Х\:ика формирования л:си:о,,ои поверхности. Во время вегетации с\?д!'1я площадь листа у A.retrofiexus не изменилась и со-

стаи:'."?!: 5,3-5.8 смЯ Число листьев на одном растении было паи-белчшш ¡'.о сравнению с другими видами амаранта: в фазе пыме-и-пчния метелки - 75 шт.. и фазе молочно-восковой спелости - 143 |пт. Общая площадь листьев одного растения г. фазе молочно-пссч-озсм спелости была 0.07 УППЛ увеличилась от 576 мг/дм2 (фаза выметывания метелки) до 64! мг/дм-(фаза молочио-посковой спелееIи). Листовой индекс за вторую половину вегетации увеличился в I.-4 раза и составил 1.4 ч;/ч2. Вид может быть отнесен к тину П.

Динамика спектрич погло'л.'еиия итг.ьев. представленная на рис. !(Г). локазьшает. что как з фазе массового цветения, так и в фазе молочно-восковой спелости верхние листья поглощали одинаковую долю (£>АР. а нижние листья поглощали спет слабее, зг.тем, по мере их с:арения поглощение повысилось.

С'ооер.гсшше хлорофилла '"а" и Ъ" было высоким после фазы вычеткеания метелки, но к фазе молочно-восковой спелости уменьшилось в верхних листьях. В нижних листьях изменения со-тержания хлорофилла не наблюдалось.

.'¡«¡•аиико со! ¡¡ношения оахлпых спектральных форм хлорофилла з .лоропластах представлена на рис. 4. В ходе вегетации соотношение форм хлорофилла у верхних и нну;них листьев в фазах массового цветения (рис.4,В) и молочне-воскопсн спелосш (рис.4.Г) было одинаковым. Регрессноный анализ показал тесную кеооел-чии"^ форм хлг,рсф;ыли у верхних и нижних л!!стьев (коэффициент регрессии в ('разе массового цветения - ¡,036 . К=0,999 и в фазе молочно-восковой спелости - 1.36 . Н=0.999).

Динамика распределения хлорофилла 'а'' и "о" в светосоЯн-раипцих комплексах ФС-1 и ФС-П показала, что в фазе массового цветения содержание ССК ФС-1 было примерно з 2 раза выше у верхнего листа, чем у нижнего, то; да как содержание ССК ФС-П п верхнем листе была лишь в 1.4 раза больше. В к-^чце вегетации соотношение ССК-1 и ССК-2 стало одинаковым, п-ч верхнего и нижнего листьев.

Систооые краше СО^-.-аюоочеиа усредненного листа по приходящей ФАР показали, что у \.rctrone.\iis по мере увеличения вофасш (фан.! ным. чапия метелки - массового цветения - мо-лочне- |ичьо1 . им лис ич перехоля! о! ппшчпо световьп

до т«к%зых Это е.ыражас;а; г, увеличении начального илкдокй :<си-. светового компе5:«и"«м";ого пункт? н усоо-;я ru-

зосомел?. 7&и csstobo.m насыщении.

■Сэйтсзыг :<ризь;е СО> -газообмена усредненного Л2?«тг п:: поглс.и;еч-:э]' ФАР (рпс.З.В) позволили установить, что г.с> г?ерело-.2.; г.г ф'.з«. выметывания мегелки к молочно-воскогог. сг.аг.ссти '•jPJI резко уменьшилась от 146 Вт/м2 до 34 Вт/м; соотв<гтстге;шо. Пьн :лом квантовый расход CO¿ -газообмена составил 22,2 и i 5,2 ф -.-онов/молехулу СОг соответственно.

ИРП для аеохнего и нижнего листьез в одной я той же фазе (уопочно-ассксзсг спелость) существенно различалась (or 'А2 Вт м* до 35 Bt/v: соответственно), при этом хвантозын расход составит. 36.2 к 20 фстокоз/молскулу СОг соответственно. Сравнеш'л квантовых расходов при ИРП усредненного, верхнего и нижнего листьев в фазе молсчнс-босковон спелости ноззолнло заключать, что верхний лист оказался сильно "перегруженкь'л'" хватами, а СО: •газообмен нижнего листа понижен по причине несколько увеличенной доли дыхания.

A.nunt?gazzh;iu:3 Раса. (Щирица Манте; ацца). В::л культурно-о происхождения из Южно;; Амерз:.\т:. Имеет пищевое значение г культура).

