Диссертации » Биологические науки » Физиология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе"

На правах рукописи

Гвай Елена Геннадьевна

ИССЛЕДОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПРИСТЕНОЧНОГО СЛИЗИСТОГО СЛОЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА И ЕГО АНТИРАДИКАЛЬНОЙ ФУНКЦИИ У СВИНЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ТОМСК - 2007

003052759

Работа выполнена в лаборатории физиологии пищеварения НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Кривова Наталья Андреевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Васильев Владимир Николаевич

доктор медицинских^ наук, профессор Морозов Игорь Александрович

Ведущая организация

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, г. Санкт - Петербург

Защита состоится м^/^Тг 2007г. в ^^час //¿Лш\\. На заседании

диссертационного совета Д 212.267.10 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета, г. Томск.

Автореферат разослан

2007г.

/У

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Просекина Е.Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Исследование становления физиологических функций в течение постнатального периода является одной из важнейших теоретических проблем физиологии. Период постнатального развития характеризуется выраженной зависимостью, как от наследственных факторов, так и от факторов внешней среды, значительными колебаниями морфофункциональных и метаболических процессов, взаимозависимостью динамики изменения функциональной активности висцеральных систем от функционального состояния регуляторных систем, которые также претерпевают значительные изменения [Журавлёв A.C., 1975; Аршавский И .А., 1982; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев A.A., 2003]. Поэтому исследование становления физиологических функций в онтогенезе, и особенно, в постнатальный период является актуальной теоретической и практической проблемой. Особое значение имеют так называемые защитные функции организма, которые обеспечивают гомеостаз внутренней среды, к ним относятся в том числе и защитные функции пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт является открытой системой организма, то есть системой, обеспечивающей взаимодействие организма с внешней средой наряду с такими системами, как дыхательная и мочеполовая. Основными структурными элементами защитных функций пищеварительного тракта являются его морфофункциональные механизмы, многочисленные лимфоидные скопления, пристеночный слизистый слой. Слизистый слой покрывает всю люминапьную поверхность пищеварительного тракта и выполняет многочисленные защитные функции, в том числе недавно установленную антирадикальную защитную функцию [Мосин В.И., 1989; Бочкарёва Н.В. и др., 1999; Кривова H.A. и др., 2002; Карпов А.Б. и др., 2003; Allen А. et al., 1977, 1978, 1985, 1990, 1993, 1997; Engel Е. et al., 1995; Gum J.R., 1995; Brandizaeg P., 1996; Winterford C.M., 1999; Akiba Y. et al., 2000; Schreiber S. et al., 2000].

Особое значение имеет исследование становления защитных функций пищеварительного тракта у разных видов животных [Журавлёв A.C., 1975; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев A.A., 2003], и, с практической точки зрения, у сельскохозяйственных животных, в том числе у свиней. Особенности функционирования пищеварительной системы у свиней определяют особый интерес исследователей к этой системе [Журавлёв A.C., 1975; Снитковский В.В., 1998; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев A.A., 2003], однако становление защитных функций - секреции гликопротеинов слизи, формирование пристеночного слизистого слоя и его антирадикальной активности остаются почти не изученными. Цель работы. Изучить становление защитных функций желудочно-кишечного тракта у свиней в постнатальном периоде. Задачи исследования:

1. Изучить состав пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней трёх возрастных групп -поросята, подсвинки, свиноматки.

2. Изучить антиоксидантную и антирадикальную активность пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней в онтогенезе.

3. Провести анализ зависимости состава антиоксидантной и антирадикальной активности пристеночного слизистого слоя в разных отделах пищеварительного тракта у свиней разных возрастов от уровня секреции слизи, пепсина, интенсивности слущивания эпителия.

Научная новизна. Впервые установлен характер изменений состава гликопротеинов пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта у здоровых свиней в онтогенезе. Проведено комплексное изучение состава гликопротеинов, пепсина и нуклеиновых кислот в секрете различных отделов желудка и кишечника в зависимости от возраста животных. Описаны возрастные изменения антиоксидантной и антирадикальной активности слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней разных возрастных групп.

Практическая значимость. Полученные данные могут стать физиологическим обоснованием для прогноза нарушений состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и разработки методов его коррекции в условиях промышленного свиноводства. Положения, выносимые на защиту:

1. Структурно — функциональное состояние пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта изменяется у свиней самок в постнатальном периоде.

2. В постнатальном периоде у самок свиней прослеживаются изменения антирадикальной активности плазмы крови и пристеночного слизистого слоя. Антирадикальная активность пристеночного слизистого слоя не обнаруживает коррелятивных взаимосвязей с составом суммарных моносахаров полимеризованных и деградированных гликопротеинов.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на региональной научно-практической конференции «Научные основы агропромышленного комплекса» (Томск, 2003); межрегиональной конференции молодых учёных «Аграрная наука России в новом тысячелетии» (Омск, 2003); межрегиональной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика» (Кемерово, 2003); международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан - Удэ, 2004), на всероссийской конференции «Механизмы адаптации организма» (Томск 2006). Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Структура и объём работы. Диссертация изложена на 106 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов. Данные проиллюстрированы 22

таблицами, 1 рисунком. Библиографический указатель включает 203 источника, из них 112 - иностранные работы.

Вклад автора. Автор самостоятельно провела забор всех материалов от свиней всех возрастных групп, провела биохимические исследования по определению состава пристеночного слизистого слоя. Диссертационная работа выполнена под научным руководством доктора биологических наук, профессора H.A. Кривовой, анализ антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и пристеночной слизи проведён под руководством О.Б. Заевой, которым диссертант выражает признательность и благодарность.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Острые опыты были поставлены на свиньях-самках трёх возрастных групп: поросята 2-3 месячного возраста, подсвинки 6-8 месячного возраста и свиноматки 2-3 лет. В каждой группе было по 8 животных. В течение всей жизни свиньи содержались в типовых свинарниках ЗАО САГ свинокомплекс «Томский» на стандартном рационе. Для планового убоя выбирались только здоровые животные, что подтверждается клиническим осмотром и гельминтологическим обследованием. Убой проводился в соответствии с положением Ветеринарного Законодательства о правилах убоя животных на животноводческих комплексах и мясоперерабатывающих предприятиях.

Во время убоя собирали пробы крови, из которых после центрифугирования отбирали плазму и хранили её в замороженном состоянии до момента исследования антиоксидантной и антирадикальной активности.

После убоя извлекали начальный отдел пищеварительного тракта, промывали его проточной водой и выделяли следующие отделы: малая кривизна желудка, большая кривизна желудка, пилорический отдел желудка, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки (1/3 ДПК), медиальный отдел двенадцатиперстной кишки (2/3 ДПК), дистальный отдел двенадцатиперстной кишки (3/3 ДПК), проксимальный отдел тощей кишки. Пристеночную слизь собирали шпателем с люминальной поверхности каждого отдела, замораживали её и хранили до момента проведения исследования при температуре - 20°С.

Исследование слизи желудочно-кишечного тракта. Образцы желудочно-кишечной слизи после их размораживания подвергали гомогенизации в 5-ти кратном избытке физиологического раствора. При этом в анализ попадали полимеризованные гликопротеины, находящиеся на разных стадиях деградации. Подобный подход даёт возможность оценить активность выделения гликопротеинов в пристеночном слизистом слое.

Для выделения моносахаров полимеризованных гликопротеинов проводился ступенчатый кислотный гидролиз в специально подобранных условиях [А. Нойберг, Р.Д. Маршал, 1969]. Моносахара деградированных гликопротеинов находились в гомогенаге в свободном состоянии.

Для определения сиаловой кислоты использовался кислотный гидролиз в 0,25 н H2S04 в течении одного часа при температуре 80°С [Warren L., 1959], для определения галактозы и фукозы - гидролиз в 2 н НС1 в течении одного часа при температуре 100°С, для определения гексозаминов -продолжение гидролиза в 2 н НС1 до 5 часов при температуре 100°С [Кук Д., 1979, НА.Кривова, 1994]

В полученных гидрсшизатах определяли концентрацию гексозаминов [G.Blix, 1940], галактозы [D.U.Handel, W.Kittlak, 1963], фукозы [Z.Dische, L.B.Shettles, 1948] и N - ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты [L.Warren, 1959].

Результаты пересчитывали на мл нативной слизи, взятой для анализа с учётом разведения пробы при гидролизе. Анализировали концентрацию отдельных моносахаров в том или ином отделе пищеварительного тракта, а также их сумму, что является показателем уровня секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя.

Биохимический анализ внеструктурных компонентов желудочно-кишечной слизи. В гомогенате проб слизи определяли концентрацию белковых компонентов пристеночного слизисто слоя, для чего использовали метод осаждения полипептидов амидо - чёрным [Бузун Г.А. и др., 1982], концентрацию нуклеиновых кислот [Критский Г.А. и др., 1980], активность пепсина [Уголев A.M., и др. 1969]. При расчёте концентрации отдельных показателей учитывали разведение проб слизи при гомогенизировании.

Исследование антиоксидантной и антирадикальной активности плазмы крови и желудочно-кишечной слизи. Антиоксидантную и антирадикальную активность проб желудочно-кишечной слизи и плазмы крови определяли с использованием принципа тушения исследуемой пробой индуцированной хемилюминесценции стандартного раствора. Для определения антиоксидантной активности в качестве источника супероксид аниона использовали дифенилпикрилгидразил (DPPH). Для определения антирадикальной активности в качестве источника свободных радикалов использовали фитонцидную фракцию.

Обработку полученных результатов исследования проводили с использованием методов вариационной статистики. Оценку значимости различий средних осуществляли по критерию Вилкоксона. Характер взаимосвязи между количественными признаками выделяли корреляционным анализом с помощью пакета прикладных программ «Statistica - 6,0»

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Состав гликопротеинов в секрете различных отделов желудка и кишечника в зависимости от возраста животных. Моносахара гликопротеинов слизи представлены гексозаминами, галактозой, фукозой и сиаловыми кислотами. Концентрация отдельных моносахаров, составляющих олигосахаридную часть молекулы гликопротеина - гексозаминов, галактозы и фукозы совпадает с динамикой возрастных изменений суммы моносахаров.

Концентрация N - ацетилнейраминовой кислоты не оказывает влияния на сумму моносахаров, поскольку её вклад в общую сумму невелик (концентрация N - ацетилнейраминовой кислоты колеблется от 0,8 до 1,5 мк М/мл слизи).

Таким образом, изучая концентрацию отдельных моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней разных возрастов, выявили ряд закономерностей. У поросят уже в возрасте 2 - 3 - ёх месяцев в гликопротеинах слизи пристеночного слизистого слоя присутствуют все виды моносахаров, как и у половозрелых животных. Следовательно, биосинтетические процессы в так называемых слизеобразующих клетках (в основном - эпителиальных, но так же бокаловидных, шеечных, клетках Бруннеровых желёз) функционируют с самого раннего возраста.

Общий пул гликопротеинов желудочно-кишечной слизи складывается из суммы концентраций всех моносахаров гликопротеинов. Сумма моносахаров характеризует общую секрецию гликопротеинов слизи, поскольку анализируются гликопротеины, как находящиеся в полимеризованном состоянии, так и подвергнутые деградации.

Изменение содержания суммы моносахаров в пристеночной слизи исследованных отделов желудка и кишечника свиней зависит от возраста животных.

Результаты анализа суммы моносахаров у свиней разных возрастов в разных отделах желудочно-кишечного тракта представлены на рисунках 1,2.

Рисунок 1. Сумма моносахаров (мкМ/мл слизи) в пристеночной слизи желудка у свиней разных возрастов

Примечание: * - отмечена достоверность по сравнению с поросятами при Р < 0,05.

У поросят в период перехода на дифинитивное питание показатели суммы моносахаров самые низкие и в желудке, и в исследованных отделах кишечника по сравнению с подсвинками и свиноматками. Ранее бьшо показано, что биосинтез и секреция гликопротеинов слизи в период постнатального развития мышей претерпевает существенные колебания и

О 2-3 месяца

■ 6 - 8 месяцев

□ 2-3 года

1- большая кривиза, 2 - малая кривизна, 3 - пилорическнй отдел

достигает «взрослого» состояния лишь по завершению полового созревания [Кривова и др., 2002]. Результаты данных опытов также подтверждают эти выводы. Самки свиней достигают половой зрелости к 8-му месяцу жизни, именно в этом возрасте у них наблюдается по сравнению с поросятами более высокий уровень суммы моносахаров, достигающий показателей у взрослых животных.

Рисунок 2. Сумма моносахаров (мкМ/мл слизи) в пристеночной слизи кишечника у свиней разных возрастов

Примечание: Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 - медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 -проксимальный отдел тощей кишки;* - отмечена достоверность по сравнению с поросятами при Р < 0,05.

Следует отметить, что у поросят в отделах желудка показатели суммы моносахаров не отличаются от тех же показателей в исследованных отделах кишечника. Однако уже у подсвинков сумма моносахаров в желудке почти в 2 раза выше, чем в отделах кишечника. Подобная топографическая особенность была показана нами и у других видов животных и человека [Кривова и др., 2002]. По - видимому, это связано с тем, что в желудке полостная среда более агрессивна, чем в кишечнике, благодаря высокой кислотности, что и определяет высокий уровень секреции гликопротеинов слизи. Кроме того, желудок является начальным отделом пищеварительного тракта и туда поступает пища грубой консистенции, еще не разбавленная пищеварительными соками и не переваренная пищеварительными секретами. Поэтому такая топографическая особенность, как более высокий уровень секреции гликопротеинов пристеночного слизистого слоя, имеет физиологическое обоснование.

У поросят переход на дифинитивное питание состоялся, но ещё очень недавно. И в желудке у них низкие показатели струюурных гликопротеинов по сравнению с подсвинками и свиноматками. Вероятно, переход на дифинитивное питание может быть одним из факторов, обеспечивающим регуляцию секреции гликопротеинов слизистого слоя. У подсвинков уровень

секреции гликопротеииов пристеночного слизистого слоя не отличается от аналогичных показателей у свиноматок, но так же, как и было отмечено при рассмотрении концентрации отдельных моносахаров, колебания уровня секреции гликопротеииов более выражены, о чём свидетельствуют более высокие значения средних ошибок по сравнению со свиноматками. Это может быть связано с недавно завершившимся или ещё продолжающимся (у некоторых животных) пубертатным периодом.

Исследование внеструктурных компонентов желудочно-кишечной слизи. При изучении концентрации белковых компонентов пристеночного слизистого слоя для анализа были взяты образцы белковых веществ разного происхождения, а именно: полипептидные частицы гликопротеииов слизистого слоя, ферменты, другие биологические активные вещества белковой природы. Однако разделить их в условиях наших опытов было невозможно, поэтому мы оценивали интегральные показатели концентрации белка как маркёра биосинтетических процессов в слизистой оболочке. Он является одним из немногих показателей, демонстрирующих стабильность в течение всего постнатального периода пристеночного слизистого слоя. Изменение содержания белка в гликопротеинах пристеночной слизи исследованных отделов желудка и кишечника свиней в зависимости от возраста представлено на рисунках 3 и 4.

В 2 - 3 месяца В 6 - 8 месяцев □ 2 - 3 года

1 - большая кривизна, 2 - малая кривизна; 3 -пилорический отдел

Рисунок 3. Концентрация белка (мг/мл слизи) в пристеночной слизи желудка у свиней разных возрастов

Примечание: * - отмечена достоверность по сравнению с поросятами при Р < 0,05.

Исследования показали, что наибольшее количество белка в гликопротеинах слизи пищеварительного тракта содержится в области большой кривизны и пилорического отдела желудка, а также в проксимальном и медиальном отделе двенадцатиперстной кишки. Следует отметить, что концентрация белкового компонента увеличивается в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, то есть как раз в том отделе, где полупереваренная пища эвакуируется из желудка в кишечник. Содержание белка в этом отделе кишечника выше, чем в желудке. У маленьких поросят во всех исследованных отелах кишечника содержание

белка остаётся примерно на одном уровне, а у подсвинков и взрослых свиней начинает снижаться по мере удаления от желудка.

п,в

11,4 11,2 11 10,8 10.6 10.4 10,2 10 9,8 9.6

12 3 4

Рисунок 4. Концентрация белка (мг/мл слизи) пристеночной слизи кишечника у свиней разных возрастов

Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 -медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 - проксимальный отдел тощей кишки; * -отмечена достоверность по сравнению с поросятами при Р < 0,05.

Анализ возрастных изменений концентрации белка гликопротеинов слизи у свиней показал, что этот показатель остаётся на одном уровне, что в желудке, что в кишечнике и с возрастом значительно не изменяется. Концентрация белковых веществ различается в разных отделах желудочно -кишечного тракта у свиноматок: так, на малой кривизне желудка, в дистальном отделе двенадцатиперстной кишки и проксимальном отделе тощей кишки концентрация белковых веществ ниже, чем в других исследованных отделах желудка и кишечника, где этот показатель находится на одном уровне.

У подсвинков эти различия менее выражены, снижение концентрации белковых веществ установлено лишь на малой кривизне.

У поросят низкий уровень белковых веществ в желудке установлен не только на малой кривизне, но и на большой кривизне, и в пилорическом отделе желудка. В исследованных отделах кишечника у поросят снижения содержания белковых веществ не установлено.

Эти результаты свидетельствуют о том, что биосинтетические процессы в отделах кишечника имеют высокую активность уже в раннем возрасте, а в отделах желудка, наоборот, увеличиваются с возрастом.

Одной из важных функционально активных составляющих белковых веществ надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта являются ферменты. В наших исследованиях было изучено распределение пепсина в слизи разных отделов желудка и тонкого кишечника, а также изменение концентрации пепсина у свиней в онтогенезе. Результаты

□ 2-3 месяц? ■ 6-8 месяцев

□ 2-3 года

исследования концентрации пепсина в надэпителиальном слизистом слое пищеварительного тракта представлены на рисунках 5 и 6.

1

■Г§1

1 - большая кривизна, 2 - малая кривизна, 3 - пилорический отдел

Рисунок 5. Концентрация пепсина (мЕд/мг слизи) в пристеночной слизи желудка у свиней разных возрастов

Примечание: * - отмечена достоверность по сравнению с поросятами ; ** - достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

Исследования динамики изменения пепсина показали, что концентрация пепсина в пристеночном слизистом слое обнаруживает колебания в течение постнатального развития во всех исследованных отделах желудочно-кишечного тракта, а именно, с возрастом содержание пепсина увеличивается.

^^^

Рисунок 6. Концентрация пепсина (мЕд/мг слизи) в пристеночной слизи кишечника у свиней разных возрастов

Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 -медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 - проксимальный отдел тощей кишки; * -отмечена достоверность по сравнению с поросятами при Р < 0,05.

У поросят концентрация пепсина во всех исследованных отделах желудка и кишечника одинаковая. В желудке свиноматок концентрация пепсина находится на более высоком уровне, чем у подсвинков и поросят. В

□ 2-3 месяца ■ 6-8 месяцев О 2-3 года

отделах кишечника наименьшая концентрация пепсина установлена у поросят. У подсвинков и свиноматок этот показатель находится примерно на одном уровне в отделах ДПК и начальном отделе тощей кишки. Отмечается зависимость количественных и деструктивных изменений молекул гликопротеина от концентрации пепсина.

Таким образом, концентрация пепсина в пристеночном слизистом слое обнаруживает колебания в течение постнатального развития. Эти результаты согласуются с литературными данными [A.M. Уголев и др., 1977] о том, что на функциональную топографию тонкой кишки существенное влияние оказывает гормональный фон организма. Авторы указывали, что в естественных условиях характер распределения ферментативной активности детерминирован как эндогенными индукторами, так и экзогенными, важнейшими их которых является пища. Можно также предполагать, что ещё одним фактором, влияющим на распределение ферментативной активности в пристеночном слизистом слое, являются его сорбционные свойства

Распределение нуклеиновых кислот в надэпителиальном слизистом слое желудочно-кишечного тракта представлено на рисунках 7 и 8. Их концентрация свидетельствует об эффективности выполнения слизистым слоем своих защитных функций и характеризует интенсивность обмена эпителия.

Рисунок 7. Концентрация нуклеиновых кислот (мкг/мг слизи) в пристеночной слизи желудка у свиней разных возрастов

В наших опытах было получено, что у свиней в постнатальный период концентрация нуклеиновых кислот в разных отделах пищеварительного тракта изменяется в зависимости от возраста в небольших пределах. Так, уровень нуклеиновых кислот в области большой кривизны желудка находится на одном уровне у всех возрастных групп. В области малой кривизны желудка и во всех исследованных отделах тонкого кишечника концентрация нуклеиновых кислот у поросят на более низком уровне, затем к 6-8-ми месячному возрасту, она возрастает, а к двум годам жизни свиней содержание нуклеиновых кислот опять снижается.

Q 2 - 3 месяца ■ 6 - 8 месяцев

Q 2 - 3 года

1 2 з

1 - большая кривизна, 2 - малая кривиза, 3 - гошорический отдел

и 2-3 месяца ■ 6-8 месяцев О 2-3 года

Рисунок 8. Концентрация нуклеиновых кислот (мкг/мг слизи) в пристеночной слизи кишечника у свиней разных возрастов

Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 -медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 - проксимальный отдел тощей кишки; * -отмечена достоверность по сравнению с поросятами; ** - достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

Отмечаются также топографические особенности распределения нуклеиновых кислот в отделах пищеварительного тракта у свиней. У всех половозрастных групп наименьшая концентрация нуклеиновых кислот слизи пищеварительного тракта находиться в области малой кривизны желудка, затем их концентрация начинает постепенно увеличиваться по направлению к кишечнику. В исследуемых отделах тонкого кишечника концентрация нуклеиновых кислот значительно выше, чем в отделах желудка. У поросят наибольшая концентрация нуклеиновых кислот в медиальном отделе двенадцатиперстной кишки - 6,83 ± 1,74 мг и в проксимальном отделе тощей кишки — 6,53 ± 1,14 мг. Обращают на себя внимание высокие значения содержания нуклеиновых кислот в пристеночном слое медиального и дистального отдела ДПК и проксимального отдела тощей кишки у подсвинков. Возможно, что это обстоятельство, свидетельствующее о некотором снижении защитной функции слизистого слоя в этот период развития свиней, необходимо учитывать для профилактики возможных гастродуоденапьных заболеваний.

Антиоксидантная и антирадикальная активность слизи пищеварительного тракта и плазмы крови.. Результаты антиоксидантной активности плазмы крови у свиней исследованных возрастов (поросята, подсвинки, свиноматки) представлены на рисунке 9.

Исследования показали, что антиоксидантная активность плазмы крови у этих животных не имеет достоверных отличий, связанных с возрастом, хотя у подсвинков среднее значение антиоксидантной активности плазмы крови снижено в 1,5 раза, но у них отмечен более высокий уровень дисперсии данных.

2-3 месяца

ШЩ

ттш

6-в месяцев

Рисунок 9. Антиоксидантная активность [(х 106 фотонов/мл)/сек] плазмы крови у свиней разных возрастных групп

Уровень антирадикальной активности плазмы крови у свиноматок почти в 2 раза ниже, чем у поросят, значения антирадикальной активности плазмы крови у подсвинков занимают промежуточное положение (рисунок 10).

7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 О

Щ|й

ilitp iilil

2-3 месяца

Рисунок 10. Антирадикальная активность [(х 10 фотонов/мл)/сек] плазмы крови у свиней разных возрастных групп

Антиоксидантных защитные механизмы в плазме крови могут быть представлены как ферментативными, так и неферментативными субстанциями. К последним относятся витамины (Е, С, D), каротиноиды, уроновые кислоты, билирубин, стероиды, некоторые аминокислоты, пурины и другие субстанции. Ранее было отмечено [G. Lewin, I.Popov, 1994], что результаты определения количества этих антиоксидантов трудны для интерпретации в связи с их сложными взаимоотношениями. Поэтому авторы считают с физиологической точки зрения уместной альтернативой определение общей антиоксидантной активности в системе, генерирующей свободные радикалы.

В наших условиях были использованы два вида систем - генерирующих только супероксид анион (DPPH) и сумму свободных радикалов, в том числе и кислорода (фитонцидная фракция). Таким образом, можно сделать вывод, что в период полового созревания (подсвинки) перестройки метаболизма приводят к некоторому снижению уровня антиоксидантная и антирадикальная активность плазмы крови, но у здоровых свиноматок антиоксидантная активность плазмы находится на уровне поросят, а общая антирадикальная активность плазмы крови значительно ниже.

Помимо плазмы крови антиоксидантной и антирадикальной активностью обладает слизистый слой пищеварительного тракта. В пробах

пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта уровень антиоксидантной активности примерно в 4-5 раз ниже, чем в плазме крови (рисунок 11 и 12).

Е32-3 месяца ■ 6 - 8 месяцев □ 2-Згода

1 - большая кривизна, 2 - малая кривизна, 3 - пилорический отпел

Рисунок 11. Антиоксидантная активность [(х 106 фотонов/мл)/сек] пристеночного слизистого слоя желудка у свиней разных возрастных групп

Примечание: * - отмечена достоверность по сравнению с поросятами; ** - достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

Исследования показали, что антиоксидантная активность пристеночной слизи исследованных отделов желудка и кишечника у поросят и подсвинков находится на самом высоком уровне, у свиноматок этот показатель снижен почти в 1, 5 раза.

Рисунок 12. Антиоксидантная активность [(х 106 фотонов/мл)/сек] пристеночного слизистого слоя кишечника у свиней разных возрастных групп

Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 -медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 - проксимальный отдел тощей кишки; ** -отмечена достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

У всех возрастных групп антиоксидантная активность слизи по мере удаления от желудка снижается. Внутри каждой возрастной группы пробы

18

0 2-3 месяца ■ 6-8 месяцев □ 2-3 года

пристеночной слизи исследованных отделов желудочно-кишечного тракта по уровню антиоксидантной активности не имеют достоверных отличий.

Помимо антиоксидантной активности слизистый слой пищеварительного тракта обладает также и антирадикальной активностью. Уровень антирадикальной активности пристеночной слизи желудка и кишечника в 3 раза ниже, чем в плазме крови (рисунок 13 и 14).

□ 2 - 3 месяца ■ 6 - 8 месяцев

□ 2 - 3 года

1 г з

1 - большая кривизна, 2 - малая кривизна, 3 - пилорический отдел

Рисунок 13. Антирадикальная активность [(х 106 фотонов/мл)/сек] пристеночного слизистого слоя желудка у свиней разных возрастных групп

Примечание: * - отмечена достоверность по сравнению с поросятами; ** - достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

я-. □ 2-3 месяца

ЯйН ■ 6-8 месяцев

1 1 □ 2-3 года

#1_

Рисунок 14. Антирадикальная активность [(х 10 фотонов/мл)/сек] пристеночного слизистого слоя кишечника у свиней разных возрастных групп

Примечание: 1 - проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки; 2 -медиальный отдел двенадцатиперстной кишки; 3 - дистальный отдел двенадцатиперстной кишки; 4 - проксимальный отдел тощей кишки; * -отмечена достоверность по сравнению с поросятами;** - достоверность по сравнению с подсвинками при Р < 0,05.

Антирадикальная активность пристеночной слизи всех исследуемых отделов у поросят находиться на самом высоком уровне, затем снижается в 1,5-2 раза у подсвинков и остается на таком же низком уровне у свиноматок. Динамика возрастных изменений антирадикальной активности слизи желудочно-кишечного тракта сходна с динамикой возрастных изменений антирадикальной активности плазмы. Хотя внутри каждой возрастной пробы пристеночной слизи исследованных отделов желудка и кишечника по уровню антирадикальной активности не имеет достоверных отличий.

Таким образом, результаты исследования показали, что антиоксидантная и антирадикальная активность плазмы крови у свиней значительно выше антиоксидантной и антирадикальной активности пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта.

Физиологическое значение наличия антирадикальной активности в пристеночном слизистом слое может быть связано с механизмами первичной защиты организма от свободных радикалов внешней и энтеральной среды. Основным защитным механизмом пищеварительного тракта является сам пристеночный слизистый слой, обладающий многими защитными функциями, в том числе, и антирадикальной активностью. Носителем этого вида защитной функции, по нашему мнению, может быть как сама пристеночная и полостная слизь, так и её внеструктурные компоненты. Как и в плазме крови, в пристеночном слизистом слое и полостной слизи присутствуют многие субстанции, для которых показана их антирадикальная активность, такие, как витамины, каратиноиды, билирубин, продукты распада нуклеиновых кислот и многие другие. Однако присутствие этих субстанций в слизистом слое может существенно изменять их активность. Подобный механизм был установлен для каталазы, показавшей более высокую антитромботическую активность в ковалентно модифицированной хондроитинсульфатом форме или в смеси нативного фермента и свободного хондроитинсульфата по сравнению с нативным ферментом [Максименко A.B. и др., 1999]. В желудочно-кишечном тракте также была продемонстрирована более высокая активность кишечных ферментов, сорбированных на флокулах полостной слизи, по сравнению с нативными ферментами. [Гальперин Ю.М., 1986]. Характерной особенностью гликозамингликанов и гликопротеинов слизи является то, что они представляют собой поливалентные анионы, что обеспечивается олигосахаридной частью их молекулы, и благодаря этому могут участвовать в инактивации свободных радикалов. По-видимому, можно предполагать как минимум 2 механизма антирадикальной активности слизи: собственная антирадикальная активность, обусловленная их олигосахаридным составом, и активация других антирадикальных субстанций за счёт их модификации и упорядочивания их пространственной организации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящее исследование посвящено изучению становления защитных функций надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у здоровых свиней в постнатальном развитии.

Анализ количественных и качественных характеристик состава гликопротеинов слизи пищеварительного тракта, внеструктурных компонентов, антиоксидантной и антирадикальной активности местного иммунитета позволил выявить ряд особенностей процесса слизеобразования и состояния факторов защиты надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у свиней в зависимости от возраста.

В наших опытах было получено, что у свиней в период постнатального развития происходит изменение состояния защитных функций пищеварительного тракта. Биосинтез и секреция гликопротеинов слизистого слоя, которые определяют его физико-химические свойства и основную защитную функцию - механическую и химическую защиту подлежащего эпителия, а также его свойства молекулярного сита, зависят от гормонального фона и условий питания. Это совпадает с литературными данными [A.M. Уголев и др., 1977, Кривова H.A. и др., 2002] в отношении функциональной топографии желудочно-кишечного тракта у собак и мышей. Изменение содержания суммы моносахаров в пристеночной слизи исследованных отделов желудка и кишечника свиней зависит от возраста животных. У поросят в период перехода на дифинитивное питание показатели суммы моносахаров самые низкие и в желудке, и в исследованных отделах кишечника по сравнению с подсвинками и свиноматками. Это говорит о том, что гликопротеины слизистого слоя приобретают более длинные и разветвлённые олигосахаридные цепочки. Завершение формирования этапов биосинтеза и секреции гликопротеинов происходит к 6-8-ми месячному возрасту, то есть при достижении половой зрелости и в условиях дефинитивного питания.

Изучение внеструктурных компонентов надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта показало, что на их уровень влияют, прежде всего, сорбционные свойства гликопротеинового слоя. Показатели белка остаются на одном уровне во всех исследованных отделах желудка и кишечника. Определяемые осаждением амидо - чёрного белковые вещества пристеночного слизистого слоя представлены пептидными компонентами молекул гликопротеинов, ферментами, частицами пищи и другими белковыми частицами. Следовательно, содержание белка в пристеночном слое является комплексным показателем. Можно предполагать, что на уровень содержания белка оказывают влияние физико-химические свойства гликопротеинового слоя и, прежде всего, его сорбционные свойства. Это связано с тем, что благодаря высокой вязкости пристеночный слизистый слой непроницаем для крупных белковых молекул [Allen А., 1982], поэтому ферменты и другие пептиды могут сорбироваться только на его люминальной поверхности. В этом случае одним из факторов, влияющих на

содержание белка в пристеночном слизистом слое, может быть площадь его люминальной поверхности, и размеры отделов пищеварительного тракта вообще. Если это предположение верно, то можно полагать, что после перехода на дифинитивное питание размеры отделов пищеварительного тракта быстро достигают взрослого состояния. Зависимость размеров и массы внутренних органов от характера питания описаны в работе [Fabian J. et al., 2002].

Концентрация пепсина увеличивается с возрастом, наименьшее его содержание установлено у поросят. Таким образом, на ферментативную активность слизи пищеварительного тракта существенное влияние оказывают не только сорбционные свойства слизи, но и гормональный фон организма и, конечно, характер пищи.

По мере удаления от желудка увеличивается скорость обмена эпителиоцитов, о чём свидетельствуют высокие концентрации нуклеиновых кислот в этих отделах, особенно у подсвинков. Это обстоятельство, свидетельствующее о некотором снижении защитной функции слизистого слоя в этот период развития свиней, необходимо учитывать для профилактики возможных гастродуоденальных заболеваний.

Анализ антиоксидантной и антирадикальной активности надэпителиального слизистого слоя показал, что с возрастом у здоровых свиней наблюдается тенденция к снижению этих свойств. У всех возрастных групп антиоксидантная и антирадикальная активность по мере удаления от желудка также снижаются. Вероятно, что носителями этой активности являются олигосахаридные частицы молекул гликопротеинов и другие антирадикальные субстанции, присутствующие в слизистом слое, как ковалентно модифицированные гликопротеином, так и диффузно распределённые в слое. На их состав влияют эндогенные и экзогенные индукторы, но большее значение имеет функциональная незрелость биосинтеза гликопротеинов в пубертатном периоде. Эта функциональная незрелость определяет низкие гелеобразующие свойства гликопротеинов слизистого слоя, его меньшую вязкость и эластичность, большую скорость деградации. Это объясняется более низкими по сравнению с половозрелыми особями межмолекулярными взаимодействиями между молекулами гликопротеинов в слизистом слое и, следовательно, большим числом свободных отрицательно и положительно заряженных групп, которые могут ввязывать свободные радикалы экзогенного и эндогенного происхождения.

Динамика возрастных изменений антиоксидантной активности слизи желудочно-кишечного тракта сходна с динамикой возрастных изменений антиоксидантной активности плазмы крови.

выводы

1. Сумма моносахаров полимеризованных и деградированных гликопротеинов пристеночного слизистого слоя в отделах желудка у поросят ниже, чем у подсвинков и свиноматок, а в отделах кишечника одинакова у всех исследованных возрастных групп.

2. Концентрация белковых веществ в пристеночном слизистом слое исследованных отделов желудка и кишечника различна у самок свиней разных возрастных групп.

3. Концентрация пепсина в пристеночном слизистом слое исследованных отделов желудка и кишечника увеличивается по мере взросления животных.

4. Интенсивность десквамации эпителия, определяемая по содержанию нуклеиновых кислот, в пристеночном слизистом слое не изменяется у поросят, подсвинков и свиноматок в отделах желудка. В отделах кишечника этот показатель увеличен в дистальном отделе двенадцатиперстной кишки у свиноматок, в медиальном и дистальном отделах двенадцатиперстной кишки и в проксимальном отделе тощей кишки у подсвинков по сравнению с поросятами.

5. Антиоксидантная активность пристеночной слизи в исследованных отделах пищеварительного тракта у поросят и подсвинков находится на одном уровне, у свиноматок снижена в 1,5 раза. Этот показатель коррелирует с динамикой антиоксидантной активности в плазме крови тех же возрастных групп.

6. Антирадикальная активность пристеночной слизи всех исследованных отделов у поросят находится на самом высоком уровне, у подсвинков снижается в 1,5-2 раза и у свиноматок остаётся на таком же низком уровне.

7. Защитная функция пищеварительного тракта, определяемая составом пристеночного слизистого слоя и его антиоксидантной и антирадикальной активностью, у свиней - самок изменяется в постнатальном периоде до наступления половой зрелости.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гвай Е.Г., Куликова A.B. Биохимический состав бронхиального секрета телят, больных бронхопневмонией // Сборник «Научные основы АПК». 3 региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов, молодых учёных. - Томск, 2001. - Вып. № 4. - С. 35-37.

2. Zaeva О.В., Gvaji E.G., Gromova A.Y., Lapteva T.A., Seiivanova T.I., Vusik M.V., Kulicova A.V., Salnikov A.V., Serebrov V.Y. Functioning of Open Sistems of the Organism in Norm and in Patologi // 5-th International Symposium on Science and Technology. - Tomsk, 2001.-P. 112- 114.

3. Гвай Е.Г., Лаптева T.A., Кривова H.A., Заева О.Б. Изменение функционального состояния надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у свиней в онтогенезе // Сборник трудов ТСХИ НГАУ. - Томск, 2002. - Вып. № 5. - С. 239-241.

4. Гвай Е.Г., Заева О.Б., Кривова H.A. Возрастные особенности структуры и состава надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у свиней // Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика». -Кемерово, 2003. - С. 21-22.

5. Гвай Е.Г., Лаптева Т.А., Кривова H.A., Заева О.Б. Изменение биохимического состава пристеночной слизи пищеварительного тракта свиней в онтогенезе // Материалы международно-практической конференции, посвящённой 100-летию профессора В.Я. Суетина «Актуальные аспекты экологической, возрастной и экспериментальной морфологии». - Улан-Удэ ФГОУ ВПО БСХА, 2004. - С. 59-62.

6. Гвай Е.Г., Лаптева Т.А., Кривова H.A., Заева О.Б. Особенности формирования надэпителиального слизистого слоя желудочно-кишечного тракта у свиней разных возрастов. // Сборник «Ноосферные знания и технологии». - Томск ТГУ, 2004. - Вып. I,- С. 84-89.

7. Кривова H.A., Гвай Е.Г., Заева О.Б., Лаптева Т.А. Функциональная топография пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней в процессе постнатального развития. // Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. - 2005. - № 30. - С. 84-98.

8. Е.Г. Гвай., H.A. Кривова, О.Б. Заева, Т.А. Лаптева. Изменение защитных функций слизи пищеварительного тракта свиней в онтогенезе. // Свиноводство. - 2006. - № 4. - С. 25 - 28.

9. H.A. Кривова, Е.Г. Гвай., О.Б. Заева, Т.А. Лаптева. Развитие защитных функций пищеварительного тракта у свиней в онтогенезе. // Физиологический журнал им. Сеченова. - 2007. - Т. 93, № 1. - С. 68 - 75.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии редакционно-издательского отдела ТГУ Лицензия ПД № 00208 от 20 декабря 1999 г.

Заказ № _£1_от «Л » СХ 2007г. Тираж экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гвай, Елена Геннадьевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Онтогенез свиней

1.1. 1. Особенно сти развития свиней

1.1.2. Структурно - функциональные особенности пищеварительного тракта у свиней

1.2. Защитные механизмы пищеварительного тракта

1.2.1. Значение пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта

1.2.2. Структурно - функциональные свойства пристеночного слизистого слоя

1.2.3. Особенности структурного состава гликопротеинов у свиней

1.2.4. Гистохимические исследования слизеобразных клеток

1.2.5. Физико - химические свойства гликопротеинов слизистого слоя

1.2.6. Оценка секреции слизи

1.2.7. Антирадикальная активность пристеночного слизи желудочно - кишечного тракта

1.2.8. Система антиоксидантной защиты организма

2. Материалы и методы исследования

2.1. Материал исследования

2.2. Биохимические методы исследования пристеночного слизистого слоя

2.3. Исследование антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и гомогената слизи пищеварительного тракта

2.4. Статистические методы исследования

3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Исследование концентрации отдельных моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя у свиней разных возрастов

3.2. Анализ суммы моносахаров в гликопротеинах пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней различных возрастов

3.3. Исследование содержания внеструктурных компонентов пристеночного слизистого слоя

3.3.1. Концентрация белковых веществ

3.3.2. Концентрация пепсина в пристеночном слизистом слое

3.3.3. Концентрация нуклеиновых кислот в пристеночном слизистом слое

3.4. Антирадикальная и антиоксидантная функция слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней в онтогенезе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе"

Актуальность проблемы. Исследование становления физиологических функций в течение постнатальнош периода является одной из важнейших теоретических проблем физиологии. Период постнатального развития характеризуется выраженной зависимостью, как от наследственных факторов, так и от факторов внешней среды, значительными колебаниями морфофункциональных и метаболических процессов, взаимозависимостью динамики изменения функциональной активности висцеральных систем от функционального состояния регуляторных систем, которые также претерпевают значительные изменения (Журавлёв А.С., 1975; Аршавский И.А., 1982; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев А.А., 2003). Поэтому исследование становления физиологических функций в онтогенезе, особенно в постнатальный период является актуальной теоретической и практической проблемой. Особое значение имеют так называемые защитные функции организма, которые обеспечивают гомеостаз внутренней среды. К ним относятся, в том числе и защитные функции пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт является открытой системой организма, то есть системой, обеспечивающей взаимодействие организма с внешней средой наряду с такими системами, как дыхательная и мочеполовая. Основными структурными элементами защитных функций пищеварительного тракта являются его пристеночный слизистый слой, морфофункциональные механизмы, многочисленные лимфоидные скопления. Слизистый слой покрывает всю люминальную поверхность пищеварительного тракта и выполняет многочисленные защитные функции, в том числе недавно установленную антирадикальную защитную функцию (Мосин В.И., 1989; Бочкарёва Н.В. и др., 1999; Кривова Н.А. и др., 2002; Карпов А.Б. и др., 2003; Allen A. et al., 1977, 1978, 1985, 1990, 1993, 1997; Engel Е. et al, 1995; Gum J.R., 1995; Brandizaeg P., 1996; Winterford C.M., 1999; Akiba Y. et al., 2000; Schreiber S. et al., 2000).

Особое значение имеют исследования становления защитных функций пищеварительного тракта у разных видов животных (Болдырев А.А., 2003; Журавлёв А.С., 1975; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001). С практической точки зрения это особенно важно для сельскохозяйственных животных, в том числе и для свиней. Особенности функционирования пищеварительной системы у свиней определяют особый интерес исследователей к этой системе (Журавлёв А.С., 1975; Снитковский В.В., 1998; Илюха В.А., 2001; Мельничук Д.О. 2001; Болдырев А.А., 2003). Однако становление таких защитных функций, как формирование пристеночного слизистого слоя и его антирадикальной активности, остаются мало изученными.

Цель работы. Изучить становление защитных функций желудочно-кишечного тракта у свиней в постнатальном периоде. Задачи исследования:

1. Изучить состав пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней трёх возрастных групп -поросята, подсвинки, свиноматки.

2. Изучить антиоксидантную и антирадикальную активность пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней в онтогенезе.

3. Провести анализ зависимости состава антиоксидантной и антирадикальной активности пристеночного слизистого слоя в разных отделах пищеварительного тракта у свиней разных возрастов от уровня секреции слизи, пепсина, интенсивности слущивания эпителия. Научная новизна. Впервые установлен характер изменений состава гликопротеинов пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта у здоровых свиней в онтогенезе. Проведено комплексное изучение состава гликопротеинов, пепсина и нуклеиновых кислот в секрете различных отделов желудка и кишечника в зависимости от возраста животных. Описаны возрастные изменения антиоксидантной и антирадикальной активности слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней разных возрастных групп.

Практическая значимость. Полученные данные могут стать физиологическим обоснованием для прогноза нарушений состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и разработки методов его коррекции в условиях промышленного свиноводства.

Результаты исследования обсуждены на региональной научно-практической конференции «Научные основы агропромышленного комплекса» (Томск, 2003); на межрегиональной конференции молодых учёных «Аграрная наука России в новом тысячелетии» (Омск, 2003); на межрегиональной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири -наука, техника, практика» (Кемерово, 2003); на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан - Удэ, 2004); на Всероссийской научной конференции «Механизмы адаптации организма» (Томск 2006).

Вклад автора. Автор самостоятельно провела забор всех материалов от свиней всех возрастных групп, провела биохимические исследования по определению состава пристеночного слизистого слоя. Диссертационная работа выполнена под научным руководством доктора биологических наук, профессора Н.А. Кривовой, анализ антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и пристеночной слизи проведён под руководством

0.Б. Заевой, которым диссертант выражает признательность и благодарность.

Положения, выносимые на защиту:

1. Структурно - функциональное состояние пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта изменяется у самок свиней в постнатальном периоде.

2. В постнатальном периоде у самок свиней прослеживаются изменения антирадикальной активности плазмы крови и пристеночного слизистого

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гвай, Елена Геннадьевна, Томск

1. Архипенко Ю.В., Сазонтова Т.Г. Роль про- и антиоксидантных факторов при адаптации к различным видам гипоксии Мат. междунар. симп. "Кислород и свободные радикалы Гродно, 1996. 7 8.

2. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. 269 с.

3. Белова И.М. Содержание

4. Болдырев А.А. Роль активных форм кислорода в жизнедеятельности нейрона Успехи физиологических наук. 2003. J f 3. 21 34. So

5. Борисов Ю.Ю. Способ определения прочности дисульфидных связей гликопротеинов желудочной слизи Клиническая лабораторная диагностика. 1993. Вып. 6. 29 31.

6. Борисов Ю.Ю., Каруна Ю.В., Борисенко В.В. Реологические свойства желудочной слизи при межпищеварительной секреции Физиол. человека. 1994. Т 2, 4. 141 -146.

7. Бочкарёва Н.В. Антиоксидантная система при предопухолевых заболеваниях и раке желудка Н.В. Бочкарёва, Н.В. Кондакова, Л.А. Коломиец и др. Российский онкологический журнал. 1999. -Ш 1. 14-17.

8. Блюменфельд Л.А., Тихонов А.Н. Электронный парамагнитный резонанс Соросовский Образовательный Журнал. 1997. J b 9. 91 99. V

9. Бузун Г.А., Джемухадзе К.М., Мимешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо чёрного Физиол. раст.- 1982 Т. 29, ВЫП.1-С. 198-204.

10. Варфоломеев Д. Нростагландины новый тип биологических регуляторов Соросовский Образовательный Журнал. 1996. 1. 40-47.

11. Вершигора А.Е., Овод В.В. Клинические и молекулярные основы местного иммунитета. Успехи совр. биологии. -1981. J2 3. 394 408.

12. Воскресенский О.Н. Антиоксидантная система, онтогенез и старение О.Н. Воскресенский, И.А. Жутаев, В.Н. Бобырев, Ю.В. Безуглый Вопр. мед, химии. 1982. Т. 82, 1. 14 27.

13. Владимиров Ю.А., Азиумова Ю.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых системах Итоги науки и техники. Сер. биофизика. 1991. Т. 29.-С. 248-260.

14. Владимиров Ю.А. Свечение, сопровождающее биохимические реакции Соросовский Образовательный Журнал. 1999. 6. 25 32.

15. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы и антиоксиданты Вестн. Рос. АМН. 1999.-№1.-С. 43-51.

16. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Нищеварение и шмеостаз. М.: Наука, 1986.-304 с.

17. Гальперин Ю.М. Роль гликопротеинов в образовании гелевых структур естественного пищеварения Ю.М. Гальперин, Л.Н. Костюченко, Л.А. Железная, Е.А. Денисова Физиол. журнал СССР. 1990. X 76, 8. 1068-1071.

18. Гвай Е.Г., Изменение биохимического состава пристеночной слизи пищеварительного тракта свиней в онтогенезе Е.Г. Гвай, Т.А. Лаптева, Н.А. Кривова, О.Б. Заева Материалы международной научнопрактической конференции фак. вет. мед. ФГОУ ВПО БГСХА, Улан-Удэ, 24 27 июня 2

20. Григлевски Р.Е. Участие свободных радикалов в преображениях эндотелиального простациклина и окиси азота Новости фармации и медицины. -1997. -Nl.-Cl-S.

21. Гуляев А. Функционально метаболическая характеристика мукоцилиарного транспорта при неспецифических заболеваниях лёгких: Автореф. дисс.... канд. мед. наук. Владивосток, 1996. С 1 18.

22. Дэмбэрэлийн Н. Влияние цеолита на моторику и секрецию сычуга монгольских телят Ветеринария. 1998. 9. 40 41.

23. Журавлёв А.С. Свободнорадикальное окисление в патогенезе атеросклероза//Биоантиокислители.- М., 1975.-С. 131 -134.

24. Журавлёв А.С. Биоантиокислители в животном организме Биоантиокислители.- М., 1975.-С. 15-29.

25. Жуйкова Е., Самонина Г.Е. Гомеостаз слизистой оболочки желудка и кровоток Успехи физиологических наук. 2002. Т. 33, J 1. 77 V 87.

26. Заводник И.Б, Лапшина Е.А. Процессы окисления гемоглобина человека //Биохимия.-1996.-Т.61,?о1.-С.42-48.

27. Зиновьев А.С, Кононов А.В. Эпителиальный барьер слизистых оболочек в динамике хронического воспаления Арх. патологии. 1994. Т. 56, 6 С 32-37.

28. Зинчук А.С, Борисюк М.П. Роль кислородсвязывающих свойств крови в поддержании пирооксидантно антиоксидантного равновесия организма Успехи физиологических наук. 1999. Т. 30, J f 3. С 38 48. Se

29. Зинчук В.В., Ходосовский М.Н., Дремза И.К. Кислород транспортная функция крови и прооксидантно антиоксидантное состояние при реперфузии печени Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 2002. Х» 4. С 8 -11.

30. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение

31. Илюха В.А. Супероксиддисмутаза и катал аза в органах млекопитающих различного генеза Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2001.-Т. 37,2 3.-С. 183-185.

32. Йегер П. Клиническая иммунология и аллергология Под ред. П. Йегера Пер. с нем. М.: Медицина, 1986 480 с.

33. Калиберда Е.П. Ферменты для изучения углеводных структур гликопротеинов Биоорганическая химия. 1991. Т. 17, 5 581 595.

34. Калитка В.В., Донченко Г.В. Антиоксидантная система и перекисное окисление липидов у кур в постнатальном онтогенезе Укр. биохим. журн.-1995.-Т. 8 7 2 С 80-85.

35. Кармолиев Р.Х. Биохимические процессы при свободнорадикальном окислении и антиоксидантной защите. Профилактика окислительного стресса у животных Сельскохозяйственная биология. 2002. J f 2. So 19-27.

36. Кармолиев Р.Х., Лукичева В.Ф. Биохимические механизмы новыщения естественной резистентности организма цыплят-бройлеров Ветеринария. 1999. 3. 42 43.

37. Карпов А.Б., Кривова Н.А., Павлова П.П. Патогенез рака желудка: клинические и биологические аспекты Изд во Тюменского гос. ун та, 2003.- 172 с.

38. Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система. Л.: Наука, 1983. 270с.

39. Коварский В.А., Шапиро Ф.И. Рост, питание и обмен аминокислот теплотворных животных при щадящем стрессировании холодом Изв. АН MCCR Серия биол. и хим. науки. 1988. 2. 10 14.

40. Кривова Н.А. Возрастные особенности формирования надэпителиального слизистого слоя пищеварительного тракта у мышей

41. Кривова Н.А. Исследование антиоксидантной активности в нанитках и биологических субстратах Н.А. Кривова, Т.Н. Копылова, О.Б. Заева, В.А. Светличный Ноосферные знания и технологии: сборник статей. Вып.

42. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. 27 34.

43. Кривова Н.А. Механизмы образования и деградации надэпителиального слизистого слоя пищеварительного тракта: Дисс. док. биол. наук. Томск, 1994.-254 с.

44. Кривова Н.А. Антирадикальная неферментативная защитная функция пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта Н.А. Кривова, О.Б. Заева, Т.Н. Копылова, В.А. Светличный Тезисы докладов 18 Съезда физиологического общества им. И.Н.Навлова. Казань, 2001. 364 365.

45. Кривова Н.А., Дамбаев Г.Ц., Хитрикеев В.Е. Надэпителиальный слизистый слой желудочно-кишечного тракта и его функциональное значение Томск: МГН "РАСКО", 2002. 315 с.

46. Кривова Н.А. Функциональная топография пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней в процессе постнатального развития. Н.А. Кривова, Е.Г. Гвай, О.Б. Заева, Т.А. Лаптева Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. 2005. 30. 84 98.

47. Критский Г.А., Александров СВ. Диагностика радиационного поражения по анализу нуклеиновых кислот крови Биохимические методы.-М.: Наука, 1980.-С. 118-121. 49. Кук Д. Методы анализа углеводов мембран Биохимическое исследование мембран Нод ред. Э. Медди. М.: Мир, 1979. 254 312.

48. Куликова А.В., Хохлова А.В., Заева О.Б. Активность антиоксидантной системы крови у бройлеров Материалы международной научно49. Улан-Удэ, 2004. 107-110.

50. Кулинский В.И. Лекционные таблицы по биохимии Иркутск: Ирк. мед. ин т. 1994. Вып. 4: Биохимия регуляций. 94 с.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

52. Лебедев Н.Н. Физиология и патоморфология желудочно-кишечного тракта Под ред. Н.Н. Лебедева. М.: Медицина, 1989. 466 482.

53. Липкинд Г.М., Авонов А.Я. Группы пространственной организации группосодержащих гликопротеинов Биоорг. химия. 1989. Т. 15, J 2 Y 6.-С. 821-836.

54. Лысиков Ю.А., Морозов И.А., Ишкова В.Ю. Надэпителиальный слизистый слой тонкой кишки и его роль в пищеварительном конвейере Тез. докл. XV Всесоюзн. съезда ВФО. Л.: Наука, 1987. Т. 1. 216 -217.

55. Мазуров А.В., Васильев А. Структура и функции мембранных гликопротеинов тромбоцитов Гематология и трансфузиология. 1994. -Т.39,№1._с.29-34.

56. Максименко А.В., Тищенко Е.Г., Голубых В.Л. действие производных каталазы и Антитромбическое при хондроитинсульфата артериальном поражении у крыс Вопр. мед. химии. 1999. Х» 6. 18-21.

57. Мельничук Д.О., Грищенко В.А., Цайлиховский М.И. Кислотноосновной гомеостаз организма новорожденных телят Укр. биохим. журн. -2001. -Т. 73, No в.- 123 -126.

58. Митин И.Е., Мазо В.К. Исследование содержания некоторых кишечных экзопептидаз в слое слизи тонкой кишки Вопросы питания. 1983. №8.-С. 10-14.

59. Морозов И.А. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки Под общей ред. И.А.Морозова. М.: Темпус, 1998. 282 с.

60. Мосин В.И. Резистентность гастродуоденальной слизистой оболочки в ульцерогенезе. Ставрополь.: Кн. изд-во, 1989. 127 с.

61. Пепомнящих Г.И. Патология слизистых оболочек в аспекте адаптации и экологии Адаптация человека к клим. географическим условиям и первичная профилактика: Тез. докл. 4 Всесоюз. конф., Новосибирск, 2-3 июля, 1986. -Новосибирск, 1986. 147 -148.

62. Никанова Н.О. О причинах депрессии роста поросят Свиноводство. 1995.-№4.-С. 12-16.

63. Новгородцева Т.П., Эндакова Э.А., Иванова И.Л. Возрастные и половые особенности фосфолипидного состава эритроцитов крыс линии Вистар в процессе постнатального онтогенеза Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т 82, 1. 53 62.

64. Ноздрин Н.Т., Сопло А.Ф. Выращивание молодняка свиней М.: Агропромиздат, 1990. 125 с.

65. Нойберг А., Маршал Р.Д. Методы количественного и качественного анализа углеводных компонентов Гликопротеины Под ред. А. Готгшалка. М.: Мир, 1969. Т. 1. 195 238.

66. Осипов А.Н., Якутова Э.Ш., Владимиров Ю.А. Образование гидроксильных радикалов при взаимодействии гипохлорита с ионами железа Биофизика. -1993. Т. 38. Х« 3. 25 32. 67. Павлов И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. Петербург, 1897.-223 с.

68. Питран B.C. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки. Рига, 1990.-С. 219-241.

69. Понд У. Дж. Биология свиньи. М.: Колос, 1983. 156 с.

70. Постникова Л.Б. Мукоциллиарный транснорт и местный иммунитет органов дыхания у больных острой нневмонией: Автореф. дисс. канд. мед наук. Владивосток, 1994. 27с.

71. Редкий М.И. Пероксидное окисление липидов и система антиоксидантной защиты в нериод ранней ностнатальной адаптации телят М.И. Редкий, B.C. Бузлама, И.Н. Каверин, А.И. Золотарёв, СВ. Быкова Сельскохозяйственная биология. 2004. 2. 56 60.

72. Сазонтова Т.Г., Архипенко Ю.В. Роль свободнорадикальных процессов и редокс-сигнализадии в адаптадии организма к изменению уровня кислорода Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2005.-Хо 5.-С. 636-655.

73. Сапроненков П.М. Иммунология желудочно кишечного тракта. Л.: Наука, 1987.-159 с.

74. Скулачёв В.П. Кислород в живой клетке: Добро и зло Соросовский Образовательный Журнал. 1996. J 3. 4 -10. V

75. Снитковский В.В., Данчук ферментов окисления В.В., и в Бучко О.М. Активность продессов в период антиоксидантных свободнорадикального интенсивность тканях свиней постнатальной адаптадии Укр. биохим. журн. 1998. Т. 70, J b 2. N 105-110.

76. Солопов В.Н. Развитие представлений о системе мукодиллиарного транспорта. Тер. архив. 1989. Т. 61, 3. 58 62.

77. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н., Тимофеева Н.М. Энзиматический барьер тонкой кишки Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова. -1977. Т. 78, 8 С 1-20.

78. Уголев A.M., Иезуитова Н.И. и др. Исследования пищеварительного аппарата у человека. Л.: Иаука, 1969. 250 с.

79. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1975. 269 с.

80. Усович А.Т., Лебедев П.Т. Применение математической статистики при обработке экспериментальных данных в ветеринарии. Омск, 1970. 42 с.

81. Фукс П.П. Роль перекисного окисления липидов в патогенезе синдрома диареи у телят в раннем возрасте П.П. Фукс, Ю.В. Пикитченко, В.Д. Петряник и др. Ветеринарная медицина. Киев, 1997. JT 73. 232. So

82. Холин С И Гликопротеины желчи при заболеваниях желчевыводящих путей и печени: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Новосибирск, 1990. 2 0 с.

83. Шапаренко Б.А. Мукоциллиарный аппарат Б.А. Шапаренко, Г.В. Лавренова, Л.Н. Филиппенко, Е.В. Остапкович. Вестник оториноларинголога. -1984. №4. 74 77.

84. Шварцман Я.С., Хазенсон Л.Б. Местный иммунитет. Л.: Медицина, 1978.-224 с.

85. Эрнст Л.К. Стадное поведение животных Сельское хозяйство за рубежом 1973. 2. 15-18.

86. Янькова В.И., Иванова И.Л. Возрастные изменения липидного спектра уровня пероксидации липидов и антиоксидантной защиты в крови и печени крыс Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89, 7. 828 836.

87. Яцковский А.Н. Дуоденальные железы: функциональные особенности и регуляция. Успехи современной биологии. 1990. Т. 110, вып.36 446-460.

88. Akiba Y. Dynamic regulation of mucus gel thickness in rat duodenum Y. Akiba, RH. Guth, E. Engel et al. //Am. J. physiol. 2000. V. 279, 2. P. G 437-447.

89. Allen A. Structure of gastrointestinal mucus glucoproteins and gelforming properties of mucus Brit. Med. Bull. 1978. V. 34, 1. P. 28 33.

90. Allen A. The relation of structure to function in gastric mucus Mod. Probl. Paediat. 1977. -V. 19.-P. 22 23.

91. Allen A. The structure and properties of gastric mucus A. Allen, A. Bell, M. Mantle et al. Adv. physiol. sci. -1980. V. 12. P. 227 236.

92. Allen A., Leonard A. Mucus structure Gastroenterol. Cl. biol. 1985. V. 30,}{2llSuppl.-P.9-12.

93. Allen A. The adherent gastric mucus gel barrier in man and changes in peptic ulceration A. Allen, W.G. Cunliffen, G.P. Pearson, C.W. Venables G. intern, med. 1990. V. 228, 732 P. 83 90.

94. Allen A. Gastroduodenal mucosal protection A. Allen, G. Flemstrom, A. Gamer, E. Kivilaakso Physiol. Rev. -1993. V. 73, 4. P. 823 857.

95. Arroyo Villarino M.T., Lanas Arbeloa A. Moco у secrecion de bicarbonato en la barrera mucosa gastrica Gastroenterol. Hepatol. 1997. V. 20, Suppl. 2. -P.4-11. lOl.Asante M. Gastric mucosal hydrophobicity in duodenal ulceration: role of Helicobacter pylori infection density and mucus lipids M. Asante, H. Ahmed, P. Patel et al. Gastroenterology. 1997. -V. 113, №2. P. 449 454.

96. Atuma C. The adherent gastrointestinal mucus gel layer: thickness and physical state in vivo C. Atuma, V. Strugala, A. Allen, L. Holm //Am. J. physiol. gastrointest. liver physiol. 2001. V. 280, 5. P. G 922 929.

97. Bell A.E. The structure of native gastric mucus gel A.E. Bell, A. Allen, E. Morris, D.A. Rees //Biochem. soc. trans. -1980. V. 8. P. 716 723.

98. Bell A.B. Properties of gastric and duodenal mucus effect of proteolysis, disulfide reduction bill, acid, ethanol and hypertonicity of mucus gel structure

99. Bienestock J. The local immune response //Amer. J. Vet. Res. 1975. V. 36. P 488-491.

100. Blix G. The determination of hexosamines according to Elson and Morgan Acta Chemica cand. 1948. V. 2, 5. P. 467 473.

101. Blum J.W. Delaying colostrum intake by one day impairs plasma lipid, essential fatty acid, carotene,, retinol and alpha tocopherol status in neonatal calves J.W. Blum, U. Hadom, H.P. Sallmann et al. J. Nutur. 1997. V. 127,№10.-P. 2024-2029.

102. Bochkareva N.V., Kondacova I.V., Sitozhevsky A.V. Extracellular antioxidants in gastric precancerous conditions and gastric cancer Journal of BUON (Balkan Union of Oncology). 1998. 1. P 61 66.

103. Brandizaeg P. The human intestinal immune system: basic cellular and humoral mechanisms Baillieres Clin. Rheumatol. 1996. V. 10, 1. P. 1-24.

104. Chachter H. Glycoprotein proteoglucus. Nen york: Academic press, eds. 1978.-P. 87-181.

105. Chance В., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs Physiol. rev. 1979. V. 59, 2. P. 527 605.

106. Chandel N.S., Schumacker P.T. Cellular oxygen sensing by mitochondria: old questions, new insight J. appl. physiol. 2000. V. 88. P. 1880 -1889.

107. Corfield A.P., Warren B.F. Mucus glycoproteins and their role in colorectal disease J. Pathol. 1996. V. 180, 1. P. 8 -17.

108. Corfield A.P. Mucins in the gastrointestinal tract in health and disease A.P. Corfield, D. Carroll, N. Myerscough, C.S. Probert Front, biosci. 2001.-V. 1,№6.-P.D1321-1357.

109. Deyrup-01sen L., Luchtel D.L. Secretion of mucous granules and other membrane-bound structures: a look beyond exocytosis Int. Rev. cytol. 1998.-V. 183.-P.95-141.

110. Fabian J. Degree of amino acid restrictions during the grower and compensatory growth in pig selected for lean growth efficiency J. Fabian, L.L Chiba, D.L. Kuhlers, L.T. Frobish, K. Nadarajah, C.R. Kerth, W.H. McElhenney, A.J. Lewis J. amim. sc. 2002. V. 80, 10. P. 2610 2618.

111. Flemastrom G. Gastric mucosal bicarbonate production II hdv. physiol. sci. 1981.-V. 12.-P. 203-214. 120.FIemstrom G., Jedstedt G. Stimulation of duodenal mucosal bicarbonate secretion in the rat by brain peptides Gasrtoenterol. 1989. V. 97, J42 2. P. 412-420. 121.FIemastrom G. Adherent surface mucus gel restricts diffusion of macromolecules in rat duodenum in vivo G. Flemastrom, A. Hallgren, O. Nylander et al. Am. J. physiol. 1999. V. 277, Я» 2, Pt. 1. P. G 375 382.

112. Fogg F.J. Characterization of pig colonic mucins F.J. Fogg, D.A. Hutton, K. Jumel et al. //Biochem. J. 1996. V. 316, Pt. 3. P. 937 942.

113. Frolkis V.V. Blood lipoproteins and their effect on contractile function of vessels in rats of different age V.V. Frolkis, O.K. Kulchitsky, S.N. Novikova, N.P. Sikalo et al. Mech. ageing dev. -1997. V. 97, 3. P. 207 214.

114. Engel E. Barrier function of the gastric mucus gel E. Engel, P.H. Guth, Y. Nishizaki, J.D. Kaunitz Am. J. physiol. 1995. V. 269, Ш 6, Pt. 1. P. G 994 999.

115. ForrseIl H. Gastric mucosal defence mechanisms Scand. J. gastroenterol. 1988.-V. 23 №155.-P. 23-28.

116. Goddin P.M., Nortfield T.C. Anatomical and biochemical basis of hydrophobicity of isolated pig gastric mucosa J. physiol. -1990. V. 422. P. 65 73.

117. Goke M., Podolsky D.K. Regulation of the mucosal epithelial barrier Baillieres clin. gastroenterol. 1996. V. 10, 3. P. 393 405. 129. Gum J.R. Human mucin glycoproteins: varied structures predict diverse properties and specific functions Biochem. soc. trans. 1995. V. 23, №4. P. 795 799.

118. Handel D., Kittlak W. Vergleichende Untersuchung zur Methodik der Bestimming des eivei gebudenen Suckers Z. med. labor, techn. 1963. 4.-R163-169.

119. Heim H.K., Sewing K.F. Pharmacological regulation of gastric mucous glycoprotein secretion Eur. J. gastroenterol. hepatol. 1995. V. 7, J 11. V P. 1105-1122.

120. Hinojasa J., Ponce J., Bixquers M. Defense mechanism of gastro-duodenal mucosae Am. Med. intema. -1991. V. 8, 9. P. 454 460.

121. Hogan D.P., Ainsworth M.A. Review article: gastroduodenal bicarbonate secretion Aliment, pharmace. ther. -1994. V. 8, 5. P. 475 478.

122. Hollander P. The physiology and the chemistry of the secretion of gastric mucus Gastroenterol. -1962. V. 43. P. 304 309. 135.1shihara K., Hotta K. Comparison of the mucus glycoproteins present in the different layers of rat gastric mucosa Сотр. biochem. physiol. 1993. -V. 104, 2.-R 315-319. 136. Ito S. Fine structure of the gastric mucosa Gastric Secretion: mechanism and control. Oxford: Pergamon Press, 1966. P. 3 24.

123. Jentjens Т., Strous G.J. Quantitative aspects of mucus glycoprotein biosynthesis in rat gastric mucosa Biochem. J. 1985. V. 228, X 1. P. 227 232.

124. Johansson M., Ynnerstad I., Holm L. Acid transport hrough channels in the mucous layer of rat stomach Gastroenterology. 2000. V. 119, J\2 5. P. 1297-1304.

125. Karmoliev R. Kh. Modulating activity of limiting enzyme of antioxidant system of biochemical adaptation chickens in postembryonal period of ontogenesis by Cu- and Mn-containing compounds R. Kh. Karmoliev, M.S. Naidensiy, V.A. Lukicheva et al. Abstracts: The Second International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Rescurces", Moscow, 2

127. Kaunitz J.D. Barrier function of gastric mucus Keio J. Med. -1999. V. 48, №2.-P.63-68.

128. Keogh J.P., Allen A., Gamer A. Relationship between gastric mucus synthesis, secretion and surface gel erosion measured in amphibian stomach in vitro Clin. exp. pharmacol. physiol. -1997. V. 24, 11. P. 844 84

129. Khanvilkar K., Donovan M.D., Flanagan D.R. Drug transfer through mucus Adv. drug, deliv. rev. 2001. V. 48, 2. P. 173 -193.

130. Kobayashi T. Teprenone promotes the healing of acetic acid-induced chronic gastric ulcers in rats by inhibiting neutrophil infiltration and lipid peroxidation in ulcerated gastric tissues T. Kobayashi, Y. Ohta, J. Yoshino, S. Nakazawa Pharmacol, res. 2001. V. 43, 1. P. 23 30.

131. Kocevar Nared. J., Kristl J., Smid Korbar J. Comparative rheological investigation of crude gastric mucin natural gastric mucus Biomaterials. 1997.-V. 18, 9 P 677-681.

132. Krivova N.A. New Mechanism of Protection of an organism from Free Radicals of an External Environmental N.A. Krivova, T.N. Kopylova, G.Z.

134. Krivova N.A. Modified method of antioxidant activity in food and biological liquds N.A. Krivova, T.N. Kopylova, O.B. Zaeva, V.A. Svetlichnyi, R.T. Kuznezova, T.A. Lapteva, T.I. Selivanova, E.G. Gvai. The 7 t h KoreaRussia International Symposium on Life Science, Biotechnology, Medicine, Korus, 28 June 6 July 2

136. Kuhns W. Characterization of a novel mucin sulfotransferase activity synthesizing sulfated 0-glycan core 1,3-sulfate-Gal beta l-3GalNAc alpha-R/ W. Kuhns, R.K. Jain, K.L. Matta et al. Glycobiology. 1995. V. 5, 7. R 392 404.

137. Labat Robert J., Decaens C. Glucoproteins of gastric mucus: structure, functions and pathology Collogues Intemation. du C.N.R.S. 1980. V. 287. P. 229 236.

138. Laboisse C. Recent aspects of the regulation of intestinal mucus secretion C. Laboisse, A. Jarry, J.E. Branka et al. Proc. nutr. soc. -1996. V. 55, N2 IB. -P. 259-264.

139. Laboisse C.L. Structure of gastrointestinal mucus searching for the Rossetta stone//Biochem. 1986. -V. 68. R 611 617.

140. Larhed A.W. Diffusion of drugs in native and purified gastrointestinal mucus A.W. Larhed, P. Artursson, J. Grasjo, E. Bjork J. pharm. sci. 1997. V. 86, 6.-R 660-665.

141. Levin G., Popov I., The antioxidant System of se Organism. Theoretical Basis and Practical Consequences Ned. Hypotheses. 1994. J b 42. P. 269 V 275.

142. Lissi E.A., Pascual C, Del Castillo M.D. Luminol luminescence induced by 2,2-Azo-bis (2 amidinoprorane) therlysis. Free radic. res. cjmm. 1992. V. 17,№5.-R299-311.

143. Livingston E.H., Miller J., Engel E. Bicarbonate diffusion through j mucus Am. J. physiol. -1995. Vol. 269, №3, Pt. 1. P. G 453 457.

144. Madrid J.F. Lectin cytochemical characterization of the N- and 0-linked oligosaccharides in the human rectum J.F. Madrid, R. Aparicio, F.J. Saez, F. Hernandez Histochem. J. 2000. V. 32, 5. P. 281 289.

145. Madsen F., Eberth K., Smart J.D. A rheological assessment of the nature of interactions between mucoadhesive polymers and ahomogenised mucus gel Biomaterials. -1998. V. 19, 11-12. P. 1083 -1092.

146. Madsen F., Eberth K., Smart J.D. A rheological examination of the mucoadhesive /mucus interaction: the effect of mucoadhesive type and concentration J. control, release. 1998. V. 50, 1 3. P. 167 -178.

147. Mall A.S. Alterations in porcine gastric during the development of experimental ulceration A.S. Mall, E. Merrifield, J. Fourie et al. Digestion. 1997.-V. 58, 2 P 138-146.

148. Matsuo K. Histochemistry, of the surface mucous gel layer of the human colon K. Matsuo, H. Ota, T. Akamatsu et al. Gut. -1997. -V. 40, 6. P. 782-789.

149. Maxson RT. The role of the mucus gel layer in intestinal bacterial translocation RT. Maxson, JP. Dunlap, F. Tryka et al. J. surg. res. -1994. V. 57,.№6.-P. 682-686. 163. McCarthy D.M. Mechanisms of mucosae injury and healing: the role of no steroidal anti-inflammatory drugs Scand. J. gastroenterol. suppl. 1995. V.32,№2.-R 115-125.

150. Nieuw Amerongen A.V. Sulfomucins in the human body A.V. Nieuw Amerongen, J.G. Bolscher, E. Bloemena, E.C. Veerman Biol. chem. -1998. -V. 379, №1.-P. 1-18.

151. Mikami Y. Geranylgeranylacetone and cetraxate hydrochloride increase UDP-galactosyltransferase activity in rat gastric mucosa Y. Mikami, M. Mizuno, T. Maga et al. Acta med. okayama. 1997. -V. 51, X» 5. P. 245

152. Morini G. Histological effect of (R)-alpha-methylhistamine on ethanol damage in rat gastric mucosa: influence on mucus production G. Morini, D. Grandi, M.L. Arcari et al. Dig. dis. sci. 1997. -V. 42, 5. P. 1020 1028.

153. Nordman H., Davies J.R., Carlstedt I. Mucus glycoproteins from pig gastric mucosa: different mucins are produced by the surface epithelium and the glands //Biochem. J. 1998. V. 331, Pt. 3. P. 687 694.

154. Nordman H. Mucus glycoproteins from pig gastric mucosa: identification ofdifferent mucin populations from the surface epithelium H. Nordman, J.R. Davies, A. Herrmann et al. Biochem. J. 1997. -V. 326, Pt. 3.- 903 910.

155. Oates G., Rossbotton A.C, Schrager A.Y. The composition of human gastric mucus Med. probl. paediat. 1977. V. 19. P. 11 21.

156. Ohara S., Ishihara K., Hotta K. Regional differences in pig gastric mucins Сотр. biochem. physiol. -1993. Vol. 106, 1. P. 153 -158.

157. Okuyama K. Role of mucus reduction and luminal acid elevation in increased susceptibility of stomach to nonsteroidal anti-inflammatory drug-induced injury in arthritic rats K. Okuyama, M. Jinbo, N. Saito et al. Dig. dis. sci. 2000. V. 45, 11. P. 2175 2181.

158. Oliver M.G., Specian R.D. Cytoskeleton of intestinal goblet cells: role of actin filaments in baselin secretion Amer. J. physiol. 1990. V. 259, 6, Pt. 1.- P. G. 9 9 1 G 997.

159. Paerregaard A. Gastrointestinal mucus Ugeskr. laeger. 1996. V. 158, N2 39.-P. 5423-5427.

160. Pearson J., Allen A., Venables C. Gastric mucus: isolation and polymeric structure of the undegraded glycoprotein: its breakdown by pepsin Gastroenterol. -1980. V. 78. P. 709 715.

161. PuchelIe E., Bentzmann S., Zahm J.M. Physical and functional characteristics of air highway secretions in cystis fibrosis therapeutic approaches Pnumologie. 1995. V. 62, 1. P. 2 -12.

162. Rios-Martin J.J., Diaz-Cano S.J., Rivera Hueto F. Ultrastructural distribution of lectin-binding sites on gastric superficial mucus-secreting epithelial cells. The role of Golgi apparatus in the initial glycosylation Histochemistry. 1993. V. 99, №2.-P. 181-189.

163. Robert A. Prostaglandins: Effect on the gastrointestinal tract Clin. physiol. biochem. -1984. 2. P. 61 69.

164. Robles R., Palomino N., Robles A. Oxidative stress in se neonate Early Hum/Dev.-2001.-V.65.-P.75-81.

165. Roussel P. Conformation of human glycoprotein observed by election microscopy P. Roussel, G. Lambin, N. Houdret et al. Biochem. fociety transact.-1985.-V. 12.-P. 617-819.

166. SakaY., Furukawa H., Okuma M. Studies on colonic mucus release-II. Damaged colon mucosa Nihon Rinsho Meneki Gakkai Kaishi. 1995. V. 18,2 5.-P. 529-537.

167. Sakai T. Recovery of mucin content in surface layer of rat gastric mucosa after HCl-aspirin-induced mucosal damage T. Sakai, K. Ishihara, K. Saigenji, K. Hotta//J. gastroenterol. -1997. Vol. 32, 2. P. 157 -163.

168. Sazontova T.G. Regularity of the modulation of cell antioxidative status in response of the activation of free radical oxidation Hypoxia. Med. J. 2002.-V. 10,.№1-2.-Р.2-9.

169. Schachter H. Glycoprotein biosynthesis In: The glicoconjugates.- New York: Academic Press. -1978. V. 2. P. 87 -181. l

170. Shimotoyodome A. Short chain fatty acids but not lactate or succinate stimulate mucus release in the rat colon A. Shimotoyodome, S. Meguro, T. Hase et al. Сотр. biochem. physiol. a mol. integr. physiol. 2000. V. 125, Я24.-Р.525-531.

171. Schreiber S. Demonstration of a pH gradient in se gastric gland of the acidsecreting guinea pig mucosa S. Schreiber, T.N. Nguyen, M. Stuben, P. Scheid //Am. J. physiol. gastrointest. liver physiol. 2000. V. 279, N2 3. P. G 597 -604.

172. Sellers L.A., Allen A., Morris E.R. Mucus glycoprotein gels. Role of glycoprotein polymeric structure and carbohydrate side-chains in gelformation Carbohydr. Res. -1988. V. 178, 15. P. 93 -110.

173. Slomiani B. Nature of the enhancement of the protective qualities of gastric mucus by sucralfate B. Slomiani, J. Piotrowski, K. Okasaki, E. Grselinska, A. Slomiani Digestion. 1989. V. 44, 4. P. 222 231.

174. Slomiany A. Effect of ethanol on gastric mucus glycoproteins synthesis, translocation, transport, glycosylation, and secretion A. Slomiany, M. MoMorita, S. Sano et al. //Alcohol, clin. exp. res. 1997. -V. 21, X2 3. P. 417 423.

175. Stark K. Proteolytic conversion of xanthine dehydrogenase to xanthine oxidase: evidence against a role for calcium activated protease (calpain) K. Stark, P. Scubert, G. Lynch, M. Bandry Biochim. biophis. rts. camn. 1989. -V. 165, 2 P 858-864.

176. Takao Y. The effect of acid secretagogues on mucin synthesis using primary monolayer culture of the guinea pig gastric mucous cells Y. Takao, C. Shimamoto, L Hirata, S. Ohshiba Gastroenterol. Jpn. -1993. V. 28, 2 5. P. 638 646.

177. Tauber R., ReutterW., Kottgen E. Biosynthese und Abbau von Zeiloberflachen -Glycoproteinen Pathobiochemische chem. -1990. V. 21, 5. P. 247 249. 194. Tse S.K., Chadee K. The interaction between intestinal glycoproteins and enteric infections Parasitology today. 1881. J 7. P. 163 -172. V Aspekte Mitt, dtsch. ges. klin.

178. Wagner S. Moфhological and molecular characterization of human gastric mucous cells in long-term primary culture S. Wagner, M.L. Enss, M. Comberg et al. //Pflugers arch. -1998. V. 436, 6. P. 871 881.

179. Warren L. The thiobarbituric acid assay of sialic acid J. of biol. chemistry. 1959.-V. 234, 8 P 1971-1975.

180. Winterford CM. Ultrastructural localization of epithelial mucin core proteins in colorectal tissues CM. Winterford, M.D. Walsh, B.A. Leggett, R. Jass J. histochem. cytochem. -1999. V. 47, 8. P. 1063 -1074.

181. Yeomans N.D. Gastritis and gastric cancer Med. int. 1990. 77. P. 3194-3198. 2Ol.Zalewsky Ch.A., Moody F.G. Mechanisms of mucus. Release in exposed canine gastric mucosa Gastroenterol. -1979. V. 77, 4. P. 719 729.

182. Zwierz K., Gindzienski A. Biosynteza glykoproteidow zoladkowijch Post, hig. i med. dosw. 1977. V. 31, 5. P. 627 639.

183. Zwierz K. Metabolism of glycoprotein in human gastric mucosa K. Zwierz, A. Gindzienski, L. Ostrowska, B. Stankiewicz Choroszucha Acta med. hung. -1989. V. 46. P. 275 288.

Информация о работе
  • Гвай, Елена Геннадьевна
  • кандидата биологических наук
  • Томск, 2007
  • ВАК 03.00.13
Диссертация
Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы