Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции

Павловская, Марина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции"

На правах рукописи

____л//

Павловская Марина Алексеевна

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЙ СЛУХОВОЙ МАСКИРОВКИ В УСЛОВИЯХ СЕНСОМОТОРНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

03.00Л 3 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Р Р Г> ""О »ч

Ростов-на-Дону 2009

003460220

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального обучения "Южный федеральный университет"

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится "17" февраля 2009 г. в 14.00 час на заседании диссертационного совета Д.212.208.07 по биологическим наукам в Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, ауд. 203).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан " 16 " января 2009 г.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Айдаркин Евгений Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шульговский Валерий Викторович

доктор биологических наук, профессор Владимирский Борис Михайлович

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук М/1 „ Колмакова Т.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В психофизиологических исследованиях механизмов слухового восприятия наиболее актуальной является экспериментальная парадигма последовательной маскировки. Маскирующее влияние помехи приводит к повышению абсолютных (Ehmer, 1959; Green, Wier, 1984; Hawkins, Stivens, 1950) и дифференциальных порогов (Egan, 1948; Shatter, Moore, 1985), уменьшению субъективной громкости сигналов (Sharf, 1985), нарушению их распознавания (Kalokow, Stevens, 1977; Галунов, Королева, 1988; Альтман, 1990; Crawley et al., 1994; Zeng, 1998; Zeng et al., 2001; Kovacs et al., 2005; Meese, 2004; Nishimura et al., 2004; Okamoto et al., 2005; Wojtczak, Viemeister, 2005; Robitaille, Jolicoeur, 2006) и скорости обработки информации (Miller et al., 1951). Сокращение маскировочного интервала (МИ) может приводить к полному подавлению восприятия тестового стимула, либо к ухудшению некоторых его признаков, что можно объяснить механизмами центральной и периферической маскировки.

Экспериментально показано, что при величине МИ от 0 до 50 мс господствуют закономерности периферической маскировки (Чистович, Иванова, 1959; Bekeshi, 1960; Levitt, Rabiner, 1967; Dealherage, Evans, 1969; Zwicker, Feldkeller, 1971; Zwicker, Shorn, 1978; Soderquist, Carstens, Frank, 1981; Гельфанд, 1984; Green, Wier, 1984; Галунов, Королева, 1988; Shamma, 1985), которые позволяют оценить вклад рецепторных систем в формирование слуховых образов за счет механизмов временной и пространственной суммации, латерального торможения, адаптации, рефрактерности и т.д. В диапазоне от 50 до 100 мс включаются механизмы сенсорной маскировки, основные эффекты которой базируются на принципах физиологической рефрактерности центральных анализаторных структур (Rabiner, 1967; Ward, 1967; Levitt, Dickson, 1983; Альтман, 1983; Shamma, 1985; Sheffers, 1984; Радионова, 1987). Именно в центральных отделах реализуются механизмы бинаурального взаимодействия, фильтрация и параллельная обработка сигналов с выделением различных их признаков (Галунов, Королева, 1988). При маскировочном интервале 200-300 мс возникает интерференция когнитивных процессов, связанных с анализом чередующихся целевого и маскировочного стимулов («когнитивная» маскировка), причиной которой могут быть нарушения кратковременного следа памяти о целевом стимуле (Невская, 1966, 1967; Глезер, 1975; Каменкович, 1975; Леушина, 1976, 1978; Борисова, 1983; Бахман, 1989), а также процессов переключения внимания с анализа целевого стимула на маскер и обратно.

В литературе влияние вариации стимулов в условиях маскировки на эффективность восприятия оценивается по параметрам времени реакции (BP) (Lappin, Eriksen, 1964; Harrison, Fox, 1966; Mitchell, 1972, Bernstein et al., 1973; Matterson, Flaherty, 1976; Catlin, Neville, 1976; Кроль, Таненгольц, 1976; Eriksen, Schultz, 1978; Proctor et al., 1983) и связанных с событием потенциалов (ССП) (Kramer, Teas, 1982; Lusky, Rupert, 1982; Burkard, Hecox, 1987; Owen, Burkard, 1991; Вайтулевич, Кальницкая, Пак, 1997; Altman et al., 2000; Bekhterev et al., 2002; Petropavlovskaya, 2005).

Известно, что последовательность этапов сенсомоторной интеграции (СМИ) реализуется за счет вертикальных (корково-подкорковых) и горизонтальных (корково-корковых внутри- и межполушарных) возбудительных и тормозных влияний (Деглин, 1975; Павлова, 1980; Бианки, 1989; Брагина, Доброхотова, 1977; Жаворонкова, 2006), механизмы и особенности взаимодействия которых до конца не изучены. В настоящее время накапливается все больше свидетельств в пользу того, что асимметричная локализация корковых генераторов приводит к латерализации когнитивных функций, которая обеспечивается не только за счет особенностей кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих в их организации, но и за счет подкорковых структур, модулирующих уровень активации (Корсакова, Московичюте, 1988; Московичюте, 1998). Структурно-функциональная асимметрия мозга касается доминирования сенсорных и моторных процессов в левом полушарии, а их взаимодействия - в правом (Отмахова, Ковалев, 1988). При этом левополушарная асимметрия, возможно, реализуется при участии активирующей системы ствола мозга, а правополушарная - диэнцефальных и лимбических структур мозга (Брагина, Доброхтова, 1977).

Несмотря на имеющиеся многочисленные исследования феномена маскировки, общепризнанной концепции, объясняющей ее нейрофизиологические механизмы, особенно на «когнитивном» уровне, нет. Следовательно, наиболее актуальным в настоящее время является описание скорости сенсорной обработки и динамики когнитивных процессов, механизмов их интеграции на различных уровнях корково-подкоркового взаимодействия, обеспечивающих анализ целевых стимулов и маскера в условиях когнитивной маскировки, а также чувствительности различных стадий анализа целевого стимула (ожидание, восприятие, принятие решения и т.д.) к воздействию маскера.

Цель работы: Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной центральной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам времени реакции и связанных с событием потенциалов.

Задачи исследования:

1. Изучить зависимость ВР бинарного различения в условиях прямой (ПМ) и обратной (ОМ) последовательной маскировки сгг вероятности целевых стимулов и длительности МИ.

2. Изучить динамику основных компонентов ССП в условиях ПМ и ОМ при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности МИ.

3. Изучить динамику изопотенциальных карт ССП в условиях ПМ и ОМ при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности МИ.

4. Изучить зависимость ритмических составляющих ССП в условиях ПМ и ОМ при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности МИ.

5. Сформулировать представление о психо-физиологических механизмах восприятия целевого стимула в условиях последовательной слуховой маскировки.

Научная новизна результатов исследования.

1. Показано, что скорость и асимметрия (ВР левой рукой меньше) распознавания целевого стимула пропорциональны его вероятности и больше в условиях ПМ (по сравнению с контролем и ОМ).

2. Показано, что слуховое различение целевых стимулов в условиях бинарного выбора обеспечивается взаимодействием дельта-колебаний, лежащих в основе СРУ, СЫУ, НР и РЗб компонентов, и тета-колебаний, участвующих в формировании N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП. Ухудшение распознавания целевого стимула в условиях ОМ связано с воздействием маскера на постстимульные тета-волны, а улучшение в условиях ПМ - с воздействием на достимульные дельта-колебания.

3. Показано, что динамика функциональной межполушарной асимметрии в условиях анализа целевых стимулов (контроль, ОМ) на стадиях ожидания (в центральной области) и различения (правой верхневисочной и левой нижнетеменной областях) характеризуется наличием двух негативных фокусов с характеристиками временного дельта-диапазона колебаний с преобладанием правополушарного (особенно на редкий стимул). В условиях ПМ наблюдается левополушарная негативность в центральной области на стадии ожидания маскера с последующей инверсией асимметрии на этапе восприятия целевого стимула и последующем преобладании ее в правом полушарии, что обеспечивало более быстрое распознавание целевого стимула за счет демпфирующей функции левого полушария.

4. Сокращение МИ в ситуациях ПМ и ОМ приводило к постепенному сдвигу СМУ в теменную область, уменьшению асимметрии за счет слияния двух негативных фокусов, исчезновению Е-волны в центральной области, с последующим возникновением О-волны во фронтальном фокусе, что было связано с ухудшением процесса различения целевых стимулов, особенно в условиях периферической маскировки.

Научно-практическая значимость работы. В работе на основании изучения нейрофизиологических механизмов описано воздействие маскера на различные стадии анализа целевых стимулов при формировании и реализации СМИ. Так в условиях ОМ сокращение МИ приводит к постепенному нарушению стадий организации и реализации двигательной реакции (МИ 300 мс), принятия решения (МИ 200 мс), различения (МИ 100 мс) и обнаружения (МИ 50 мс), что отражалось в снижении скорости различения целевых стимулов. В процедуре ПМ маскер приходился на различные этапы достимульной подготовки (МИ 100-300 мс), что приводит к улучшению выполнения тестовой процедуры. Изменение скорости различения в экспериментальной парадигме последовательной слуховой маскировки связано с функциональной межполушарной асимметрией (ФМА) на различных стадиях СМИ, что выражалось в преобладании левого (ожидание маскера при ПМ) или

правого (ожидание и различение целевого стимула при ОМ и ПМ) полушарий, а также от характера взаимодействия таламо-фронтальных (сенсорно-специфический анализ, отражающийся в развитии N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП) и таламо-париетальных (основная функция которых состоит в модуляции заинтересованных структур мозга и определяющая развитие СРУ, СМУ, НР и РЗб) систем внимания, деятельность которых отражается в активности тета- и дельта- колебаний, соответственно, лежащих в основе формирования указанных компонентов ССП.

Показана перспективность использования маскировочной парадигмы в качестве коррекционной процедуры воздействия на функциональное состояние человека-оператора в ходе рабочей смены, а также для оценки его помехоустойчивости.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Скорость распознавания целевых стимулов в условиях последовательной маскировки определяется порядком следования маскера и целевых стимулов, их вероятностью и латерализацией двигательного ответа.

2. В условиях ОМ воздействие маскера разрушает основные стадии СМИ, увеличивая скорость распознавания независимо от МИ. Маскер при ПМ, воздействуя только на стадию достимульной подготовки, повышает лабильность слуховой системы.

3. Функциональная межполушарная асимметрия на ранних стадиях СМИ определяет высокую эффективность распознавания, с одной стороны, за счет преобладания негативных фокусов на стадиях ожидания и различения целевых стимулов в правом полушарии при активации физиологических механизмов внимания, с другой - за счет демпфирующей функции левого полушария, отражающейся в инверсии левополушарного доминирования негативного фокуса на стадии ожидания маскера в правополушарное - на стадии восприятия целевого стимула (при ПМ).

4. Дельта-колебания, обеспечивающие необходимый уровень возбудимости заинтересованных структур соответствуют развитию СИУ, СРУ, НР и РЗб компонентам ССП, а тета-волны, описывающие специфический анализ соответственно - N1, Р2, N2, РЗа компонентами ССП.

5. Эффект последовательной слуховой маскировки связан с взаимодействием таламо-париетальной и таламо-фронтальной систем внимания, перераспределяющих его ресурсы при анализе целевых и маскировочных стимулов.

Апробация диссертационной работы. Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских тем «Исследование нейрофизиологических механизмов взаимодействия зрительной, слуховой, вестибулярной и обонятельной систем при различных видах когнитивной деятельности» (№ государственной регистрации 10.1.06), «Исследование нейрофизиологических механизмов функциональной межполушарной асимметрии, лежащей в основе общей и локальной активации мозга в онто- и филогенезе» (№ гос. рег. 5.5.06), «Физиологическое,

психологическое и кибернетическое изучение деятельности сигнальных систем организма в процессе выработки и реализации адаптивного поведения в проблемной ситуации» (№ гос. per. 1.2.06).

Материалы диссертации представлены на VII-й, VIII-й и IX-й Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004-2006), 1-й и Н-й ежегодных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005, 2006), Ш-й и IV-й Межрегиональных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века - будущее Российской науки» (Ростов-на-Дону, 2005, 2008), 14-й Международной конференции по нейрокибернетике «Проблемы нейрокибернетики» (Ростов-на-Дону. 2005), XII-M Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2007), XIV-й и XV-й Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов» (Москва, 2007, 2008), IX-й и XI-й Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2007, 2008), Н-й и Ш-й Международных Междисциплинарных Конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Neuroscience for medicine and Psychophysiology Congress), (Украина, Судак, 2007, 2008), 14-ом Международном конгрессе психофизиологов (Санкт-Петербург, 2008), Н-й Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008), XII-й научной конференции молодых ученных по физиологии ВНД и нейрофизиологии (Москва, 2008), научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва, 2008).

Работа была апробирована на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных биолого-почвенного факультета и УНИИ валеологии Южного федерального университета, на заседании Ученого Совета НИИ НК им. А.Б. Когана Южного федерального университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ (из них 6 статей в журнале, рекомендованных ВАК РФ) и 1 патент на изобретение А61В 5/00, № 2007112370/14 от 20.12.2008); объемом 2,663 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 186 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 разделов (обзор литературы, методика, результаты, обсуждение), выводов и библиографического указателя, включающего 255 источников, из которых 220 - иностранных. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 2 таблицами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании принимали участие студенты и аспиранты ЮФУ в возрасте от 20 до 26 лет. В общей сложности было обследовано 27 человек, все правши.

В ходе электрофизиологического обследования испытуемый располагался

в удобном кресле в звукоизолированной комнате, где выполнял ряд тестовых процедур. Слуховые стимулы предъявлялись одновременно с помощью двух динамиков, располагавшихся в 5 см от каждого уха. Для фиксации моторных реакций использовался кнопочный манипулятор «мышь».

Электрофизиологические методы исследования

Регистрация ЭЭГ, BP и режим стимуляции реализовались при помощи компьютерного энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03» (Таганрог, Россия). ЭЭГ-активность отводилась в 21 стандартном отведении (система 1020) относительно объединенных ушных электродов и полосой пропускания 0,570 Гц. Индифферентный электрод располагался на лбу. Оцифрованная ЭЭГ и BP экспортировались в MATLAB, где проводилась их дальнейшая обработка.

Схема психофизиологического тестирования

В качестве тестовых процедур были использованы ситуации ОМ и ПМ, в которых необходимо было дифференцировать два различных по частоте (1000 и 1200 Гц) тональных стимула интенсивностью 60 дБ и длительностью 30 мс. Согласно инструкции, на тестовый стимул частотой 1200 Гц необходимо было нажимать левой рукой на соответствующую клавишу манипулятора «мышь», а на стимул 1000 Гц - правой. В качестве маскера использовали тональный стимул 30 мс длительности, частотой 1100 Гц и интенсивностью 90 дБ. Для оценки влияния маскера на эффективность выполнения тестового задания использовался фиксированный ряд МИ 300, 200, 100 и 50 мс. В первой серии исследования вероятность целевых стимулов разной частоты была одинакова и составляла 0,5, во второй серии - вероятность одного из тестовых стимулов (1200 Гц) составляла 0,85, а другого (1000 Гц) - 0,15 («odd-ball» парадигма). Интервал между парами стимулов (тестовый стимул - маскер) составлял 4 с с девиацией 20%. В аналогичных контрольных сериях маскер отсутствовал.

Обработка данных

Вычислялись средние арифметические значения BP, ошибка среднего, стандартное отклонение, доверительные интервалы с уровнем достоверности 0,95, а также процент правильных ответов для каждой руки. На основе анализа данных были построены графики зависимости среднего значения BP от МИ.

Безартефактные участки ЭЭГ (режекция участков ЭЭГ с векодвигательными и ошибочными реакциями) подвергали полосовой фильтрации в диапазоне от 0,5 до 24 Гц. Частотные интервалы фильтрации для получения ритмических колебаний, соответствующих основным компонентам ССП, составляли 0,5-3 Гц для дельта, 4-7 Гц - тета, 8-13 Гц - альфа и 14-24 Гц-бета диапазонов. Эпоха анализа ЭЭГ для получения ССП составляла 1000 мс (100 мс до момента предъявления первого стимула в паре и 900 мс после). Количество усреднений ССП составляло не менее 60 реализаций.

Анализ ССП заключался в оценке амплитудно-временных показателей в исследуемом интервале. Амплитуда основных компонентов ССП измерялась относительно изолинии (средняя величина достимульного интервала длительностью 100 мс). Пиковый ЛП измерялся от начала предъявления

стимула до ближайшей точки экстремума соответствующего компонента. Точность измерения временных параметров составляла 4 мс, а амплитудных -0,04 мкВ. Для анализа были выбраны следующие компоненты звукового ССП: CNV, CPV (-200 - 0 мс), N1 (90- 110 мс), Р2 (160- 180 мс), НР (160- 180 mc),N2 (180 - 220 мс), РЗ (320 - 350 мс) - для целевого и маскирующего стимулов. Метод изопотенциальных карт ССП и их ритмических компонентов заключался в построении динамики распределения мгновенных значений амплитуд компонентов ССП с шагом 20 мс, отражающих поэтапную обработку информации.

Для выяснения влияния исследуемых факторов на двигательные и электрофизиологические параметры использовался дисперсионный анализ ANOVA, где зависимыми переменными были амплитуда, ЛП компонентов ССП и ВР, а независимыми - отведение, испытуемый, вероятность целевых стимулов, тестовая процедура.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование зависимости ВР от особенностей слуховой последовательной маскировки

Дисперсионный анализ (ANOVA) зависимости ВР от особенностей последовательной звуковой маскировки показал, что ВР при ПМ достоверно меньше, чем при ОМ (F=453,67, где р<0,000). ВР при МИ 300 мс было статистически значимо меньше ВР, полученном на МИ 100 и 50 мс (F=44,49, где р<0,000). На частый стимул (р=0,85) ВР было достоверно меньше, чем при вероятности 0,5 и 0,15 (F=458,52, где р<0,000).

Анализ скорости распознавания целевого стимула по ВР показал, что в контрольной серии статистически значимые изменения отсутствовали (рис. 1 А, В). Добавление маскирующего стимула привело к статистически значимому ухудшению выполнения сенсомоторной деятельности в условиях ОМ (рис. 1 А, В) и улучшению в случае ПМ (рис. 1 Б, Г), относительно контрольной серии бинарного различения.

Следует отметить эффект асимметрии ВР в условиях ПМ при равновероятном предъявлении целевых стимулов, что наблюдалось на всех исследуемых МИ и было связано с более коротким ВР левой руки. В условиях ОМ и в контроле преобладание ВР одной из рук не наблюдалось.

Для оценки значимости процессов произвольного и непроизвольного внимания была использована «odd-ball» парадигма (Наатанен, 1998; Айдаркин, 2007) при выполнении маскировочных тестовых процедур, которая позволила изменить их соотношение. Увеличение вероятности целевого стимула (р=0,85) приводило к сокращению ВР, выполняемой левой рукой в контрольной серии и при ОМ (Рис. 1 В) и, в большей степени, при ПМ (Рис. 1 Г), приближаясь к величинам, характерным для ПСМР (реакция обнаружения). В данных условиях асимметрия появляется при ОМ, а при ПМ усиливается, что связанно с доминированием левой руки. При предъявлении редкого (р=0,15) целевого стимула наблюдалось ухудшение выполнения деятельности.

0.5 0.4 0.3 0.2

-400 -300 -200 -100 0

0.5 0.4 0.3 0.2

0 100 200 300 400

И 0.5 .

В Г

Рис. 1. Зависимость времени реакции от маскировочного интервала в условиях обратной (А, В) и прямой (Б, Г) маскировки с одинаковой (А, Б) и разной (В, Г) вероятностью предъявления целевых стимулов.

По оси абсцисс - МИ, мс; по оси ординат - время реакции, с. Линии с маркером - значения ВР при нажатии правой рукой, без маркера - левой рукой. Слева на графиках Л, В показаны значения времени реакции, полученные в контрольной серии без маскера.

Сокращение МИ в условиях равно- и разновероятной стимуляции приводило к статистически значимому монотонному росту ВР.

Следовательно, скорость различения целевых стимулов повышается при увеличении МИ и вероятности их предъявления в ряду тестовых процедур - ОМ, контроль, ПМ, особенно при выполнении их левой рукой.

Анализ компонентов ССП в зависимости от особенностей слуховой последовательной маскировки

Анализ параметров ССП показал, что начальная стадия подготовки к анализу звуковых стимулов в условиях последовательной маскировки была связана с развитием негативной контингентной волны на целевой стимул (СНУ) в центральной области, и/или позитивной волной (СРУ) в лобной области при анализе маскера.

Стадия сенсорного анализа физических параметров стимула соответствовала развитию компонента N1. Сравнение его амплитудно-временных характеристик показало меньшую выраженность N1 в ответ на

маскер по сравнению с N1 на целевой стимул.

300

200

100

contr

0,5

ОМ

пм

0,85

0,15

Рис. 2. Динамика компонентов ССП в условиях последовательной маскировки при изменении вероятности целевого стимула. Слева указан МИ, мс. По оси абсцисс - время в с, по оси ординат - потенциал в мкВ. ОМ и ПМ - обратная и прямая маскировка; сошг - контроль; 0,5, 0,85 и 0,15 - вероятности целевого

стимула.

На этапе различения целевых стимулов формировалась негативность рассогласования (HP), развивавшаяся на заднем фронте N1. Увеличение выраженности HP при усложнении тестовых процедур приводило к редукции компонента Р2. Вслед за HP развивался негативный компонент N2, локализованный во фронтальной области.

В рамках «odd-ball» парадигмы анализ конфигурации ССП (рис. 2) показал дальнейший рост HP на редкий целевой стимул с последующим появлением мощной позитивной волны РЗб.

Сокращение МИ в условиях ОМ было связано с воздействием маскера на компонент РЗ, связанного с организацией и реализацией двигательного акта (МИ 300 мс), на процесс принятия решения (МИ 200 мс), стадии различения (МИ 100 мс) и обнаружения (МИ 50 мс). В условиях ПМ (МИ 300-100 мс) маскер, попадающий на стадию ожидания целевого стимула, оптимизировал СМИ и обеспечивал сокращение времени выполнения теста.

Отмечено формирование медленной позитивно-негативно-позитивной волны (CPV-CNV-HP-P36), модулирующей основные стадии сенсорно-специфического анализа целевого стимула и маскера (N1, Р2, N2). Уменьшение МИ при ОМ приводило к ослаблению медленных волн и деформации,

указанных выше компонентов и, как следствие, к увеличению ВР.

Следовательно, парадигма маскировки представляет процедуру воздействия маскера на последовательные стадии СМИ начиная с достимульной подготовки (ПМ), стадии обнаружения, различения, принятия решения до организации и реализации двигательного акта (ОМ). Сокращение МИ приводило к интерференции компонентов ССП анализа целевого стимула с компонентами, развивающимися в ответ на маскер. Изменение вероятности целевых стимулов было связано с ростом выраженности модуляционных волн ССП с преобладанием позитивных процессов на этапе анализа маскировочного стимула и негативных компонентов на этапе анализа целевого стимула.

Исследование динамики изопотенциальных карт основных компонентов ССП в зависимости от особенностей слуховой последовательной маскировки

Метод построения изопотенциальных карт основных компонентов ССП (рис. 3, 4) позволяет рассматривать их как самостоятельные топологические структуры (процессы), мигрирующие по поверхности коры и отражающие изменение корково-подкорковых (вертикальные связи) и корково-корковых (горизонтальные связи) отношений (Айдаркин, 2007).

На стадии ожидания целевого стимула (на рис. 3 до 60 мс) обнаружено одновременное существование контингентной негативной волны, состоящей из двух ФМВ, локализованных в центральной области и позитивной волны в лобной области. Снижение вероятности целевого стимула в условиях последовательной маскировки приводило к ярко выраженному доминированию негативного фокуса в правом полушарии.

Сенсорная активация коры, соответствующая развитию компонента N1 была связана со слиянием двух негативных фокусов CNV и перемещением его из центрально-теменной области во фронтальную (рис. 3 от 80 до 120 мс).

Стадия распознавания целевых стимулов, представленная НР, сопровождалась расщеплением фронто-центральной негативности на два фокуса (рис. 3 от 140 до 180 мс), смещающихся в правую верхневисочную (доминирующей при разновероятной стимуляции) и левую нижнетеменную области. Оба фокуса находились в местах пересечения дорсальных и вентральных путей обработки слуховой информации (Hall, 2003).

Компонент Р2 ССП был локализован в фронто-центральных отведениях и хорошо выражен при анализе маскера (рис. 4 от 160 до 180 мс), конкурировал с НР на этапе анализа целевого стимула. Сокращение МИ приводило к его редукции.

Процедура подготовки к реализации СМИ отражалась в развитии волны РЗ. Локализация данного компонента связана с формированием двух типов позитивности в лобно-центральной (РЗа, рис. 4) и теменной (РЗб, рис. 4) областях головного мозга, ФМВ которых были расположены сагиттально.

Анализ маскера связан с развитием позитивных процессов, отражающихся в развитии CP V (рис. 4 до 40 мс) и компонента Р2 (рис. 4 от 160 до 220 мс) при ПМ и интерференцией указанных элементов с РЗб при ОМ (рис. 3 от 400 до 560 мс).

Рис. 3. Динамика изопотенциальных карт основных компонентов ССП в условиях ОМ.

Светлым тоном показан максимум негативности, темным - позитивности. Цифры под картой указывают на время ее возникновения от момента подачи стимула, мс. Вероятность целевого стимула

р=0,15. МИ составил 300 мс.

Рис. 4. Динамика изопотенциальных карт основных компонентов ССП в условиях ПМ.

Обозначения как на рис. 3.

Разновероятная стимуляция целевыми стимулами в условиях ОМ и ПМ привела к росту компонентов СИУ, НР и РЗ, что усиливало описанную выше ФМА, на соответствующих стадиях ожидания, различения и реализации СМИ.

Следовательно, анализ изопотенциальных карт основных компонентов ССП показал, что обработка целевых стимулов и маскера представлена динамикой взаимодействия таламо-париетальных, вносящих вклад в формирование СИУ, НР и РЗб компонентов ССП и фронто-таламических, участвующих в формировании СРУ", N1, N2, Р2 и РЗа компонентов, систем, регулирующих последовательные циклах организации и реализации СМИ. При этом этап ожидания и различения характеризовались правополушарным доминированием негативных фокусов в центральной области, обеспечивающих более эффективную реализацию задачи левой рукой.

Анализ зависимости изопотенциальных карт ритмических составляющих ССП от особенностей последовательной слуховой маскировки

Разложение (фильтрация) слуховых ССП на ритмические составляющие показало, что все основные их изменения связаны с дельта- (рис. 5) и тета-(рис. 6) колебаниями, суперпозиция изопотенциальных карт которых практически полностью совпадает с соответствующей картой целостного ССП (рис. 4).

Наиболее чувствительным ко всем указанным факторам экспериментальных парадигм были дельта-колебания (рис. 6), которые включали в себя последовательность медленных компонентов ССП, возникающих на следующих этапах СМИ: формирование (СИУ), восстановление (НР) и завершение (РЗб).

Основная дельта-волна (рис. 5) ССП представляла собой комплекс двух асимметричных центрально-негативных колебаний, который возникал задолго до предъявления целевого стимула (СИУ, Е-волна), перекрываясь с НР и сохраняясь в виде исходного комплекса, состоящего также из двух центрально-негативных ФМВ с правополушарным доминированием, и угнетался на этапе развития позитивно-теменной волны РЗб, восстанавливаясь после ее исчезновения. Данное восстановление СИУ можно рассматривать в качестве варианта «постимперативной негативной волны».

Исследование особенностей тета-колебаний ССП (рис. 6) показало, что они имели лобное происхождение с локализацией ФМВ в областях, характерных для тета-ритма ЭЭГ, больше связаны с анализом пускового целевого слухового стимула и соответствовали развитию фазических экзогенных ответов в виде компонентов N1, Р2, N2 и РЗа. В условиях ОМ при сокращении МИ основные изменения были связаны с тета-колебаниями, определяющих развитие основных компонентов ССП, что приводило к нарушению соответствующих стадий СМИ: подготовка и реализация двигательного ответа (при МИ 200-300 мс), принятие решения (МИ 100 мс), обнаружение (МИ 50 мс).

ПМ в основном приводила к изменению дельта-колебаний ССП.

Рис.5. Динамика ритмических дельта-компонентов ССП в условиях ОМ. Вероятность целевого стимула р=0,15, МИ 300 мс, исходная динамика изопотенциальных карт основных компонентов ССП показана на рис. 3.

Рис. 6. Динамика ритмических тета-компонентов ССП в условиях ПМ. Вероятность целевого стимула р=0,15, МИ 300 мс, исходная динамика изопотенциальных карт основных компонентов ССП показана на рис. 4.

Появление маскера (МИ 100-300 мс) в условиях ПМ было связано с доминированием левого ФМВ в комплексе центральных негативных компонентов. При этом дальнейшее восстановление исходной правосторонней асимметрии наблюдалось на этапе развития НР в ответ на целевой стимул.

Сокращение МИ в обеих тестовых ситуациях приводило к постепенному сдвигу СИУ в теменную область, уменьшению асимметрии за счет слияния двух фокусов, с последующей заменой центрально-теменной Е-волны, развивающейся после завершения компонента РЗб, на О-волну с ФМВ в лобной области.

Таким образом, нейрофизиологический механизм восприятия слухового стимула обеспечивается взаимодействием двух систем - тета- и дельта-ритмических колебаний, лежащих в основе формирования основных компонентов ССП. Механизм ОМ связан с нарушением цепочки тета-колебаний ССП, восстановление которой требует одинакового времени. В условиях ПМ воздействие маскера направлено на дельта-колебания ССП и выражается в изменении Е-волны, ФМВ которой в момент восприятия маскера смещается в левое полушарие, а на этапе анализа целевого стимула - в правое, восстанавливая исходную ФМА, характерную для ОМ и контроля.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ экспериментальных результатов, полученных в условиях последовательной слуховой маскировки, показал, что увеличение ВР при ОМ, вероятно, свидетельствует о сокращении необходимых для опознания ресурсов внимания, что связано с отвлечением их на восприятие маскера. В условиях ПМ снижение ВР, скорее всего, происходит за счет предупреждающей функции маскера, перераспределяющей ресурсы внимания и оптимизирующей процесс различения целевых стимулов.

Увеличение вероятности целевого стимула особенно в условиях ПМ приводило к сокращению ВР, выполняемой левой рукой, что связано с доминированием процессов в правом полушарии, лежащих в основе активации непроизвольного внимания (Суворов, Шуваев, 2004) и организации соответствующей двигательной реакции, интерференция которых в одной гемисфере существенно улучшает ее выполнение. Ухудшение различения при предъявлении редкого целевого стимула, возможно, происходит за счет усложнения реагирования и перехода от простой реакции обнаружения к сложной реакции различения, что связано с привлечением дополнительных ресурсов произвольного внимания, которые необходимы для восстановления образа редкого целевого стимула и реализации СМИ (Айдаркин, 2007). Сокращение МИ приводило к монотонному росту ВР, что связано с активацией аналогичных механизмов центральной и периферической маскировки.

Сенсорно-специфические процессы анализа стимулов (обнаружение, различение, принятие решения), сформированные тета-колебаниями и соответствующие компонентам N1, Р2, N2 и РЗа ССП, были локализованы в фронто-центральных отведениях, что подтверждает справедливость теории о циклической природе возникновения ощущения (Иваницкий, 1987). Для

слуховой стимуляции тета-колебаиия ССП, вероятно, связаны с квантованием экзогенных (восприятие) и эндогенных (память) процессов (Симонов, 1979), что определяется в первую очередь влиянием на кору гиппокампальных структур. Предъявление маскера при ОМ приводит к снижению скорости различения целевых стимулов, связанному с нарушением цепочки последовательных стадий СМИ, в основе которых лежат однотипные циклические корково-гиппокампальные взаимодействия (Gaarder et al., 1966), для восстановления которых требуется приблизительно одинаковое время (слияние физических признаков стимулов, нарушение сенсорного и моторного принятия решения, сенсорной рефрактерности). Развитие тета-компонентов ССП во фронтальной системе свидетельствует о том, что последовательность этапов СМИ контролируется из одного источника, связанного с таламо-фронтальной системой внимания.

