Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование повреждающего действия ультрафиолетового излучения на макрофаги и модификации их фоточувствительности

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пирутин, Сергей Константинович

I.Введение.

Н.Обзор литературы.

11.1. Биологические эффекты и механизмы действия ультрафиолетового излучения на клетки.

11.2.Клеточные эффекты облучения красным светом.

И.З.Активные метаболиты кислорода.

II.4. Перекисное фотоокисление липидов.

Н.б.Антиоксидантные системы клетки.

11.6. Внутриклеточный рН как мессенджерная система.

11.7. Макрофаги.

11.8. Строение мембран и их повреждение.

III. Материалы и методы исследования.

111.1. Объекты исследования.

111.2. Методы исследования.

111.3. Условия облучения.

111.4. Компьютерная и статистическая обработка данных.

IV. Результаты и обсуждение.

IV. 1. Повреждение мембран макрофагов УФ излучением в больших дозах.

IV.2. Исследование скрытых повреждений мембран макрофагов при действии УФ излучения.

М.З.Влияние УФ излучения в низких дозах на функциональную активность макрофагов.

1У.4.Изменение фоточувствительности и функциональной активности макрофагов под действием красного света.

IV.5. Модификация фоточувствительности мембран макрофагов при изменении внутри- и внеклеточного рН.

IV.6. Модификация фоточувствительности мембран макрофагов при изменении концентрации внутри- и внеклеточного Са2+.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование повреждающего действия ультрафиолетового излучения на макрофаги и модификации их фоточувствительности"

Ультрафиолетовое излучение (УФИ) входит в состав солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. Снижение содержания озона в стратосфере в результате ее антропогенного загрязнения приводит к повышению присутствия излучения данной области спектра в биосфере. Кроме того, в последнее время расширяется сфера медицинского применения УФ излучения. УФ облучение используется для ускорения заживления ран и трофических поражений кожи. Широкое распространение получило также экстракорпоральное ультрафиолетовое облучение крови, успешно используемое в комплексном лечении пневмоний, сепсиса и другой хирургической инфекции, а также для коррекции дислипидемии и реологических нарушений, сопутствующих ишемической болезни сердца и атеросклерозу (Карандашов, Петухов, 1997). В то же время, широко известны такие вредные последствия ультрафиолетового облучения, как развитие рака кожи, фототоксичность, фотоаллергии, кератоконъюнктивиты и др. (Баранов, Божкова, 1977). Таким образом, значительный интерес представляет как всестороннее изучение отрицательного действия УФ излучения на клетки, так и исследование способов его модификации и возможной защиты от него.

Средневолновое УФ излучение (280 - 320 нм) обладает наибольшей биологической активностью и способно даже в низких дозах оказывать повреждающее воздействие на субклеточные структуры. Достаточно хорошо изучено влияние УФ на репродуктивную гибель клеток, вызванную повреждением их ДНК (Сахаров, 1988; Coohill, Jacobson, 1981). Значительное количество работ посвящено исследованию воздействия УФ излучения на состояние плазматических мембран животных клеток, но пока в этом вопросе многое остается неясным. Как известно, ключевым моментом в повреждении клеточных мембран УФ излучением является процесс перекисного фотоокисления липидов (ПФОЛ), приводящий к изменению структуры мембраны и нарушению ее целостности в результате формирования гидрофильных пор (Witting, 1965). Важная роль в инициации этих событий принадлежит перекисям и гидроперекисям липидов, которые всегда присутствуют в небольших количествах в липидных системах вследствие их автоокисления и поглощают средневолновое УФ излучение (Рощупкин, Мурина, 1993).

Повреждающее действие УФИ на клетки модифицируется рядом факторов. Ультрафиолетовое излучение достигает биологических объектов вместе с видимым светом, который составляет значительную часть солнечного спектра и оказывает на живые организмы большей частью благоприятное влияние. Известно, что в оптическом диапазоне значительной активностью обладает излучение красной области (Каш, 1998), поэтому изучение его модифицирующего влияния на повреждающее действие УФИ представляет значительный интерес. В ряде работ (Абдвахитова и др., 1982; Фрайкин и др., 1995; Кару и др., 1992) показано фотозащитное и фотореактивирующее действие красного света (в основном с Хтах = бЗЗнм) на клетки при облучении последних УФИ и у-излучением в дозах, повреждающих ДНК. Значительно меньше работ посвящено изучению защитного действия красного света от повреждения УФ излучением клеточных мембран (Туровецкий и др., 2001).

Известно, что различные воздействия на клетки часто сопровождаются изменением внутриклеточной концентрации ионов

Н и свободного Са , что играет важную роль в формировании функционального ответа клеток на эти воздействия и реализации их повреждающего эффекта (Литинская и др., 1987; Порядин, 1997). Таким образом, изучение роли рН и Са в качестве модифицирующих агентов может приблизить нас к пониманию возможных механизмов модификации повреждающего действия УФИ.

Значительный интерес при изучении механизмов повреждающего действия УФ излучения и способов защиты от него представляют макрофаги — клетки-фагоциты, участвующие в обеспечении иммунного гомеостаза организма, способные к быстрому функциональному ответу на различные воздействия и к генерации активных форм кислорода (Маянский, Маянский, 1989).

Цель и задачи работы.

Целью настоящей работы было изучение повреждающего действия УФ излучения на перитонеальные макрофаги мышей и изменения фоточувствительности их плазматических мембран к этому воздействию с помощью факторов различной природы. В задачи работы входило:

1. Изучить основные закономерности повреждающего действия средневолнового УФ излучения в широком интервале доз на плазматические мембраны перитонеальных макрофагов мышей.

2. Исследовать влияние на клетки УФ излучения в дозах, не вызывающих повреждения клеточных мембран.

3. Изучить модифицирующее влияние излучения красной области спектра, ионов Н* и Са2+ на УФ-повреждение плазматических мембран клеток.

4. Исследовать влияние красного света на функциональное состояние клеток.

II. Обзор литературы.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Пирутин, Сергей Константинович

VI. Основные выводы:

1. Средневолновое УФ излучение (А,тах=306нм) в дозах, превышающих 6 Дж/см , вызывает увеличение содержания в популяции макрофагов клеток с поврежденной плазматической мембраной.

2. Ультрафиолетовое облучение макрофагов в дозе 4,2 Дж/см приводит к возникновению скрытой лабилизации плазматических мембран клеток, выявляемой с использованием детергента дигитонина (4,5 мкг/мл).

3. Ультрафиолетовое облучение макрофагов в дозах от 0,5 до 3 л

Дж/см приводит к снижению параметров функциональной активности клеток.

4. Увеличение содержания красной компоненты (А,тах=713 нм) в действующем на макрофаги излучении вызывает снижение повреждающего действия УФ излучения на клетки.

5. Облучение макрофагов красным светом приводит к изменению их внутриклеточного рН. Выраженность и направленность эффекта зависит от исходного уровня внутриклеточного рН.

6. Снижение внутри- или внеклеточного рН вызывает уменьшение, а повышение рН — увеличение повреждающего действия УФ излучения на макрофаги.

7. Увеличение содержания Са2+ в среде инкубации до 6 мМ приводит к повышению, а уменьшение до 1,5 мкМ — к снижению повреждающего действия на макрофаги УФ излучения.

V. Заключение.

Для изучения модификации чувствительности клеток к УФИ различными факторами на первом этапе было проведено углубленное исследование повреждающего действия излучения данной области спектра (Хгаах=306 нм). Облучению подвергались перитонеальные макрофаги - клетки-фагоциты, обладающие развитой системой генерации АФК и, как следствие, имеющие мощную систему антиоксидантной защиты.

Проведенные нами исследования показали, что увеличение л дозы УФ излучения, начиная с 6 Дж/см , приводит к постепенному возрастанию относительного содержания в клеточной популяции макрофагов с поврежденной мембраной, достигающему при 15 Дж/см2 почти 100%. 8-образная форма полученной дозовой кривой указывает на гетерогенность клеточной популяции по фоточувствительности. Увеличение времени темновой инкубации после облучения среднеповреждающей дозой (9 Дж/см2) приводило к увеличению количества клеток с поврежденной плазматической мембраной. Также выявлена зависимость повреждающего действия УФИ на клетки от содержания активных форм кислорода в среде инкубации и от температуры последней. Полученные данные хорошо укладываются в рамки существующей теории, согласно которой ключевым моментом в процессе повреждения мембран является перекисное фотоокисление мембранных липидов и, как следствие, нарушение целостности липидного бислоя в результате формирования гидрофильных пор. В частности, полученные данные о зависимости повреждающего действия УФИ от температуры могут, во-первых, указывать на влияние на ПФОЛ конформационных перестроек липидной фазы, а во-вторых, на возможное участие в процессе повреждения мембран, наряду с неферментативным, и ферментативного ПФОЛ. Значительный интерес представляют полученные нами данные о наличии скрытых повреждений («лабилизации») мембран в условиях действия УФИ в «неповреждающих» дозах. Выявить такие повреждения в клетках, облученных УФИ в дозе 4,2 Дж/см2, позволил разработанный нами специальный тест, с помощью которого было также обнаружено восстановление мембраны на 30-й минуте после облучения и появление скрытых повреждений вновь при дальнейшем увеличении пострадиационного времени.

Было выявлено дозозависимое снижение величины ряда параметров, отражающих функциональную активность клеток, при облучении низкими, не повреждающими мембрану, дозами УФИ (< 3 Дж/см2). Результаты подобных исследований, проведенных на других типах клеток, указывают на снижение отдельных параметров функциональной активности.

Следующим этапом наших исследований было изучение модификации различными факторами чувствительности мембран макрофагов к повреждающему действию УФИ. Из данных литературы следует, что при действии какого-либо модифицирующего фактора клеточная мембрана может повреждаться УФ излучением в меньшей степени, если данный фактор либо изменяет структуру мембраны таким образом, что она становится более устойчивой к действию процесса ПОЛ, либо влияет на функциональное состояние клетки и активирует ее защитные системы (что, по-видимому, имеет место при действии красного света). Изучение Модифицирующего действия красного света на чувствительность плазматических мембран клеток к действию УФИ показало, что увеличение содержания красной компоненты в действующем на клетки излучении приводит к снижению повреждающего действия УФИ. Помимо этого изменялась и сама форма дозовой кривой, которая отличалась от Б-образной тем больше, чем больше было содержание красного света в действующем излучении (уменьшался угол наклона прямолинейного участка). Это позволило предположить, что под действием красного света может уменьшаться гетерогенность популяции макрофагов по фоточувствительности, и в рамках данного предположения было исследовано изменение, в этих условиях, ряда функциональных параметров клеток. В этих экспериментах использовались дозы красного света, соответствующие его дозам в смешанном излучении, при воздействии которого на клетки наблюдался максимальный эффект защиты. При изучении влияния красного света на внутриклеточный рН было обнаружено, что характер изменения этого параметра зависел от исходного уровня его в клетках. Так, в клетках, исходно имевших нормальный рН (7,2 ед.), изменения его под действием облучения красным светом практически не происходило, а в клетках с изначально подщелоченным содержимым после воздействия красного света наблюдалось снижение внутриклеточного рН почти до нормального уровня. Наибольший эффект наблюдался при воздействии красного света на клетки с изначально подкисленным внутриклеточным содержимым (рН 6,9 ед.), когда вслед за нормализацией уровня рН, также наблюдавшейся после облучения красным светом, происходило его некоторое повышение над уровнем контроля. При исследовании изменения общей гидролитической активности наибольший эффект (значительное ее увеличение) также наблюдался при действии красного света на клетки с изначально низким внутриклеточным рН. Интересно отметить, что при действии красного света на клетки, подкисление цитоплазмы которых производилось с помощью блокатора Иа/Н-обменника этилизопропиламилорида, возвращения к нормальному уровню рН не наблюдалось. Это позволило сделать предположение о возможном участии этого антипортера в механизме нормализующего действия красного света на внутриклеточный рН.

Помимо того, что ионы Н+ играют важную роль в процессах внутриклеточной регуляции и реализации действия различных факторов, изменение рН способствует изменению физико-химических свойств мембран. В связи с этим было проведено исследование модификации чувствительности плазматических мембран макрофагов к УФИ при изменении концентрации ионов водорода. В результате было обнаружено, что снижение внутри- или внеклеточного рН приводит к уменьшению повреждающего действия УФИ, а повышение водородного показателя — к увеличению повреждающего действия излучения. Значительную роль в реализации защитного эффекта понижения рН может играть связанный с ним переход структуры мембраны в более устойчивое к действию ПОЛ состояние. Наблюдаемая нами гетерогенность клеточной популяции по фоточувствительности, отразившаяся в 8 -образной форме дозовой кривой, также может быть связана с обнаруженным нами наличием двух субпопуляций макрофагов с рН^ 7,05 и 7,2.

Другим важным вторичным мессенджером, участвующим в различных внутриклеточных процессах, в том числе и в реализации действия на клетки различных факторов, являются ионы Са2+. Нами были изучены основные закономерности модификации чувствительности мембран макрофагов к действию УФИ при изменении концентрации этих ионов. Было обнаружено, что незначительное увеличение концентрации Са2+ в среде инкубации приводит к значительному возрастанию повреждающего действия УФИ на макрофаги, а значительное снижение его концентрации приводит к уменьшению повреждающего действия УФ излучения. В основе механизма развития этого эффекта, по-видимому, лежит изменение электрической стабильности липидного бислоя мембраны. Увеличение концентрации Са2+ в среде инкубации может приводить к увеличению диффузионного потенциала на мембране, что способствует или полному нарушению целостности последней или увеличению проницаемости мембраны для ионов. Ионы Са , проникая в клетку через нарушенную мембрану, в свою очередь, могут активировать мембранные фосфолипазы и N0 - синтазы, что способствует дальнейшему разрушению липидного бислоя мембраны и образованию гидрофильных пор. Развитие ПФОЛ также интенсифицирует этот процесс. В реализации эффектов модификации чувствительности мембран к УФИ красным светом и изменением концентрации ионов Н4 также возможна роль ионов Са . Для уточнения этого факта и раскрытия его механизма требуются дальнейшие исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пирутин, Сергей Константинович, Москва

1. Абвахитова А.К., Пархоменко И.П., Соколова Т.Н. Исследование изменений клеточных мембран фибробластов китайского хомячка при лазерном и рентгеновском облучении с помощью флуоресцентного зонда.//Радиобиология, 1982, т. 22, С. 55-159.

2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки в 3-х т. 1994.

3. Андреев А. И., Туровецкий В. Б., Муленкова К. Е., Захаров Ю. А., Рубин А. Б. Действие средневолнового ультрафиолетового излучения на лимфоциты селезенки мышей. // Авиакосм, и экол. мед. 1998. Т. 32. № 2. С. 53 55

4. Антонов В. Ф. Липидные поры: стабильность и проницаемость мембран. // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 10. С. 10-17

5. Аристархова С. А., Архипова Г. В., Бурлакова Е. Б., Гвахария В. О., Глущенко Н. Н., Храпова Н. Г. // Докл. АН СССР. Т. 228. 1976. С. 215

6. Артюхов В.Г., Башарина О.В., Филиппов Ф.А. Активация молекул супероксиддисмутазы под влиянием ультрафиолетового облучения.//Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 1. С. 13-16.

7. Баранов В. С., Божкова В. П. и др. Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука. 1977. С. 57.

8. Барсуков JI. И., Куликов В. И., Музя Г. И., Бергельсон Л. Д. Биохимия. Т. 47. 1984. С. 1437

9. Ю.Белоус A.M., Годин В.П., Панков Е.Ф. Экзогенные нуклеиновые кислоты и восстановительные процессы.// М.: Медицина, 1974, 200 С.

10. П.Бергельсон Л. Д. Мембраны, молекулы, клетки. // Москва. 1982. 235 с.

11. Березовский В. М. Химия витаминов. // М.: Пищевая промышленность. 1973. 632 с.

12. Богданович У. Я., Каримов М. Г., Краснощекова Е. Е. Лазеры в травматологии и ортопедии. //Казань. 1978. 104 с.

13. Божкова В. П. Роль клеточной поверхности в стимуляции размножения клеток. // Онтогенез. 1986. Т. 17. № 5. С. 453 469

14. Болдырев А. А. Биологические мембраны и транспорт ионов. // Издательство Московского ун-та. 1985. 208 с.

15. Бондарь В. С., Высоцкий Е. С., Гамалей И. А., Каулин А. Б. Использование фотопротеина из гидроида Obelia longissima для измерения внутриклеточного Са в макрофагах. Перепринт № 137Б. Красноярск. 1990. 45 с.

16. Бурлакова Е. Б., Джалябова М. И., Молочкина Е. М. Докл. АН СССР. Т. 227. 1976. С. 99

17. Бурлакова Е. Б., Храпова Н. Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты. // Успехи химии, т. LIV. Вып. 1. 1985. С. 1540- 1558

18. Бурчуладзе Т. Г., Сидерис Э. Г., Фрайкин Г. Я. Сенсибилизированное НАДН образование однонитевых разрывов в плазмидной ДНК при действии ближнего УФ излучения. // Биофизика. 1990. Т. 35. Вып. 5. С. 722 725

19. Вальтер Т., Риттер M., Гаст В., Хауштайн У., Вальтер Г., Лысенко Е. П., Потапенко А. Я. Фагоцитарная активность гранулоцитов после УФ облучения. //Биофизика. 1989. Т. 34. Вып. 6. С. 1001 -1002

20. Веренинов А. А., Марахова И. И. Транспорт ионов у клеток в культуре. // JL: Наука. 1986. 292 с.

21. Владимиров Ю. А., Биологические мембраны и ^запрограммированная смерть клетки. // Соросовский образовательный журнал. Т. 6. № 9. 2000. С. 2 8

22. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах. // Соросовский образовательный журнал. Т. 6. № 12. 2000. С. 13-19

23. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. 252 с.

24. Владимиров Ю. А., Потапенко А. Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов. // М., Высшая школа. 1989. 199 с.

25. Воскресенская Н. П. Некоторые аспекты регуляторного действия синего света на высшие растения. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 178-189

26. Гамалей И.А., Каулин А.Б., Кирпичникова K.M., Вологина C.B. Участие ионов кальция в активации макрофагов пептидами -биорегуляторами. //Цитология, 1989, т.31, №9, с.1098.

27. Гамалея Н. Ф., Шишко Е. Д. Яниш Р. В. Чувствительность неретинальных клеток животных и человека к видимому свету. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 189 198

28. Гамалея Н. Ф., Шишко Е. Д., Яниш Р. В. Новые данные по фоточувствительности животной клетки и механизм лазерной биостимуляции. // ДАН СССР. 1983. Т. 273. С. 224 227

29. Горюнов А. В., Рощупкин Д. И. Перекисное окисление липидов в тромбоцитах, индуцированное УФ-излучением. // Биол. мембраны. 1989. Т. 6. С. 551

30. Гуковская А. С., Зинченко В. П. Механизм индуцированного митогенами повышения концентрации Са2+ в цитоплазме тимоцитов крысы. Роль внутриклеточного pH. // Биол. мембраны. 1986. Т.З.С. 920-930

31. Гуковская А. С., Зинченко В. П., Ходоров Б. И. // Биол. мембраны. 1987. Т. 4. С. 923 928

32. Гуковская А. С., Зинченко В. П., Ходоров Б. И. Ионные сигналы в активации лимфоцитов. // В кн. «Внутриклеточная сигнализация». М.: Наука. 1988. С. 135-143

33. Денисов Е. Т. Константы скорости гомолитических жидкофазных реакций. //М.: Наука. 1971. 711 с.

34. Долгих В. Т. Основы иммунопатологии. // Ниж. Новгород, изд-во НГМА. 1998. 202с.

35. Ильясова Ш.Г., Попова М.Ф. Влияние лучей гелий-неонового лазера на процесс пострадиационного восстановления в тканях скелетной мышцы.// Бюлл. Эксп. Биол. И мед., 1980, т. 9, С. 222224.

36. Карандашов В. И., Петухов Е. Б. Ультрафиолетовое облучение крови. // М., Медицина, 1997. 232 с.

37. Кару Т. Й. Фотобиохимия регуляции метаболизма клетки низкоинтенсивным видимым светом. // (Н- и центр по технол. лазерам АН СССР, Препринт 1985 № 7) М.: 1985

38. Кару Т. Й. // В кн. «Итоги науки и техники» сер. «Основы лазерной и пучковой технологии». М. 1989. Т. 4. С. 44 84

39. Кару Т.Й., Календо Г.С., Лобко В.В., Зависимость биологического действия низкоинтенсивного света от параметров излучения когерентности, дозы и длины волны.// Изв. АН СССР, Сер. Физ. 1983, т. 47, С. 2017-2022.

40. Клебанов Г.И., Крейнина М.В. Активация полиморфноядерных лейкоцитов крови больных ишемической болезнью сердца и инфарктом миокарда. // Из сборника Кислородные радикалы в химии, билогии и медицине, 1988, Рига, РМИ, с. 132-152.

41. Конев С. В., Волотовский И. Д. Фотобиология: Учеб. Пособие для ВУЗов. // Минск, Изд-во Белар. Ун-та. 1979. 383 с.

42. Корытная Р. Д., Адильгиреева Р. X., Ефимов М. Л. Действие света гелий-неонового лазера на культуру фибробластов. // Вопр. стоматологии. Алма-Ата. 1980. Вып. 2. С. 80 84

43. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. // М., Мир, 1980. 341 с.

44. Кошелев Н. Н. Лазеры в лечении ран. // Саратов. 1980. 125с.

45. Красновский А. А. (мл.) Механизм образования в роль синглетного кислорода в фотобиологических процессах. // В кн.: Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука. 1988. 232 с.

46. Красновский А. А., Брин Г. П. // Докл. АН СССР. 1947. Т. 58. С. 1087

47. Кудряшов Ю. Б., Беренфельд Б. С., Основы радиационной биофизики. // М.: Изд-во Мое. универ. 1982. 301 с.

48. Кузник Б. И., Васильев Н. В., Цыбиков Н. Н. Иммуногенез, гемостаз и неспецифическая резистентность организма. // М.: Медицина. 1989. 320 с.

49. Литинская Л.Л., Векслер А.М., Туровецкий В.Б. Пространственно-временная гетерогенность внутриклеточного рН как способ регуляции функционального состояния клетки.// Рукопись деп. в ВИНИТИ 25.03.87, № 2144-В87.

50. Лозовская Е. Г., Вартанян Л. С. Супероксиддисмутаза: определение активности по ингибированию фотосенсибилизированной хемилюминисценции глицилтриптофана. // Биохимия. Т. 65. 2000. Вып. 5. С. 704 708

51. Лордкипанидзе А. Т., Рощупкин Д. И., Пеленицын А. Б. // Studia biophys. 1978. Bd. 71. S. 15 22

52. Львов К. M., Львова О. Ф. Фотодеструктивные реакции в белках. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 41 55

53. Маянский А. Н., Маянский Д. Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге. //Новосибирск: Наука. 1989. 343 с.

54. Маянский А. Н., Невмятуллин А. Л., Чеботарь И. В. Реактивная хемилюминисценция в системе фагоцитоза. // Журн. Миробиол. Эпидем. Иммунобиол. 1987. № 7. С. 109 115

55. Меликян Г. Б. Взаимодействие и слияние бислойных липидных мембран: Дисс. канд. биол. наук. // М. Инст. Пробл. Перед. Информ. АН СССР. 1983. 157с.

56. Мусил Я. Основы биохимии патологических процессов: Пер. с чеш.//М.: 1985

57. Пальмина Н. П. Укр. биохим. журн. Т. 56. 1984. С. 275

58. Пархоменко И. М., Перишвили Г. В., Туровецкий В. Б. и др. // Радиобиология. 1993. Т. 33. Вып.1. С. 104

59. Пеленицын А. Б., Рощупкин Д. К, Владимиров Ю. А. О механизме фотогемолиза эритроцитов. // Физико-химические основы функционирования надмолекулярных структур клеток. М. Изд-во МГУ. 1974. Ч. 2. С. 59 61.

60. Петров Р. В., Атауллаханов Р. И. Клеточные мембраны и иммунитет. // М.: Высш. шк. 1991. 144 с.

61. Писцов М. Ю., Пучков Е. О. и др. Фотобиология животной клетки. // Л.: Наука. 1979. С. 55 58

62. Под ред. Йегера Л. Клиническая иммунология и аллергология. В 3-х т. Пер. с нем. // М.: Медицина. 1990.

63. Под ред. Покровского В. И., Гордиенко С. П., Литвинова В. И. Иммунология инфекционного процесса. // 1993. М. 306 с.

64. Под ред. Пола У. Иммунология в 3-х т. Пер. с англ. // М.: Мир. 1987

65. Под ред. Порядина Г. В. Молекулярные механизмы повреждения клеток. //М.,РГМУ. 1997.

66. Под ред. Струкова А. И., Серова В. В., Саркисова Д. С. Общая патология человека. Рук. для врачей. // М.: Медицина. 1990. В 2-х т.

67. Прайор У. Свободные радикалы в биологии. // Пер. с англ. под ред. Н. М. Эмануэля. М.: Мир. 1979. Т. 1. 318 с.

68. Путвинский А. В., Попов С. А., Пучкова Т. В., Данилов Ю. А., Владимиров Ю. А. Электрический пробой мембран эритроцитов за счет диффузионной разности потенциалов. // Биофизика. 1983. Т. XXVIII. Вып. 3. С. 505 506

69. Пучков Е. О., Путвинский А. В., Рощупкин Д. И., Владимиров Ю. А. //Биофизика. 1976. Т. 21. С. 387

70. Пучкова Т. В., Парнев О. М., Путвинский А. В., Владимиров Ю. А. Электрическая прочность мембран липосом при УФиндуцированном перекисном окислении липидов. // Биофизика. 1983. Т. XXVIII. Вып. 6. СЛОН 1017

71. Разумовский С. Д. Кислород — элементарные формы и свойства. М.: Химия. 1979.301.

72. Рощупкин Д. И. Фотобиология животной клетки. Л.: Наука. 1979. С. 23

73. Рощупкин Д. И., Мурина М. А. Фотобиологические процессы в биомембранах при действии ультрафиолетового излучения на клетки, ткани и органы животных. // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 6. С. 1053 1068

74. Савельев В. С., Александрова Н. П., Петухов Е. Б. Коррекция гемореологических расстройств методом ультрафиолетового облучения крови. // Вестн. АМН СССР. 1981. С. 92 101. 232 с.

75. Самаль А. Б., Хмара Н. Ф., Черенкович С. Н. рН-зависимые конформационные изменения в белках тромбоцитов. // Цитология. 1983. Т. 25. № 7. С.845 848

76. Сахаров В. Н. Действие дальнего УФ-излучения на клетки млекопитающих в культуре. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 140-152

77. Свирновский А. И., Зорин В. П. Зависимость от температуры изменения внутриклеточного рН. // Тез. докл. I БФС. М., 1982. Т. 3. С. 87

78. Степанов Б. И., Мостовников В. А., Рубинов А. Н., Хохлов И. В. Регулирование активности клеток человека с помощью лазерного излучения. // ДАН СССР. 1977. Т. 236. С. 1007 1011

79. Ткачук В. А. Мембранные рецепторы и внутриклеточный кальций. // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7. № 1.С.10-14

80. Туровецкий В. Б., Андреев А. И., Рубин А. Б. Влияние средневолнового УФ-излучения на клетки. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1998. № 4. С. 41 44

81. Туровецкий В. Б., Андреев А. И., Рубин А. Б. Влияние красного света на УФ-индуцированное повреждение плазматических мембран перитонеальных нейтрофилов мышей. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2001. № 2. С. 25 27

82. Туровецкий В.Б., Породина Н.Б., Ерин А.Н., Молнар Е.М., Сухих Г.Т. Влияние пептидного экстракта фетальных тканей мозга на внутриклеточный pH перитонеальных фагоцитов мышей. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1995, №12, с.626-630.

83. Федоров H.A., Янева И.С. Экскреция ДНК лимфоцитами человека.// Успехи совр. Биологии, 1982, Т. 93, С. 171-182.

84. Фрайкин Г. Я. Механизмы УФ-индуцированных деструктивных и фотомодифицирующих реакций у микроорганизмов. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 154-164

85. Ходоров Б. И., Борин М. Л., Азизова О. А. // Биол. мембраны. 1988. Т. 5. С. 37-40

86. Холмогоров В. Е., Крыленков В. А., Османов М. А. Первичные фотопроцессы в крови и ее компонентах при действии оптического излучения. // В кн. "Молекулярные механизмыбиологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 164-177

87. Храпова Н. Г. // Биофизика. Т. 22. 1977. С. 436 443

88. Чеботарев Е.Е., Рябова Э.З., Инбык В.М. Защитное и лечебное действие экзогенной ДНК при облучении быстрыми нейтронами.// Киев, Наук, думка, 1974, 140 С.

89. Ченцов Ю. С. Общая цитология. // Издательство Московского унта. 1995.384 с.

90. Черницкий Е. А., Воробей А. В. Фотосенсибилизированные повреждения биологических мембран. // В кн. "Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения." М., Наука, 1988, с. 102- 111

91. Чизмаджев Ю. А. Соросовский образовательный журнал. Т. 7. № 5. 2001 г. С. 4 8

92. Шабалин В. Н., Иваненко Т. В., Скокова Т. В., Ольшанский Н. Я. // Иммунология. 1990. № 6. С. 30 32

93. Шляпинтох В. Я., Иванов В. Б. Тушение синглетного кислорода. // Успехи химии. 1976. Т. 45. С. 202 223.

94. Aebi Н., Suter Н., // Adv. Human. Genet. V. 2, 1971. P. 143 199

95. Allen D. W., Cadman S., McCann S. R. // Blood. V. 49. 1977. P. 113-123

96. Amann S., Reinke C., Valet G., Moser U., Leuenberger H. Flow-cytometric investigation of cellular metabolism during oxydative stress and the effect of tocoferol. // Int J Vitam Nutr Res 1999 Sep; 69(5):356-61

97. Aubailly M., Haigle J., Giordani A., Morliere P., Santus R. UV photolysis of catalase revisited: a spectral study of photolytic intermediates. // J. Photochem. Photobiol. B: Biology. 2000. V. 56 P. 61-67

98. Aviram I., Shaklai N., // Arch. Biochem. Biophys. 1981. V. 212. P. 329-337

99. Bateman L., Gee G. A kinetic investigation of the photochemical oxidation of certain non-conjugated olefines. // Kroc. Koy. Soc. London A. 1984. V. 195. H. 376 391

100. Baugher J. F, Grossweiner L. I. Photolysis mechanism of aqueos tyrosine and tyrosyl peptides. //Photochem. Photobiol. 1978. V. 28. P. 175-184

101. Beckman J. S., Beckman T. W., Chen J., Marshall P. A., Freeman B. A. Apparent hydroxyl radical production by peroxynitrite: implications for endothelial cell injury from nitric oxide and superoxide. // PNAS USA. 1990. V. 87. P. 1620 1624

102. Bellavite P. // Free Radie. Biol. Med. V. 4. 1988. P. 225 261

103. Bender K., Blattner C., Knebel A., Iordanov M., Herrlich P., Rahmsdorf H. J. New trends in photobilology Invited review; UV-induced signal transduction. // J. Photochem. Photobiol. B Biology. 1977. V. 37. № 1-2. P. 1 -17

104. Bodenson J., Wijkander J., Sundler R. Proton-induced membrane fision. Role of phospholipid compmsition and protein-mediated intermembrane contact. // Biochim. Biophys. Acta. 1984. V. 777. № 1. P. 21-27

105. Bokoch G., Reed P. // J. Biol. Chem. V. 255. 1980. P. 10233 -10226

106. Boonstra A., Savelkoul H. F. J. The role of cytokines in ultraviolet-B induced immunosupression. // European Cytokine Network. 1997. V. 8. №2. P. 117-123

107. Buettner G. R. The pecking order of free radicals and antioxidants: lipid peroxidation, a-tocopherol and ascorbate. // Arch. Biochem. Biophys. 1993. V. 300. P. 535 543

108. Busa W.B., Nuccitelli R. 1984. Metabolic regulation via intracellular pH. // Amer. J. Physiol., vol. 246, № 4, pp. R409-R438.

109. Bredberg A., Forsgren A. Long wavelength UV radiation affects chemiluminescence of human polymorphonuclear leucocytes.// Photochem. Photobiol. 1985. V. 41. № 3. P. 337 342

110. Cadenas E., Boveris A., Chance B. // Free radicals in biology. 1984. V. 6. P. 95

111. Chambers R., Chambers E. L., Explorations into the Nature of the living Cell. // Cambrige. M. A. Harvard Univ. Press. 1961. 461p.

112. Chance B, Sies H., Boveris A. // Physiol. Rev. V. 59. 1979. P. 527 -605

113. ChanceB., OshinoN. //Biochem. J. V. 131. 1973. P. 564

114. Cohen G., Hochstein P. // Biochemistry. V. 2. 1963. P. 1420

115. Cook G.A., Gattone V.H., Evan A.P., Harris R.A. // Biochim. Biophys. Acta. 1983.V. 19. №12. P.356-367.

116. Czapski G. On the use of OH scavengers in biological systems. // Isr. J. Chem. 1984. V. 24. P. 29 32

117. Dankberg F., Persidsky M.D. A test of granulocyte membrane integrity and phagocytic function.// Cryobiology, 1976, vol. 13, pp. 430-432.

118. Daugherty A., Dunn J. L., Rateri D. L., Heincke J. W. Myeloperoxdase, a catalyst for lipoprptein oxidation, is expressed inhuman atherosclerotic lesions. // J. Clin. Invest. 1994. V. 94. P. 437 -444

119. Deas J. E., Lee L. T., Howe C. // Biochem. Biophys. Res. Commun. V. 82. 1978. P. 296 304

120. Deisseroth A., Dounce A. L. // Physiol. Rev. V. 50. 1970. P. 319 -375

121. Doleiden F. N., Fahrenholtz S. R., Lamola A. A., Trozzolo A. M., Reactivity of cholesterol and some fatty acids toward singlet oxygen. Photochem and Photobiol. 1974. Vol. 20. P. 519 521.

122. Fee J., Peisach J., Mims G. B. W. // J. Biol. Chem. V. 256. 1981. P. 1910

123. Fenton R. A., Gonzalez N. C., Clancy R. L. The effect of dibutyryl cyclic AMP and glucagon on the myocardial cell pH. // Respir. Physiol. 1978. V. 32. № 2. P. 213 223

124. Freidmann H., Lubart R., Laulicht I., Rochkind S. // J. Photochem. Photobiol. 1991. V. 11. № l.P. 87-95

125. Gall-Torres H. E., Miller O. N. // Internat. J. Vitamins and Nutr. Res. V. 41. 1971. P. 339

126. Gerstein D. M., Bosmann H. B. Surface properties of plasma membranes following ionizing radiation exposure. // Exptl. Cell Res. 1975. V. 96 №2. P. 215-223

127. Grinstein S., Goetz J. D., Biochim. et biophys. acta. 1985. V. 819. P.267 270

128. Grossweiner L. I., Kaluskar A. G., Baugher J. F. Flash photolysis of enzymes. // Intern. J. Radiat. Biol. 1976. V.29. P. 1 16

129. Herbert K. E., Bhusate L. L., Scott D. L., Diamantopoloulos C., Perret D. Effect of laser light at 820 nm on adenosine nucleotide levels in human lymphocytes. // Lasers Life Sci. 1989. V. 3. P. 37 46

130. Hiriyama T., Kato I. // FEBS Lett. V. 157. 1983. P. 46 50

131. Holian A., Daniel R. P. Stimulation of oxygen consumption and superoxide anion production in pulmonary macrophages by N-formylmethionyl peptides.// FEBS Lett. V. 108. 1979. P. 47 50

132. Holian A., Stickle D. F. Calcium regulation of phosphatidyl inositol turnover in macrophage activation by formyl peptides.// J. Cell. Physiol. V. 123. 1985. P. 39 45

133. Houle J. G., Wasserman W. J. Intracellular pH plays a role in regulating protein synthesis in xenopus oocytes. // Develop. Biol. 1983. V. 97. №2. P. 302-312

134. Hurst J. K., Barrette W. C., Jr. Leucosyte oxigen activations and microbicidal oxidative toxins. // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. V. 24. 1989. P. 271 -328

135. Imaly J. A., Chin S. M., Linn S. Toxic DNA damage by hydrogen peroxide through the Fenton reaction in vivo and in vitro. II Science. V. 240. P. 640-642

136. Israelachvili J. N., Mitchell D. J. // Biochim. Biophys. Acta. V. 389. 1975. P.13

137. Jones D. P., Eklow L., Thor H., Orrenius S. // Arch. Biochem. Biophys. V. 210. 1981. P. 505 516

138. Kaminskas E. The pH-dependence of sugar transport and of glycolysis in cultured Ehrlich ascites-tumor cells. // Biochem. 1978. V. 174. №2. P. 453-459

139. Karu T. Photobiology of low-power laser effects. // Health Physics. 1989. V. 56. № 5. P. 691 704

140. Karu T. Primary and secondary mechanisms of action of visible to near-IR radiation in cells. // J. Photochem. Photobiol. B:Biol. 1999. V. 49. P. 1-17

141. Karu T., Pyatibrat L., Kalendo G. Irradiation with He-Ne laser increases ATP level in cells cultivated in vitro. // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1995. V. 27. P. 219 223

142. Kim S. U., Kwon O. J., Park J. W. // Biochimie. V. 83. P. 437 -444

143. Kirkman H. N., Gaetani G. F. // PNAS V. 81. 1984. P. 4343-4347

144. Knott E. K. Development of ultraviolet blood irradiation. // Amer. J. Surg. 1948. V. 76. P. 165 171

145. Kochevar I. E. // Photochem. Photobiol. 1990. V 50. P 795

146. Koppenol W. H. The reaction of ferrous EDTA with hydrogen peroxide. Evidence against hydroxyl radical formation. J. Free Radical. Biol. Med. 1986. V. 1. P. 281 285

147. Koppenol W. H., Moreno J. J., Pryor W. A., Ischiropoulos H., Beckman J. S. Peroxynitrite, a cloaked oxidant formed by nitric oxide and superoxide. // Chem. Res. Toxicol. V. 5. 1992. P. 834 842

148. Krasnovsky A. A. (jun), Kagan V. E., Minin A. A. Quenching of singlet oxygen luminiscence by fatty acids and lipids: Contribution of physical and chemical mechanism. // Ibid. 1983. Vol. 155. P. 233 -236.

149. Kuroki M., Takeshige K., Minakanci S. //Biochim. Biophys. Acta. V. 1082. 1989. P. 103-106

150. Lardinois O. M., Rouxnet P. G., // Biochim. Biophys. Acta. V. 1298. 1996. P. 180-190

151. Levander O. A., Morris V. S., Higgs D. J., // Biochem. Biophys. Res. Commun. V. 58. 1974. P. 1047

152. Little C., //Biochim. Biophys. Acta. V. 284. 1972. P. 375

153. Lucy J. A. // FEBS Letters. V.40. 1974. P. 8105

154. Lucy J. A. // Ann. N.-Y. Acad. Sci. USA. V. 203. 1972. P. 3

155. Maggio B., Diplock A. T., Lucy J. A., // Biochem. J. v. 161. 1977. P. Ill

156. Manteifel V., Bakeeva L., Kara T. Ultrastructural changes in chondriome of human lymphocytes after irradiation with He-Ne laser: appearance of giant mitochondria. // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1997. V. 38. P. 25-30

157. Miller R. A., Britigan B. E. Role of oxidants in microbial pathophysiology. // Clin. Microbiol. Rev. Jan. 1997. P. 1-18

158. Moncada S., Higgs A. N. Mechanisms of disease: the L-argigine-nitric oxide pathway. //N. Engl. J. Med. V. 329. 1993. P. 2002 2012

159. Morison W. L., Parrish J. A., Anderson R. R., Bloch K. J. Sensitivity mononuclear cells to UV radiation. // Photochem. Photobiol. 1979. V. 29. P. 1045 1047

160. Murina M. A., Roshchupkin D. I. // Photochem. Photobiol. 1984. V. 7. P. 59.

161. Nathan C., Xie Q. Nitric oxide synthases: roles, tolls, and controls. //Cell. 1994. V. 78. P. 915 -918

162. Negre-Salvayer A., Paillous N., Dousset N. et al. // Photochem. Photobiol. 1992. V. 55. P. 197

163. Nichols J. W., Deamer D. W. Catecholamine uptake and concentration by liposomes maintaining pH gradients. // Biochim. Biophys. Acta. 1976. V. 455. № 2. P. 296 271

164. Ohki S. Stability of asymmetrial phospholipid bilayers. // Biochim. Biophys. Acta. 1972. V. 255. P. 57 65

165. Ohnishi T. Induction of gene expression with ultraviolet light. // Skin Research. 1993. V. 35. № 4. P. 652 656

166. Pacelli R., Wink D. A., Cook J. A., Krishna M. C., DeGraff W., Freidman N., Tsokos M., Samuni A., Mitchell J. B. Nitric oxide potentiates hydrogen peroxide-induced killing of Escherichia coli. II J. Exp. Med. 1995. V. 182. P. 1469 1479

167. Passarella S., Casamassima F., Molinari S., Pastore D., Quagliariello E., Catalano I. M. Increase of proton electrochemical potential and ATP synthesis in rat liver mitochondria irradiated in vitro by He-Ne laser. // FEBS Lett. 1984. V. 175. P. 95 99

168. Passarella S., Ostuni A., Atlante A., Quagliariello E. Increase in the ADP/ATP exchange in the rat liver mitochondria irradiated in vitro by He-Ne laser. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1988. V. 156. P. 978-986

169. Percy M. E. Catalase: an old enzyme with new role? // Can. J. Biochem. Cell Biol., V. 62. 1984. P. 1006 1014

170. Pileni M.-P., Walrant P., Santus P. Electron properties of N-formyl-kynurenine and related compounds. // J. Phys. Chem. 1976. V. 80. P. 1804-1809

171. Pistsov M. Yu., Potapenko A. Ya., // Arch. Dermatol. Res. V. 266. 1979. P. 91

172. Postius S., Piatt D. // Z Naturforsh C. 1981. V.36. № 9-10. P.880-3.

173. Pou S., Pou W. S., Bredt D. S., Snyder S. H., Rosen G. M. Generation of superoxide by purified brain nitric oxide synthase. // J. Biol. Chem. V. 267. 1992. P. 24173 24176

174. Pryor W. A., Squadrito G. L. The chemistry of peroxynitrite: a product from the reaction of nitric oxide with superoxide. // Am. J. Lung Cell. Mol. Physiol. V. 268. 1995. P. L699 -L722

175. Radi R., Beckman J. S., Bush K. M., Freeman B. A. Peroxynitrite oxidation of sulfhydryls. The cytotoxic potential of superoxide and nitric oxide. // J. Biol. Chem. Y. 266. 1991. P. 4244 4250

176. Rakita R. M., Michel B. R., Rosen H. Myeloperoxidase-mediated inhibition of microbial respiration: damage to Escherichia coli ubiquinol oxidase. // Biochemistry. 1989. V. 28. P. 3031 3036

177. Redman C. M., Grab D. J., Irukulla R. // Arch. Biochem. Biophys. V.152. 1972. P. 496-501

178. Roberts J. E. Visible light induced changes in the immune responce through an eye-brain mechanism (photoneuroimmunology). // J. Photochem. Photobiol. B. Biology. 1995. V.29. № 1. P. 3 - 15

179. Roos A., Boron W. F. Intracellular pH. // Physiolog. Rev. 1981. V. 61. №2. P. 296-435

180. Roos D., Eckman C. M., Yazdanbakhsh M., Hamers M. N., DeBoer M. Excertion of superoxide by phagocytes measured with cytochrom c entrapped in resealed erythrocyte ghosts. // J. Biol. Chem. V. 259. 1984. P. 1770-1775

181. Roshchupkin D. I., Pelenitsyn A. B., Vladimirov Yu. A. Effect of temperature and pH on the lipid photoperoxidation and structural state of erytrocyte membranes. // Stud. Biophys. 1978. V. 71. P. 23 27

182. Roshchupkin D. I., Pelenitsyn A. B., Potapenko A. Ya. // Photochem. Photobiol. V. 21. 1975. P. 63 71

183. Rosoff P. M., Cantley L. C. // J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 9209 -9215

184. Rotilio G., Calabrese L., Bossa F., Barra D., Agro A. F., Mondovi B. // Biochemistry. V.l 1 1972. P. 2182

185. Rush J. D., Koppenol W. H. Oxidizing intermediates in the reaction of ferrous EDTA with hydrogen peroxide. // J. Biol. Chem. V. 261. 1986. P. 6730-6733

186. Saito I., Imuta M., Nakada A. Peroxidic intermediates indolesinglet oxygen reactions: mechanism of C2 C3 rins clevage of tryptofol. // Photochem. Photobiol. 1978. V. 28. P. 531 - 534

187. Salo H. M., Aaltonen T. M., Markkula S. E., Jokinen E. I. Ultraviolet B irradiation modulates the immune system of fish (Rutilus rutilus, Cyprinidae). I. Phagocytes. // Photochem. Photobiol. 1998. V. 67. №4. P. 433-437

188. Seligman M. L., Mitamura J., Shera N., Demopoulos H. B. // Ibid. 1979. V. 29. P. 549

189. Simchowitz L. Intracellular pH modulates the generation of superoxide radicals by human neutrophyls. // the J. Of Clinical Investigation, Inc., 1985, vol.76, p.1079-1089.

190. Simchowitz L., Roos A., Regulation of intracellular pH in human neutrophyls // J. of General Physiology, 1985, vol 85, p.444-470.

191. Snyder D. S. // Prostaglandins. 1976. V. 11. P. 631

192. Snyder L. M., Liu S. C., Palek J., Bulat P., Edelstein L.// Biochim. Biophys. Acta. V. 470, 1977. P. 290 302

193. Sussman Y., Recht B., Pecht J. // Immunol. Lett. 1986. Vol. 13. P. 215-219

194. Trautinger F., Kindas Mugge I., Khobler R. M., Honigsmann H. Stress proteins in the cellular response to ultraviolet radiation. // J. Photochem. Photobiol. B Biology. 1996. V. 35. № 3. P. 141 - 148

195. Ueno E., Tanigawa T., Osaki M., Ito H. Apoptosis induced by ultraviolet B irradiation of leukemia cells and macrophages: Effects of anti-oxygen reagents and cell differentiation. // Oncology Reports. 1997. V. 4. №5. P. 531 -533

196. Vicenzi E., Poli G. Ultraviolet irradiation and cytokines as regulators of HIV latency ind expression. // Chemico-Biological Interactions. 1994. V.91. № 2-3. P. 101 109

197. Warin A. P. The ultraviolet erythemas in man. // Brit. J. Dermatol. 1978. V. 98. P. 473-477

198. Weiss S. J., Oxygen, ischemia and inflammation. // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1986. V. 548. C. 9 37

199. Winkler M., Steinhardt R. Activation of protein synthesis in sea urchin cell-free system. // Develop. Biol. 1981. V 84. № 2. P. 432 -439

200. Winterbourn C. C. The ability of scavengers to distinguish OH production in the iron catalyzed Haber-Weiss reaction. Comparison of four assays for OH. // Free Radical Biol. Med. V. 3. 1987. P. 33 39

201. Wu R. Control mechanisms of glycolysis in Ehrlich ascites tumor cells. // J. Biol. Chem. 1965. V. 240. № 7. P. 2827 2832