:!>mr.ui.\s формирования листовой поверхности О г (Ьазы кассового цветения до фазы ь'слочно-воскоаой спелости сосдня? илош-сдь листа не изменилась к составила 9-9,3 см:. Колхчепве листьез на одном растении возросло от 58 до 82 шт. соответственно. Общая'площадь листьев одного растения к концу вегетации превысила 0,07 м:. Среднее значение УГПЛ возросло от 560 кг/дм2 (фаза массового цветения) до 616 мг/дм: (фаза мо)ючно-восковои сг.ело-0>«д можно отнести к тнп> И. Индекс листовой IIOCCD.MiOC I И Б пС' етации достиг 1.3 м2/м;.

Лишшика скектроь поглощения листьев. В фа iC MüCCüíiOrO пн. ' ':!!¡':¡ и фазе молоч|:о-1;осио;юй спелости верхние лис п.г. печ ло-

однааковую долю Ф.ЧР. Нижние лнемья « данных фазах !¡>í-,.í'i уменьшенную способность поглощения света, чп> особенно аь!ооЖ'.->:о в зеленой облаем и снекфа.

Сжкржснм? У/орофигча в листьях после фазы массового •Еетенля уменьшилось .<ак з верхних, так и л нпкних листьях. Со-»тне^енле хлорзбнллг- и "Ь" изменилось слабо.

Динамика сос.п ношения основных спектральных Форм :■ лслю-з хлоропластач в -лазе массового ut»r! существенны* из-• ененпП ме претерпела. В фазе молеччо-ьоско»оii спепостн v ¡ep/.Hsix листьев меньше лоноркых (корот'совслноьых) Форл) хлириг зияла. доля донорно-гкцепторных форм осталась одинаковой, а хлелтооных фор?•: з sepxKK/C листьях былс несколько больин по рЗПНСМПТО с НИЖНИМИ /«rtCTMSMM. Рег'рссснсниыГ! анализ поктзал, '■То соотношение, форм :-:лог л.'Ьллла верхнего и нижнего ."шетьез recto коррелирует а Фазе массового цветения и в фазе молочяо-:осгсозой спелости (ко i:;i:■ -::iрегрессии !ДШ . R=1.096 и ко-ффециепт регрессии 0.9v R=0.v96 соответственно).

Динамика рипп'.ч*с~с-нии клорифил.и/ 'а" и "Ь" '• скеп^.сиоч-аюи'их комплексах ФС-I и ФС-U показал;;, что в фазе массово-о шетения доля хлорофилла как а' так и "Ь". нрнхол.яшаясл ча лСК ФС-I. примерно я 2.6 раз зыше у верхнего листа, че г у .«:хкг-о. а ССК ФС-П в верхнем листе больше, чем в нижнем - примерно . 2,1 раза. В фазе молочно-поскосой спелости отношение ссдерлса-1ия хлорофилла в ССК обей?: фотосистем для верхних и нижних шетьев приблизилось к 2.3. что соответствует отношению сумм лорофилла в верхних и нижних, листьях в этой фазе развития.

тестовые криачс СО•> -газообмена по поглошсниоГ: ФАР ;ля верхних и нижних листьев позволили установить, что в фазе saccoyoro цветения ИРП была выше, чем в фазе молочно-восковон пелости и составила 131 Вт/'м2 для верхних ¡г50 Вт/м: для нижних истьев. (Сванюпгй расход составил 2,ri.5 и 33.3 фотонов/молекулу ГОг соответственно. В фазе молочно-воскозон спелости ИРГ1 была '5 Br/м- для верхних и 35 Вт/м-для нижних лпеп.еа, а кванговын >асход - 20 и 1.4 фотонов/молекулу СО: соответственно. Сдедопа-•ельно, л середине не.'спиши листья этого зила как зершии та;: [ид'нпе получали избыточную ФАР, но прихоляшая ФАР уже к фае молочно-воскоиой спелости снизилась, когда мнтенс шчк'.етт (системности и продолжительно :п. дня уменьшились. а индекс л-' onoii поверхности чырог. квпшовмп pat \o.i иипился :» pi. :ы:п говон кппанип.

Показатели конечной продуктивное/т;. При конечном ч чете растения Л.шап1е£а2гшпи« выросли до 285 см, общая еьюая. биомасса одного растения составила 1356 г (2458 ц/га), стебля - 880 г, метелки - 290 г, листьев - 196 г. зерна - 20.7 г. .

Проведено сопоставление распределения молекул хлорофилла "а" и "Ь" в пигмент-белковых сзетособирающих комплексах ФС-1 и ФС-П у разных видов амаранта. У А.Пурос1к>пс1паси£ и: А.саиа'ашх в фазе массового цветения в верхнем листе практически наблюдалось одинаковое распределение пигмента пс всем составляющим комплексов, а содержание их у А.саиааШг было меньше на 2С1;.. Нижний лист А.саиёашб имел концентрацию пигментов на единицу поверхности уже на 33% меньше, причем относительное содержание хлорофилла а ССК-2 нижнего листа А.саЫаШБ оказалось аа 65% меньше, чем у А.ЬуросЬопйпасиз. В фазе молочно-восковон спелости верхние листья А.ЬуросИопйпасиз и А.саийаШз имели одинаковое как содержание, так и распределение пигмента по комплексам ядер и ССК обеих фотосистем, нижние хсс листья А.саискии.с содержали более чем на 40% меньше пигмента на единицу поверхности ^ листа. чем у А.ЬуросЬопс1пасиз, однаг" его распределение между комплексами сохранилось.

В фазе массового цветения верхний лист А.рашсиЫив имел близкое к А.ЬуросЬопсЬтасил содержание и распределение по комплексам хлорофилла, тогда как в нижнем листе поверхностная концентрация хлорофилла была наполовину меньше, чем у А.ЬуросЬонйпасш, а относительное содержание ССК-1 стало меньше лишь на 20%. В фазе молочно - восковой спелости содержание пигмента в единице поверхности верхнего листа А.Ьурос1юш1гшси5 оказалось меньше на 30%, чем у А.рашсЫаШэ. причем его доля в ССК-2 А.рашсиЫиз оказалось на 10% меньше, а в ССК-1 - больше, чем у А.ЬуросЬошИпасиэ. Нижний лист" в этой фазе имел у обоих видов практически одинаковое распределение хлорофилла по комплексам ядра и ССК обеих фотосистем, причем содержание пигмента в единице поверхности листа А.рашсикт^ упало почти вдвое по сравнению с фазой массового цветения и стало меньше, чем у АЛ'.уросЬопсЗпасиБ. на 50".>.

В фазе массового цветения верхний лист А.геШэЛехиз содержал на 40% меньше хлорофилла, чем у А.ЬуросЬопс!паси5. распределение пигмента по комплексам в нем было сходным у обоих типов. Единица поверхности нижнего листа ' '^гоЛехиБ в этой фазе содержала на 50% хлорофилла меньше, чем у А.ЬуросЬопапасив. Его доля з ССК-1 оказалась на 40% меньше, а в ССК-2 на 10% больше. чем у А.ЬуросЬопс1пас115. В фазе молочно-восковон спелости верхний.лист сохранил одинаковое для обоих видов распределение хлорофилла по комплексам ФС-1 и ФС-И. Поверхностная концентрация хлорофилла как в верхних, так и нижних листьях обоих видов также была одинаковой. Сопоставление поззолило выявить сходство поведения ССК-1 н ССК-2 у А.ЬуросЬоп<1пас115 и А.ге^оЛехиБ при световой адаптации фотосинтетического аппарата.

Сопоставление A.mantegazzianus и A.llypochoпdгiacus показало. что верхним лист обоих видов имел одинаковое распределение пигмента по комплексам в двух фазах развития растения. Содержание пигмента у A.hypochondriacus было на 20°- о выше, чем V А.тап(е§а^апи5 в фазе массового цветения. В нижнем же листе отмечались существенные различия. В обеих фазах развития растения нижний у лист А.ЬуросЬожШасив содержал пигмента почта п 2.5 раза больше, чем у А.тап(е§агаапи5, причем доля пигмента в ССК-2 было почти в 3 раза больше, а в ССК-1 - в 2 раза больше у A.hypochondriaclis. чем у А.таЩезатапиБ.

В ряду изучавшихся видов амаранта 2 вида имели одинаковую высот)' (A.hypochondriacus и А.саЫаШБ), но площадь листьев у А.сашЫия была в 2 раза меньше, в результате его листовой индекс оказался малым (2 м2/м2). что позволяет в 2-3 раза увеличить плотность посадки растений. поскольку квантовый расход СО: -газообмена при ИРП усредненного листа в обеих случаях оказался близким (12-14 фотонов/молекулу СО2), что лишь в 1.5 раза выше теоретического. А.рашсЫаШБ - относительно невысокое растение с мелкими, но многочисленными листьями, индекс листовой поверхности у него менее 3 м2/м2, с квантовым расходом ССЬ -газообмена 14-20 фотонов/молекулу СО2. Сходные с А.рашайаию параметры А.гйгоЛехив и А.шате§а2иапи5 Позволяют и для них рекомендовать увеличение количества растений на гектаре в 3 раза, по не приведет к существенному ухудшению светового режима в

посеве, однако возможно, что такое увеличение плотности посева потребует пересмотра норм минерального питания.

Следует отмстить, что общая сухая масса одного растения А.ЬуросЬопс!пасиз, А.сш^ашь, А.рагнсЫаШБ и А-таМедагнапш оказалась довольно близкой (260-325 г/растение), но распределение продуктов фотосинтеза по органам существенно различается у разных видов, что говорит о возможности управления этим свойством методами селекции.

ВЫВОДЫ

1. У всех изучавшихся видов амаранта в. ходе онтогенеза растения изменяется спектр поглощения света листок как в облаете поглощения хлорофилла, так и в зеленой области спектра. Изменение содержания хлорофилла в расчете на единицу площади листа не сопровождается существенным изменением характера распределения хлорофилла по основным спектральным формам в хлоропласт ах, что указывает на изменение количества хлоропластов кг единицу площади листа.

2. Фотосиитетический аппарат всех изученных видов амаранта хорошо адаптируется к. световому ре;: • при затенении листьев во второй половине вегетации. Это выражается в изменении формы световой кривой СОг -газообмена усредненного по растению листа при переходе от фазы выметывания метелки к массовому цветению и далее к мелочно-восковой спелости, что проявляется в уменьшении высоты плато СОг -газообмена и светового компенсационного пункта, а также в увеличении начального наклона световой кривой. Скорость СОг -газообмена при низких ин-юнсивностях свсга в фазе молочно-восковой спелости выше, чем в фазё выметывания метелки.

3. При адаптации фотосинтетического аппарата к условиям освещенности внутри посева отмечается уменьшение интенсивности радиации приспособления (ИРП), т.е. смещение точки максимального КПД по поглощенной ФАР в область низких интененвно-стей свегга. Квантовый расход при ИРП при этом не увеличивается.

4. ИРП верхнего листа и кзантовый расход СО> -газообмена верхнего листа всегда выше, чем у нижнего листа, но и нижний

лист отличается повышенным по сравнению с усредненным листом значением квантового расхода при ИРП, что можегг быть объяснено избыточным поглощенр?ем света верхним листом и увеличенной долей темнового дыхания в СОг -газообмене нижнего листа.

5. Нарастание площади листьев и УППЛ происходит у всех изученных видов амаранта вплоть до фазы молочно-восковой спелости. У А.ЬуросЬспдпасиБ наращивается площадь листьев, главным образом, за счет увеличения площади листовой пластинки, у остальных видов - за счет увеличения числа листьев на растении. При этом листовой индекс у А.ЬуросЬопйпасиБ достигает оптимального для фотосинтетической продуктивности значения (5,7 м2Ы2). Листовой индекс остальных изученных видов может быть увеличен в 2-3 раза без существенного ухудшения светового режима в посеве.

6. На основе проведенных анализов адаптационной изменчивости фотосинтетических параметров у 5 видов амаранта нами выделен образец из вида А.ЬуросЬо^пасш - 61/1, для которого характерны повышенные адаптационные способности, способствующие увеличению биомассы репродуктивных органов и листьев. Этот образец рекомендуется использовать для возделывания в условиях Таджикистана.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Каримов С.Г., Наймов С. Физиолого-биохимические исследования амаранта//Тезисы докл. научн. конф. "Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур". - Душанбе, 1995.-С. 63.

2. Каримов С.Г., Наймов С. Адаптация растеннй амаранта к условиям освещения // Материалы научной конференции "Теоретические и прикладные проблемы химии". - Душанбе, 195Г5. -С. 72. "

3.Наймов С.. Каримов С.Г., Калер В.Л:, Камолов Н. Рост и развитие некоторых вилов амаранта в условиях Таджикистана // Известия АН Г Огд. оиол. и мед. наук. - 1995. - N 1-2( 135). -С.ЗЗ-ЗЯ.

4.Калер ВЛ., Каримов С.Г., Каспарова И.С., Наймов С. Физиологическая адаптация растений ..^лха к условиям освещения // Деп, Указатель депонированных рукописей НПИЦентра РТ, Вып.2. —1996. - N 43(1086)-Тл С.1-8.