Выше перечисленные этапы восприятия стимулов сопровождались модуляцией медленной дельта-волной позитивно-негативно-позитивной (в условиях ПМ формирующей цепочку компонентов CPV-CNV-HP-P36 ССП), и негативно-позитивной (при ОМ в виде CNV-НР-РЗб), отражая тонические (эндогенные) неспецифические процессы, связанные с концентрацией ресурсов произвольного внимания на анализе целевого стимула и повышающей пороги восприятия на маскер. Особое внимание в процессах модуляции сенсорных процессов обработки информации следует уделить двум морфофункциональным системам внимания: задней и передней (Posner, Petersen, 1990, 1994; Kimura, 1987, 2000; Davidson, 1993; Goldberg et al., 1994; Симонов, 1996; Вольф, 1998, 2000). Ключевыми структурами передней системы внимания (эндогенная, таламо-фронтальная) являются передняя цингулярная извилина и дорзолатеральная префронтальная кора, которые связаны с базальными ганглиями, лимбическими и таламическими ядрами, обеспечивая привлечение внимания к анализу стимулов за счет ретикулярного ядра таламуса (nucleus reticularis) (Watson et al., 1981; Mesulam, 1981, 1985; Weintrayb, Mesulam, 1989) и выполнение двигательной реакции с участием медиодорзального ядра таламуса (Мачинская, 2003). Задняя система (экзогенная, таламо-париетальная) включает заднюю теменную кору и, по мнению Мезулама (Mesulam, 1981, 1985), выступает интегратором сенсорной информации из различных областей мозга, обеспечивая сенсорное принятие решения.

Обе системы (дельта- и тета-) взаимодействуют через корково-корковые (горизонтальные, внутри- и межполушарные) и корково-подкорковые (вертикальные) связи (Деглин, 1975; Павлова, 1980; Бианки, 1989; Шарова, 1990; Жаворонкова, 2007).

Особый интерес представляет начальная стадия подготовки СМИ в условиях последовательной маскировки, которая отражается в одновременном существовании контингентной негативной волны в центральной области (Е-волна) и позитивной волны в лобной области (CPV). Негативная волна на стадии ожидания, сформированная билатерально асимметричными негативными колебаниями в центральной области с доминированием правого

(анализ целевого стимула) или левого полушария (анализ маскера), связана с активацией таламо-париетальной системы внимания, концентрирующей ресурсы внимания для оптимизации процесса восприятия. Тогда как, возникающее одновременно позитивное колебание отражает процесс притормаживания таламо-фронтальной системы, контролирующей механизмы произвольного внимания, необходимые для оптимизации сенсорных и моторных процессов, предотвращая появление «ложных» тревог в случае ОМ и повышающей пороги восприятия маскера, обеспечивая игнорирование маскера при ПМ. Взаимодействие этих двух процессов образует первый цикл регуляции СМИ. Сокращение МИ в обеих тестовых ситуациях приводило к постепенному сдвигу CNV в теменную область, уменьшению асимметрии за счет слияния двух фокусов, с последующим замещением E-волны, развивающейся после завершения компонента РЗб, О-волной с доминированием сагиттального фронтального фокуса. Данная трансформация, вероятно, была связана с ухудшением процесса восприятия, особенно в условиях периферической маскировки (МИ 50 мс), требующего больше ресурсов внимания к теменным ассоциативным структурам (E-волна) для идентификации целевого стимула, сливающегося с маскером. Процесс облегчается О-волной, возникающей в последействии целевого стимула, являющимся «кондиционирующим» по отношению к следующей комбинации маскера и целевого стимула. Воздействие маскера в этот период в условиях ПМ приводил к оптимизации СМИ, обеспечивая сокращение времени выполнения теста.

Стадия сенсорного анализа физических параметров стимула соответствовала развитию переднего фронта компонента N1, связанного с активацией нейронов-детекторов (Соколов и др, 1963; Picton et al., 1970; Picton et al., 1981; Naatanen, Picton, 1987; Escera et al., 2002), а заднего - с дополнительной активацией механизмов произвольного внимания для целевого стимула (Hillyard et al., 1973; Schwent, Hillyard, 1975; Desmedt, Robertson, 1977; Стрелец, Клюева, 1978). Возникновение N1 связано со смещением фокуса негативности из центрально-теменной области во фронтальную, что свидетельствует о перемещении очага доминирования из таламо-париетальной системы внимания (стадия ожидания) в таламо-фронтал£ную - (этап сенсорного принятия решения). Наличие механизма активного игнорирования маскера снижало амплитуду N1 за счет произвольного повышения порогов восприятия.

Стадия различения целевых стимулов сопровождалась развитием HP в виде двух негативных ФМВ в правой верхнее-височной (доминирующей при разновероятной стимуляции) и левой нижнетеменной областях мозга, в местах пересечения дорсальных и вентральных путей (Hall, 2003, 2006) обработки слуховой информации. Генерация HP в височной области коры предполагает независимое хранение и извлечение информации о звуковом стимуле (Naatanen, 1990), во фронтальной - этот компонент связан с автоматическим переключением внимания, обеспечивая активацию таламо-фронтальной системы внимания (Alho, 1995). Данный процесс может быть связан с восстановлением СМИ (Айдаркин, 1999-2008) на интервале между

однотипными (Gonsalves et al., 2007), a не последовательными стимулами (Naatanen et al., 1990). Трансформация исходной правосторонней асимметрии в левостороннюю на этапе анализа маскера при ПМ, вероятно, и обеспечивает более быстрое распознавание целевого стимула за счет демпфирующей функции (Деглин, 1975) левого полушария, что приводит к активному игнорированию маскера. Маскер, приходящийся на период развития HP, приводит к нарушению процесса восстановления СМИ (Айдаркин, 1999-2007), сформированной в достимульный период, который был прерван анализом физических признаков стимула, что приводит к увеличению BP.

Одновременное развитие компонентов Р2, связанного с модуляционными процессами внимания, определяющими значимость стимула в задаче обнаружения (Vaughan et al., 1980; Crowley, Colrain, 2004) и N2, основная роль которого состоит в активации следующего звена обработки стимула, связанной с его идентификацией и опознанием (Иваницкий, 1978), процессов сравнения образов пришедшего и хранящегося в памяти образа предыдущего стимула (Наатанен, 1998), а также с запуском моторной составляющей (Vaughan, Costa, 1968; Syndulko, 1969; Deecke et al., 1973; Hoffman, 1990), вероятно, свидетельствует о наличии механизма корково-гиппокампальной модуляции сенсорного процесса с вовлечением ресурсов памяти, что представляет второй цикл регуляции СМИ.

Процедура подготовки к реализации СМИ, связанная с процессами уменьшения степеней свободы, отражалась в развитии РЗ, локализованного в лобно-центральной (РЗа, тета-колебания ССП) и теменной (РЗб, дельта-составляющая ССП) областях с ФМВ в сагиттальных отведениях (Polich, 2007). Лобная волна (РЗа), вероятно, притормаживала процессы (Donchin, 1980), связанные с произвольным контролем со стороны таламо-фронтальной системы. Теменная позитивность в виде РЗб, скорее всего, соответствовала процессам деактивации таламо-париетальной системы в третьем цикле регуляции СМИ. Влияние маскера на данном этапе при ОМ (300 мс) приводило к взаимодействию позитивных процессов игнорирования маскера (таламо-фронтальная система, формирующая РЗа и Р2 компоненты при анализе маскера) и деактивации таламо-париетальной системы (РЗб), ухудшая различение целевых стимулов.

Таким образом, реализация СМИ связана с взаимодействием таламо-фронтальной, проявляющейся в симметричных процессах развития тета-колебаний ССП (N1, Р2, N2, РЗа), и таламо-париетальной, отражающихся в асимметричных процессах развития дельта- колебаний ССП с доминированием правого полушария на этапах развития CNV и HP, систем внимания. В условиях ОМ маскер воздействовал, в первую очередь, на тета-колебания ССП, снижая эффективность деятельности фронтальной системы внимания, сохраняя правосторонний характер асимметрии дельта-компонентов ССП. В условиях ПМ маскер воздействовал на дельта-волну, формируя доминирующий очаг париетальных систем внимания в левом полушарии, обеспечивая его демпфирование, а затем система возвращалась к исходной правополушарной асимметрии на этапе HP, обеспечивая оптимальный анализ целевого стимула

фронтальной системой, что приводит к сокращению ВР. Преобладание левой руки связано с интерференцией проекций соответствующих двигательных компонентов и доминирующих центров непроизвольного внимания в правом полушарии. Увеличение вероятности стимулов увеличивает роль непроизвольного внимания, приводя к усилению доминирования правого полушария как на уровне париетальных, так и фронтальных систем внимания. В условиях ПМ этот процесс дополняется демпфирующей функцией левого полушария на этапе ожидания маскера. Сокращение МИ приводит к смене достимульной (Е-волна) активации париетальных систем внимания, на послестимульную (О-волна), запускающую фронтальную систему.

ВЫВОДЫ:

1. Скорость распознавания целевого стимула в условиях центральной маскировки повышается в условиях ПМ и снижается при ОМ по сравнению с контрольной серией бинарного различения.

2. Преобладание ответа левой рукой наблюдается при ПМ. Увеличение вероятности целевого стимула приводит к появлению асимметрии при ОМ и усилению ее при ПМ.

3. Процесс сенсомоторного различения в условиях последовательной слуховой маскировки сопровождается развитием медленных дельта-волн, позитивно-негативной-позитивной при ПМ и негативно-позитивной при ОМ. В обеих ситуациях негативная составляющая представлена волной ожидания и негативностью рассогласования. Позитивная волна в случае ПМ представлена волной игнорирования (СРУ и Р2), а в условиях ОМ -суперпозицией следовой позитивизации - РЗб и СРУ, предшествующей маскеру.

4. Функциональная правополушарная асимметрия возникает на этапе ожидания (СИУ) и восстановления (НР) СМИ по типу реципрокных и демпфирующих (особенно для маскера) отношений в виде негативных дельта-колебаний с двумя асимметричными фокусами.

5. Сокращение МИ приводит к воздействию маскера при ОМ на тета-колебания ССП, определяющие основные этапы анализа стимула, лежащие в основе развития N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП и дельта-модулирующую волну, сформированную СИУ-НР-РЗб компонентами ССП, а также к смене достимульной (Е-волна), активирующей париетальную систему внимания, на фронтальную (О-волну), выраженную в постстимульный период.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованные ВАК РФ

1. Патент 2341183 от 03.04.2007 РФ, МПК Ф61И 5/00 (2006.01). Способ оценки уровня

внимания учащегося при компьютерном тестировании / Е.К. Айдаркин, Д.Н. Щербина,

Н.В. Пахомов, М.А. Павловская, Е.С. Айдаркина.- № 2007112370/14; заявл. 03.04.2007;

Опуб. 20.12.2008; Приоритет 03.04.2007.-0.042 пл., личный вклад 10%.

2. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов непроизвольного внимания в условиях центральной маскировки слухового стимула // Валеология, №1,2007, С. 65-74. - 0.21 п.л., личный вклад 50%.

3. Бабенко В.В., Кульба С.Н., Павловская М.А. Временная суммация амплитудно-модулированного шума в слуховой системе человека // Психологический журнал, №1, 2007, С. 100-106. - 0.098 п.л., личный вклад 30%.

4. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов взаимодействия произвольного и непроизвольного внимания в условиях последовательной слуховой маскировки // Валеология, №3, 2007, С. 103-113. - 0.231 п.л., личный вклад 50%.

5. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Исследование ритмических составляющих связанных с событием потенциалов в условиях слуховой последовательной маскировки» // Валеология, №4, 2008, С. 63-79. - 0.29 п.л., личный вклад 40%.

6. Айдаркин Е.К., Павловская М.А., Одинцова H.A. Нейрофизиологические закономерности последовательной маскировки в зрительной и слуховой системах // Валеология, №4, 2008, С. 63-81. - 0.168 п.л., личный вклад 40%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

7. Павловская М.А. Сравнительная эффективность on - и off- механизмов на временной и частотной шкалах в слуховой системе человека // Сб. материалов VII Всероссийской медико-биологической конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье». Тезисы. - Санкт-Петербург, 2004. с - 206-207. - 0,084 п.л., личный вклад 100%.

8. Павловская М.А. Зависимость порога обнаружения амплитудной модуляции шума от частоты и числа периодов модуляции // Физиология и медицина: Сб.материалов Всерос.конф.молодых исследователей; 14-16 апр. 2005г., г.С.-Петербург.- СПб.: [Б.и.],2005.-С.86,- (Вестн.молодых ученых. Сер.Науки о жизни. 2005.Прил.). - 0,042 п.л., личный вклад 100%.

9. Павловская М.А. Исследование слуховых механизмов временной интеграции амплитудно-модулированного шума. Сб. материалов I ежегодной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН. Тезисы.; Ростов на дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. С. 334-335. - 0,084 пл., личный вклад 100%.

10. Павловская М.А. Исследование закономерностей группирования звуковых сигналов на частотной и временной шкалах в слуховой системе человека // Сб. материалов III Межрегиональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века - будущее Российской науки» / РГУ секция «Психология»; Тезисы. -Ростов - на -Дону, ЦВВР, 2005 г. С. 267-268. - 0,084 п.л., личный вклад 100%.

11. Бабенко В.В., Кульба С.Н., Павловская М.А. Закономерности восприятия амплитудной модуляции шума в слуховой системе человека // Мат. 14-й Международной конференции по нейрокибернетике «Проблемы нейрокибернетики». Том 1. Ростов-на-Дону. Издательство ООО «ЦВВР». 2005. с. 204-206. - 0.042 п.л., личный вклад 30%.

12. Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов непроизвольного внимания человека при изменении соотношения физических параметров звукового сигнала // Мат. IX Всероссийской медико-биологической конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье». Тезисы. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 252 - 253. - 0.084 п.л,, личный вклад 100%.

13. Павловская М.А. Влияние физических параметров стимула на конфигурацию слуховых вызванных потенциалов мозга человека // Мат. II ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН. Тезисы.- Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. - С. 35 - 36. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

14. Старостин А.Н., Павловская М.А. Исследование влияния динамики межстимульного интервала на функциональное состояние человека // Материалы XII Международного симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 30-31 января 2007).-М., 2007,- С. 420-421. - 0.042 п.л., личный вклад 50%.

15. Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной маскировки // Мат XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007.- С. 366-367. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

16. Павловская М.А. Исследование взаимодействия механизмов произвольного и непроизвольного внимания в условиях последовательной звуковой маскировки [Текст] // Материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2007". - Москва, 2007. - С.52. - 0.042 п.л., личный вклад 100%.

17. Павловская М.А. Изучение механизмов непроизвольного внимания в условиях последовательной маскировки звукового сигнала // Мат. \Х Всероссийской медико-биологической конференция молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина». Тезисы. - Санкт-Петербург, 2007. -С.332-333. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

18. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов непроизвольного внимания в условиях последовательной маскировки по параметрам ССП // Мат. III Конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». Тезисы.- Москва, 2007.- С. 33. - 0.021 п.л., личный вклад 50%.

19. Aydarkin Е.К., Pavlovskaya М.А. The neurophysiology mechanisms of the involuntary attention in condition successive auditory masking by ERP's components // Math. III-th Neuroscience for medicine and Psychophysiology Congress - M.: МАКС Пресс, 2007,- P.- 34. -0.021 п.л., личный вклад 50%.

20. Павловская М.А. Время в условиях последовательной маскировки [Текст] // Материалы XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2008"; секция «Биология». - М.: МАКС Пресс, 2008. - С.173-174. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

21. Павловская М.А. Нейрофизиологические механизмы формирования сенсомоторной интеграции в условиях последовательной звуковой маскировки // Мат. XI Всероссийской медико-биологической конференция молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина». Тезисы. - Санкт-Петербург, 2008. -С.276-277. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

22. Павловская М.А. Психофизиологические механизмы центральной последовательной слуховой маскировки // Мат. Ш-го Международного междисциплинарного Конгресса «Нейронаука для медицины и психологии»,- М.: МАКС Пресс, 2008.- С. 222-223. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

23. Pavlovskaya М.А. Psychophysiological mechanisms of central successive auditory masking // Math. III-th Neuroscience for medicine and Psychophysiology Congress.- M.: МАКС Пресс, 2008.- P. 223-224. - 0.084 п.л., личный вклад 100%.

24. Pavlovskaya М.А. Successive auditory masking and sensomotor integration // In. J. Psychophysiology. New York, NY : Cambridge University Press. V. 69/3, 2008. P. 305-306. -0.084 п.л., личный вклад 100%.

25. Айдаркин E.K., Лепешкова Н.В., Павловская М.А. Использование влияния маскировочного стимула для коррекции эффективности деятельности оператора // Мат. II Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» - Ростов-на-Дону, 2008.- С.65-67. - 0.063 пл., личный вклад 50%.

26. Павловская М.А. Динамика механизмов локальной активации мозга в условиях последовательной слуховой маскировки // Мат. II Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» - Ростов-на-Дону, 2008 - С. 93-96. - 0.168 п.л., личный вклад 100%.

27. Павловская М.А. Механизм корково-подкорковой регуляция различных этапов восприятия в условиях последовательной звуковой маскировки // Мат. IV Межрегиональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века -будущее Российской науки» / ЮФУ секция «Биология»; Ростов - на -Дону, 2008 г. С. 215. — 0,042 п.л., личный вклад 100%.

28. Павловская М.А., Ан A.C. Исследование механизмов чередования прямой и обратной последовательной слуховой маскировки // Мат. XII Научной конференции молодых ученных по физиологии ВНД и нейрофизиологии.- Москва, ИВНД и НФ, 2008. С.- 53. 0.038 п.л., личный вклад 90%.

29. Павловская М.А., Одинцова H.A. Нейрофизиологические закономерности последовательной маскировки в зрительной и слуховой системах // Мат. XII Научной конференции молодых ученных по физиологии ВНД и нейрофизиологии,- Москва, ИВНД и НФ, 2008. С.- 52. - 0.038 п.л., личный вклад 90%.

30. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Роль функциональной межполушарной асимметрии в формировании сенсомоторной интеграции в условиях зрительной и слуховой последовательной маскировки // Мат. Научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Материалы Всероссийской конференции с международным участием). - М.: Научный мир, 2008. С. 9-14. - 0,125 п.л., личный вклад 50%.

Список научных сокращений

ВР - время реакции

ЛП - латентный период

МИ - маскировочный интервал

ОМ - обратная маскировка

ИМ - прямая маскировка

ПСМР - простая сенсомоторная реакция

СМИ - сенсомоторная интеграция

СМР - сенсомоторная реакция

ССМР - сложная сенсомоторная реакция

ССП - связанный с событием потенциал

ФМА - функциональная межполушарная асимметрия

ФМВ - фокус максимальной выраженности

ЭЭГ — электроэнцефалограмма

Сдано в набор 14.01.09 г. Подписано в печать 14.01.09 г. Заказ № 262. Тираж 150 экз. Формат 60*84 1/16. Печ. лист 1,0. Усл.печ.л. 1,0.

Типография Южного федерального университета 344090, г. Ростов-на-Дону,пр. Стачки, 200/1, тел (863) 243-41-66.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павловская, Марина Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна результатов исследования:.

Научно-практическая значимость работы.

Основные положения, выносимые на защиту:.

Апробация диссертационной работы.

Публикации.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.1 Понятие маскировки как процедуры исследования восприятия.

1.1.2 Анализ времени реакции как метод изучения когнитивных процессов.

1.1.3 Компонентный анализ ССП.

1.1.4 Ритмическая природа ССП.

1.1.5 Организация СМИ и отражение ее отдельных этапов в параметрах ССП.

1.1.6 Этапы СМИ.

1.1.7 Внимание как когнитивный процесс модуляции восприятия.

1.1.8 Система горизонтальных и вертикальных путей контроля входной информации

1.1.9 Функциональная межполушарная асимметрия и сенсомоторная интеграци.

1.1.10 Латерализация стадий СМИ.

1.1.11 Электро- и нейрофизиологические механизмы последовательной маскировки.

2 Методы исследования.

2.1 Испытуемые.

2.2 Аппаратура и обстановка.

2.3 Схема тестирования.

2.4 Обработка электрофизиологических данных.

3 Результаты.

3.1 Статистический анализ показателей в условиях последовательной маскировки.

3.2 Качественные показатели различения целевого стимула в условиях последовательной маскировки.

3.3 Анализ компонентов ССП в зависимости от особенностей слуховой последовательной маскировки.

3.4 Исследование динамики изопотенциальных карт основных компонентов ССП.

4 ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1 Психофизиологические особенности последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции.

4.2 Нейрофизиологический механизм последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам ССП.

4.3 Взаимодействие систем произвольного и непроизвольного внимания в условиях последовательной маскировки.

4.4 Нейрофизиологический механизм исследования последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам ритмических компонентов ССП

5 Обобщение.

ВЫВОДЫ:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции"

Актуальность проблемы

В психофизиологических исследованиях механизмов слухового восприятия наиболее актуальной является экспериментальная парадигма последовательной маскировки. Маскирующее влияние помехи приводит к повышению абсолютных (Ehmer, 1959; Green, Wier, 1984; Hawkins, Stivens, 1950) и дифференциальных порогов (Shatter, Moore, 1985), уменьшению субъективной громкости сигналов (Sharf, 1985), нарушению их распознавания (Kalikow, Stevens, 1977; Галунов, Королева, 1988; Альтман, 1990; Crawley et al., 1994; Zeng, 1998; Zeng et al., 2001; Meese, 2004; Nishimura et al, 2004; Kovacs et al., 2005; Okamoto et al., 2005; Wojtczak, Viemeister, 2005; Robitaille, Jolicoeur, 2006) и скорости обработки информации (Miller et al., 1951). Сокращение маскировочного интервала (МИ) может приводить к полному подавлению восприятия тестового стимула, либо к ухудшению некоторых его признаков, что можно объяснить механизмами центральной и периферической маскировки.

Экспериментально показано, что при величине МИ от 0 до 50 мс господствуют закономерности периферической маскировки (Чистович, Иванова, 1959; Levitt, Rabiner, 1967; Dealherage, Evans, 1969; Zwicker, 1965; Zwicker, Shorn, 1978; Soderquist et al., 1981; Green, Wier, 1984; Галунов, Королева, 1988), которые позволяют оценить вклад рецепторных систем в формирование слуховых образов за счет механизмов временной и пространственной суммации, латерального торможения, адаптации, рефрактерности и т.д. В диапазоне от 50 до 100 мс включаются механизмы сенсорной маскировки, основные эффекты которой базируются на принципах физиологической рефрактерности центральных анализаторных структур (Rabiner, 1967; Ward, 2003; Levitt, 1967; Альтман, 1990; Sheffers, 1984; Радионова, 1987). Именно в центральных отделах реализуются механизмы бинаурального взаимодействия, фильтрация и параллельная обработка сигналов с выделением различных признаков сигнала (Галунов, Королева, 1988). При маскировочном интервале 200-300 мс возникает интерференция когнитивных процессов, связанных с анализом чередующихся целевого и маскировочного стимулов («когнитивная» маскировка), причиной которой могут быть нарушения кратковременного следа памяти о целевом стимуле (Невская, 1966; Глезер, 1975; Леушина, 1985; Бахманн, 1989; Каменкович, 1997; Лебедева, 2007), а также процессов переключения внимания с анализа целевого стимула на маскер и обратно.

В литературе влияние вариации стимулов в условиях маскировки на эффективность восприятия оценивается по параметрам времени реакции (BP) (Eriksen, Hoffman, 1963; Harrison, Fox, 1966; Lappin, Eriksen, 1971; Mitchell, 1972; Bernstein et al., 1977; Matterson, Flaherty, 1976; Catlin, Neville, 1976; Proctor et al., 1983) и связанных с событием потенциалов (ССП) (Kramer et al., 1985; Owen, Burkard, 1991; Altman et al., 1997; Вайтулевич, Кальницкая, Пак, 1997; Petropavlovskaya, 2005; Лебедева, 2007).

Известно, что последовательность этапов сенсомоторной интеграции

СМИ) реализуется за счет вертикальных (корково-подкорковых) и горизонтальных (корково-корковых внутри- и межполушарных) возбудительных и тормозных влияний (Деглин, 1984; Павлова, 1980; Бианки,

1989; Брагина, Доброхотова, 1977; Жаворонкова, 2006), механизмы и особенности взаимодействия которых до конца не изучены. В настоящее время накапливается все больше свидетельств в пользу того, что асимметричная локализация корковых генераторов приводит к латерализации когнитивных функций, что обеспечивается не только за счет особенностей кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих в их организации, но и за счет подкорковых структур, модулирующих уровень активации (Корсакова, Московичюте, 1988;

Московичюте, 1998). Структурно-функциональная асимметрия мозга касается доминирования сенсорных и моторных процессов в левом полушарии, а их взаимодействия — в правом (Отмахова, Ковалев, 1988). При 5 этом левополушарная асимметрия, возможно, реализуется при участии активирующей системы ствола, а правополушарная - диэнцефальных и лимбических структур мозга (Брагина, Доброхотова, 1977).

Цель и задачи исследования

Цель работы - исследование нейрофизиологических механизмов последовательной центральной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам времени реакции и связанных с событием потенциалов.

Задачи:

1. Изучить зависимость латентного периода сенсомоторной реакции различения в условиях прямой и обратной последовательной маскировки от длительности маскировочного интервала.

2. Изучить динамику основных компонентов ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.

3. Изучить динамику изопотенциальных карт ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.

4. Изучить зависимость ритмических составляющих ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.

5. Сформулировать гипотезу о психофизиологических механизмах восприятия целевого стимула в условиях последовательной маскировки.

Научная новизна результатов исследования:

1. Показано, что скорость и асимметрия (время реакции левой рукой меньше) распознавания целевого стимула пропорциональны его вероятности и больше в условиях ПМ (по сравнению с контролем и ОМ).

2. Показано, что слуховое различение целевых стимулов в условиях бинарного выбора обеспечивается взаимодействием дельта-колебаний, лежащих в основе CPV, CNV, HP и РЗб компонентов, и тета-колебаний, участвующих в формировании N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП. Ухудшение распознавания целевого стимула в условиях ОМ связано с воздействием маскера на постстимульные тета-колебания ССП, а улучшение в условиях ПМ - с воздействием на достимульную дельта-волну ССП.

4. Сокращение маскировочного интервала в ситуациях ПМ и ОМ приводило к постепенному сдвигу CNV в теменную область, уменьшению асимметрии за счет слияния двух негативных фокусов, исчезновению Е-волны в центральной области, с последующим возникновением О-волны во фронтальном фокусе, что было связано с ухудшением процесса различения целевых стимулов, особенно в условиях периферической маскировки.

Научно-практическая значимость работы

В работе на основании изучения нейрофизиологических механизмов описано воздействие маскера на различные стадии анализа целевых стимулов при формировании и реализации СМИ. Так в условиях ОМ сокращение МИ приводит к постепенному нарушению стадий организации и реализации двигательной реакции (МИ 300 мс), принятия решения (МИ 200 мс), различения (МИ 100 мс) и обнаружения (МИ 50 мс), что отражалось в снижении скорости различения целевых стимулов. В процедуре ПМ маскер приходился на различные этапы достимульной подготовки (МИ 100-3 00 мс), что приводит к улучшению выполнения тестовой процедуры. Изменение скорости различения в экспериментальной парадигме последовательной слуховой маскировки связано с функциональной межполушарной асимметрией (ФМА) на различных стадиях СМИ, что выражалось в преобладании левого (ожидание маскера при ПМ) или правого (ожидание и различение целевого стимула при ОМ и ПМ) полушарий, а также от характера взаимодействия таламо-фронтальных (сенсорно-специфический анализ, отражающийся в развитии N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП) и таламо-париетальных (основная функция которых состоит в модуляции заинтересованных структур мозга и определяющая развитие CPV, CNV, HP и РЗб) систем внимания, деятельность которых отражается в активности тетаи дельта- колебаний, соответственно, лежащих в основе формирования указанных компонентов ССП.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. В условиях ОМ воздействие маскера разрушает основные стадии сенсомоторной интеграции, увеличивая скорость распознавания независимо от МИ. Маскер при ПМ, воздействуя только на стадию достимульной подготовки, повышает лабильность слуховой системы.

3. Функциональная межполушарная асимметрия на ранних стадиях сенсомоторной интеграции определяет высокую эффективность распознавания, с одной стороны, за счет преобладания негативных фокусов на стадиях ожидания и различения целевых стимулов в правом полушарии при активации физиологических механизмов внимания, с другой - за счет демпфирующей функции левого полушария, отражающейся в инверсии левополушарного доминирования негативного фокуса на стадии ожидания маскера на правополушарное — на стадии восприятия целевого стимула (при ПМ).

4. Дельта-колебания, обеспечивающие необходимый уровень возбудимости заинтересованных структур соответствуют развитию CNV, CPV, HP и РЗб компонентам ССП, а тета-волны, описывающие специфический анализ соответственно - N1, Р2, N2, РЗа компонентами ССП.

Апробация диссертационной работы

Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских тем «Исследование нейрофизиологических механизмов взаимодействия зрительной, слуховой, вестибулярной и обонятельной систем при различных видах когнитивной деятельности» (№ государственной регистрации 10.1.06), «Исследование нейрофизиологических механизмов функциональной межполушарной асимметрии, лежащей в основе общей и локальной активации мозга в онто- и филогенезе» (№ гос. per. 5.5.06), «Физиологическое, психологическое и кибернетическое изучение деятельности сигнальных систем организма в процессе выработки и реализации адаптивного поведения в проблемной ситуации» (№ гос. per. 1.2.06).

Материалы диссертации представлены на VII-й, VIII-й и IX-й

Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004-2006), 1-й и П-й ежегодных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр

ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005, 2006), III-й и IV-й Межрегиональных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых

Молодежь XXI века — будущее Российской науки» (Ростов-на-Дону, 2005,

2008), 14-й Международной конференции по нейрокибернетике «Проблемы нейрокибернетики» (Ростов-на-Дону. 2005), XII-м Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва,

2007), XTV-й и XV-й Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов» (Москва, 2007, 2008), IX-й и Х1-й

Всероссийских медико-биологических конференциях молодых

10 исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2007, 2008), П-й и Ш-й Международных Междисциплинарных Конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Neuroscience for medicine and Psychophysiology Congress), (Украина, Судак, 2007, 2008), 14-ом Международном конгрессе психофизиологов (Санкт-Петербург, 2008), П-й Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008), XII-й научной конференции молодых ученных по физиологии ВНД и нейрофизиологии (Москва, 2008), научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва, 2008).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 30 работ (из них 5 статей в журнале, рекомендованных ВАК РФ) и 1 патент на изобретение А61В 5/00, № 2007112370/14 от 20.12.2008); общим объемом 2,663 п.л.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 186 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 разделов (обзор литературы, методика, результаты, обсуждение), выводов и библиографического указателя, включающего 360 источников, из которых 265 — иностранных. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 2 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Павловская, Марина Алексеевна

ВЫВОДЫ:

1. Скорость распознавания в условиях когнитивной центральной маскировки повышается в условиях прямой и снижается при обратной маскировке по сравнению с контрольной серией бинарного различения.

2. Преобладание ответа левой рукой наблюдается при прямой маскировке. Увеличение вероятности целевого стимула приводит к появлению асимметрии при обратной и усилению ее при прямой маскировке.

3. Процесс сенсомоторного различения в условиях последовательной слуховой маскировки сопровождается развитием медленных дельта-волн, позитивно-негативной-позитивной при прямой маскировке и негативно-позитивной при обратной. В обеих ситуациях негативная составляющая представлена волной ожидания и негативностью рассогласования. Позитивная волна в случае прямой маскировки представлена волной игнорирования (CPV и Р2), а в условиях обратной - суперпозицией следовой позитивизации - РЗб и CPV, предшествующей маскеру.

4. Функциональная правополушарная асимметрия негативности дельта-колебания ССП возникает на этапе ожидания (Е-волна) и восстановления (HP) сенсомоторной интеграции при анализе целевого стимула, а левополушарная (стадия ожидания маскера) - при демпфировании негативного фокуса.

5. Сокращение маскировочного интервала приводит к воздействию маскера на тета-колебания ССП при обратной маскировке, определяющих основные этапы анализа стимула, лежащие в основе развития фронтальных N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП и дельта-модулирующую волну, сформированную париетальными CNV-НР-РЗб компонентами ССП при прямой маскировке, а также к смене достимульной (Е-волна), активирующей париетальную систему внимания, на фронтальную (О-волну), выраженную в постстимульный период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павловская, Марина Алексеевна, Ростов-на-Дону

1. Айдаркин Е.К. Вариативность компонентов вызванных потенциалов и способы их идентификации// Изв. Вузов. Сев.-Кавк. Регион. Естеств. науки. Приложение. 2003, № 5. - С. 50-59.

2. Айдаркин Е.К. Локальная и дистантная синхронизация спонтанной и вызванной суммарной активности мозга человека // Изв. Вузов. Сев.-Кавк. Регион. Естеств. науки. Приложение, 2003, № 6. С. 68-77.

3. Айдаркин Е.К. Исследование особенностей взаимодействия зрительной и слуховой систем в условиях сенсомоторной интеграции // Проблемы нейрокибернетики. Том I. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО «ЦВВР». 2005. С. 52-56.

4. Айдаркин Е.К. Нейрофизиологические механизмы непроизвольного внимания в условиях сенсомоторной интеграции// Валеология. — 2006, № 2. С. 39-51.

5. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Нейрофизиологические механизмы оценки перцептивного времени и их роль в сенсомоторной интеграции // Валеология. 2006, № 3.- С. 72-82.

6. Айдаркин Е.К., Павловская М.А. Исследование нейрофизиологических механизмов непроизвольного внимания в условиях центральной маскировки слухового стимула // Валеология. 2007, №2. - С.65-74.

7. Айдаркин Е.К., Айдаркина Е.С. Нейрофизиологические механизмы взаимодействия сенсорного и моторного компонентов ССП // Валеология. 2007, №3. - С. 74-86.

8. Аладжалова Н.А. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М.: Наука, 1979. 214 с.

9. АлдошинаИ.А. Основы психоакустики. М.: Наука, 1992. 192 с.

10. Александров А.А., Бабанин М.Е. Негативность рассогласования в вызванных потенциалах при использовании акустических стимулов небольшой продолжительности // Физиология человека. 2000. - Т. 26, №6. - С. 111-115.

11. Альтман Я.А., Бибиков Н.Г., Вартанян И.А. и соавт. Слуховая система (ред. Я.А. Альтман). Л.: Наука, 1990. 620 с.

12. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф. Проявление в длиннолатентных слуховых вызванных потенциалах человека феномена последовательной обратной масировки // Физиология человека. 1999. - Т.25, №1. С. 35-42.

13. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Электрофизиологические корреляты не- и направленного внимания // Тез.докл. XVII съезда Всероссийского физиолю об-ва им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998. С. 110.

14. Баранов Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Нейрофизиологические индикаторы произвольного и непроизвольного зрительного внимания у человека // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, № 6. - С. 31-41.

15. Баранов-Крылов И. Н., Шуваев В. Т., Берлов Д.Н., Динамика вызванных потенциалов в зависимости от уровня внимания при решении зрительной задачи // Физиология человека.- 2003. Т. 29, №2. - С. 11-17.

16. Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. 255 с.

17. Батуев А.С., Куликов Г.А. Нейрофизиологические механизмы акустической сигнализации // Физиология человека. 1979. - Т.5, №5. - С. 899-912.

18. Батуев А.С. Гипотеза о корковых механизмах оперативной памяти // Ж. высш.нерв.деят. 1991. - Т.41, №6. - С. 1088-1093.

19. Бахманн Т. Психофизиология зрительной маскировки = Psychophysiology of visual masking: (К вопросу о микроструктуре сознания) / Тарт. гос. университет. Каф.психол.-Тарту: ТГУ, 1989.-399 с.

20. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.212 с.

21. Бианки B.JI. Механизмы парного мозга. Л.: Медицина, 1989. 264 с.

22. Бишоп Г.Х. Роль коры в ретикулярной формации человека / Ретикулярная формация. М., 1962. С. 366-373.

23. Блок В. Уровни бодрствования и внимание // Экспериментальная психология / Под ред. П.Фресса и Ж.Пиаже., М.: Прогресс, 1970. 180 с.

24. Бойко Е. И. Время реакции человека. М.: Медицина, 1964. 168 с.

25. Болдырева Г.Н Электрическая активность мозга человека при поражении диэнцефальнх и лнмбических структур. М.: Наука, 2000. 185 с.

26. Брагина Н.Н, Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. М.: Медицина, 1981.287 с.

27. Вайтулевич С.Ф., Кальницкая М.А., Пак С.П. Длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы человека при стимуляции последовательными парными «щелчками» // Физиология человека. — 1997. Т. 23, №5. — С. 27-33.

28. Верцеано М. Активность нервных сетей при осуществлении функции познания / Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982. 132с.

29. Вольф Н.В. Различия латентного торможения у мужчин и женщин при использовании образно-пространственной маскирующей задачи / О.М. Разумникова, О.В. Васильев // Журн. высш. нервн. деят. — 2001. — Т. 51, № 5. — С. 558-562.

30. Голошейкин С. А. Значение факторов латеральности и пола в процессах селективного внимания / Н.В. Вольф, О.М. Разумникова // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47, № 4. - С. 740-742.

31. Галунов В.И., Королева II.В. Обеспечение помехоустойчивости при обработке информации в слуховой системе // Сенсорные системы. — 1988. Т 2, №2. - С. 25-35.

32. Глезер В.Д. (ред.) Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука, 1975. 271 с.

33. Гнездицкий В.В. Анализ потенциальных полей и трехмерная локализация источников электрической активности мозга человека: Автореф., дис. . д-ра биол.наук. М., 1990.41 с.

34. Гольдбурт С.Н., Макаров П.О. Измерение времени реакции на появление кратких сенсорных стимулов. 1971.

35. Гречин В. Б., Боровикова В. Н. Медленные неэлектрические процессы в оценке функционального состояния мозга человека / Л.: Наука, 1982. 172. с.

36. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Сенсорные комплексы и сенсомоторная интеграция // Физиология человека. 1979. - Т.5, №3. - С. 399-414.

37. Гусев А.Н. Психофизика сенсорных задач: Системно-деятельностный анализ поведения человека в ситуации неопределенности. — М.: Изд-во Моск. Ун-та; УМК «Психология», 2004. — 316 с.

38. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983, 214 с.

39. Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М.: Аспект Пресс, 2001.373 с.

40. Деглин В.Л. Функциональная асимметрия мозга человека: Автореф. Дис. . д-ра мед.наук. Л., 1984. 41 с.

41. Дубикайтис В.В. Возможная роль таламнческого пейсмекера в пространственно-временной организации ЭЭГ // Физиология человека. 1975. - Т. 1, № 5. - С. 827-833.

42. Жаворонкова JI.A. Правши-левши: межполушарная асимметрия электрической активности мозга человека / JI.A. Жаворонкова, отв. Ред. Г.Н. Болдырева.; Ин-т высш. нерв, деятельности и нейрофизиологии РАН. — М.: Наука, 2006. -222 с.

43. Жаворонкова JI.A. Правши-левши: особенности межполушарной асимметрии мозга и параметров когерентности ЭЭГ // Ж. Высшей нервной деятельности. — 2007. — Т.57, №6. С. 645-662.

44. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний //Ж.Высш.нерв.деят. 1997. - Т.47, вып. 2. - С.209.

45. Иванова М.П. Электрофизиологическое исследование произвольного движения у человеа. М„ 1978. 165 с.

46. Изнак А.Ф. Модуляция сенсо-моториой деятельности человека на фоне альфа-ритма ЭЭГ // Проблемы развития науч. иссл. в обл. псих, здоровья / МЗ СССР, АМН СССР, 1989. С. 3-24.

47. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М., 1975. 204 с.

48. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизованной с альфа-волной ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, N 3. - С. 461-468.

49. Канунников И.Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности. Сообщение I. Феноменология CNV // Физиология человека. 1980. - Т. 6, №3. - С. 505-519.

50. Канунников И.Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности. Сообщение I. Психофизиологическая значимость и нейрогенез CNV // Физиология человека. 1980- Т. 6, №3, - С. 521-529.

51. Королева Инна Васильевна. Восприятие искаженных акустических сигналов и обеспечение помехоустойчивости в слуховой системе : Дис. д-ра психол. наук : 19.00.02 : Санкт-Петербург, 2002. 411 с.

52. Корсакова Н.К., Московичюте Л.И. Подкорковые структуры мозга и психические процессы. М.: Медицина, 1988. 121с.

53. Костандов Э.А., Арзуманов Ю.Л. Роль ассоциаций в формировании вызванных потенциалов коры головного мозга человека // Журн. Высш.нерв.деят. 1973. - Т.23, вып.З. - С. 523-531.

54. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознанное восприятие. М.: Наука, 1983. 171 с.

55. Кропотов ЮД. Синдром нарушения внимания с гиперактивностью у детей и подростков. СПб.: Издательский дом СПбМАПО, 2004. 112с.

56. Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности памяти // Вопросы кибернетики. Вып. 66. Проблемы измерения психических характеристик человека в познавательных процессах / Науч. совет по комплексн. пробл. "Кибернетика". М.: 1980.

57. Лебедева И.С. Нейрофизиологические механизмы обработки слуховой информации в условиях избирательного внимания в норме и их аномалии при шизофрении: Дис. . докт. биол. наук :03.00.13 : Москва, 2007. 204 с.

58. Леушина Н.А., Невская А.А., Павловская М.Б. Сравнительное исследование закономерностей зрительного опознавания в правом и левом полушариях / Сенсорные системы: Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука, 1985. С. 21-36.

59. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. М.: Наука, 1989. 235 с.

60. Лоскутова Т.Д. Время реакции как психофизиологический метод оценки функционального состояния нервной системы / В кн.: Нейрофизиологические исследования в экспертизе трудоспособности. Л.: Медицина, 1978. С. 165-194.

61. Макаренко Н.В. Время сложной сенсомоторной реакции выбора у лиц с различной функциональной подвижностью нервных процессов // Журн. высш. нервн. деят.- 1989.39, вып. 5,- С. 813-818.

62. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал ВНД. 2003. - Т.53, №2. - С. 133-150.

63. Московичюте Л.И. Асимметрия полушарий мозга на уровне коры и подкорковых образований // 1-я Междунар. конфер. Памяти А.Р. Лурия / Ред. Е.Д. Хомская. М.: Изд-во МГУ. 1998. С. 96-101.

64. Наатанен Р. Внимание и функции мозга: Уч. пособие / Пер. С англ. Под ред. Е.Н. Соколова, М.: Изд-во МГУ, 1998. 580 с.

65. Невская А.А. Исследование инвариантности зрительного опознания у человека / Механизмы кодирования зрительной информации. Л.: Наука. 1966. С. 141-150.

66. Николаенко Н.Н. Клиническое и электрофизиологическое исследование унилатеральных электросудорожных припадков: Автореф. канд. дис. Л., 1978. 19 с

67. Окнина Л.Б. и др. Особенности пространственно-временной организации компонента Р300 АВП при «активном» и «пассивном» восприятии стимула у здоровых испытуемых // ЖВНД. 2001. - Т. 51, № 2. - С. 5-13.

68. Отмахова Н.А., Коновалов В.Ф. Межполушарные различия и взаимодействие полушарий // Успехи физиол. Наук. = 1988. Т. 19, №1. - С. 51-70.

69. Павлова Н.П., Точилов К.С. К электрофизиологической характеристике парной работы полушарий человека при мышечной работе // Физиол.журнал. СССР им. И.М. Сеченова. 1960. - Т. 46, №1. - С. 777.

70. Радионова Е.А.Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. Л.:Наука. 1987.246 с.

71. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Наука, 1979. 274 с.

72. Семенович А.В. Межполушарная организация психических процессов у левшей. М.: МГУ, 1991. 95 с.

73. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М., 1985.

74. Симонов П.В. Тета-ритм и механизмы квантования извлекаемых из памяти энграмм / Память и следовые процессы. Пущино, 1979.

75. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Медленные негативные потенциалы головного мозга человека в период фиксации и подготовки саккад на зрительные стимулы // Журн. высш. нерв. деят. 2002. - Т. 52, № 5. - С. 551-562.

76. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Позитивные потенциалы головного мозга человека в период фиксации глаз перед саккадами и анти-саккадами. Журн. высш. нерв, деят. 2004. - Т. 54, вып. 6. - С. 601-611.

77. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс // Вопросы психологии. 1960. - №4. - С. 61-71.

78. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса / Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 3-24.

79. Стрелец В.Б., Клюева И.Г. Компонентный анализ вызванного потенциала и механизмы перцепции. Физиология человека. - 1978. - Т. 4, № 6. - С. 985-994.

80. Суворов Н.В., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы направленного внимания. Л.: Наука, 1985. 287 с.

81. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. 300 с.

82. Филимонова Т.Д. Форма волны ожидания и психическое состояние человека. Ж. высш. нерв. деят. - 1973. - Т.23, №3. - С. 643-645.

83. Френч Д.Д. Кортикофугальные связи с ретикулярной формацией // Ретикулярная формация мозга. М., 1962. С.433-446.

84. Хечинашвили СЛ., Кеванишвили З.Ш. Слуховые вызванные потенциалы человека. Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1985. 365 с.

85. Чистович JI. А., Иванова В. А. Взаимная маскировка коротких звуковых импульсов / /Биофизика. 1959. - Т. 4, № 2. - С. 170-179.

86. Чуприкова Н.И. Исследование вызванных потенциалов у человека и физиологические корреляты внимания и произвольных двигательных реакций // Вопр. Психологии. 1976, № 1. С. 176-183.

87. Чуприкова Н.И. Иррадиация и концентрация нервных процессов у человека. Дис. . канд. биол. наук. JL, 1957. 23 с.

88. Шаповалова К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсомоторной интеграции. JL, 1978. 182 с.

89. Шарова Е.В. Фазово-частотный анализ в изучении нестабильности электроэнцефалограммы // Физиология человека. 1980. - Т. 6. N 2. - С. 211-219.

90. Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движения и альфа-волна ЭЭГ // Сенсорные системы. 1991. - Т. 5, N 3. - С. 54-59.

91. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Формирование биопотенциалыюго поля мозга человека. JI.: Наука, 1979. 163 с.

92. Шошаль Р. Время реакции // Экспериментальная психология / Под ред. П. Фресса, Ж. Пиаже. Вып. 1,2. М.: Прогресс, 1966. С. 314-375.

93. Шуваев В.Т. Изменение нейронной активности хвостатого ядра низших приматов при изменении уровня внимания // XVII всеросс. Съезд физиологов: Тез.докл. Ростов-на-Дону, 1998. С. 124-125.

94. Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф. Базальные ганглии и поведение СПб.: Наука, 2001. 278 с.

95. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих Текст. : научное издание / В. В. Шульговский. М.: Изд-во МГУ, 1993. 222 с.

96. Adey W. К. Organization of brain tissue: is the brain a noisy processor? // Phys. principles neuronal and organismic behaviors. Proc. conf. Coral Gables. Univ. Miami. 1970. 1973.- P. 117—130.

97. Alain C., Woods D.L., Knight R.T. A modal involuntary attention switching would require a distributed cortical network for auditory sensory memory in humans, Brain Res., 1998, 812 ,23-37.

98. Alho K. Cerebral generators of mismatch negativity (MMN) and its magnetic counterpart (MMNm) elicited by sound changes, Ear Hear., 1995. Vol. 16. P. 38-51.

99. Alho K., Escera C., Diaz D., Yago E., Serra J.M. Effects of, who involuntary auditory attention on visual task performance and brain activity, Neuroreport. — 2003. N 8. P. 32333237.

100. Alpern M. Metacontrast // Journal of the Optical Society of America. 2003. -N 3. - P. 648-657.

101. Aleksanov S.N., Vainstein 1.1., Preobrashenskaya L.A. Relationship between electrical potentials of the hippocampus, amygdala and neocortex during instrumental conditioned reflexes WNeurosci. Behav. Physiol. 1986. -N. 16. - P. 199-207.

102. Altman J.A., Nikitin N.I., Shestopalova L.B. Forward masking in the evoked responses of the guinea pig auditory cortex: effects of variation of the intcraural time and phase differences //173

103. Ross Fiziol Zh Im I M Sechenova. 1997. -N.83, v. 5-6. - P. 40-65

104. Ananthanarayan A.K., Gerken G.M. Response enhancement and reduction of the auditory brain-stem response in a forward-masking paradigm // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. -1987. N 66, vol. 4. - P. 427-439.

105. Annett M. Handedness and Brain Asymmetry. The Right Shift Theory. Psychology Press, 2001.

106. Andreassi J.L. Interactions between target and masking stimuli: perceptual and event-related potential effects // Int J Psychophysiol. 1984. -N.l, vol 2. - P. 153-162.

107. Angelov A., Stomonyakov V., Boev M. Efect of the verbal instruction on the late positive wave P3 of auditory evoked potentials in human subjects. — Acta physiol. Et pharmacol. Bulg. -1976.-N. 2, vol. 2.-P. 10-19.

108. Baddley A.D. Domains of recollection // Psychol.Rev. 1982. - Vol. 89. - P. 708-729.

109. Baizer J.S., Ungerleider L.G., Desimone R. Organisation of visual inputs to the inferior temporal and posterior parietal cortex in macaques // J. Neurosci. — 1991. Vol. 11. - P. 168— 190.

110. Barrett D.J., Hall D.A. Response preferences for "what" and "where" in human non-primary auditory cortex // Neuroimage. 2006. - N.15, vol. 32(2). - P. 968-77.

111. Basar E. EEG-dynamics: relation between EEG and brain evoked potential. Amsterdam: Elsevier / North Holland Biomedical Press., 1980. 441 p.

112. Bullock Т.Н. Introduction to induced rhythms: A widespread, heterogenous class of oscillations // Induced Rhythms in the Brain / E.Basar, T.H.Bullock (Eds.) Boston: Birkhauser, 1992. P. 1-26.

113. Ba§ar E., Ba§ar-Eroglu C., Karaka§ S., Schurmann M. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes. // Int. J. Psychophysiol. 2001 a. N. 39. P. 241-248.

114. Ba§ar E., Ozgoren M., Karaka§ S. A brain theory based on neural assemblies and superbinding. In: Reuter H., Schwab P., Gniech K.D. (Eds.), Wahrnehmen und Erkennen. Pabst Science Pub., Lengerich, 2001 b. P. 11-24.

115. Basar-Eroglu C., Demiralp T. Event-related theta oscillations: an integrative and comparative approach in the human and animal brain // International Journal of Psychophysiology. 2001. N 39. - P. 167-195.

116. Basar E. The theory of the whole-brain-work // International Journal of Psychophysiology. 2006. N. 60. - P. 133-138.

117. Bekhterev N.N., Vaitulevich S.F., Nikitin N.I., Shestopalova L.B. Comparison of binaural release from forward masking in animals and humans. Electrophysiological studies // Neurosci Behav Physiol. 2002. N. 32, vol. 1. - P. 71-79.

118. Belin P., Zatorre R.J. 'What1, 'where' and 'how' in auditory cortex // Nat Neurosci. 2000. -N. 3, vol. 10.-P. 965-956.

119. Bernstein I.H., Smith D.B., Adey M. Perceptual and response interdependencies in visual masking / S.Dornic (Ed.), Attention and Performance., Hillsdale: Erlbaum, 1977. V.6. - P. 177194.

120. Berti S., Roeber U., SchroEger E. Bottom-up influences on working memory: behavioral and electrophysiological distraction varies with distractor strength // Exp Psychol. 2004. - N. 51.-P. 249-257.

121. Birbaumer N., Elbert Т., Canavan A.G.M., Rockstroh B. Slow potentials of the cerebral cortex and behavior. Physiol. Rev. 1990,70, 1-41.

122. Brigdeman B. A correlational model applied to metacontrast: Reply to Weisstein, Ozog, and Szoc // Bulletin of the Psychonomic Society. 1977. - Vol.10, N 2. - P. 85-88.

123. Brigdeman В. Distributed sensory coding applied to stimulations of iconic storage and metacontrast // Bulletin of Mathematical Biology. 1978. - Vol. 40. - P. 605-623.

124. Brunia C.H.M., Damen E.J.P. Distribution of slow potentials related to motor preparation and stimulus anticipation in a time estimation task // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988,- 69.-P. 234-243.

125. Buchsbaum M.C., Coppola K.W., Bittker Т.К. Differential affect of "congruence" stimulus meaning and information on early and late components on the average evoked responses //Neuropsychologia. 1974. - Vol. 12. - P. 533-545.

126. Callaway E., Yeager C.L. Relationship between reaction time and electroencephalographic alpha phase // Science. 1960. - V. 132. - P. 1765-1766.

127. Casey B.J., Thomas K.M., Welsh T.F. et al. Dissociation of response conflict, attentional selection, and expectancy with functional magnetic resonance imaging // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97. - P. 8728-8733.

128. Catlin N., Neville H. The laterality effect in reaction time to speech stimuli // Neuropsychologia. 1976. - V. 14, № 1. - P. 141—143.

129. Chapman R.M. Evoked potentials of the brain related to thinking. In: McGuigan, F.J., Schoonover, R.A. Eds., Psychophysiology of Thinking: Studies of Covert Processes. Academic Press, New York, 1973. P. 69-108.

130. Clark V.P., Hillyard S.A. Spatial selective attention affects early extrastriate but not striate components of the visual evoked potential // J. Cogn. Neuroscience. 1996. V.8, N5. - P. 387.

131. Cohen J. Prefrontal cortex involved in higher cognitive functions. Introduction // Neuroimage. 2000. - V. 11. - P.378-379.

132. Cohen R. A. The neurophychology of attention. Plenum Press, New York. 1993.

133. Coles M.G.H., Rugg M. D. Event-related brain potentials: an introduction. In Electrophysiology of mind: Event-related brain potentials and cognition. Pp. 1-26. Eds. M. D. Rugg and M. G. H. Coles. OUP, Oxford. 1995.

134. Corbetta M., Miezin F.M., Dobmeyer S., et al. Superior parietal cortex activation during spatial attention shifts and visual feature conjunction // Science. — 1995. N. 270. - P. 802-805.

135. Coull J.T. Neural correlates of attention and arousal: insights from electrophysiology, functional neuroimaging and psychoparmacology // Prog. Neurobiol. 1998. - V. 55. - P. 343361.

136. Courchesne E., Hillyard S.A., Galambos R. Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potential in man // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1975. -39.-P. 131-143.

137. Crick F.C. Function of the thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis. Proc. Natl". Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. - P. 4586-4590.

138. Crawley E.J, Kallman H.J, Neely J.H. A test of an interruption/temporal-uncertainty theory of auditory backward recognition masking of target duration // Acta Psychol (Amst). 1994.-N. 87, vol. l.-P. 1-18.

139. Crowley K.E., Colrain I.M. A review of the evidence for P2 being an independent component process: age, sleep and modality // Clinical Neurophysiology. 2004. - N 115. - P. 732-744.

140. Dealherage В. H., Evans Th. R. Binaural masking: backward, forward and simulta neous effects // J. Acoust. Soc. America. 1969. - V. 46, № 2(2). - P. 362—371.

141. Deecke L., Grozinger В., Kornhuber H. H. Voluntary finger movement in man: Cerebral potentials and theory// Biological Cybernetics. 1976. -N 23. - P. 99-119.

142. Deecke L., Englitz H.G., Kornhuber H.H., Schmidt G. Cerebral potentials precedingvoluntary movement in patients with bilateral or unilateral parkinsonian akinesia // Progress in clin. Neurophysiol. Karger. Basel. 1987. - V.l. - P. 151-163.

143. Demiralp Т., Basar E. Theta rhythmicities following expected visual and auditory targets //Int. J. Psychophysiol. 1992. - N 13.-P. 147-160.

144. Denny-Brown D., Yanagisawa E.N. The role of the basal ganglia in the initiation of movement // The Basal Ganglia / Eds F. Boiler, J.Grafman. Amsterdam, 1989.

145. Desimone R., Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention // Annu. Rev. Neurosci. 1995. - N 18. - P. 193-222.

146. Desmedt J.E. P300 in serial tasks: An essential post-decision closure mechanism // Progress in Brain Research. 1980. - N 54. - P. 682-686.

147. Dickson J. Lateral inhibition in anteroventral cochlear nucleus of the cat: a microionophoretic study // Hear. Res. 1983. - V. 9, № 1. - P. 35—41.

148. Donald M.W. Goff W.R. Attention related increases in cortical responsiviry dissociated from the contingent negative variation // Science. 1971. - Vol. 172. - P. 1163-1166.

149. Donchin E„ Heffley E., Hillyard S.A., et al. Cognition and event-related potentials. II. The orienting reflex and P300 // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1984. - N 425. - P. 39-57.

150. Donchin E., Ritter W., McCallum C. Cognitive psychophysiology: the endogenous components of the ERP. In: Callaway P., Tueting P., Koslow S., editors. Brain-event related potentials in man. New York: Academic Press. 1978, P. 349-411.

151. Donchin E. Surprise!.Surprise? // Psychophysiology. 1981. - N 18. - P. 493-513.

152. Donchin E., Coles, M.G.H. Is the P300 component a manifestation of context updating? // Behavioral and Brain Sciences. 1988. - N 11. - P. 357-427.

153. Egeth H.E., Yantis S. Visual attention: control, representation and time course // Ann. Rev.Psyehol. 1997. - V.48. - P. 269-297.

154. Ehmer R. H. Masking patterns of tones // J. Acoust. Soc. America. 1959. - V. 31. № 6. - P. 1115—1*120.

155. Ellingson R.J. Brain waves and problems of psychology // Psychol. Bull. 1956. - V. 53. -P. 1-34.

156. Eriksen C.W., Hoffman M. From recognition at brief durations as a function of adapting field and interval between stimulations // Journal of Experimental Psychology. 1963. - Vol. 66. - P. 485-499.

157. Escera C., Corral M.J., Yago E. An electrophysiological and behavioral investigation of involuntary attention towards auditory frequency, duration and intensity changes // Cognitive Brain Research. 2002. N 14. - P. 325-332.

158. Falkenstein M., Hoormann J., Hohnsbein J. ERP components in Go/Nogo tasks and their relation to inhibition // Acta Psychol (Amst). 1999. N. 101, Vol. 2-3. - P. 267-91.

159. Folk C.L., Remington R.W., Johnston J.C. Involuntary covert orienting is contingent on attentional control setting // J. Exp. Psychol. 1992. V.18. - P. 1030-1044.

160. Freund H.J. Abnormalities of motor behavior after cortical lesions in humans // Handbook of Psysiol. Select. I. V.5. Part 2. Bethesda; Maryland. 1987. - P. 763-810.

161. Friedman D., Cycowicz Y.M., Gaeta H. The novelty P3: an event-related brain potential (ERP) sign of the brain's evaluation of novelty // Neurosci Biobehav Rev. 2001. - N 25. - P. 355-373.

162. Gaarder K., Koresko R., Kropfl W. The phasic relation of a component of alpha rhythm to fixation saccadic eye movements // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1966. - V. 21, N 6.-P. 544-551.

163. Gaillard A.W.K. Effects of warning-signal modality on the contingent negative varation (CNV) // Biol. Psychol. 1976. - Vol. 4. - P. 139-153.

164. Gaillard A.W.K. The late CNV wave: preparation versus expectancy // Psychophysiology. 1977. - Vol. 14. - P. 563-568.

165. Galaburda A., Sanides F. Cytoarchitectonic organization of the human auditory cortex // J Comp Neurol. 1980. - N 1, Vol. 190(3). - P. 597-610.

166. Gazzangia M.S. The bisected brain. N.Y.: Appleton-Century-Crofts, 1970. 345 p.

167. Geshvindt N., Galaburda F. Cerebral lateralization: Biological mechanis, associations, pathology. I. Hypothesis and program of research // Arch. Neurol. 1985. - Vol.42, N 5. - P. 428-459.

168. Gevinis A.S., Cutillo A, Signals of cognition // Handbook of EEG and clin. Neurophysiol / Eds F. H. lopes da Salva, Storm van Leewen, A. Remond. New York; London, 1986. V. 2. -P. 335-381.

169. Giard M., Peronnet F. Auditory-visual integration during multimodal object recognition in human: a behavioral and electrophysiological study // J. Cogn. Neurosci. 1999. - V. 11, № 5. - P. 473-490.

170. Girelli H., Luck S.J. Are the same attentional mechanisms used to detect visual search targets defined by color, orientation and motion // J. of Cogn.Neurosci. 1997. — V. 9, N. 2. - P. 238-253.

171. Gobsch H., Kevanishvili Z., Gamgebeli Z., Gvelesiani T. Behaviour of delayed evoked otoacoustic emission under forward masking paradigm // Scand Audiol. — 1992. N 21, Vol. 3. -P. 143-148.

172. Goff E.R., Allison Т., Vaughan H.G.J.r. The functional neuroanatomy of event-related potentials. In: Tuetin, E.P., Koslow, S.H.Eds., Event-Related Potentials in Man. Academic Press, New York, 1978. P. 1-79.

173. Goldderg M.E., Colby C.L. The neurophysiology of spatial vision // Handbook of Neuropsychology / Eds F. Boiler, J.Grafman. Amsterdam, 1989. V.2, N 2. - P. 301-315.

174. Gomer F.E., Spicurra R.J., CTDonnell R.D. Evoked potential correlates of visual item recognition during memory-scanning tasks // Physiol. Psychol. 1976. - Vol. 4. - P. 61-65.

175. Gomes H., Duff M., Barnhardt J., Barrett S., Ritter W. Development of auditory selective attention: event-related potential measures of channel selection and target detection // Psychophysiology. 2007. - N. 44, Vol. 5. - P. 711-27.

176. Gonsalvez C.J., Barry R.J., Rushby J.A., Polich J. Target-to-target interval, intensity, and P300 from an auditory single-stimulus task // Psychophysiology. 2007. -N. 44. — P. 245-50.

177. Green D., Wier C. Auditory perception / Handbook of physiology. V. III. Sensory processes. Pt 2. Bethesda Maryland. 1984. P. 557—595.

178. Gu F.J., Zhang Q., Sun L., Song R.G., Xu J.H. Forward masking effects on early auditory evoked potentials // Hear Res. 1989. - N. 42, Vol. 2-3. - P. 157-165.

179. Gur R.S. Asymmetries in normal brain anatomy and psychology are ubiquitous, systematic and relate to sex differences and age effects on cognitive performance // Abstra. Of 4th Laterality and Psychopathology conf. L., 1997. P. 26.

180. Gutschalk A., Patterson R.D., Uppenkamp S., Scherg M., Rupp A. Recovery and refractoriness of auditory evoked fields after gaps in click trains // Eur J Neurosci. 2004. - N. 20, Vol. 11.-P. 3141-3147.

181. Hackett T.A. The comparative anatomy of the primate auditory cortex. In: A.A. Ghazanfar, Editor, Primate Audition: Ethology and Neurobiology, CRC Press, Boca Raton 2003. P. 199-225.

182. Halgren E., Stapleton J.M., Smith M., Altafullah I. Generators of the human scalp P3. In: Cracco, R.Q., Bodis-Wollner, I. Eds., Evoked Potentials. Liss, New York, 1986, P. 269-284.

183. Hall D.A., Haggard M.P., Akeroyd M.A., et al. Sparse temporal sampling in auditory fMRI // Hum. Brain Mapp. 1999. - N. 7. - P. 213-223.

184. Hall D.A. Auditory pathways: are 'what' and 'where' appropriate? // Curr Biol.- 2003. N. 13, Vol. 10.-P. 406-408.

185. Hamilton C.E., Peters G.F., Knott G.R. task initiation and amplitude of the CNV // EEG and clin. Neurophysiol. 1973. - Vol. 34. - P. 587-592.

186. Harrison K., Fox R. Replication of reaction time to stimuli masked by metacontrast // J. of exp. Psychophysiol. 1966. - Vol.71, N2. - P. 162-163.

187. Hawkins J. E., Stevens S. The masking of pure tones and of speech by white noise // J. Acoust. Soc. America. 1950. - V. 22, № 1. - P. 6—13.

188. Hecker M. N., Stevens K. N., Williams C. F. Measurements of reaction time in intelligibility tests // J. Acoust. Soc. Amer. 1966. - V. 39, № 6. - P. 1188—1189.

189. Heilman K.M., Valenstein E., Goldberg M.E. Attention: behavior and neural mechanisms // Handbook of physiology. Section 1: The nervous system. V. 5. Part 1 / Eds V.B. Mountcastle, F. Plum, S.R. Geiger, Bethesda; Maryland, 1987. P. 461-481.

190. Hillyard S.A. Electrophysiology of human selective attention // Trends in Neurosci. -1985,- V. 8. P. 400^105.

191. Hilliard S., Piston T.W. Electrophysiology of cognition / Handbook of physiology. Section I. V.5. Part 2. Bethesda; Maryland, 1987. P.519-584.

192. Hoffman J.E. Event-related potentials and automatic and controlled processes. In: Rohrbaugh J.W., Parasuraman R., and Johnson R. Jr, Eds. Event Related Brain Potentials. New York: Oxford University Press. 1990, P. 145-157.

193. Holloway C.M. Paced recognition of words masked in white noise // J. Acoust. Soc. America. 1970. - V. 47, № 6(2). - P. 1617—1618.

194. I-Iultin L., Rossini P., Romani G.L. et al. Neuroimaginetic localization of the late component of the contingent negative variation // Electroenceph. A. Clin. Neurophysiol. 1996. V. 98, N6. - P. 435-448.

195. Jesteadt W., Schairer K.S., Neff D.L. Effect of variability in level on forward masking and on increment detection // J Acoust Soc Am. 2005. - N. 118, Vol. 1. - P. 325-337.

196. Kaas J.H., Hackett T.A. 'What' and 'where' processing in auditory cortex // Nat. Neurosci. 1999. -N. 2. - P. 1045-1047.

197. Kalikow D.N., Stevens K.N. Development of a test speech intelligibility in noise using sentence materials with controlled word predictability // J. Acoust. Soc. America. -1977.-V. 61,№5.-P. 1337—1351.

198. Kinchla R.A. Attention // Annu Rev Psychol. 1992. - N. 43. - P. 711 -742.

199. Klimesch W. Interindividual differences in oscillatory EEG activity and cognitive performance. In: Reinvang I, Greenlee MW, Herrmann M, editors. The cognitive neuroscience of individual differences. Oldenburg: BIS, 2003, P. 87-99.

200. Knight R.T. Grabowecky M., Scabini D. Role of human prefrontal cortex in attention control. Adv Neurol., 1995, 66. P. 21-34.

201. Knight R.T., Nakada T. Cortico-limbic circuits and novelty: a review of EEG and blood flow data // Rev Neurosci. 1998. -N. 9. - P. 57-70.

202. Kodera K., Hink R.F., Yamada O., Suzuki J.I. Effects of rise time on simultaneously recorded auditory-evoked potentials from the early, middle and late ranges / Audiology. 1979. N. 18, Vol. 5.-P. 395-402.

203. Kornhuber H.H. Attention, readiness for action and the stages of voluntary decision some electrophysiological correlates / Eds O. Creutzfeld, R.F. Schmidt, W.D. Willis // Exp.Brain Res.- 1984. Suppl.9. - P.420-429.

204. Kovacs G., Vogels R., Orban G.A. Cortical correlate of pattern backward masking // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. N. 6, Vol. 92(12). - P. 5587-5591.

205. Kramer A.F., Wickens C.D., Donchin E. Processing of stimulus properties: evidence for dual-task integrality // J Exp Psychol Hum Percept Perform. 1985. - N. 11. - P. 393-408.

206. Kraus N., Nicol T. Brainstem origins for cortical 'what' and 'where' pathways in the auditory system // Trends Neurosci. 2005. N. 28(4). - P.176-181.

207. Kujala Т., Naatanen R. The mismatch negativity in evaluating central auditory dysfunction in dyslexia // Neurosci Biobehav Rev. 2001. -N. 25(6). P. 535-543.

208. Kunde W., Landgraf F., Paelecke M., Kiesel A. Dorsal and ventral processing under dual-task conditions //Psychol Sci. 2007. -N. 18(2). P.100-104.

209. Kutas M., Hylliard S. A. Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity // Science. 1980. - N. 207. - P. 203-205.

210. LaBerge D. Attentional processing: The brain's art of mindfulness. Harvard University Press, Cambridge, MA. 1995.

211. Labiak J. M., Wilson W. R. Effect of contra lateral broadbent noise on frequency discrimination //Acta otolaryngol. 1974. - V. 77, № 1. - P. 29—36.

212. Lang A.H., Mikola H, Eerola O. Interindividual variability of mismatch negativity. 1990

213. Lange J.J., Wijers A.A., Mulder L.J., et al. Color selection and location selection in ERPs: Differences, similarities, and neural specificity // Biological Psychology. 1998. — N. 48.- P.153-182.

214. Lappin J.S., Eriksen C.W. Inhibition of simple reaction time by a second stimulus: A failure to replicate // Perception and Psychophysocs. 1971. - Vol.10, N 2. - P. 85-89.

215. Lehmann D. Fluctuation of functional state: EEG patterns, and perceptual and cognitive strategies // Functional states of the brain: their determinants / M.Koukkou et al. (Eds.). -Elsevier: Amsterdam. 1980. - P. 189-202.

216. Levanen S., Hari R., McEvoy L., Sams M. Responses of the human auditory cortex to changes in one versus two stimulus features // Exp Brain Res. 1993. -N. 97(1). - P. 177-183.

217. Levitt H., Rabiner L. R. Binaural release from masking for speech and gain in intelligibility // J. Acoust. Soc. America. 1967. - V. 42, № 4. - P. 601—608.

218. Lindsley D. B. Attention, consciousness, sleep and wakefulness / In: "Handbook of physiology" (J. Field, ed.). 1960. - Sect. 1, Vol. 3. - P. 1553.

219. Lopes da Silva, F.H., van Lierop, T.H.M.T. and Schrijer, C.F.M., 1991. Essential differences between alpha rhythms and barbiturate spindles: spectra and thalamocortical coherence // Electroenceph. clin. Neurophysiol. 1973. -N. 35. - P. 641-645.

220. Loveless N.E., Sanford A.J. The impact of warning signal intensity on reaction time and components of contingent negative variation // Biol.Psychol. 1975. - Vol.2. -P. 217-226.

221. Loveless N.E. Event-related brain popentials in selective response // Biol.Psychol. -1977. Vol.5.-P. 135-149.

222. Luan R.H., Wu F.J., Jen P., Sun X.D. Effects of backward masking on the responses of the inferior collicular neurons in the big brown bat, Eptesicus fiiscus // J Acoust Soc Am. — 2005. -N. 25, Vol. 57(2). P. 225-232.

223. Lukas J.H. Human auditory attention: the olivocochlear bundle may function as a peripheral filter 11 Psychophysiology. 1980. - N. 17(5). - P. 444-52.

224. Lutfi R.A. Additivity of simultaneous masking // J Acoust Soc Am. 1983. N. 73(1). -262-267.

225. Lynch J.E. The functional organization of posterior parietal association cortex // Behav. Brain Sci. 1980. - Vol. 3. - P. 485-499.

226. Mangun G.R. Neuronal mechanisms of visual selective atrention // Psychophysiology. -1995.-V. 32.-P. 4-18.

227. Marsden C.D. Motor disorders in basal ganglia disease // Hum. Neurobiol. 1984. - V.2. N 4. - P. 245-250.

228. Massaro D.W., Bruke D. Perceptual Development and Auditory Backward Recognition Masking // American Psychological Association, Inc. 1991. - Vol. 27, N. 1. - P. 85-96

229. Matterson H.H., Flaherty T.B. A latency measure of metacontrasst // Bulletin of the Psyconomic Society. 1976. - Vol. 7, N 6. - P. 545-547.

230. McAdam D.M., Rubin E.H. Readness potential, vertex positive wave, CNV and accuracy of perception // EEG and clin. Neurophysiol. 1971. - Vol. 30. - P. 511-517.

231. McCarthy, G., Donchin, E. A metric for thought: a comparison of P300 latency and reaction time // Science. 1981. -N. 211. - P. 77-79.

232. McGlinchey-Berroth R., Milberg V. Preattentive and attentive visual search in individuals with hemispatial neglect//Neuropsychology. 2000. -N. 14. P. 599-611.

233. Meese T.S. Area summation and masking // J Vis. 2004. -N. 3/4(10). - P.930-943.

234. Menon V., Ford J.M., Lim K.O. et al. Combined event-related fMRI and EEG evidence for temporal parietal cortex activation during target detection // Neuroreport. - 1997. - V.8. - P. 3029-3037.

235. Mesulam M.M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect // Ann. Neurol. 1981. - V. 10. - P. 309-325.

236. Mesulam M.M. Attention, confusional states and neglect // principles of behavioral neurology / Ed. M.M. Mesulam. Philadelphia. 1985. - Ch.3. - P.125-168.

237. Mesulam M.M. Neurocognitive networks and selectively distributed processing rev. Neurology Paris., 1994, 150 8-9. P. 564-569.

238. Michaels C.F., Turvey M.T. Central sources of visual masking: Indexing structures supporting seeing at a single, brief glance // Psychological Research. 1979. - Vol. 41, N 1. - P. 1-61.

239. Miller G. A., Ileise G. A., Lichten W. The intelligibility of speech as a function of the context of the test materials // J. Exptl Psychol. 1951. - V. 41, № 4. - P. 329—335.

240. Miller R. Cortico-Hippocampal Interplay and the Representation of Contexts in the Brain. Springer, Berlin Heidelberg New York. 1991.

241. Miller B.T., D'Esposito M. Searching for "the top" in top-down control // Neuron. 2005. - N. 23, Vol. 48(4). - P. 535-8.

242. Mitchell D.C. Short-term visual memory and pattern masking // quarterly J. Of Exp. Psychology. 1972. - Vol.24, N 4. - P. 394-405.

243. Miyazaki K., Sasaki T. Auditory masking patterns in forward, backward, and simultaneous-masking situations (author's transl) / Shinrigaku Kenkyu. 1981. 52(2). P. 106-112.

244. Naatanen R., Gaillard A.W.K. The N2 deflection and orienting reflex // EEG correlates of information processing: Theoretical issues / Ed. By A.W.K. Gaillard, W. Ritter. Amsterdam: North Holland, 1983. P. 119-141.

245. Naatanen R., Picton T. N2 and automatic versus controlled processes // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. 1986. - N. 38. - P. 169-186.

246. Naatanen R., Picton T. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and a analysis of the component structure // Psychophysiology. 1987. - N. 24. -P. 375—425.

247. Naatanen R. The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function // Behav. Brain Sci. -1990.-N. 13.-P. 201-288.

248. Naatanen R. Attention and Brain Function. Erlbaum, Hillsdale, 1992.

249. Naatanen R., Winkler I. The concept of auditory stimulus representation in cognitive neuroscience // Psychol. Bull. 1999. -N. 6. - P. 826- 859.

250. Naatanen R., Escera C. Mismatch negativity: clinical and other applications // Audiology and Neurootology. -2000. Vol. 5. P. 105-110.

251. Naatanen R., Paavilainen P., Rinne Т., Alho K. The mismatch negativity (MMN) in basic research of central auditory processing: A review // Clin. Neurophysiology. — 2007. — Vol. 118.-P. 2544-2590.

252. Niedermeyer E. Consciousness: function and definition // Clin. Electroencephalogr. -1994.-V. 25,N3.-P. 86-93.

253. Nishimura Т., Nakagawa S., Sakaguchi Т., Hosoi H., Tonoike M. Effect of masker frequency on Nlm amplitude in forward masking // Acta Otolaryngol Suppl. 2004. - 553. - P. 33-35.

254. Nobre A.C., Sebestyen G.N., Gitelman D.R et al. Functional localization of the system for visuospatal attention using positron emission tomography // Brain. — 1997. V. 120, N3. - P. 515-533.

255. Ogmen H., Breitmeyer B.G., Mervin R. The what and where in visual masking // Visual Research. 2003. V.43. - P. 1337-1350.

256. Okamoto H., Kakigi R., Gunji A., Kubo Т., Pantev C. The dependence of the auditory evoked Nlm decrement on the bandwidth of preceding notch-filtered noise // Eur J Neurosci. -2005.-Vol. 21(7).-P. 1957-1961.

257. Oxenham A.J., Shera C.A. Estimates of human cochlear tuning at low levels using forward and simultaneous masking // J. Assoc Res Otolaryngol. 2003. - Vol. 4. - P. 541-554.

258. Owen G.A., Burkard R. Ipsilateral, contralateral, and binaural masking effects on the human brain-stem auditory-evoked responses to click stimuli // J Acoust Soc Am. 1991. - Vol. 89(4 Pt 1).-P. 1760-1767.

259. Paavilainen P., Karlsson M.L., Reinikainen K., Naatanen R. Mismatch negativity to change in spatial location of an auditory stimulus // EEG and Clin Neurophysiol. — 1989. — Vol. 73(2).-P. 129-141.

260. Paavilainen P., Alho K., Reinikainen K., Sams M., Naatanen R. Right hemisphere dominance of different mismatch negativities // EEG and Clin. Neurophysiol. — 1991. — Vol. 78. P. 466-479.

261. Parnefjord R. Untersuchungen zur Dynamik der evozierten Potentiale an der Horschwelle. Med. Diss., Medizinische Universitat zu Lubeck., 1996.

262. Patel S.H., Azzam P.N. Characterization of N200 and P300: Selected Studies of the Event-Related Potential. Review// Int. J. Med. Sci. 2005. - Vol. 2(4). - P. 147-154.

263. Paul D.D., Sutton S. Evoked potential correlates of response criterion in auditory signal detection // Science. 1972. - Vol. 28;177(46). P. 362-364.

264. Petropavlovskaya E.A. The effects of direct sequential masking on evoked potentials in the auditory area of the cortex in guinea pig // Neurosci Behav Physiol. 2005. -Vol. 35(1). - P. 49-58.

265. Phillips J.G., Stelmach G.E. The contribution of movement disorders research to theories of motor control and learning // Approaches to the study of motor control and learning / Ed. J.J. Summers., 1992, V.84. P. 469-494.

266. Picton T.W. The P300 wave of the human event-related potential // J Clin Neurophysiol. 1992. - Vol. 9. - P. 456—479.

267. Picton T.W., Alain C., Otten L., et al. Mismatch negativity: different water in the same river // Audiology Neuro-Otology. 2000. - Vol. 5(3-4). - P. 111-139.

268. Plack C.J., Viemeister N.F. Intensity discrimination under backward masking // J Acoust Soc Am. 1992. - Vol. 92(6). - P. 3097-3101.

269. Polich .1., Kok A. Cognitive and biological determinants of P300: an integrative review // Biol. Psychol. 1995.-Vol. 41.-P. 103-146.

270. Polich J. Overview of РЗа and P3b. In: Polich J, editor. Detection of change: event-related potential and fMRI findings. Boston, MA: Kluwer, 2003. P. 83-98.

271. Polich J. Updating P300: An integrative theory of РЗа and P3b // Clinical Neurophysiology. -2007. Vol. 118. - P. 2128-2148.

272. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Ann. Rev. Neurosci. 1990. - V.13. - P.25-42.

273. Potts G., Liotti M., Tucker D., Posner M.I. Frontal and inferior temporal cortical activity in visual target detection: evidence from high spatially sampled event-related potentials // Brain Topogr. 1996. - Vol. 9. - P. 3-14.

274. Poulton E. C. Continuous intense noise masks auditory feedback and inner speech // Psychol. Bui. 1977. - V. 84, № 5. - P. 977—1001.

275. Pressey A.W., Wilson A.E., Harper D.W. Evidence for the role of attentive fields in masking // Perception. 1980. - Vol 9(1). - P. 31-36.

276. Pribram K.H. McGuiness D. Attention and para-attentional processing // Psychophysiology and experimental psycopathology / Eds D. Friedman, G. Bruder. New-York, 1992. V.658. P.33-57.

277. Pritchard W.S., Shappell S.A., Brandt M.E. Psychophysiology of N200/N400: A review and classification scheme // Psychophysiology. — 1991. Vol. 4. - P. 3-106.

278. Pritchard W.S. Psychophysiology of P300 // Psychol. Bull. 1981. - Vol. 89. - P. 506540.

279. Rabiner L.R. Predicting binaural gain in intelligibility and release from masking for speech // J Acoust Soc Am. 1967. - Vol. 42(4). P. 820-829.

280. Ragot R., Renault В. P300 and S-R compatibility: reply // Psychophysiology. 1981. -Vol. 22. - P. 349-52.

281. Rapin I. Schimmel H., Tourk L.M., Krasnegor N.A., Pollak C. Evoked responses to clicks and tones of varying intensity in waking adults // EEG and Clin Neurophysiol. 1966. -Vol. 21(4).-P. 335-344.

282. Rauschecker J.P., Tian B. Mechanisms and streams for processing of "what" and "where" in auditory cortex // Proc Natl Acad Sci. 2000. - Vol. 24; 97(22). - P. 11800-11806.

283. Rauschecker J.P., Tian B. Processing of "what" and "where" in auditory association cortex // Int. Congr. Ser. 2003. - P. 37-51.

284. Rayner K. Eye movements and scene perception // Psychol. 1992. — Vol. 46(3). — P. 342-376.

285. Rif J., Hari R., Hamalainen M.S., Sams M. Auditory attention affects two different areas in the human supratemporal cortex // EEG and Clin. Neurophysiol. 1991. - Vol. 79(6). - P. 464-472.

286. Rinne Т., Degerman T.A., Alho K. Superior temporal and inferior frontal cortices are activated by infrequent sound duration decrements // fMRI study Neurolmage. — 2006. Vol. 55.- P. 555-566.

287. Ritter W., Vaughan H.G., Costa L.D. Orienting and habituation to auditory stimuli: a study of short term changes in averaged evoked responses // EEG and Clin. Neurophysiol. -1968.-Vol. 25. P. 550-556.

288. Robitaille N., Jolicoeur P. Fundamental properties of the N2pc as an index of spatial attention: effects of masking // Can J Exp Psychol. 2006. - Vol. 60(2). - P.101-111.

289. Romanski L.M., Goldman-Rakic P.S. An auditory domain in primate prefrontal cortex // Nat. Neurosci. -"2002. Vol. 5. - P. 15- 16.

290. Rowley R. R., Studebaker G. A. Loudness intensity relations under various levels of contra lateral noise // J. Acoust. Soc. America. 1971. - V. 49, № 2(2). - P. 499—504.

291. Rushworth M.F., Passingham R.E., Nobre A.C. Components of switching intentional set // J Cogn Neurosci. 2002. - Vol. 15, № 14(8). - P.l 139-1150.

292. Sams M., Paavilainen P., Alho K., Naatanen R. Auditory frequency discrimination and event-related potentials // EEG and Clin Neurophysiol. 1985. - Vol. 62(6). - P. 437-448.

293. Sams M., Alho K., Lavikainen J., Reinikainen K. Naatanen R. Event-related brain potentials in selective listening to frequent and rare stimuli // Psychophysiology. 1990. -Vol. 27(1).-P. 73-86.

294. Schroger E. The influence of stimulus intensity and inter-stimulus interval on the detection of pitch and loudness changes // EEG and Clinical Neurophysiology. 1996. - Vol. 100.-P. 517-526.

295. Schurmann M., Basar-Eroglu С., Ко leva V., Basar E. Delta responses and cognitive processing: single-trial evaluations of human visual P300 // Int. J. of Psychophysiology. 2001.- Vol. 39. P. 229-239.

296. Schwent V.L., Snyder E., Hillyard S.A. Auditory evoked potentials during multichannel selective listening: role of pitch and localization cues. — J.exp. Psychol.: hum.Percept.and Perform., 1976, vol. 2, P. 313-325.

297. Scharf В., Lefton L.A. Backward and forward masking as a function of stimulus and task parameters // Journal of Experimental Psychology. 1985. - Vol. 84, N 2. - P. 331-338.

298. Shatter M. L, Moore В. C. Detection of temporal gaps in band limited noise: effects of variations in bandwidth and signal-to-masker ration // J. Acoust. Soc. America. -1985. V. 77, № 2. - P. 635—639.

299. Scheffers M. Т. Discrimination of fundamental frequency of synthesized vowel sound in a noise background // J. Acoust. Soc. America. 1984. - V. 76, № 2. - P. 428— 434.

300. Shibasaki H., Barrett G., Halliday E., Halliday A. M. Components of the movement-related potential and their scalp topography // EEG and Clinical Neurophysiology. 1980. - Vol. 49.-P. 213-226.

301. Shipp S. The brain circuitry of attention // Cognitive Sciences. 2004. - Vol. 8, Is. 5. -P. 223-230.

302. Schurmann M., Basar-Eroglu C., Kolev V., Basar E. Delta responses and cognitive processing: single-trial evaluations of human visual P300 // Int. J. of Psychophysiology. 2001. -Vol. 39. - P. 229-239.

303. Simson R., Vaughan H.G., Ritter W. The scalp topography of potentials associated with missing visual or auditory stimuli // EEG and Clin. Neurophysiol. 1976. - Vol. 40. - P. 33-42.

304. Simpson J.A., Khuraibet A.J. Readiness potential of cortical area 6 preceding self-paced movement in Parkinson's disease // J. Neuron. Nerosurg. Psychiat. 1987. - V.50. - P.1184-1191.

305. Skinner J.E., Yingling Ch.D. Central gating mehanisms that regulate ERP and bihavior. A neural model of attention // Attention, Voluntary Contraction and ERP.V.l / Ed. Desmedt .Т.Е. Basel.: Kargel, 1977. P. 70-96.

306. Smith, E.M., Halgren, E., Sokolik, M. et al. The intracranial topography of the P3 event related potential elicited during auditory oddball // EEG and Clin. Neurophysiol. 1990. - Vol. 76.-P. 235-248.

307. Snyder E., Hillyard S. Long-latency evoked potentials to irrelevant, deviant stimuli // Behav Biol. 1976. -Vol. 16.-P. 319-331.

308. Soderquist D. R., Carstens A. A., Frank G. H. Backward, simultaneous and forward masking as a function of signal delay and frequency // J. Aud. Res. 1981. - V. 21, №2. - P. 227-246.

309. Squires K.C., Squires N.K., Hillyard S.A. Decision-related cortical potentials during an auditory signal detection task with cued observation intervals // J. of Experimental Psychol.: Human Perception and Performance. — 1975. Vol.1. - P.268-279.

310. Squires N.K., Donchin E., Squires K., Grossberg S. Biosensory stimulation: inferring decision-related processes from P300 component // J. Exp. Psychol. 1977. - Vol. 3. - P. 299315.

311. Stampfer H.G., Basar E. Does frequency analysis lead to better understanding of human event-related potentials? // Int. J. Neurosci. 1985. - Vol. 26. - P. 181-196.

312. Sussman E., Winkler I., Wang W. MMN and attention: competition for deviance detection // Psychophysiology. 2003. - Vol. 40(3). - P. 430-435.

313. Sutton S., Braren M., Zublin J., et al. Evoked potential correlates of stimulus uncertainty // Science. 1965. - Vol. 150. - P. 1187-1188.

314. Sutton S. P300 thirteen years later. In: Begleiter H, editor. Evoked brain potentials and behavior. New York: Plenum Press, 1979. P. 107-125.

315. Tardif E., Clarke S. Intrinsic connectivity of human auditory areas: a tracing study with Dil//Eur J Neurosci.-2001.-Vol. 13(5).-P. 1045-1050.

316. Tarkka I.M., Stokic D.S., Baslie L.F., et al. Electric source localization of the auditory P300 agrees with magnetic source localization // EEG and Clinical Neurophysiology. 1995. -Vol. 96. - P. 538-545.

317. Тессе J.J. The CNV and psychological processes in man // Psychol.Bull. 1972. - Vol. 77.-P. 73-108.

318. Tecce J.J., Savignano-Bowman J., Meinbrasse D. The CNV and distraction arousal hypothesis // EEG and clin. Neurophysiol. - 1976. - Vol. 41. - P. 277-286.

319. Teyler T.J., Goddard G.V., Lynch G., Andersen P. Properties and mechanisms of LTP // Neurosci. Res. Prog. Bull. 1982. -Vol. 20. - P. 644-680.

320. Thompson J.H. What happens to the stimulus in backward masking? // Journal of Experimental Psychology. 1966. - Vol.71, N 4. - P. 580-586.

321. Thornton A.R., Mendel M.I., Anderson C.V. Effects of stimulus frequency and intensity on the middle componenets of the averaged auditory eletroencephalic response // J Speech Hear Res. 1977.-Vol. 20(1). - P. 81-94.

322. Tiihonen J., Hari R., Kajola M., Karhu J., Ahlfors S„ Tissari S. Magnetoencephalographic 10 Hz rhythm from the human auditory cortex // Neurosci. Lett. -1991.-V. 129.-P. 303-305.

323. Timsit M., Konincckx N., Dargent J., Fontaine O., Dongier M. In: Variations Contingents Negatives. University of Liege, Belgium, 1969, P. 206.

324. Tucker D.M., Roth D.L., Bair T.B. Functional connections among cortical regions: topography of EEG coherence // EEG and Clin. Neurophysiol. 1986. - V. 63, N 3. - P. 242-250.

325. Turner C.W., Zeng F.G., Relkin E.M., Horwitz A.R. Frequency discrimination in forward and backward masking// J Acoust Soc Am. 1992. - Vol. 92(6). - P. 3102-3108.

326. Turvey M.T. On peripheral and cerebral processes in vision: Inferences from an information-processing analysis of masking with patterned stimuli // Psychological Review. -1973.-Vol. 80, N 1. P. 1-52.

327. Velasko M., Velasko F. Subcortical correlates of the somatic, auditory and visual vertex activites in man. 1. Bipolar EEG response end electrical stimulation // EEG and clin. Neurophisiol. 1986. - Vol. 61. - P. 519-529.

328. Verleger R., Jaskowski P., Wauschkuhn B. Suspense and surprise: on the relationship between expectancies and P3 // Psychophysiology. — 1994. — Vol. 31. P. 359-369.

329. Verleger R., Heide W., Butt C., Kompf D. Reduction of P3b in patients with temporoparietal lesions // Cogn Brain Res. 1994. - Vol. 2. - P. 103-116.

330. Verleger R. On the utility of P3 latency as an index of mental chronometry // Psychophysiology. 1997. -Vol. 34. - РЛ 31-156.

331. Vidyasagar T.R. A neuronal model of attentional spotlight: parietal guiding the temporal // Brain Res Brain Res Rev. 1999. - Vol. 30(1). - P. 66-76.

332. Vinogradova O.S. The hippocampus and the orienting reflex. In: Sokolov, E.N., Vinogradova, O.S. Eds., Neuronal Mechanisms of the Orienting Reflex, 1975. pp. 128-154.

333. Walter W. G. Brit. J. Physiol. Optics, 1965, v.22, p.l.

334. Ward L.M. Synchronous neural oscillations and cognitive processes // Cognitive Sciences. 2003. - Vol.7, N.12. - P. 553 - 561.

335. Watson R.T., Valenstein E., Heilman K.M. Thalamic neglect. Possible role of the medial thalamus and nucleus reticularis in behavior // Arch. Neurol. 1981. - V. 38. - P.501—556.

336. Vaughan H.J., Ritter W. The sources of auditory evoked responses recorded from the human scalp // EEG and Clin Neurophysiol. 1970. - Vol. 28(4). - P. 360-367.

337. Weisstein N. Metacontrast // D.Jameson, L.M.Hurnich (Eds.), Handbook of sensory Physiology. Vol.VII/4. Visual Psychophysics. New York: Springer-Verlag, 1972. P. 233-272.

338. Winkler I., Naatanen R. Event-related potentials in auditory backward recognition masking: a new way to study the neurophysiological basis of sensory memoiy in humans // Neurosci Lett. 1992. - Vol. 140(2). - P. 239-242.

339. Winkler I., Reinikainen K., Naatanen R. Event-related brain potentials reflect traces of echoic memory in humans // Percept Psychophys. 1993. - Vol. 53(4). - P. 443-449.

340. Winkler I. Change detection in complex auditory environnement: beyond the oddball paradigm / Detection of charge: Event-related potential and IMRI finding.(Ed.: J. Polich). Kluwer Acad. Publich., 2003, P.61-81.

341. Wojtczak M., Viemeister N.F. Forward masking of amplitude modulation: basic characteristics // J Acoust Soc Am. 2005. - Vol. 118(5). - P. 3198-210

342. Wolpaw J.R., Peniy J.K. A temporal component of the auditory evoked response / EEG and Clin Neurophysiol. 1975. - Vol. 39(6). - P. 609-620.

343. Woods D.L., Alho K., Algazi A. Intermodal selective attention: evidence for processing in tonotopic auditory fields // Psychophysiology. 1993. - Vol. 30(3). - P. 287-295.

344. Yabe H., Tervaniemi M., Sinkkonen J., Huotilainen M., Ilmoniemi R.J., Naatanen R. (1998). Temporal window of integration of auditory information in the human brain // Psychophysiology. 1998. Vol. 35(5). - P.615-619.

345. Yago E., Escera C., Alho K., Giard M., Serra-Grabulosa J. Spatiotemporal dynamics of the auditory novelty-P3 event-related brain potential // Cogn Brain Res. 2003. - Vol. 16. - P. 383-390.

346. Yordanova J., Kolev V. Brain theta response predicts P300 latency in children. NeuroReport. 1996. - Vol. 7. - P. 277-280.

347. Zatorre R.J., Bouffard M., Ahad P., Belin P. Where is 'where' in the human auditory cortex? // Nat Neurosci. 2002. - Vol. 5(9). - P. 905-909.

348. Zeng F.G. Interactions of forward and simultaneous masking in intensity discrimination // J Acoust Soc Am. 1998. - Vol. 103(4). - P. 2021-2030.

349. Zeng X., Liu W., Gong S., Zhong N. An analysis of the results of central masking effect on healthy ears. Lin Chuang Er Bi Yan Hou Ke Za Zhi. // J. Acoust. Soc.America. 2001. -Vol. 15(11). -P.507-509.

350. Zwicker E. Temporal effects in simultaneous masking and loudness // J. Acoust. Soc.America. 1965. - V. 38, № 1. - P. 131—141.

351. Zwicker E., Schorn K. Psychoacoustical tuning curves in audiology // Audiology. -1978.-Vol. 17(2).-P. 120-140.

352. Zwislocki J. A. A theory of central masking and its partial validation // J. Acoust. Soc. America. 1972. - V. 52, № 2(2). - P. 644-659.г/186 j

Информация о работе

Павловская, Марина Алексеевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Исследование нейрофизиологических механизмов последовательной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы