Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках

Семышев, Михаил Маркелович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках"

На правах рукописи

Семышев Михаил Маркелович

Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках

06.03.02 -Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

О / Л70 ОТ"!

Екатеринбург - 2011

4856331

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Усольцев Владимир Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Петрова Ирина Владимировна; кандидат биологических наук Горячев Владимир Михайлович

Ведущая организация: Оренбургский государственный аграрный университет

Защита состоится 24 февраля 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотех-' ническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Отзывы на автореферат просим направлять в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, УГЛТУ, ученому секретарю диссертационного совета Бачуриной A.B. Факс: (343) 254-62-25; e-mail: dissovet.usfeu@mail.rw

Автореферат разослан 12 января 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук / A.B. Бачурина

ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из задач лесоведения состоит в том, чтобы вскрьпъ и на количественном уровне проанализировать ценотиче-ские взаимосвязи структуры и функции в лесных фитоценозах. Процесс конкуренции за ресурсы среды играет существенную роль во взаимоотношениях растений, связанных с характером размещения деревьев на площади.

По мнению С.Н. Сеннова (1993), из всех факторов, влияющих на процесс взаимодействия растений между собой, вклад конкуренции, или количественное выражение конкурентных отношений, легче всего учитывать с использованием того или иного индекса конкуренции. В прикладном аспекте учет конкурентных отношений между деревьями необходим для повышения точности оценки их фитомассы и годичного прироста деревьев и насаждений. В теоретическом плане количественное выражение влияния конкуренции на продукционные характеристики деревьев и насаждений дает возможность оптимизировать структуру лесных насаждений на всех этапах жизни древостоя. Несмотря на многочисленные исследования продукционных характеристик деревьев, имеется сравнительно немного работ, в которых эти показатели подвергаются сопряженному экологическому и фитоценотическому анализу (Миндеева, 1995).

Исследования автора проводились в 2006-2009 гг. в рамках проектов «Картирование углерододепонирующей емкости лесных экосистем уральского региона», «Разработка системы пространственного анализа депонирования углерода лесными экосистемами Уральского региона» и «Первичная биологическая продуктивность лесных экосистем в градиенте промышленного загрязнения», гранты РФФИ №№ 04-05-96083, 07-07-96010 и 09-05-00508.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - на примере 20-летних культур сосны обыкновенной установить влияние конкурентных отношений на точность регрессионной оценки фитомассы и годичного прироста ствола дерева, установить оптимальный радиус влияния, или расстояние, на котором дерево в наибольшей степени реагирует на «соседей» формированием его продукционных показателей, сопоставить результаты с известными показателями естественных сосняков того же возраста и составить таблицы оценки продукционных показателей деревьев.

В связи с поставленной целью задачами исследования были:

- установить принадлежность исследуемых культур сосны к одному из известных типов горизонтального размещения деревьев на площади;

- выполнить анализ существующих способов определения индекса конкуренции деревьев в насаждении и отобрать из них индексы, в наибольшей степени соответствующие объектам исследования;

- на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW) оцифровать и обработать планы закартированных на пробных площадях деревьев и выполнить автоматизированный расчет различных индексов конкуренции со стороны «соседей», окружающих модельное дерево, у которого измерены некоторые продукционные показатели;

- проанализировать связь полученных значений коэффициента детерминации R2 и критерия Стьюдента при независимой переменной, выражаемой индексом конкуренции, в аллометрических моделях продукционных показателей дерева с величиной радиуса влияния и установить оптимальное значение последнего; сопоставить результаты с известными показателями естественных сосняков того же возраста;

- составить таблицы для оценки продукционных показателей деревьев с учетом оптимального значения индекса конкуренции.

На защиту выносятся следующие положения:

- результаты оцифровки и обработки закартированных на пробных площадях насаждений сосны искусственного происхождения с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW);

- результаты установления оптимального расстояния конкурентного влияния «соседей» на продуктивность деревьев в культурах сосны и их сравнения с известными аналогичными показателями естественных сосняков того же возраста;

- таблицы для оценки продукционных показателей с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках искусственного происхождения.

Научная новизна. Впервые на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW) выполнена оцифровка закартированных культур сосны на пробных площадях с автоматизированным расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния; путем сравнительного анализа культур сосны и естественных сосняков установлена величина оптимального радиуса влияния соседних деревьев на фитомассу и годичный прирост ствола модельного дерева в зависимости от происхождения древостоя; впервые составлены таблицы для оценки продукционных показателей деревьев с учетом оптимального значения индекса конкуренции в искусственных сосняках.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов, необходимых при оптимизации горизонтальной структу-

ры сосняков с целью повышения их продуктивности, а также полезных при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем и при разработке экологических программ разного уровня. Разработанные нормативы используются Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства и Управлением природных ресурсов и регулирования природопользования по Кустанайской области в их практической деятельности (имеются справки о внедрении).

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, использование современной вычислительной техники и адекватных компьютерных программ определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2007; 4-й всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов Уральского государственного лесотехнического университета, Екатеринбург, 2008; международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2008; 4-м международном интернет-семинаре «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири», Томск, 2008; международной конференции с элементами научной школы для молодежи «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии по адаптации», Йошкар-Ола, 2010.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 12 печатных работах, в том числе 2 - в рецензируемых журналах (список ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 6 приложений. Список использованной литературы включает 160 наименований, в том числе 72 иностранных. Текст иллюстрирован 22 таблицами и 13 рисунками.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Понятие конкурентных взаимоотношений деревьев в насаждении. Конкуренция занимает значительное место в жизни растений, и это является одним из основных положений в экологии растений. Чарльз Дарвин (1859) подчеркивал доминирование конкуренции над другими факто-

рами отбора в процессе эволюции через естественный отбор. В нашей стране продолжателем учения Ч. Дарвина о борьбе за существование как факторе эволюции был В.Н. Сукачев (1941, 1946, 1953).

Под конкуренцией понимается процесс, имеющий место в случаях, когда совокупности растений требуется свет, питательные вещества и вода сверх доступного их количества (Weaver, Clements, 1938; Taylor et al., 1990). Конкурентные отношения в насаждении являются преобладающими по сравнению с другими видами взаимоотношений (Сеннов, 1993; Миндеева, 1995; Stadt et. al., 2002). Соотношение световой и корневой конкуренции и влияние на нее различных факторов среды изучалось многими исследователями (Медведев, 1884; Юновидов, 1935; Кузьмичев и др., 1989; Санникова, 1992; Peterson, Squiers, 1995; Casper, Jackson, 1997; Aerts, 1999; Schippers, Kropff, 2001; Rodriguez et al., 2003; Tateno et. al., 2004; Gayler et al., 2006; Демаков, 2007). Однако механизмы конкуренции до сих пор полностью не изучены (Gayler et al., 2006).

Горизонтальная структура насаждения и ее влияние на конкурентные отношения. Для понимания и количественного описания механизмов конкуренции необходимо знать особенности горизонтальной структуры древостоя. Обычно выделяют три типа распределения особей в растительном сообществе: случайное (диффузное), групповое (контагиозное) и равномерное (регулярное) (Грейг-Смит, 1967; Плотников, 1979; Секретенко, 1984). В зависимости от типа размещения, конкуренция может протекать менее или более напряженно (Сеннов, 1993).

Групповое распределение растений преобладает над диффузным в большинстве природных сообществ (Грейг-Смит, 1967). Мозаичность пространственной структуры свойственна всем лесным фитоценозам, в том числе культурам с их первоначальным регулярным размещением (Дылис и др., 1964; Смирнов, 1969; Макаренко, 1974; Внучков, 1976; Плотников, 1979; Проскуряков, 1983).

Статическая аллометрия и ее применение при оценке фитомассы деревьев. При оценке фитомассы деревьев можно проследить временную закономерность перехода от формы подачи материала в исходном состоянии либо с графическим выравниванием (Данилов, 1953) к выявлению парной связи фитомассы с одним ведущим фактором (Kittredge, 1944) и к объяснению изменчивости показателей фитомассы на основе многофакторного подхода (Горбатенко, 1971). Принцип единственного фактора в парных связях, реализуемый в точных науках или в так называемых «чистых» природных закономерностях, в биологии оказывается менее эффективным (Лиепа, Тем не менее, при оценке фитомассы дерева (Р) в одновозрастном древостое высокие показатели точности аппроксимирующих уравнений достигаются при использовании лишь одного аргумента -диаметра ствола дерева (D), а связь его с фитомассой описывается алло-

метрической функцией (Huxley, 1932; Gould, 1966; Мина и Клевезаль, 1976; Кофман, 1986):

lnP = lna + Ъ ln£>. (1)

При выявлении степени пригодности различных выравнивающих функций обычно используют в качестве критериев коэффициент детерминации характеризующий степень приближения эмпирической зависимости к функциональной (при которой R2 = 1), и стандартную ошибку уравнения SE.

Применение модели (1) ограничивалось в основном единичным древостоем либо совокупностью древостоев, близких по морфоструктуре. В случаях, когда аллометрическая модель разрабатывается для совокупности древостоев разного возраста и продуктивности, зависимости только от диаметра ствола недостаточно, и в уравнение вводится второй аргумент -высота дерева Н:

laP = ïna + blnD+claH. (2)

Индексы конкуренции, методы расчета и их роль при оценке биопродукционных характеристик деревьев. Количественное выражение конкуренции сводилось к предложению формул с параметром, так или иначе характеризующим степень использования пространства в процессе роста особи (Mitscherlich, 1919; Kira et al., 1953; Кан-Ихи-Сакай, 1964; де Вит, 1964), в том числе с учетом взаимодействия между кронами деревьев (Krajicek et al., 1961). Были предложены метод «суммирования углов затенения» (Spurr, 1962; Кузьмичев и др., 1979), метод отношения площадей поперечного сечения (Steneker, Jarvis, 1963), модель «зон влияния» (Aaltonen, 1926; Rogers, 1935; Jackson, Ure, 1964; Newnham, 1966; Opie, 1968; Gerrard, 1969) и ее продвинутый вариант с учетом краевого эффекта (Bella, 1971). В качестве индекса конкуренции принимается также отношение среднего за последние 5 лет прирост стволов деревьев к расстоянию от учетной площадки до центрального дерева. Интегральный индекс конкуренции всех деревьев, расположенных на круговой площадке, характеризуется суммой названных отношений (Санникова, -1992; Санникова, Локо-сова, 2000). В.М. Горячев (1986) предложил метод оценки «экологической плотности» как отношения средней площади проекции кроны дерева к средней площади древостоя, приходящейся на одно дерево.

Известно, что действие конкуренции возрастает по мере сокращения расстояния между растениями (Krajicek et al., 1961; Кан-Ихи-Сакай, 1964). Индексы конкуренции обычно используются как объясняющие (независимые) переменные в аллометрических моделях продукционных характеристик дерева (Сеннов, 1993; Кудеяров, 2007). Т.Н. Миндеевой (1995) зависимость радиального прироста дерева индекса конкуренции в сосняках, выраженная экспоненциальной функцией, характеризовалась коэффициентом детерминации R2, равным 0,564 и достигающим максимума при учете

соседей в радиусе 5-6 м, что составляет примерно половину средней высоты деревьев в древостое. Этот вывод практически совпадает с результатом A.C. Касаткина (2009) для естественных 40-летних сосняков Аман-Карагайского бора, характеризуемых случайным типом распределения деревьев, согласно которому оптимальный радиус влияния равен 5 м.

Выполненный анализ методов учета конкурентных отношений посредством различных индексов конкуренции и влияния последних на продукционные характеристики дерева показал, что это влияние оценивается в одних случаях без учета характеристик центрального дерева, но с выявлением оптимального радиуса влияния (Eriksson, 1976; Bucht, 1981; Pukkala, Kolström, 1987; Миндеева, 1995), в других случаях - с учетом названных характеристик центрального дерева, но без выявления оптимального радиуса влияния (Moore et al., 1973).

В работе A.C. Касаткина (2009) установлено влияние нескольких индексов конкуренции на фитомассу и прирост ствола дерева как с учетом его таксационных характеристик, так и с выявлением оптимального радиуса влияния в 20-40-летних естественных чистых сосняках. В нашем исследовании предпринята попытка выявить подобные зависимости в 20-летних культурах сосны.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на территории Тургайского прогиба в равнинной степной зоне Северного Казахстана (Казахстан, 1969), в бору Аман-Карагай, находящемся в 110 км к юго-востоку от г. Кустанай. Бор площадью 80,9 тыс. га (Грибанов и др., 1970) представляет собой два песчаных, вытянутых в северо-восточном направлении, разобщенных массива, которые располагаются на территории Басаманского и Семиозерного лесхозов Кустанайской области. В диссертации дано описание климата, геологического строения и рельефа территории, преобладающих типов почв, растительного покрова и преобладающих древесных пород.

Объекты исследований расположены в Басаманском лесхозе Кустанайской области (52°30'с.ш., 63°90 'в.д.). Заложены 10 пробных площадей в культурах и 4 - в естественных сосняках. Данные по естественным соснякам получены совместно с A.C. Касаткиным (2009). Культуры характеризуются двумя типами лесорастительных условий: влажный бор, Ia-II классы, и сухой бор, III класс бонитета, а все пробные площади естественных сосняков заложены в типе сухой бор, III-IV классы бонитета (табл. 1).

Таблица 1 - Таксационные показатели искусственных и естественных сосняков на пробных площадях Аман-Карагайского бора ____

Номер пробной площади Таксационные показатели

Возраст, лет Класс бонитета Число деревьев на 1 га Средний диаметр, см Средняя высота, м Сумма площадей сечений, м2/га Запас, м3/га

Культу ры

8 22 П 4862 8Д 7,4 25,1 130

13 23 I 3826 11,0 10,2 36,1 220

20 25 III 8637 7,0 7,5 33,2 149

22 21 1П 3238 7,7 5,5 15,0 54

23 20 II 6333 7,0 7,0 24,2 100

25 24 1а 5340 10,5 11,4 46,5 295

26 22 I 4244 9,6 9,2 30,4 166

30 26 I 6085 8,8 9,9 36,7 192

49 19 П 4446 7,9 6Д 22,0 88

50 19 1а 7002 . 9,0 9,5 44,2 233

Естественные сосняки (данные получены совместно с А.С. Касаткиным)

1 20 m-rv 44430 3,0 4,6 32,2 111

2 20 Ш-IV 19760 3,6 4,3 19,8 63

3 20 IV 12286 з,з 3,4 10,3 36

6 22 Ш 43810 3,3 5,6 36,5 142

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТЫ НА ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЯХ

Пробные площади закладывались с учетом теоретических положений лесной таксации согласно ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные». На каждой пробной площади проведен сплошной перечет деревьев и выполнено их картирование. После отграничения пробной площади в культурах измеряемые расстояния между рядами и между деревьями в ряду наносились непосредственно на миллиметровку, а затем оцифровывались в виде планшетов (рис. 1) и переводились в виртуальный формат (рис. 2) с помощью графических компьютерных программ Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW. На их основе выполнены все измерения, необходимые для расчета индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния.

На рис. 2 дан перечень измерений, выполняемых на пробных площадях при сплошном перечете деревьев и показан принцип картирования. Процесс определения координат стволов в натуре с помощью измерения двух расстояний от перпендикулярных шнуров показан на примере дерева №96.

П1Ш30

Рис.1.

Планшет пробной площади №30

Рис. 2. Фрагмент оцифрованного планшета пробной площади № 30. 1 -проекция кроны дерева; 2 - положение ствола дерева на уровне земли; 3 — вспомогательные горизонтальные и вертикальные линии; 4 - стрелка, показывающая принадлежность кроны к тому или иному дереву; 5 - распространение кроны по частям света, м; 6 - измеряемые координаты стволов деревьев; 7 - направление движения маршрута при сплошном перечете.

После составления ведомости перечета проводился отбор модельных деревьев для определения их годичных приростов и фитомассы. Модельные деревья соответствовали средним условиям роста деревьев (средние по диаметру, высоте и размерам кроны) в пределах каждой ступени толщины. Модельные деревья брали в августе месяце после полного формирования хвои, что обусловливается природными условиями района исследования, в количестве от 8 до 10 шт. на каждой пробе по ступеням толщины в пределах ее варьирования (Усольцев, Залесов, 2005).

Отобранные деревья спиливались на уровне корневой шейки, измерялась общая длина дерева от среза и длина живой кроны. Затем устанавливался возраст дерева по числу годичных колец на пне. Одновременно с этим после обрубки отмерших сучьев живая крона делилась на три равных по длине секции: 1-я секция - верхняя, 2-я - средняя, 3-я - нижняя секция. Обрубка кроны производилась вдоль по стволу, каждую секцию взвешивали с точностью 50 г на электронных весах грузоподъемностью 50 кг. После чего с помощью секаторов у отделенной от ствола кроны производилась обрезка охвоенных побегов (так называемой «древесной зелени»). Затем производилось взвешивание скелетной части кроны по секциям, а по разности общей массы кроны и скелета находили массу охвоенных побегов по секциям. Из обрезанных охвоенных побегов каждой секции отбиралась навеска массой 200-300 г и помещалась в пластиковый пакет. В условиях стационара с навесок «ощипывалась» вся хвоя, и оставшиеся побеги вновь взвешивались. Из хвои и средних по толщине ветвей брали навески на сушку в объеме почвенного бюкса, взвешивали на весах с точностью до 0,01 г, упаковывали в бюксы известной массы и затем помещали в сушильный шкаф на сушку. После сушки (до постоянной массы) они повторно взвешивались и определялось содержания сухого вещества. По полученным значениям масса листвы и скелета кроны дерева переводится со свежего состояния на абсолютно сухое. Все измерения заносились в специальные формы.

Ствол размечался по относительным длинам - 0; 0,1; 0,2;...0,9 Я (где Я- общая длина дерева), и по этим отметкам ствол делили и распиливали на 10 равных частей. Распил выполнялся также на высоте 1,3 м от основания ствола. Затем измеряли диаметры стволов в коре и без коры с помощью металлической линейки, в том числе приросты за последние 5 лет с точностью 0,1 мм в двух взаимно перпендикулярных направлениях у каждой секции, а также на высоте груди. У секций на относительных высотах 0,2; 0,5 и 0,8 Я выпиливали диски, у которых отделяли кору. Диски взвешивали с точностью до 0,1 г, затем в лабораторных условиях сушились в термостатах при температуре 100-105 °С до постоянной массы. По результатам взвешивания древесины и коры дисков до и после сушки определялось содержание абсолютно сухого вещества этих компонентов в сырой

навеске и в целом в стволе. По соотношению абсолютно сухой массы и объема образцов древесины и коры стволов рассчитывали их базисную (условную) плотность, умножением показателей которой на объемы древесины и коры соответствующих отрезков ствола получали абсолютно сухую массу древесины и коры ствола всего дерева (Усольцев, 1985, 1988). Ма-тематико-статистическая обработка материалов производилась с помощью программ STATGRAPHICS и Excel для среды MS Windows.

ГЛАВА 4. ПОДГОТОВКА ИСХОДНЫХ ДАННЫХ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ПРОДУКЦИОННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ДЕРЕВЬЕВ С УЧЕТОМ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ

На 10 пробных площадях 20-летних культур, используя их оцифрованные планшеты (см. рис. 1), определяли тип горизонтальной структуры в соответствии с известной классификацией: случайное, групповое, регулярное, разреженное, а также переходные между ними типы (Плотников, 1979; Секретенко, 1984; Сеннов, 1993; Касаткин, 2009). Мы выбрали три способа определения типа горизонтальной структуры на площадях. Первый способ - графический, предложенный В.В. Плотниковым (1979), второй способ - расчетно-графический (Секретенко, 1984; Бузыкин и др., 1987) и третий - расчетно-математический (Donnelly, 1978; Kint et al., 2004).

B.B. Плотников (1979) предложил учитывать численность особей на плане древесного полога путем последовательного перемещения по перекрывающимся между собой площадкам. Пример сканирования плотности на фрагменте пробной площади № 8 показан на рис. 3.

Рис. 3. Принцип сканирования плотности, показанный на фрагменте планшета пробной площади № 8, при определении типа размещения деревьев графическим способом (Плотников, 1979).

Ширина и длина учетной площадки в данном примере равна 6 м, а расстояние (шаг) между центрами смежных учетных площадок при сканировании по длине равно 3 м и при сканировании по ширине - 2 м, и по этим данным определяем чис-

ло наблюдений плотности на учетных площадках. Затем определяется относительная частота наблюдений и численность деревьев на учетной площадке. В заключение строится график распределения частот плотностей, и по характеру кривой делается вывод о типе распределения: если график подчиняется закону нормального распределения, то тип размещения деревьев по площади - случайный; если кривая оказывается несимметричной, пологой и многовершинной, то размещение деревьев групповое; если же кривая распределения подчиняется закону нормального распределения, но при этом имеет несколько вершин, то такое распределение относится к случайно-групповому.

Второй выбранный способ определения типа распределения деревьев на площади основан на построении радиальной функции распределения по известным координатам деревьев (Секретенко, 1984, 2001; Бузыкин, 1985; Бузыкин и др., 1987). Для построения гистограммы радиальной функции распределения определяется относительная плотность деревьев в кольцах постепенно увеличивающегося радиуса вокруг модельного дерева (рис. 4). С использованием полученных данных на каждой пробной площади определяется радиальная функция распределения для каждого /'-го кольца и строится ее график, по форме которого определяется тип распределения деревьев.

Рис. 4. Принцип получения данных для расчета радиальной функции распределения на примере пробной площади № 8.

В качестве третьего способа, расчетно-математического, выбрана модель «пространственно образцовой точки» деревьев в пределах древостоя (Clark, Evans, 1954; Donnelly, 1978; Kint et al., 2004). В качестве учетной площадки, на которой велся расчет этой модели, выбран круг. На каждой пробной площади из имеющихся модельных деревьев выбиралось по одному дереву, расположенному в середине, левой и правой частях пробной площади, что позволило охватить всю пробную площадь. График распределения строился на основании среднего арифметического значения относительной плот-

тшшшшштт

Первое кольцо Rc=l м, S 4 м* Ni»2 дерева Второе кольцо м,

мг. Nr*9 деревьев^?

Трфъс кольцо Rj»3 м, S3-28,26 Nj=2D деревьев

ности, рассчитанного по итоговым результатам трех модельных (центральных) деревьев. Расчет выполнен по формуле (3):

0.00005(Р/ЛГ)1/2 +0.000005КР/Лг) + 0.000004](Р/^3'2)' ^ ;

где KU - характеристика типа распределения; - сумма расстояний между деревом i (центральным деревом) и соседями деревьями в пределах учетной площадки; N - общее число деревьев на учетной площадке; S -площадь учетной площадки (круга); Р - периметр (окружность) учетной площадки.

Итоговый (по трем способам) тип горизонтальной структуры насаждений в культурах сосны принимался на основании как минимум двух совпадений по способам его определения. На 7 пробных площадях установлен групповой характер распределения, на двух - случайно-групповой и на одной (№ 20) - случайный. Таким образом, к 20-летнему возрасту характер распределения деревьев в культурах сосны отклоняется от регулярного и переходит к групповому. Групповое распределение деревьев было установлено A.C. Касаткиным также в 20-летних естественных сосняках.

Поскольку в зависимости от способа расчета индекса конкуренции радиус влияния центрального дерева может изменяться, было отобрано 8 различных способов расчета индексов конкуренции (табл. 2), с помощью которых оценивается влияние на центральное дерево соседних деревьев, находящихся на определенном расстоянии от него. В расчет включены лишь те индексы, значения которых на пробных площадях можно получить с наименьшими трудозатратами и соответственно - на большем эмпирическом материале. Последнее условие необходимо для получения статистически достоверных и воспроизводимых результатов. При этом все взятые на пробных площадях модельные деревья с их продукционными характеристиками рассмотрены в качестве центральных. Все измерения выполнены при помощи инженерной программы AutoCAD (рис. 5).

Выделены радиусы влияния (R) модельных деревьев и для каждого модельного дерева нанесено по шесть радиусов влияния (на рис. 5 для центрального дерева № 40 показаны только первые три). В итоге дано распределение всех деревьев-конкурентов в соответствии с шестью радиусами влияния, а также подсчитано число деревьев в зонах каждого радиуса влияния, каждого модельного (центрального) дерева на каждой пробной площади.

Таблица 2 - Сводка способов и формул для расчета индексов конкуренции____

Порядковый номер Формула Обозначение Авторы

1 J=1 SA Stadt et al., 2002

2 У d< ,(i*j) ^ d¿Distal) К He Hegyi, 1974

3 Br Braathe, 1980

4 £ У-1 / L dM J dJDis A Alemdag, 1978

5 .Л d, 16 -Dist,, Е(-Гехр[ ."Mi* Л Ц dj d;+ d, ME Martin, Ek, 1984

6 dcrt h der ¿Dist 1) BD Biging, Dobber-tin, 1992

7 1 " H Hui, 1998

8 у ler, t? Icr,(Distal) I Касаткин, 2009

Примечания: dj и <1, - диаметр центрального} и конкурирующего / дерева; А/ и Ас-высота центрального / и конкурирующего дерева г; - расстояние между центральным деревом и конкурентом; йщ и Лр; - диаметры кроны центрального _/ и конкурирующего / дерева; 1щ и 1кр, - длина кроны центрального_/ и конкурирующего дерева г; ехр - экспонента; ¿-величина от 0 до 1, к = 0, если радиус соседнего дерева 1 меньше, чем центрального дерева у, к = 1, если радиус соседнего деревабольше, чем центрального ].

Рис. 5. Фрагмент пробной площади № 8, показывающий принцип расчета индексов конкуренции. 1 - ствол центрального дерева (]); 2 -стволы конкурирующих деревьев (1); 3 - расстояние от центрального дерева до конкурентов, м.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ИНДЕКСА КОНКУРЕНЦИИ НА ТОЧНОСТЬ ОЦЕНКИ БИОПРОДУКЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ДЕРЕВА

Для проверки предположения о влиянии конкуренции на точность оценки биопродукционных показателей деревьев мы использовали многофакторные уравнения, которые имеют вид:

1п{Ра, Рз, РЬ, Р/, 2в, 2г)=аа+а, 1аСН-а21пЯ+а3 С/, (4)

где Ра, Р^, РЬ, Р/— соответственно общая надземная масса дерева, масса ствола, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, кг; 20 и 2г - соответственно годичные приросты площади сечения состоянии (мм2) и радиальный (мм), средние за последние 5 лет; С/ - обобщенное обозначение всех исследованных в нашей работе индексов конкуренции (БА, Не, Вг, А, МЕ, ВО, Н, I; см. табл. 2). Для каждой пробной площади составлено по 288 уравнений регрессии (6 зависимых переменных, 8 индексов конкуренции на 6 радиусах влияния), всего 2880 уравнений.

Для проверки адекватности уравнений регрессии использованы коэффициент детерминации (К2) и средняя квадратичная ошибка (БЕ), а для проверки влияния индекса конкуренции на точность оценки фитомассы был использован критерий Стьюдента 0:С1). По результатам расчета статистических показателей уравнений (4). составлена таблица, в которой приведены диапазоны варьирования значений коэффициентов детерминации и средней квадратичной ошибки. Судя по коэффициентам детерминации К2, изменчивость фитомассы и годичных приростов 2й и 2г объясняется на уровне от 99,9 до 85,5%. Наиболее низкие значения Я2 наблюдаются при оценке фитомассы хвои Р/ и ветвей РЬ, а наиболее высокие - при оценке массы ствола Рз и надземной Ра. Поэтому в дальнейшем анализе рассматривались уравнения, рассчитанные для надземной фитомассы (Ра, кг) и для среднего за последние 5 лет годичного прироста дерева - по площади сечения (Ю, мм2) и по радиусу ствола (2г, мм).

С целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности регрессионных моделей (4), выражаемой коэффициентом детерминации II2 в уравнениях (4), проанализирована связь полученных значений Я2 с величиной радиуса влияния т.е. с расстоянием от центрального (модельного) дерева до совокупности окружающих деревьев, находящихся от центрального на том или ином удалении, определяемом величиной радиуса влияния. В анализ связи II2 с величиной радиуса влияния включены лишь три индекса из восьми, наиболее приемлемые по соотношению информативности (определяемой по критерию Стьюдента) и трудоемкости их получения (8А, Не и МЕ; см. табл. 2). На основании графического анализа полей распределения точек рассчитаны уравнения, выражаемые полиномом 3-го порядка

Д2 = ао + 3! Шп/ + а2 (Шп/)2 + а3 (Лги/)3. (5)

Несмотря на довольно низкие показатели детерминации уравнений (5), полученные зависимости статистически значимы. По аналогии с уравнениями (5) для Я2 проанализированы графики зависимости критерия Стьюдента индекса конкуренции (СГ) при оценке надземной фито-массы, прироста площади сечения ствола дерева и его радиального прироста от величины радиуса влияния (Ят/)> и по конфигурации полей распределения точек на графиках рассчитаны уравнения, выражаемые полиномом 3-го порядка

1фа,п, = ао + а, Шп/ + а2 (Шп/)2 + а3 (Яш/)3. (6)

Результаты представлены на рис. 6.

Таким образом, оптимальное значение радиуса конкурентного влияния на оценку точности каждого из трех исследованных продукционных показателей дерева существует, его величина составляет в естественных сосняках меньше (около 2 м), чем культурах (около 3 м), что объясняется меньшей густотой последних. Полученные результаты дают возможность оценки продукционных показателей деревьев в сосновых молодняках с учетом индексов конкуренции.

ГЛАВА 6. СОСТАВЛЕНИЕ ТАБЛИЦ ДЛЯ ОЦЕНКИ ФИТОМАССЫ И ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ С УЧЕТОМ ИНДЕКСА КОНКУРЕНЦИИ

В предыдущей главе установлено наличие оптимального радиуса влияния, или расстояния пространственных взаимодействий, и соответствующие этим оптимумам значения индекса конкуренции. Путем регрессионного анализа проанализируем влияние последнего на фитомассу и годичный прирост дерева. На первом этапе установим зависимость продукционных показателей дерева только от индекса конкуренции (на рис. 7 - от индекса МЕ):

1п(У) = ао+а,(С7), (7)

где У - один из трех продукционных показателей. Геометрическая интерпретация уравнений (7) на фоне полей распределения фактических значений продукционных показателей деревьев (см. рис. 7) свидетельствует об идентичных с данными Т.Н. Миндеевой (1995) трендах, однако наши зависимости характеризуются более низкими коэффициентами детерминации, особенно для радиального прироста (0,298 < 0,564). Тем не менее, индекс конкуренции на статистически достоверном уровне (Ха~ 4,1^6,7 > = 2,0) определяет величину каждого из трех продукционных показателя дерева.

а т

Рис. 6. Зависимость коэффициента детерминации (А) и критерия Стьюдента при переменной С/ (Б) в урав нениях (4) для надземной фитомассы (а), прироста площади сечения (б) и радиального прироста (в) деревьев от ве личины радиуса влияния в 20-летних в культурах (I) и естественных сосняках (II)

Рис. 7. Зависимость надземной фитомассы дерева (а), годичного прироста площади сечения (б) и радиального прироста (в) от индекса конкуренции, по Мартину и Эку (Martin, Ek, 1984)

С целью учета ценотаческого статуса модельного дерева в регрессионную модель (7) кроме переменной CI включаем еще две переменные: диаметр ствола D и высоту дерева Н, как основные морфометри-ческие характеристики дерева:

In (Y) = а« + ajhiD + a2ln# + а3С7 (8)

Для оценки вклада индекса конкуренции в объяснение изменчивости продукционных показателей равновеликих деревьев (т.е. при стабильных значениях D и Н) по тем же исходным данным 63 деревьев рассчитаны уравнения, в которые включены лишь размеры модельного дерева DaH:

In (Y) = ао + a,lnD + a2lntf, (9)

Адекватность уравнений (8) и (9) для фитомассы выше, чем для годичных приростов, а для прироста площади сечения выше, чем для радиального, т.е. снижается в последовательности: Ра —> ZG —> Zr. Однако наименьший вклад индекс конкуренции вносит в объяснение изменчивости именно надземной фитомассы (0,2%), затем следует прирост площади сечения (3%) и наибольший вклад (11%) индекс конкуренции вносит в объяснение изменчивости радиального прироста. Это объясняется тем, что надземная фитомасса, в которой преобладает масса ствола, формируется в течение всей жизни дерева, и за этот период вследствие естественного из-реживания его окружение непрерывно менялось. Таким образом, чем в большей степени продукционный показатель определяется нынешней морфологией дерева (D и Н), тем меньше вклад индекса конкуренции в объяснение его изменчивости. При регрессионной оценке прироста ствола в дубовых древостоях (Moore et al., 1973) доля его изменчивости, объясненной индексом конкуренции, варьировала в пределах 4-9%, т.е. примерно в наших пределах.

Поскольку доля влияния конкурентных отношений на фитомассу дерева в комплексе определяющих факторов несущественна, таблица ее оценки составлена путем табулирования уравнения (8) по двум входам - £> и Я (табл. 3). Таблицы приростов ствола (см. табл. 3) составлены по тем же двум входам, но с учетом оптимальных значений С/ (средних значений для совокупности способов МБ, Б А, ВО, Не), рассчитанных с использованием рекурсивного уравнения (Усольцев, 1988; Касаткин, 2009):

1п(С7) = ао+а,1пО + а21пЯ. (10)

Таблица 3 - Фрагмент таблиц надземной фитомассы и годичных приростов в зависимости от диаметра и высоты дерева в 20-летних культурах сосны

Диаметр ствола Д см Высота дерева Я, м

2 4 6 8 10 12

Надземная фитомасса, кг

2 0,488 0,559 0,604 - - -

6 5,06 5,79 6,27 6,63 6,92 -

10 - 17,2 18,6 19,7 20,5 21,3

14 - - - 40,2 42,0 43,5

18 - - - - 71,6 74,3

Годичный прирост площади сечения ствола, см^

2 1,62±0,44 0,51±0,05 - - - -

6 49,4±16,4 13,8±0,50 8,62±0,49 6,40±0,30 - -

10 - 64,1±1,09 39,7±1,63 29,4±0,91 23,5±0,49 19,7±0,42

14 - - 108,8±3,57 80,3±2,04 64,1±1,36 53,6±1,56

18 - - - 170,3±3,91 135,9±3,24 113,6±3,96

Годичный радиальный прирост ствола, мм

2 0,36±0,09 0,10±0,01 - - - -

6 4Д7±1,59 1,08±0,02 0,62±0,04 0,44±0,03 - -

10 - 3,23±0,17 1,85±0,05 1,30±0,05 0,99±0,03 0,80±0,03

14 - - 3,81±0,13 2,66±0,08 2,03±0,06 1,64±0,05

18 - - - 4,55±0,20 3,48±0,15 2,80±0,12

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа характера распределения деревьев по площади тремя разными методами установлено, что культуры сосны обыкновенной рядовой посадки в Аман-Карагайском бору Тургайского прогиба к возрасту 20 лет формируют групповой тип горизонтальной структуры.

го

скольким концентрическим зонам влияния относительно каждого из 69 центральных, или модельных деревьев, у которых определены продукционные показатели.

3. С целью исключить влияние размера дерева на величину радиуса влияния конкуренции на его фитомассу и годичный прирост применен метод оценки степени влияния конкуренции на продукционные показатели посредством их регрессионных моделей, включающих в себя в качестве независимых переменных не только индекс конкуренции, но и основные морфометрические (таксационные) показатели дерева - диаметр ствола и высоту.

4. По совокупности 2880 регрессионных уравнений установлено, что в наибольшей степени они объясняют изменчивость надземной фитомассы и массы ствола и в наименьшей степени объясняется изменчивость массы хвои и ветвей. Значения коэффициентов детерминации уравнений на статистически достоверном уровне не зависят от способа, которым рассчитан индекс конкуренции.

5. Установлено, что при увеличении радиуса влияния или с расстояния от центрального (модельного) дерева до совокупности окружающих деревьев коэффициент детерминации регрессионных уравнений, а также критерия Стьюдента при переменной индекса конкуренции вначале возрастает, а достигнув максимума, по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается. Величина оптимального значения радиуса конкурентного влияния на оценку точности исследованных продукционных показателей дерева составляет в 20-летних культурах сосны 3,0-3,5 м, что значительно превышает аналогичный показатель в естественных сосняках того же возраста -1,5-2,0 м.

6. Поскольку культуры и естественные сосняки Аман-Карагайского бора в возрасте 20 лет характеризуются одним и тем же - групповым - типом горизонтальной структуры, установленное их различие по величине оптимального радиуса влияния «соседей» на продукционные показатели объясняется, по-видимому, меньшей густотой культур (3,2-8,6 тыс. экз/га) по сравнению с естественными сосняками (12,3-44,4 тыс. экз/га).

7. Многофакторные зависимости продукционных показателей от диаметра ствола, высоты дерева и оптимального значения индекса конкуренции (в уравнения включены четыре индекса из восьми) по сравнению с аналогичными зависимостями, но без включения индексов конкуренции, показали различную информативность: наименьший вклад индекс конкуренции вносит в объяснение изменчивости надземной фитомассы (0,2%), и различия двух уравнений статистически не достоверны, затем следует прирост площади сечения (3%) и наибольший вклад (11%) индекс конкуренции вносит в объяснение изменчивости радиального прироста. Поэтому

таблицы для оценки фитомассы деревьев в 20-летних культурах сосны составлены по двум входам - высоте и диаметру ствола, а таблицы для годичных приростов - с использованием оптимального значения индекса конкуренции в качестве третьего регрессора.

8. Доля индекса конкуренции в объяснении изменчивости годичного прироста ствола в дубовых древостоях, по Дж. Муру с соавторами (Moore et al., 1973), варьировала в пределах 4-9%, что несколько выше полученного нами значения для прироста площади сечения (3%), но ниже, нежели для радиального прироста (11%).

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

По списку ВАК:

1. Усольцев В.А., Семышев М.М. Продукционные характеристики с учетом конкуренции деревьев в искусственных и естественных сосняках: сравнительный анализ // Вестник Марийского государственного технического университета. Серия «Лес. Экология. Природопользование» (Йошкар-Ола). 2010. № 2. С. 5-13.

2. Семышев М.М., Маленко A.A. Оптимальное расстояние конкурентного влияния «соседей» на продуктивность деревьев в искусственных и естественных сосняках // Вестник Алтайского государственного аграрного университета (Барнаул). 2010. № 10(72). С. 37-42.

Статьи в прочих журналах:

3. Усольцев В.А., Кузьмин Н.И., Канунникова О.В., Ненашев Н.С., Семышев М.М. Урало-Тургайский экотон и биопродуктивностъ искусственных фитоценозов сосны на нем // Леса России и хозяйство в них. Вып. 1(29). Екатеринбург: УГЛТУ, 2007. С. 23-45.

4. Усольцев В.А., Часовских В.П., Воронов М.П., Корец М.А., Чер-кашин В.П., Кофман Г.Б., Бараковских Е.В., Семышев М.М., Касаткин A.C., Накай Н.В. Оценка углерододепонирующей способности лесов: от пробной площади - к автоматизированной системе пространственного анализа// Лесная таксация и лесоустройство. 2008. № 1(39). С. 183-190.

Статьи в тематических сборниках:

5. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Норицина Ю.В., Кузьмин Н.И., Семышев М.М., Воронов М.П., Богословская O.A., Сопига В.А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Касаткин A.C., Ударцева В.В., Бараковских Е.В. Картирование углерододепонирующей емкости лесных экосистем уральского региона. Аннотационный отчет по гранту РФФИ «Урал» № 04-05-96083 // Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Аннотаци-онные отчеты. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2007. С. 405-409.

6. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Бирюкова A.M., Канунникова О.В., Семышев М.М., Бараковских Е.В. Фракционное распределение углерода в фитомассе культур на Урале в связи со способами их создания и ухода //Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 19. Брянск: БГИТА, 2007. С. 72-75.

7. Касаткин A.C., Семышев М.М. Индексы конкуренции в лесных насаждениях // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 21. Брянск: БГИТА, 2008. С. 88-90.

8. Усольцев В.А., Воронов М.П., Часовских В.П., Накай Н.В., Семышев М.М., Бергман И.Е, Уразова А.Ф., Борников A.B., Жанабаева A.C. Разработка системы пространственного анализа депонирования углерода лесными экосистемами Уральского региона // Аннотационный отчет по гранту РФФИ «Урал» № 07-07-96010. Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Результаты научных работ, полученные за 2007-2009 гг. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2010. С. 233-237.

Статьи в материалах конференций:

9. Бараковских Е.В., Касаткин A.C., Семышев М.М., Накай Н.В., Кузьмин Н.И., Усольцев В.А. Основные этапы в исследованиях структуры фитомассы лесов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: Матер. IV всерос. научно-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2008. С. 101-102.

10. Усольцев В.А., Касаткин A.C., Семышев М.М. Становление и этапы развития понятия конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 240-245.

11. Касаткин A.C., Усольцев В.А., Семышев М.М. Классификация индексов конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 108-113.

12. Семышев М.М. Индексы конкуренции и их значение при оценке фитомассы дерева // Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии. (Материалы международной конференции с элементами научной школы для молодёжи) [Электронный ресурс]. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2010. С. 201-205. -

url: http://csfm.marstu.net/publications.html.

Подписано в печать 24.12.2010. Объем 1,0 п. л. Заказ № 528. Тираж 100. 620100, г. Екатерннб)рг, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Семышев, Михаил Маркелович

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Состояние проблемы.

1.1. Понятие конкурентных взаимоотношений деревьев в насаждении.

1.2. Горизонтальная структура насаждения и ее влияние на конкурентные отношения.

1.3. Статическая аллометрия и ее применение при оценке фитомассы деревьев.

1.4. Индексы конкуренции, методы расчета и их роль при оценке биопродукционных характеристик деревьев.

Глава 2. Общая характеристика района и объектов исследования.

2.1. Природные условия Басаманского лесхоза в бору Аман-Карагай.

2.2. Объекты исследования и объем выполненных работ.

Глава 3. Методика работы на пробных площадях.

3.1. Закладка пробных площадей.

3.2. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев.

Глава 4. Подготовка исходных данных для моделирования продукционных характеристик деревьев с учетом конкурентных отношений.

4.1. Определение типа горизонтальной структуры культур сосны на пробных площадях.

4.2. Определение радиуса влияния центрального дерева при расчете различных индексов конкуренции.

Глава 5. Анализ влияния индекса конкуренции на точность оценки биопродукционных показателей дерева.

5.1. Установление оптимального радиуса влияния конкуренции по величине коэффициента детерминации многофакторных уравнений биопродукционных показателей дерева, включающих индекс конкуренции.

5.2. Установление оптимального радиуса влияния конкуренции по степени значимости индекса конкуренции в многофакторных уравнениях биопродукционных показателей дерева.

Глава 6. Составление таблиц для оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в культурах сосны с учетом индекса конкуренции.

6.1. Регрессионные модели и оценка их адекватности.

6.2. Составление таблиц продукционных показателей деревьев.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках"

Актуальность темы. Одна из задач лесоведения состоит в том, чтобы попытаться вскрыть и на количественном уровне проанализировать внутри-ценотические взаимосвязи структуры и функции в лесных фитоценозах. Для этого необходима система новых методических подходов. Процесс конкуренции за ресурсы среды играет существенную роль во взаимоотношениях растений, связанных с характером размещения деревьев на площади. Пространственное размещение деревьев обычно изучается с помощью методов, в основе которых лежит подсчет числа особей на учетных площадках или измерение расстояний между ними (Бузыкин и др., 1985; Санникова, 1992).

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

- проанализировать связь полученных значений коэффициента детерминации R в аллометрических моделях продукционных показателей дерева с величиной радиуса влияния Rmf и установить оптимальное значение последнего; сопоставить результаты с известными показателями естественных сосняков того же возраста;

- проанализировать связь полученных значений критерия Стьюдента при независимой переменной, выражаемой индексом конкуренции в аллометрических уравнениях, с величиной радиуса влияния Rinf и установить оптимальное значение последнего; сопоставить результаты с известными показателями естественных сосняков того же возраста;

- составить таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом оптимального значения индекса конкуренции.

На защиту выносятся следующие положения:

- результаты оцифровки и обработки закартированных на пробных площадях насаждений с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW);

- таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Научная новизна. Впервые на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW) выполнена оцифровка закартированных на пробных площадях культур сосны с автоматизированным расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния; путем сравнительного анализа культур сосны и естественных сосняков установлена величина оптимального радиуса влияния соседних деревьев на фи-томассу и годичный прйрост ствола модельного дерева в зависимости от происхождения древостоя; составлены таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов, необходимых при оптимизации горизонтальной структуры сосняков с целью повышения их продуктивности, а также полезных при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем и при разработке экологических программ разного уровня. Разработанные нормативы используются СевероКазахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства и Управлением природных ресурсов и регулирования природопользования по Кустанайской области в их практической деятельности (имеются справки о внедрении).

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Семышев, Михаил Маркелович

выводы

2. Применение современных компьютерных программ Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW к закартированным 10 пробным площадям позволило в автоматизированном режиме выполнить вычисления индексов конкуренции по 8 способам и распределить деревья-конкуренты по нескольким концентрическим зонам влияния относительно каждого из 69 центральных, или модельных деревьев, у которых определены продукционные показатели.

3. С целью исключить влияние размера дерева на величину радиуса влияния конкуренции на его фитомассу и годичный прирост применен метод оценки степени влияния конкуренции на продукционные показатели посредством их регрессионных моделей, включающих в себя в качестве независимых переменных не только индекс конкуренции, но и основные морфомет-рические (таксационные) показатели дерева — диаметр ствола и высоту.

5. Установлено, что при увеличении радиуса влияния Rinf, или с расстояния от центрального (модельного) дерева до совокупности окружающих деревьев коэффициент детерминации регрессионных уравнений, а также критерия Стьюдента при переменной индекса конкуренции вначале возрастает, а достигнув максимума, по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается. Величина оптимального значения радиуса конкурентного влияния на оценку точности исследованных продукционных показателей дерева составляет в 20-летних культурах сосны 3,0-3,5 м, что значительно превышает аналогичный показатель в естественных сосняках того же возраста -1,5-2,0 м.

6. Поскольку культуры и естественные сосняки Аман-Карагайского бора в возрасте 20 лет характеризуются одним и тем же — групповым - типом горизонтальной структуры, установленное их различие по величине оптимального радиуса влияния «соседей» на продукционные показатели объясняется, по-видимому, меньшей густотой культур (3,2-8,6 тыс. экз/га) по сравнению с естественными сосняками (12,3-44,4 тыс. экз/га).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Семышев, Михаил Маркелович, Екатеринбург

1. Бахтин A.A. О точности определения надземной фитомассы ели в древостое // Материалы отчетной сессии АИЛиЛХ по итогам НИР за 1990 год. -Архангельск, 1991. С. 41-42.

2. Березюк И.Е. О густых посадках лесокультур // Тр. КазНИИЛХ. Т. II, 1959.-С. 40-49.

3. Бехтерев В.М. Значение гормонизма и социального отбора в эволюции организмов //Природа. 1916. № 10. С. 1129-1158.

4. Бирюкова З.П. Об экологической обусловленности зимостойкости сосны обыкновенной в Северном Казахстане // Леса и древесные породы Сев. Казахстана. Л.: Наука, 1974. - С. 97-103.

5. Бирюкова З.П., Верзунов А.И., Мехедова Л.Г., Скоморохова Г.И. Водный режим и устойчивость насаждений сосны в Северном Казахстане // Лесоведение. 1989. № 1. С. 97-103.

6. Бузыкин А.И. Моделирование элементов лесных биогеоценозов. -Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1985.- 166 с.

7. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. - 94 с.

8. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Структура древесных ценозов // Доклады на пятом ежегодном чтении памяти В.Н. Сукачева. Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. -М.: Наука, 1987. С. 64-91.

9. Вдовенко П.Н. К вопросу взаимодействия сосны и травянистой растительности в культурах ленточных боров Прииртышья // Леса и древесные породы Северного Казахстана: Ботанические исследования. -Л.: Наука, 1974. -С. 122-126.

10. Внучков В.Т. Горизонтальная структура древостоев сосны Казахского мелкосопочника// Лесоведение. 1976. № 5. С. 56-62.

11. Галицкий B.B. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. - 48 с.

12. Галицкий В.В., Мироненко Е.В. Мозаика Вороного на плоскости. Алгоритм построения. Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР, 1981.-28 с.

13. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л.: Наука, 1976.- 156 с.

14. Гвоздецкий H.A., Николаев В.А. Казахстан. М.: Мысль, 1971.-281 с.

15. Георгиевский Н.П. Некоторые соображения о выращивании лесных культур // Лесное хоз-во. 1957. № 6. С. 40-43.

16. Горбатенко В.М. Зависимости между таксационными и биометрическими показателями сосновых древостоев // Географ, аспекты горн, лесоведения и лесоводства. Чита: Изд. Забайкал. филиала Географ, общества СССР, 1971. Вып. 2. - С. 70-73.

17. Грабарник П.Я., Комаров A.C. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя // Моделирования биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981.-С. 119-135.

18. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.360 с.

19. Грибанов JI.H. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.: Гос-лесбумиздат, 1960. - 155 с.

20. Грибанов JI.H., Лагов И.А., Чабан П.С. Леса Казахстана // Леса СССР. Т. 5. М.: Наука, 1970. - С. 5-75.

21. Данилов М.Д. Закономерность развития чистых древостоев в связи с динамикой листовой массы // Лесн. хоз-во. 1953. № 6. С. 21-24.

22. Демаков Ю.П. Сухостой с живым комлем? // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2007. - 346 с.

23. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. 1964. Т. 69. № 4. С. 65-72.

24. Евстифеев Ю.Г. Почвы Кустанайской области. Алма-Ата: АН Каз.ССР, 1966.-416 с.

25. Ефимович Е.А., Никитин К.Е. Выход пихтовой лапки в лесах Алтая Казахстана и производство пихтового масла // Труды по лесному опытному делу (отчёт). Семипалатинск: Казахская лесная опытная станция ВАСХНИЛ -ВНИЛАМИ, 1934. - 77с.

26. Завадский K.M. Перенаселение и его роль в эволюции // Ботан. журн. 1957. Т.42. № 3. С. 426-449.

27. Зинченко В.Ф. Исследование способов учета запасов и кормовой ценности фитомассы крон осинников и березняков Ленинградской области: Ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук. Брянск: БТИ, 1986. - 21 с.

28. Иванчиков A.A. Фитомасса сосняков Карелии и ее изменение с возрастом древостоев // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1974. - С. 37 - 51.

29. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещение деревьев по территории // Ботан. журнал. 1975. № 9. -С. 1237-1250.

30. Казахстан (под общ. ред. академика И.П. Герасимова). М.: Наука, 1969. -482 с.

31. Кан-Ихи-Сакай. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. - С. 309-331.

32. Касаткин A.C. Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2009. - 23 с.

33. Кесслер К.Ф. О законе взаимопомощи // Тр. С.-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. 1880. Т. XI. № 1. С. 124-136.

34. Колпиков О.М. Особенности роста сосновых молодняков, произрастающих группами различной густоты // Лесной журн. 1960. № 6. С. 10-14.

35. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. -Новосибирск: Наука, 1986. -211 с.

36. Крепкий И.С., Стихарева Т.Н. Травяная растительность в лесных культурах Аман-Карагайского бора // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1986. № 12.- С. 67-70.

37. Кудеяров В.Н. Моделирования динамики органического вещества в лесных экосистемах. М.: Наука, 2007. - 380 с.

38. Кузьмичев В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биологических наук. 1989. № 3. С. 133-139.

39. Лиепа И.Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология.- Рига: Зинатне, 1980. 170 с.

40. Мазер К. Конкуренция и сотрудничество // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. - С. 332-354.

41. Макаренко A.A. К вопросу о горизонтальном строении древостоев // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. - С. 39-45.

42. Маланьин А.Н. Почвенный покров песчаного массива Аман-Карагайского бора// Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1975. № 3. С. 83-88.

43. Медведев Я.С. К учению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной журн. 1884. № 5. С. 325-348.

44. Мелентьев П.В. Приближенные вычисления. М.: Гос. изд-во физ. мат. литературы, 1962.

45. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980.

46. Мина Н.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291 с.

47. Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках: Автореф. дисс.канд. сельскохозяйственных наук.

48. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1995. 20 с.

49. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. 7-е изд. М.: Наука, 1949. - 367 с.

50. Нестеров В.Г. Основные черты процесса усыхания сосны // Бузулук-ский бор. Т. 1: Общий очерк и лесные культуры. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. С. 65-78.

51. Одум Ю. Основы экологии (перевод с 3-го англ. издания). М.: Мир, 1975. -740 с.

52. Оловянникова И.Н. Взаимоотношения сосны и травяной растительности в культурах ленточных боров Прииртышья // Молодые лесоводы сорокалетию Великого Октября. - М.: НТО сельск. и лесн. хоз-ва, 1957. -С. 59-68.

53. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. - 276 с.

54. Проскуряков М.А. Горизонтальная структура горных темнохвойных „ лесов. Алма-Ата: Наука, 1983. - 215 с.

55. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В.А. Лесорастительные условия лесокультурного фонда Аман-Карагайского бора // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. № 4. С. 71-75.

56. Рубцов В.И. Опыт сгущенных посадок сосны в площадки // Ботан. журн. 1954. Т. 39. № 3. с. 394-402.

57. Рубцов В.И. Культуры сосны в лесостепи центрально-черноземных областей. М.: Лесн. пром-сть, 1964. - 316 с.

58. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург: Ин-т леса УрО РАН, 1992. - 63 с.

59. Санникова Н.С., Локосова Е.И. Влияние корневой конкуренции древостоя и ФАР на рост подроста в сосняках различных зон Зауралья // Лесоводство Севера на рубеже столетий. С.-Пб: Изд. РГО, 2000. - С. 103-105.

60. Секретенко О.П. Метод анализа пространственной структуры древо-стоев // Исследование структуры насаждения. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984. - С. 88-101.

61. Секретенко О.П. Анализ пространственной структуры и эффектов взаимодействия в биологических сообществах: Автореф. дисс.канд. физико-математических наук. Красноярск, 2001. - 22 с.

62. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. - 165 с.

63. Сеннов С.Н. О методике моделирования производительности // Моделирование и контроль производительности древостоев. Каунас: ЛитСХА, 1983.- С. 44-46.

64. Сеннов С.Н. Итоги экспериментального изучения конкуренции в дре-востоях // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 1993. № 11.-С. 160-172.

65. Сидоров В.А. Опыты посева сосны на лесокультурных площадях в боровых лесхозах Казахского мелкосопочника // Тр. КазНИИЛХ. 1965. Т. V. -С. 83-94.

66. Скрышевский А.Ф. Структурный анализ жидкостей и аморфных тел.ч1. М.: Наука, 1980.-238 с.

67. Слемнев H.H. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых дре-во'стоях различных полнот и типов леса: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1969.-20 с.

68. Смирнов Н.Т. Состояние культур сосны в зависимости от размещения растений и густоты посадки // Лесной журн. 1959. № 4. С. 53-59.

69. Смирнов Н.Т. Пространственная структура сосново-березовых древостоев Северного Казахстана// Лесоведение. 1969. № 5. С. 15-26.

70. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитоциологию. -Л.-М.: Книга, 1928. 232 с.

71. Сукачев В.H. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады Академии Наук СССР. 1941. Том XXX, №8.-С. 752-755.

72. Сукачев В.Н. Проблемы борьбы за существование в биоценологии // Вестник ленинградского университета. 1946. № 2. С. 27-39.

73. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Сообщения Института леса АН СССР. Вып. 1. 1953. С. 5-44.

74. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. JL: Наука, 1978. -151 с.

75. Усольцев В.А. Вес кроны берёзы и осины в насаждениях Северного Казахстана // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1972. № 4. С. 77-80.

76. Усольцев В.А. Элементы биологической продуктивности березово-осиновых лесов Северного Казахстана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Свердловск: УЛТИ, 1973. 26 с.

77. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы дре-востоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. -191 с.

78. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988. - 253 с.

79. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998.- 541 с.

80. Усольцев В.А. О применении регрессионного анализа в лесоводствен-ных задачах // Лесная таксация и лесоустройство (междунар. научно-практич. журн.). 2004. № 1 (33). С. 49-55.

81. Усольцев В.А. Некоторые методические проблемы, связанные с оценкой углерододепонирующей способности лесов // Лесная таксация и лесоустройство (междунар. научно-практич. журн.). 2005. № 1 (34). С. 134-143.

82. Усольцев В.А., Залесов C.B. Методы определения биологической продуктивности насаждений. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. - 147 с.

83. Уткин А.И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. - С. 59-72.

84. Уткин А.И., Ермолова JI.C. Биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной в Ульяновском Заволжье // Лесоведение. 1979. № 3.- С. 315.

85. Штибе У.Л. Количественные показатели элементов крон ели в спелых ельниках-кисличниках Латвийской ССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Елгава: ЛатСХА, 1967. 23 с.

86. Эйтинген Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лесной журнал. 1918. № 6-8. С. 241-276.

87. Юновидов А.П. Растущие сосновые пни // Лесн. хоз-во и лесоэксплуатация. 1935. № 12. С. 24.

88. Яблоков А.С. Культура лиственницы и уход за насаждениями. М.: Гослесбумиздат, 1934. - 128 с.

89. Aerts R. Interspecific competition in natural plant communities: mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks // Journal of Experimental Botany. 1999. Vol. 50. P. 29-37.

90. Alban D.H., Laidly P.R. Generalized biomass equations for jack and red pine in the Lake States // Can. J. For. Res. 1982. Vol. 12. P. 913-921.

91. Alemdag I.S. Evaluation of some competition indices for the prediction of diameter increment in planted white spruce // Can. For. Serv. For. Manage. Inst. Inf. Rep. FMR-X-108. 1978. 39 p.

92. Aile W.C. Animal aggregations: A study in general sociology. Chicago: University of Chicago Press, 1931.

93. Baskerville G.L. Use of logarithmic regressions in the estimation of plant biomass // Can. J. For. Res. 1972. Vol. 2. P. 49-53.

94. Beauchamp J.J., Olson J.S. Corrections for bias in regression estimates after logarithmic transformation // Ecology. 1973. Vol. 54. P. 1403-1407.

95. Bella I.E. A new competition model for individual trees // Forest Science. 1971. Vol. 17, N 3. P. 364-372.

96. Besag J. Statistical analysis of non-lattice data // The Statistician. 1975. Vol. 24/3.-P. 179-195.

97. Biging G.S., Dobbertin M. A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees // Forest Sci. 1992. Vol. 38.-P. 695-720.

98. Bonnicksen T.M., Stone E.G. The giant seqoia-mixed conifer forest community characterized through pattern analysis as a mosaic of aggregation // Forest Ecol. and Manag. 1981. Vol. 3., N 4. P. 307-328.

99. Bouchon J. Structure des peuplement forestiers // Ann. Science forest. 1979. Vol. 36(3). P. 175-209.

100. Braathe P. Height increment of young single trees in relation to height and distance of neighboring trees // Mitt. Forest Vers. Anst. 1980. Vol. 130.- P. 43-48.

101. Bucht S. The influence of some different thinning patterns on the development of Scots pine stands // Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1981. Vol. 4. P. 1274.

102. Casper B.B., Jackson R.B. Plant competition underground // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. Vol. 28. P. 545-570.

103. Clark P.J., Evans F.C. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations //Ecology. 1954. Vol. 35. P. 445-453.

104. Crow T.R. Estimation of biomass in even-aged stand regression and "mean tree" techniques // Forest biomass studies. XV-th IUFRO Congress. University of Florida, USA, 1971. - P. 35-48.

105. Darwin C. On the origin of species. Facsimile of the first edition. Harvard Univ. Press, 1859.

106. Donnelly K.P. Simulation to determine the variance and edge-effects of total nearest neighbour distance // Hodder I.R. (Ed.). Simulation Methods in Archaeology. Cambridge University Press, London. 1978. P. 91-95.

107. Eriksson L. Competition models for individual trees after cleaning // Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1976. Vol. 99. P. 1-85.

108. Fiedler F. Die Dendromasse eines hiebsreifen Fichtenbestanden // Beitr. Forstwirtschaft. 1986. H. 20. N 4. S. 171-180.

109. Finney, D J. On the distribution of a varíate whose logarithm is normally distributed //J. Roy. Stat. Soc. 1941. Vol. 70. P. 155-161.

110. Good B.J., Wipple S.A. Tree spatial patterns: South Carolina bottomland and swamp forest // Bull. Torrey Bot. Club. 1982. Vol. 109, N 4. P. 529-536.

111. Gould S. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. 1966. Vol. 41.-P. 587-640.

112. Grigal D.F., Kernik L.K. Generality of black spruce biomass estimation equations // Can. J. For. Res. 1984. Vol. 14. P. 468-470.

113. Hegyi F. Dry matter distribution in jack pine stands in northern Ontario // For. Chron. 1972. Vol. 48. P. 193-197.

114. Hegyi F. A simulation model for managing jack pine stands. In: Fires. G. (ed.). Growth models for tree and stand simulation // Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1974. Vol. 30. P. 74-89.

115. Hosoda K., Iehara T. Aboveground biomass equations for individual trees of Cryptomeria japónica, Chamaecyparis obtusa and Larix kaempferi in Japan // J. For. Res., 2010. Vol. 15, N 5. P. 299-306.

116. Hui GY., Albert M., Gadow Kv. Das UmgebungsmaP als Parameter zur Nachbildung von Bestandesstrukturen // Forstw. Cbl. 1998. Vol. 117. P. 258-266.

117. Husch B., Miller C.I., Beers T.W. Forest mensuration. 3-th ed. New York: Wiley, 1982.-402 p.

118. Huxley J. Problems of relative growth. Methuen & Co., London, 1932.296 p.

119. Jenkins J.C., Chojnacky D.C., Heath L.S., Birdsey R.A. Comprehensive database of diameter-based regressions for North American tree species // USDA Forest Service Northeastern Research Station. General Technical Report NE-319. 2004. 45 p.

120. Ker M.F. The biomass equations for ten major species in Cumberland County, Nova Scotia// Can. For. Service, Marit. For. Res. Centre. 1980. Inf. Rep. M-X-108.

121. Kint V., De Wulf R., Lust N. Evaluation of sampling methods for the estimation of structural indices in forest stands // Ecological Modelling. 2004. Vol. 180.-P. 461-476.

122. Kittredge J.I. Estimation of amount of foliage of trees and stands // J. Forestry. 1944. Vol. 42. N 11. P. 905-912.

123. Krajicek J., Brinkman K., Gingrich S. Crown competition a measure of density II Forest Science. 1961. Vol. 8, N 1. - P. 35-42.

124. Madgwick, H.A.I. Biomass and productivity models of forest canopies. In: Reichle, D.E. (Ed.), Ecological Studies 1. Analysis of Temperate Forest Ecosystems. Springer, New York, 1970. - P. 47-54.

125. Martin G.L., Ek A. A comparison of competition measures and growth models for predicting plantation red pine diameter and height growth // Forest Sei. 1984. Vol. 30(3). P. 731-743.

126. Moore J.A., Budelsky C.A., Schlesinger R.C. A new index representing individual tree competitive status // Can. J. For. Res. 1973. Vol. 3. P. 495-500.

127. Mountford M.D., Bunce R.G.H. Regression sampling with allometrically related variables with particular reference to production studies // Forestry. 1973. Vol. 46.-P. 203-212.

128. Muukkonen P., Mäkipää R. Biomass equations for European trees: Addendum // Silva Fennica. 2006. Vol. 40. No. 4. P. 763-773.

129. Opie J. Predictability of individual tree crown using various definitions of competition basal area // Forest Science. 1968. Vol. 14, N 3. P. 314-323.

130. Peterson C.J., Squiers E.R. Competition and succession in an aspen-whit-pine forest// Journal of Ecology. 1995. Vol. 83. P. 449-457.

131. Petras R., Kosüt M., Oszlänyi J. Listovä biomasa stromov smreka, borovice a buka // Lesnicky Casopis (Bratislava). 1985. Vol. 31. No. 2. P. 121-136.

132. Pretzsch H. Zum Einfluß des Baumverteilungsmusters an den Bestandeszuwachs // Allg. Forst Jagdztg. 1995. Bd. 166 (9/10). P. 190-201.

133. Prodan M. Holzmeßlehre. Frankfurt a.M.: J.D.Sauerländer's Verl., 1965.644 s.

134. Pukkala T. Effect of spatial distribution of tress on the volume increment of a young Scots pine stand // Silva Fennica. 1988. Vol. 22. P. 1-17.

135. Pukkala T. Methods desoribe the competition process in a tree stand // Scand. J. Forest. Res. 1989. Vol. 4, N 2. P. 187-202.

136. Pukkala T., Kolström T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine // Silva Fennica. 1987. Vol. 21. P. 55-67.

137. Quellet D. Biomass prediction equations for twelve commercial species in Quebec // Canadian Forest Service. Laurentian Forest Research Centre. Inf. Rep. LAU-X-62E. 1983.-27 p.

138. Reeve E., Huxley J. Some problems in the study of allometric growth // Essays on growth and form. Oxford: Univ. Press, 1945. - P. 121-156.

139. Rodríguez R., Espinosa M., Hofinann G., Marchant M. Needle mass, fine root and stem wood production in response to silvicultural treatment, tree size and competitive status in radiata pine stands // Forest Ecology and Manage. 2003. Vol. 186. P. 287-296.

140. Ruark G.A., Martin G.L., Bockheim J.G. Comparison of constant and variable allometric ratios for estimating Populus tremuloides biomass I I Forest Science. 1987. Vol. 33. No. 2. P. 294-300.

141. Saldarriaga J.G., West D.C., Tharp M.L., Uhl C. Long-term chronosequence of forest succession in the Upper Rio Negro of Colombia and Venezuela // J. Ecology. 1988. Vol. 76. P. 938-958.

142. Satoo T. Notes on Kittredge method of estimation of amount of leaves of forest stand // J. Japan. For. Soc. 1962. Vol. 44. P. 267-272.

143. Schippers P., Kropff M.J. Competition for light and nitrogen among grassland species: a simulation analysis // Functional Ecology. 2001. Vol. 15. P. 155164.

144. Schlaegel B.E. Boxelder {Acer negundo L.) biomass component regression analysis for the Mississippi Delta // Forest Sci. 1982. Vol. 28. N 2. P. 355-358.

145. Sprugel D.G. Correcting for bias in log-transformed allometric equations // Ecology. 1983. Vol. 64. P. 209-210.

146. Tateno R., Hishi T., Takeda H. Above- and belowground biomass and net primary production in a cool-temperate deciduous forest in relation to topographical changes in soil nitrogen // Forest Ecol. Management. 2004. Vol. 193. P. 297306.

147. Taylor D.R., Aarssen L.W., Loehle C. 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies // Oikos. 1990. Vol. 58. P. 239-250.

148. Weaver J.E., Clements F.E. Plant ecology, 2nd ed. N-Y: McGraw Hill,1938.

149. Yandle D.O., Wiant H.V. Estimation of plant biomass based on the allome-tric equation. Can. J. For. Res. 1981. Vol. 11. P. 833-834.

150. Yang R.C., Kozak A., Smith J.H.G. The potential of Weibull-type functions as flexible growth curves // Can. J. For. Res. 1978. Vol. 2. P. 833-834.

151. Zar J.N. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NY.1996.

152. Zar J.N. Calculation and miscalculation of the allometric equation as a model in biological data//Biol. Sci. 1968.Vol. 18. P. 1118-1120.

153. Zianis D., Mencuccini M. On simplifying allometric analyses of forest biomass // For. Ecol. Manage. 2004. Vol. 187. P. 311-332.

154. Zianis D., Muukkonen P., Makipaa R., Mencuccini M. Biomass and stem volume equations for tree species in Europe // Silva Fennica Monographs. 2005. Vol. 4. 63 p.

Информация о работе

Семышев, Михаил Маркелович
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 06.03.02

Диссертация

Исследование продукционных показателей деревьев с учетом конкуренции в искусственных сосняках - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы