Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование признака зимостойкости у озимой пшеницы в условиях Сибири. Генетические и селекционные аспекты

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Исследование признака зимостойкости у озимой пшеницы в условиях Сибири. Генетические и селекционные аспекты"

РГ6 од

О -Ч ФБП ЕГЧ

На правах рукописи УДК 633.111.1:631.524.5

КОЗЛОВ ВИКТОР ЕГОРОВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА ЗИМОСТОЙКОСТИ У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Генетика - 03.00.15

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1997

Работа выполнена в Институте цитология и генетики СО РАН г.Новосибирск

кандидат биологических наук Чекуров В.М.

Институт цитологии и генетики СО РАН г.Новосибирск

доктор биологических наук Агафонова О.В.

Центральный Сибирский ботанический сад, г.Новосибирск

кандидат биологических наук ~ Будашкина Е.В.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г.Новосибирск

Сибирский Институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г.Иркутск

Защита диссертации состоится _1998 г.

на утреннем заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д-002.Н.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН, в конференц-зале Института по адресу:

630090, г.Новосибирск, проспект академика Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН

Автореферат разослан 2.9 ¿»- (¿-УД-«» '/УУ<А._

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Углубление знаний о механизмах взаимодействия генотипа рас тения с факторами среды помимо большого теоретического имеет также и огромное практическое значение.Это связано с тем, что такие знания нередко позволяют разрабатывать новые способы селекции генотипов, которые успешнее противостоят экстремальным условиям среды. В результате снижаются экономические потери, например, от гибели посевов. Поэтому данная работа выполнена как попытка решения проблемы повышения недостаточной зимостойкости сортов озимой пшеницы,преимущественно,дая условий Сибири. Это осуществляется путем разработки нового способа селекции высокозимостойких в Сибири генотипов пшеницы на основе более детального исследования роли регуляторов роста растений в их взаимодействии с условиями среды в осенне-зимне-весенний период.

Недостаточный уровень зимостойкости сортов озимой пшеницы, полученных традиционными методами, приводит к ощутимым экономическим потерям из-за периодической гибели посевов на больших площадях в Европейской части страны. Тем более, слабая устойчи -вость этих сортов не позволяет возделывать их в Сибири. В то же время, озимые обладают тремя основными преимуществами перед яровыми в условиях Сибири. Во-первых, в среднем по стране озимые вдвое урожайнее. Во-вторых, их уборка, как правило, происходит в теплую сухую погоду конца лета. Это позволяет получать продовольственное зерно высокого качества с наименьшими затратами ресурсов. В то же время, яровые созревают позднее и их нередко убирают в дождливую погоду. В результате убираемое зерно зачастую пригодно лишь для фуражных или технических целей. И, в-третьих, озимые являются удобным элементом в севообороте и позво -ляют уменьшить пиковые нагрузки в сельском хозяйстве в период сева и уборки, которые возникают, если весь посевной клин занимают яровые культуры.

Традиционные подходы к созданию сортов озимой пшеницы не позволяют ощутимо повышать потенциал зимостойкости сохраняя высокую урожайность и высокие технологические качества зерна и муки. Поэтому поиск новых подходов для цолучения высокоурожайных генотипов пшеницы, устойчиво из года в год зимующих в условиях Сибири, открывает возможность для решения важной экономической проблемы, проблемы устойчивого по годам обеспечения страны продовольственным зерном высокого качества с наименьшими затратили ресурсов.

Разработка новых способов селекции высокозимостойких генотипов позволит также внести вклад в исследование механизма взаимодействия "генотип-среда" у озимых, т.к. будут проверяться и уточняться те предположения о генетических и биохимических основах этого взаимодействия, которые закладываются в основу этих способов Селекции.

Цель и задачи исследования. Была поставлена цель более детально исследовать признак зимостойкости и на этой основе разработать и проверить генетический метод отбора высокозимостойких генотипов пшеницы в условиях Сибири. В нашей работе эта цель достигается путем решения таких задач, как,вр-первых,анализ литературных данных о процессах, приводящих к закаливанию и к повревдениям озимых в ходе зимовки; во-вторых, анализ природных условий Сибири и выделение основных повреждающих факторов зимовки; в-третьих, более детальное исследование роли регуляторов роста во взаимодействии генотипа озимого растения с факторами среды, и на этой основе разработка способа отбора высокозимостойких генотипов и осуществление его проверки; в-четвертых, обобщение полученных результатов на основе современных данных о малекулярно-генетических процессах у растений.

Научная новизна. Предметом исследования является признак зимостойкости у генотипов озимой пшеницы. Из анализа литературных данных следует, что во всем диапазоне температур на протяжении жизни растений у них осуществляется метаболизм разной степени активности. Наибольшей зимостойкостью обладают закаленные растения, находящиеся в состоянии глубоко покоя, т.е. с минимальными признаками метаболизма - с наименьшей скоростью снижения сухого веса растений. Повышение этой скорости связано со снижением уровня зимостойкости. С другой стороны, известно,что огромная роль в регуляции уровня метаболизма принадлежит регуляторам роста, в частности, ингибиторам. У озимых генотипов в ходе осеннего развития накапливаются ингибиторы роста, которые снижают скорость роста, но деление клеток продолжается. Закаливание и накопление ингибиторов генотипами происходит под влиянием изменений климатических условий осени: сокращающейся длины дня, снижающейся освещенности, снижения температуры и ее суточных колебаний. У разных генотипов уровень зимостойкости по-разному изменяется в ответ на изменяющиеся в ходе закаливания и зимовки условия среды.

Т.о., зимостойкость является итогом взаимодействия "генотип-среда" в ходе ее формирования и на протяжении самой зимовки.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Сибирской региональной конференции (Барнаул 23-27 июня 1980 г.) "Актуальные вопросы генетики и селекции? на I Всесоюзной конференции "Регуляторы роста и развития растений (Москва, 1981); на П Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1984); на I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС) (Саратов, 20-25 декабря 1994); на генетико-селекционной школе "Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала с/х растений (12-17 декабря 1994, Новосибирск); на Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д.К.Беляева, Новосибирск, 9-12 декабря 1997); а также на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН в 1986, 1989, 1992, 1995 годах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав (обзор литературы; материал и методы,* анализ агрокли -матических условий жизнедеятельности озимых осенне-зимнего периода в природных зонах Сибири; роль регуляторов роста в осеннем закаливании и перезимовке растений пшеницы; разработка способа получения высокозимостойких генотипов озимой пшеницы для условий Сибири; изучение реакции на регуляторы у различных генотипов озимой пшеницы; возможная молекулярно-генетическая основа про -цессов, обеспечивающих длительный глубокий покой и высокую морозостойкость у озимых), общего заключения, выводов и списка литературы. Работа выполнена на 182 страницах, содержит 7 рисунков, 15 таблиц и 2 авторских свидетельства на сорта пшеницы. Список 'литературы содержит 191 работу отечественных и зарубежных авторов

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Из литературных данных следует, что достигаемая степень зимостойкости озимых - это итог всего метаболизма, протекающего как итог взаимодействия генотипа с факторами среды. Первые этапы осеннего закаливания растений, идущие при довольно высоких температурах, вероятно, происходят в условиях "эндогенного стресса? В итоге,за счет явления "перекрестной адаптации" (Александров, 1985) растения приобретают устойчивость к стрессам предстоящей зимовки. Накапливающиеся при этом ингибиторы роста, в частности, стабилизируют клеточные структуры, придавая конформационную хе-

вткосгь белкам ('Александров, 1985). Это способствует устойчивости клеток к воздействию повреждающих факторов зимовки. Т.е., начальные этапы осеннего закаливания, вероятно, являются ответной реакцией на "эндогенный стресс", который'возникает под действием сокращающейся длины дня, снижающейся освещенности, снижения температуры и ее суточных колебаний.

В процессе поиска подходов к получению высокозимостойких в Сибири генотипов пшеницы необходимо опираться на прогноз arpo -климатических условий, которые могут складываться в природных зонах региона в осенне-зимне-весенний период. В особенности это касается повреждающих факторов зимовки. Составить такой прогноз достаточно надежно можно на основе анализа этих факторов за прошлые годы. В литературе такой анализ отсутствовал. И провести его можно было лишь по материалам наблюдений сети агрометеорологических станций Западно-Сибирского гидрометцентра. Нами такой анализ проведен за 30 лет (1953-1986 гг.).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Анализ агрометеорологических условий осеннего закаливания

и перезимовки озимых в природных зонах Сибири

В начале зимовки у озимых наблюдается наименьшая активность метаболизма, обеспечивающая глубокий покой и наибольший уровень морозостойкости, которые зависят как от генотипа, так и от условий среды. Т.е., высокая зимостойкость складывается из способности генотипа длительно сохранять глубокий покой и высокий уро -вень морозостойкости на протяжении всей зимовки. Такой вывод подтверждают литературные данные. Так, растения, сохраняющие высокую морозостойкость, устойчивы против снежной плесени, выпревают и истощения. (Васильев, 1956; Туманов, 1979), ледяной корки (Туманов, 1935; Васильев, 1956), вымокания (Удовенко, 1974). Повышение же интенсивности обмена, сопровождающееся ростом скорости снижения сухого веса растений - прекращения состояния глубокого покоя - приводит к снижению уровня морозостойкости (Туманов, 1979) и, следовательно, снижению устойчивости к повреждающим факторам среды.

Поэтому анализ основных повреждающих факторов зимовки за прошлые годы сводится, по-нашему мнению, к анализу длительности зимовки и температуры почвы на глубине залегания узла кущения,т.к. выживание узла кущения - это выживание всего озимого растения (Задонцев, 1949). При этом важны предельные значения этих пока -

затёлей. Растения, устойчивые к таким их сочетаниям, способны устойчиво из года в год перезимовывать. Посевы существующих сортов пшеницы способны в полевых условиях развивать морозо -стойкость, не превышающую -19°С. Поэтому температуры почвы ниже -19°С на уровне узла кущения озимых следует рассматривать как критические, предельные.

Земледельческие районы Томской области располагаются в зоне тайги и подтайги. Степные районы Алтая взяты для характеристики степной зоны. Новосибирская область занимает промежуточное положение между этими природными зонами и может служить оценкой лесо-степи. Длительность зимовки (отсутствие вегетации у озимых - среднесуточная температура воздуха ниже +5°С) в Томской области достигает 7-7,5, в Новосибирской обл. 6-6,5, на Алтае -5-5,5 месяцев. Частота встречаемости критических температур почвы приведена на рис. 2.1.

Т.о., для генотипов озимой пшеницы в Сибири требуется способность сохранять глубокий покой не менее 6 месяцев и морозостойкость, превышающую -19°С в течение 5 месяцев. Оба эти компонента высокой зимостойкости озимые должны формировать в широком диапазоне почвенных и климатических условий, нередко препятствующих развитию устойчивости. Например, кислый рН почв (тайга, подтайга, лесо-степь),их засоление (степь), переувлажнение (тайга, подтайга, лесо-степь).

Сорта озимой пшеницы, созданные традиционными способами,как известно, не способны устойчиво зимовать в Сибири. Поэтому нами была предпринята попытка разработать новый генетический способ отбора генотипов пшеницы для условий Сибири, опираясь на белее детальное исследование роли регуляторов роста в формировании признака''зимостойкости.

2.2. Роль соотношения регуляторов роста в осеннем закаливании и,перезимовке растений пшеницы

Обширные исследования показали огромную роль регуляторов роста в формировании признака зимостойкости (Туманов, 1979). Известно, что погодные условия, благоприятные для осеннего закаливания, способствуют мелкоклеточности и формированию уменьшенных размеров надземной массы растений. И, наоборот, погод -ные условия неблагоприятные для закаливания, способствуют увеличению размеров клеток и надземной массы у озимых (Туманов, 1979). Т.е., погодные условия влияют на активность регуляторов

Рис. 2.1. Частота встречаемости зимой критических температур почвы (-19°С и ниже) на уровне залегания узла ку -щения за 30 лет по 5-ти дневкам (1953-1986 гг.) в самых суровых районах территорий

НОЯБРЬ ДЕКАБРЬ ЯНВАРЬ ФЕВРАЛЬ

/Wj ^ é -fQjiej

? - л

: * . : : • ■ * : : / '

МАРТ

Томская обл. (остепненные районы юго-

востока) г f ./"

/5 <05 -

-1-1-1-1—I-1-1-1-1-1-1—Т-1-1—I-1—Т-1-1-i-1-1—^

п з'ла -j , I Р /о tP-r I Новосибирская ^2-3 __ь rvse, v область

с 9 р 9 я S 3 (степь)

гг* : * : : ? ? : :

о ь

1 /

-5 .

■t—I-1—I—i-1—I-г

*—I—I—1-1—Е—1—[—(—1-Г~т-П-1—I-i—I—i—I-Г"

JtLm-¿>J & ^е- I Алтайский

W7P край

20-> 15 10 S

а

и

з з

Í0

/3

ю

(степь)

т—I—I—t—I—t—t-1-1—i-1-1-1-1—t—I—I-1—I—I—I—I—|—с-1-;-1-!—i-г

I 23456I23456I23456I23456I23456 5-ти

дневки

роста растяжением. Эту активность можно регистрировать с помощью биотеста на отрезках колеоптилей пшеницы (Бояркин, 1954). Нами была исследована активность этих соединений в узлах кущения контрастных по зимостойкости сортов пшеницы (рис. 2.2).

У среднезимостойкого сорта пшеницы Мироновская 808 под влиянием оттаивания почвы произошел достоверный подъем активности стимуляторов, который после повторного замерзания почвы в январе сменился восстановлением уровня активности ингибиторов, достигнутого в начале зимовки. Но уже в конце февраля несмотря на замерзшую почву в узлах кущения Мироновской 808 был зарегистрирован

достоверный рост стимулирующей активности. Это свидетельствует о прекращении периода глубокого покоя у этого генотипа, т.к. из-под снега эти растения выходят с утраченной надземной массой. Растения же Ульяновки сохраняют ее и у них в ходе зимовки стабильно поддерживался достигнутый с осени уровень активности ингибиторов роста. Известно, что чем выше ингибирующая активность какого-то соединения, тем большую конфирмационную жесткость оно придает белку в растворе и сильнее снижает его ферментативную активность (Александров, 1985). Поэтому сохранение ингибирующей активности в узлах кущения озимых растений необходимо для сохранения ими состояния глубокого покоя. Этому, как показали наши опыты с яровыми аналогами озимых сортов, вероятно, способствует ковале-нтное связывание стимуляторов роста в осенний период по мере усиления ингибирующей активности.

Экзогенная обработка зимующих растений ингибиторами роста повышает их зимостойкость (Туманов, 1979). Нами был более детально исследован результат дополнительного поступления регуляторов роста на морфологию и зимостойкость растений ряда сортов озимой пшеницы. Оказалось, что повышение у всходов содержания ингибиторов роста (АЕК - абсцизовой кислоты, природного фитогормона и ССС -ретарданта) способствовало формированию зимостойкости (табл.2.1) и морфологии надземной и подземной части растений,характерных догя осени,с солнечной погодой и большими суточными колебаниями температуры. Такая осень, как известно, благоприятствует закаливанию озимых. Наоборот, экзогенная обработка всходов стимулятором роста растяжением ГК (гиббереллином Ад) способствовало формированию зимостойкости и морфологии растений, характерных для теплой, пасмурной осени, которая неблагоприятна дая закаливания озимых. Экзогенная обработка растений ингибиторами перед зимовкой уже не влияла на их морфологию, но повышала зимостойкость, обработка ГК снижала ее.

Т.о., обе группы этих опытов показывают, что повышение осенью содержания и активности ингибиторов и их сохранение в течение зимы необходимы для успешной зимовки. Прослежен также параллелизм во влиянии на. морфологию и зимостойкость озимых различных соотношений регуляторов роста и погодашх условий осени разных лет. Поэтому было решено использовать обработку озимых гиббереллином Ад в качестве провокационного фона для отбора генотипов, способных даже в условиях неблагоприятной пасмурной осени успешно закаливаться.

I III

св Й п н счЧ са Ой Аа, II О_фоЬ (X, о Я н 1Н а>

0(Ен О Й С>|П

й яа о а

И НОО Я 0,0 О 0,2 о о< О, I «н СЦН О)

йн Св П)>в<4 о «мно, Ч\о®о и о ¡>НООЙ Яоо №90 ЙО.Н ® + 8 М И _

э. ° а^.

„МИ I Х> йю о о.

6* СО 6-1 'ьи оэд

оог оби

Ч I щ о ■о

т I

м 8

с§ <в I е^ .. .

§ Я..ИО се и^ооя 0( й- «м о н

1 МПЗ °

МШМС» I ¥ н.ЁГа> до Ен

йо ®" 1 §

• ей в X I о N у 0(0 Ы с

• со ш к • см « д &< о и

•ганооодю

18

(5 п оон

2.3. Разработка способа получения высокозимостойких

генотшов' озимой пшеницы для условий Сибири

Оказалось, что достоверный сдвиг зимостойкости наблвдался лишь после обработки всходов озимых в 2-х смежных поколениях (табл. 2.2). У части сортов удалось получить линии, зимующие на 85-100$. Т.о., обнаружен внутрисортовой полиморфизм по способности выделять линии с разной зимостойкостью и межсортовой полиморфизм по способности выделять высокозимостойкие линии. Это линии с длительным глубоким покоем, близким к длительности зимовки в ле-со-степи. В то же время, у части линий под влиянием отбора на гиббереллиновом фоне произошло достовер -ное сокращение длины эпикотиля, что способствует более глубокому залеганию узла кущения, а в итоге его защищенности от воздействия мороза слоем почвы большей толщины. Это качество положительно влияет на выживание таких линий в степи, где требуется вы-, сокая морозостойкость на протяжении всей зимовки.

Табл. 2.1. Перезимовка посевов озимых в зависимости от срока обработки их регуляторами роста

Сорта Сроки обработки % перезимовки растений

контроль АЕК ССС ГК

Мироновская Юбилейная I 59,9 92,0 78,5 45,1

щ 396 ж 35, 3535

2 58,0 87,4 77,8 36,4

ЗЦОЕ ЗВ5Э5 ллл

Ульяновка I 75,9 94,0 84,1 43,5

у зек 3535

2 76,5 88,7 81,3 39,6

353535 39535 39536

Кавказ I 42,8 86,8 74,7 32,3

э?, з€эе К, 3535 X у

2 42,3 68,8 61,7 25,3

Э53В5 асзсае эиис

Примечание: I срок обработки - в фазе 1-го листа; 2 срок -

перед наступлением заморозков и снежного покрова ^АБ^50мг/л; [ссс]=2 мг/л;{ш}=100 мг/л. Достоверность различий процентов перезимовки: х - между I и 2 сроками обработки; за - между I сроком и контролем; звея - между 2 сроком и контролем (Р=0,95).

Были испытаны несколько групп генотипов в бескулисных посевах в степи Северной Кулунды.

I - группа линий, отобранных на гиббереллиновом фоне из сортов отечественной селекции. П - отборы из I группы лучших растений после зимовки на талой почве, сменившейся холодной затяжной весной, что явилось дополнительным отбором на длительность глубокого покоя. Ш - гибриды ^ между линиями из группы I и линиями с повышенной морозостойкостью из сорта Ульяновка. 4 - ППГ -6-7 поколения пырея бескорневищного с сортами озимой пшеницы (ППГ и клоны пырея получены другими сотрудниками нашей лаборатории). 5 - К - наиболее устойчивые в условиях лесо-степи (близ г.Новосибирска) номера из мировой коллекции озимой пшеницы ВИР. Их нам любезно предоставили сотрудники опорного пункта ВИРа (г. Омск) и СибНИИРСа (г.Новосибирск) по результатам перезимовки примерно 15 тысяч форм в кулисных посевах в течение 3-5 лет. Основная гибель семей в каждой группе произошла в первые 2

поколения (табл. 2.3). Т.е., для отбора на высокую морозостойкость у генотипов с глубоким длительным покоем достаточно 2-х поколений.

Табл. 2.2. Сравнение зимостойкости исходных сортов и линий, отобранных на гиббереллиновом фоне (зима 19841985 гг., лесо-степь близ г.Новосибирска)

Процент Количест- Количество линий с заданным Исходные перези- во выде- процентом перезимовки за

сорта х мовки сортов ленных линий 1-64 65-74 75-84 85-100

Безостая I 10,0 27 2 6 II 8

Аврора 10,0 42 2 8 20 12

Кавказ 12,5 57 4 7 22 24

Краснодарская 46 15,0 61 2 16 21 22

Краснодарская 39 25,0 47 0 II 12 24

Безостая 2 5,0 21 9 II I 0

Ранняя 12 7,5 16 7 7 2 0

Ранняя 47 30,0 40 I 19 14 6

Мироновская Юбилейная 25,0 59 I 23 20 15

Ильичевка 40,0 51 0 6 30 15

Стелуца 35,0 16 4 12 0 0

ж - После 6-7 поколений пересева в условиях Новосибирска зек - 9-ое поколение после обработки гиббереллином.

Ужесточение отбора на длительность глубокого покоя повысило долю высокоморозосгойких семей: 7,5$ в серии I и 55% в серии П от числа семей, прошедших.испытания. Больше всего доля высокоморозостойких генотйпов была зарегистрирована среди гибридов между линиями с длительным покоем и линиями с повышенной морозостой -костью (серия III) и у ППГ. Родительские формы ПЕГ не проходили отбор на повышенную морозостойкость. Лишь 12 генотипов из кол -лекции ВИРа не погибли за 3 года испытаний, зто говорит о ценности исследованных нами источников получения генетического разнообразия по признаку зимостойкости.

Итак, показана возможность получения генотипов пшеницы,способных зимовать под глубоким снежным покровом в лесо-степи и развивать необходимую морозостойкость для выживания в степи Северной Кулунды. В степи условия осени способствуют закаливанию озимых: преобладание солнечной погоды, большие суточные колеба-

ния температуры, отсутствие переувлажнения верхнего слоя почвы из-за.сильных ветров.

Табл. 2.3. Динамика выживаемости семей озимой пшеницы в нескольких сериях генотипов в степи в разные годы *

Серия . I II III ППГ К т'щ

Год посевов численность серии, шт. (%)

1985 1986 1987 225(100%) 72(100%) 25(11%) 53(73%) 18(8%) 47(65%) 622(100%) 433(100%) 152(100%) 619(95%) 294(68%) 27(18%) 466(75%) 252(58%) 12(8%) -16 -19 -34

Убрано линий в 1988 г. • 17(7,5%) 40(55%) 448(72%) 247(57%) 12(8%)

к - Выжившими считались семьи с перезимовкой от I до 100% рас-

тений на делянке,что позволило провести посев следующего поколения.

звн - Минимальная температура почвы на глубине 3 см.

3 лесо-степи нередко преобладает дождливая пасмурная погода, что осложняет развитие высокого уровня зимостойкости. Закономерен вопрос: какие из генотипов, зимующих в степи, способны в условиях лесо-степи за счет взаимодействия "генотип-среда" развивать морозостойкость, сопоставимую со степными районами? Для этого в контролируемых условиях в морозильных камерах были проморожены потомства генотипов, выживших 2-3 поколения в степи, после осеннего развития растений в лесо-степи (близ г.Новосибирска). Оказалось, что среди форм чисто пшеничного происхождения и среди ППГ существуют генотипы, способные в лесо-степи развивать морозостойкость на уровне -24°С и. выдерживать такую температуру на узле кущения в течение 3-х суток (% выживаемости - 85-100$ растений). Среди ППГ доля таких генотипов бнла выше.

Т.о., предложен и проверен новый генетический способ отбора генотипов пшеницы, высокозимостойких в условиях Сибири. Первый его этап - отбор на длительность периода глубокого покоя, равную максимальной продолжительности зимовки в регионе. Это может быть достигнуто либо обработкой всходов гиббереллином А3 в 2-х смежных поколениях, либо гибридизацией с инбредными клонами пырея бескорневищного или с линиями пшеницы, обладающих таким периодом глубокого покоя. По результатам перезимовки в лесо-степи отбираются генотипы, устойчиво зимующие под глубоким снежным покровом. Вто-

рой этап - отбор в бескулисных посевах в степи в течение 2-3 поколений на высокую морозостойкость в ходе зимовки. С помощью этого способа выделены два генотипа, получивших статус сортов: Багратионовская и Кулундинка. Еще ряд генотипов проходит раз -личные этапы Государственных сортоиспытаний. Получена большая коллекция высокозимостойких генотипов пшеницы с широким спектром изменчивости по технологическим качествам зерна и муки. Часть генотипов удовлетворяет требованиям стандарта для сильных пшениц. Основная масса выделенных генотипов обладает высоким потенциалом урожайности. Тем самым показано, что нет строгой обратной корреляции между урожайностью и зимостойкостью.

2.4. Изучение реакции на регуляторы роста у различных

генотипов озимой пшеницы

Погодные условия конкретной осени формируют у озимых определенное соотношение регуляторов роста и, как следствие, определенную морфологию и зимостойкость. Поэтому, искусственно создавая разные соотношения регуляторов, можно прогнозировать поведение генотипов в условиях осени разных лет или в местностях с преобладанием определенных условий осени. Отбором на гибберелли-новом фоне (обработка всходов в 2-х смежных поколениях) были получены линии, у которых под влиянием обработки всходов ПС зимостойкость: I) не изменялась (устойчивая зимовка в разные годы и в местностях с разной осенней погодой); 2) уменьшилась (лучшая перезимовка в годц. и в районах с солнечной осенью); 3) возросла (лучшая перезимовка в годы и в районах с пасмурной осенью).Мина эпикотиля и кустистость у линий в ответ на обработку всходов раствором ГК могли изменяться независимо от зимостойкости.

У разных линий под влиянием ПС по-разному изменялось распределение растений по длине эпикотиля. В ходе зимовки в зависимости от линии погибали растения преимущественно с.определенной длиной эпикотиля. Растения с разной длиной эпикотиля имели разную семенную продуктивность. Вероятно, изменчивость по длине эпикотиля в пределах каждой линии носит характер генетической изменчивости на уровне соматических тканей, т.е., возможно, это эпигенетическая изменчивость, обеспечивающая пластичность се -менному потомству по отношению к широкому спектру условий среды в течение последующего поколения.

В работе обсуждается возможная молекулярно-генетическая основа процессов, преведших в наших опытах к увеличению длитель -

ности глубокого покоя и морозостойкости.

выводы

1. Наибольшей зимостойкостью озимые обладают в закаленном состоянии. Сохранение такого состояния на протяжении зимовки необходимо для успешной перезимовки посевов. В Западной Сибири период зимовки составляет от 5,5 месяцев в южных районах земледелия до 7,5 месяцев на севере. При этом узел кущения растений должен в течение 5 месяцев быть в состоянии выдерживать понижение температуры до -19°С и ниже. Такой уровень зимостойкости сорта озимых в Западной Сибири должны развивать в условиях почвенно-климатичес-ких природных зон региона.

2. Показано, что сохранению закаленного состояния растений способствует поддержание в Их узлах кущения уровня ингибируицей активности, достигаемого к концу осеннего закаливания. Дополнительное экзогенное введение ингибиторов роста в растения повышало их зимостойкость. Усилению ингибирующей активности в узлах кущения растений способствовало связывание, в частности, с белками стимуляторов роста. Такие изменения активности регуляторов роста наблюдались у сортов озимой пшеницы Ульяновка и Мироновская 808

и у их яровых аналогов. Признак яровости, по-Еидшому, связан с недостаточным накоплением растворимых Сахаров и необходимых белков, требуемых доя успешного закаливания.

3. На сортах пшеницы с контрастной зимостойкостью показано, что обработка всходов ингибиторами роста вызывало.формирование у растений морфологии и зимостойкости, характерных для осени с преобладанием солнечной погоды и большими суточными 'колебаниями температуры. Наоборот - повышение содержания гиббереллина Ад способствовало формированию морфологии и зимостойкости, типичных для пасмурной осени. Поэтому обработку всходов озимых гиббереллином Ад использовали в качестве провокационного фона для отбора из сортов тех генотипов, которые способны закаливаться в условиях самой неблагоприятной пасмурной осени.

4. Показано, что обработка всходов озимых сортов гиббереллином Ад в 2-х смежных поколениях позволяет отбирать генотипы,превышающие по зимостойкости исходные сорта. Повышенный уровень зимостойкости у них сохраняется более 20 поколений. Простым отбором лучших растений такого сдвига зимостойкости у сортов дос -тичь не удалось. Обнаружен межсортовой полиморфизм по способности выделять линии с повышенной .зимостойкостью, особенно с перези-

мовкой 85-100$.

■5. С помощью отбора на гиббереллиновом фоне из сортов интенсивного типа получена коллекция генотипов с перезимовкой 85-100% в условиях лесо-степи под глубоким снежным покровом, т.е. они обладают длительным глубоким покоем. 3-х летние испытания в бескулисных посевах в степи Северной Кулунды показали, что часть таких генотипов способна на протяжении зимовки сохранять высокую морозостойкость. Чем жестче проводился отбор на длительность глубокого покоя, тем выше была доля генотипов, выживших в степи. К настоящему времени два таких генотипа в качестве сортов Багратионовская и Кулундинка районированы в Уральском, За -падно-Сибирском и Восточно-Сибирском регионах. Еще ряд линий проходит различные этапы Государственного сортоиспытания. Поэтому отбор на длительность глубокого покоя на гиббереллиновом фоне в 2-х смежных поколениях в лесо-степи и 2-3-х летние испытания в бескулисных посевах в степи на морозостойкость можно рассматривать как новый генетический метод отбора генотипов озимок пшеницы для условий Сибири.

6. Проведено сравнение нескольких источников генетического разнообразия для селекции на высокую зимостойкость под глубоким снежным покровом в лесо-степи и на высокую морозостойкость в условиях малоснежья в степи. Наиболее высока была доля высокозимостойких (генотипов среди шенично-пырейных гибридов и среди гибридов между линиями пшеницы ,с длительным- глубоким покоем и с повышенной морозостойкостью. Очень небольшое число таких генотипов обнаружено в коллекции озимой пшеницы ВИРа. Это подчеркивав ет ценность использованных наш источников генетического разнообразия по признаку зимостойкости. С их помощью получена боль -шая коллекция перспективных форм для создания сортов,.удовлет -воряющих условиям Сибири.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ:

1. Чекуров В.М., Козлов В.Е. Роль фитогормонов и фенольных соединений в перезимовке растений мягкой пшеницы в зависимости от генотипа П Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Тезисы докладов Сибирской региональной конференции (Барнаул 23-27 июня 1980). Новосибирск, 1980, с. 34.

2. Чекуров В.М., Сергеева С.И., Козлов В.Е., Орлова A.M., Митрофанов Н.Г. Роль фитогормонов в проявлении различных признаков

у растений // Актуальные вопросы генетики и селекции расте-нйй. Гезисы докладов Сибирской региональной конференции (Барнаул 23-27 июня 1980). Новосибирск, 1980, с.35.

3. Козлов В.Е., Чекуров В.М. Соотношение рострегулирующих веществ в узлах кущения двух сортов озимой пшеницы и их яровых аналогов // Регуляторы роста и развития растений. Тезисы докладов I Всесоюзной конференции. М., "Наука", 1981, с. II0-III.

4. Ралдутин В.А., Козлов В.Е., Чекуров В.М., Ярошенко Н.И., Пен-тегова В.А. Синтез и росгингибирущая активность некоторых цембрановых производных // Регуляторы роста и развития растений. Тезисы докладов I Всесоюзной конференции. М., "Наука", 1981, с. 208.

5. Ралдутин В.А., Чекуров В.М., Козлов В.Е., Проценко Н.И.,Пен-тегова В.А. Цембрановые спирты - новый тип ингибиторов роста растений // "Химия природных соединений", 1981.

6. Чекуров В.М., Сергеева С.И., Козлов В.Е. Использование фито-гормонов у некоторых сортов мягкой пшеницы // Оперативные информационные материалы за I979-I98I гг. Успехи теоретической и прикладной генетики. Новосибирск, 1982, с. 143-147.

7. Козлов В.Е., Чекуров В.М. Связь между морфологией и зимостойкостью при изменении содержания рострегулирующих веществ у растений озимой пшеницы // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск, 1983, с. 85-S6.

8. Козлов В.Е. Динамика активности рострегулирующих веществ в узлах кущения двух сортов озимой пшеницы и их яровых аналогов // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск, IS83, с. 97-109.

9. Чекуров В.М., Козлов В.Е. Роль среды и генотипа в формировании признака зимостойкости у озимой пшешпщ // Экологическая генетика растений и животных. Тезисы П Всесоюзной конферен -ции. Кишинев, "Щтиинца" 1984, с. II.

10. Козлов В.Е., Чекуров В.М. Зимостойкость озимой пшеницы под влиянием ростовых веществ П Генетика культурных видов растений. Новосибирск, 1991, с. I52-I7I.

11. Титков И.П., Чекуров В.М., Козлов В.Е. Зимостойкость пшенич-но-пырейных гибридов в Западной Сибири // Интенсификация земледелия и мелиорация солонцов в Северной Кулунде. СО РАСХН, Новосибирск, 1991, с. 92-100.

12. Чекуров В.М., Козлов З.Е., Титков И.П., Митрофанов Н.Г. Проблемы и методические подходы к созданию сортов озимой пшеницы даш Сибири // Генетические методы в селекции растений, Новосибирск, "Наука", 1992, с. 180-210.

13. Пешкова A.A., Войнжов В.К., Козлов В.Е., Чекуров В.М. О селекции генотипов озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири // "Сельскохозяйственная биология", сер.Биология растений. 1993, т.1, с. I59-I6I. '

14. Козлов В.Е., Чекуров В.М. Некоторые итоги изучения зимостойкости озимой пшеницы в условиях Сибири // Материалы I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОШС) Саратов, 20-25 дек. 1994г.) //"Генетика" 1994, т.30, прилож. с. 73-74.

15. Козлов В.Е., Чекуров В.М., Митрофанов Н.Г., Полещук П.И.,Ло-паткин В.И. Авторское свидетельство ih 6359 на сорт озимой пшеницы БАГРАТИОНОВСКАЯ, приказ № 68 МСХиПР РФ от II апреля 1994г.

16. Козлов В.Е., Чекуров В.М., Митрофанов Н.Г., Титков И.П.,Тарасов A.C., Полянский А.К., Макаров В.И. Авторское свидетельство № 6363 на сорт озимой пшеницы КУЛУВДИНКА, приказ JS 68 МСХиПР РФ от II апреля 1994г.

17. Чекуров В.М., Козлов В.Е., Титков И.П., Первушин H.H. Новое в технологии селекции растений на примере озимой мягкой пшеницы // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений. Тезисы докладов генетико-селекционной школы (12-17 декабря 1994 г.). СО РАСХН Новосибирск 1994, с. 98.

18. Чекуров В.М., Козлов В.Е., Титков И.П., Митрофанов Н.Г. Значение озимой-, пшеницы в Уральско-Сибирской зоне // Современ -ные концепции эволюционной генетики (Материалы Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения академика Д.К.Беляева. Новосибирск, 9-12 сентября 1997г.). Новосибирск, 1997 , с. 390-392.