Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование компонентного состава вызванного потенциала ассоциативной области коры мозга частотными методами

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование компонентного состава вызванного потенциала ассоциативной области коры мозга частотными методами"

АКАДЕМИЯ НАУК АРМЕНИИ. ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. Л.А.ОРБЕЛИ

ИССЛЕДОВАНИЕ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА ШЗВАНН0Г0 ПОТЕНЦИАЛА ТЕМЕННОЙ АССОЦИАТИВНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ МОЗГА ЧАСТОТНЫМИ МЕТОДАМИ

03.00.13 - Физиология человека и животных

■Автореферат диссертации на соискание ученой степени

На правах рукописи

ЧОЕАНЯН АНАВДА СЕРГЕЕВНА

кандидата биологических наук

ЕРЕВАН - 1991

Работа выполнена в Институте физиологии им. Л.А.Орбели АН Армении

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Д.С.Мелконян

доктор биологических наук Дж.С.Саркисян

доктор биологических наук А.Б.Котова

доктор биологических наук, профессор С.М.Минасян

Кафедра физиологии Ереванского Государственного педагогического института им. Х.Абовяна

Защита диссертации состоится М' в

часов на заседании Специализированного совета Д 005.09.01 при Институте физиологии им.Л.А.Орбали АН Армении (375028," Ереван, ул. бр. Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии АН Армении.

• Автореферат разослан " ХО" /^-^¿'Л 1991г.

Ученый секретарь Специализированного совета, —7— / кандидат медицинских наук

^бя^гр^- к.Г.Багдасарян

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИК! РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В современной.нейрофизиологии продолжает оставаться актуальной, во многих деталях невыясненной, проблема механизмов генеза отдельных компонентов вызванной суммарной электрической активности (Ш), генерируемых в различных областях мозга и являющихся в 'большинстве случаев комплексным отражением сложного взаимодействия синаптических процессов (возбудительных, тормозных) и пресинаптических реакций на различных уровнях коры в сочетании с дилольным моментом ( Purpura et al., 1957; 1960; Chang, 1959; Patton, Amassian,1960; Ата-Мурадова, 1963; Кулланда, 1964; Pollen et al.,1964; Krnevie et al., 1966; Серков, 1970; Casteluchi, Goldiing,1970; Ройтбак, 1977; Ройтбак и соавт., 1982; Кою я и соавт., 1984 и др.).

Объектом настоящего исследования явилась теменная ассоциативная область коры (поля 5 и 7 по Хасслеру) (ТАО) у кошки. Интерес к ассоциативным системам мозга связан с выяснением структурно-функциональных основ высших форм мозговой деятельности: распознавание образов, запечатление и считывание следов, меяссен-сорные синтезы, програширование, условно-рефлекторная деятельность (см. Батуев, 1981; Yamamoto et al.,1987 ). В частности, задняя париетальная кора у приматов (аналог ТАО) (seal, 1939 ) играет важную роль в пространственном перемещении и в пространственной ориентации поведения (Andersen et al.,1985), в произвольной исследовательской деятельности верхней конечности в окружающем пространстве и ориентации конечности относительно тела (см. Капд et al.,1986 ), в зрительном контроле движения руки (Taira et al., 1990), в кинематике (но не в динамике) движения (Kala-ska et al.,1990). Утверждается роль указанной области коры в направленном действии ( Halsband,Passingtam,1982 ) и участие в избирательной команде на определенное движение (seal,1989 ). Наконец, ТАО участвует в инициации и коррекции моторных команд (Коревюк, Усаченко, 1988; Коренюк, 1989).

Такое функциональное назначение ассоциативных областей коры обеспечивается особенностями их структурно-функциональной организации, а такке входов и выходов. Отличительной чертой является восприятие полисенсорной информации из различных ядер таламуса. Так, нейроны ТАО и париетальной коры воспринимают топографически дискриминированные входы: I. от специфических ядер и релейных образований таламуса (вентробазальный комплекс, наружное и вну-

треннее коленчатое тела (Орлова, 1971; 1974; Адрианов, 1976; Полякова, 1977; fosfcer et al.,1981; Avendano et al.,1985; Kusama et al.,1985 ); 2. от ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее, латеральное дорсальное ядра, подушечка) (Graybiel, 1970; 1972; 1974; Grabial, Hauta, 1971; Steriade et al.,l978).3. от неспецифкческих ядер таламуса (срединный центр, вентральное переднее ядро (O'Brien, Phillips, 1976).

Представляют интерес топографически организованные обратные кор-тино-таламические проекции из ТАО к ассоциативным ядрам таламуса (Robertson, Cunningham, 1971 ) и от верхней теменной борозда в ассоциативные (подушечка, медиальное дорзальное ядро) и неспецифические (интраламинарные ядра, пограничное надколенчатое ядро) (ïeterian, Pandya, 1991 ) ядра таламуса.

Описаны также топографически организованные реципрокные кор-ково-корковые ассоциативные связи ТАО и задней париетальной коры С соматосенсорной ( Jones, Powell, 1968; Heata, Jones, 1971 jKawa-mura, 1973{Foster et al. ,1981 ¡Pearson,Powell,1985 ;Neal et al.?987;Avea-dano et al.¡1988 ), моторной, премоторной (imbert et al. ,1966;Ка-wamura, 1975 ; Jone s et al. ,1978 ¡Strick, Kim, 1978;Zarzecki et al.,1978; Waters et alw,1982; Babb et al.,l984j Kang et al.,1986;Avendano et al.,1988;Neal et el.,1990 ), зрительной, слуховой корой ( Wilson, 1968 ;Kawamura,1975;Babb,Batersby,1977 ; Waters et al.,1981; Aven-dano et al., 1988; Ипекчян, Баклаваджян, 1988; Neal et al., 1990 ) и в пределах парието-темпоральной коры (Heal et al.,1986; 1987;1988; Avendano et al., 1988 ).

Представляют интерес в качестве источника а$ферентации в заднюю париетальную кору преимущественно гомотопические транскал-лозальные проекции (Nauta,Whitlock,l954; Ebner, 1965;Johnson et al.,1989;Manzoni et al.,l989;Neal, I99O ).

Наконец, следует отметить подкорковые связи ТАО и задней париетальной коры с ядрами моста, среднего мозга, и непосредственные СВЯЗИ С СПИННЫМ МОЗГОМ (Levin,Bradford,1958{Brodai,Walberg, 1952; Nyberg-Hansen, 1969; Poster et al., 1981; Фанарджян, Городнов, 1984; 1989; Ипекчян и соавт., I985;Yamamoto, Samejima, 1987; Коренюк, 1990).. Наряду с преимущественным распределения,' отдельных нейронов пирамидного тракта в различных корковых слоях ТАО, они образуют множественные коллатеральные проекции корково-коркового ассоциативного, транскаллозального и подкоркового происхождения, что наделяет нейроны выхода способностью одновременного влияния на несколько мозговых структур, имеющих отношение к рЪгуляции движений; более того, благодаря вышеотмеченным реци-

прокным связям, нейроны, проецирующиеся в одну шторную структуру, подвержены контролю других (Корешок, 1990).

В свою очередь, на основе скрытого йериода возникновения и различной чувствительности к внешним воздействиям, включая вид наркоза, выдвинуто представление о двухкомпонентном составе сложного ассоциативного ответа (АО) (коротколатентном раннем -ЕКАО и сопровождающем его длиннолатентном позднем - ПКАО) ( Аша-ssian, 1953;Ч954 ); предполагаются различные источники, участвующие в формировании отдельных компонентов FKA0 и ПКАО на уровне коры (см. Полякова,1977). В частности, генез FKA0 связан с особенностями возникновения возбудительных и тормозных постсинапти-ческих процессов, неодинаково представленных на отдельных уровнях и по протяжение коры; иначе, ЕКАО отражает алгебраическую сумму последних, сопровождаемых активацией данного участка коры и окружающих его элементов (Purpura et al.,1957И 960; Пурпура, 1963; Creutzfeldt et al., 1969; Фарбер, 1969 и др.). Смешанное происхождение ЕКАО осложняется дипольными эффектами объемного проведения и пресинаптическими реакциями (Полякова, 1977). С другой стороны, несмотря на различные подкорковые источники генерации FKAO и ПКАО, Енутрикорковое распределение шпульсации, лежащей в их основе, имеет определенную общность как по горизонтали, так и по вертикали (Полякова, 1977). Так, наряду с данными по глубинному возникновению ПКАО (Buser et al.,l959;Tbompson et al.,1963; Банлавадаян, 1965), представляют интерес таковые о их самостоятельном формировании во всех слоях ассоциативной коры, что согласуется с типом разветвления афферентов по поперечнику последней (vastóla, I9SI; Кулланда, IS64). Подтверждением служит регистрация импульсных разрядов, сопровождающих ПКАО во всех слоях (кроме первого) и равномерное распределение волокон из подушечки и латерального заднего ядра таламуса (Батуев, Бабминдра, IS74), Аналогичный тип распределения афферентации также ответственен за независимый генеа обеих фаз ЕКАО на разных уровнях коры (Полякова, 1965; I970;Poljai:owa, 1972 ).

Таким образом, согласно вышеизложенному, исследуемая нами область ТАО или задней париетальной коры характеризуется сложностью структурно-функциональной организации как внутрикорковых процессов, так и вход-выходных соотношений, что требует сочетания различных методических приемов при анализе компонентного состава ВП.

Мощными средствами исследования компонентного состава ЕП являются методы цифрового частотного анализа (ЦЧА), что, в частно-

сти, было убедительно продемонстрировано в исследованиях Базара и соавт. (1976). Частотные методы не только обеспечивают возможности объективной количественной оценки по частотным характеристикам числа компонентов и их основных параметров, но и представляют данные для построения динамических моделей исследуемых нейронных популяций (Мелконян, 1987).

Основные ограничения в применении частотных методов анализа и моделирования компонентного состава ВП лимитировались до недавнего времени необходимостью выполнения.значительных объемов вычислительных работ. Однако современные компьютерные системы автоматизации эксперимента практически свели на нет эти трудности, обеспечив широкие возможности развития частотных методов анализа и моделирования компонентного состава БП.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было изучение компонентного состава Ш и на основании результатов ЦЧА Ш пост-роение модели компонентного состава ВП. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Частотный анализ ВП ГАО.

2. Установление параметров отдельных комп нентов ВП дртем анализа частотных характеристик ВП.

3. Моделирование компонентного состава HI.

На-учная новизна работы. Впервые частотным методом показано наличие 2-х основных компонентов (высокочастотного и низкочастотного) в БП и участие разных источников в формировании отдельных компонентов ВП.

Частотным методом показан сложный состав ИКАО, число субкомпонентов которого может доходить до трех. Оценки частотных гара-метров субкомпонентов ПКАО указывают на их разные динамические свойства и различную динамику протекающих в них процессов, что свидетельствует о разных источниках субкомпонентов.

Показана возможность моделирования отдельного компонента ВП моделью нейронной популяции, цредотзвленной в виде сферы с эквивалентным цилиндром. На основе результатов вычислительного эксперимента разработана методика идентификации компонентов ВП по экспериментальным данным и построена модель компонента ВП. С учетом данных литературы и результатов моделирования компонента БП построена модель 2-х компонентного Ш.

Научно-практическое значение. Полученные данные с использованием методики ВДА вызванной активности на основе метода кусочно-линейного преобразования Фурье (КЛПФ) являются дополнением к существующим представлениям о компонентном составе ВП ТАО и об

источниках генерация отдельных компонентов. Используемый метод может служить в качестве модели при изучении компонентного состава ЕП других структур. Результаты ЦЧА дают дополнительные • данные в виде параметров частотных характеристик, расширяют возможности клинического применения электрофизиологических методов регистрации Ш в диагностических целях.

Параметры частотных характеристик данных электрофизиологических исследований используются для построения модели отдельных компонентов с целью анализа их источников.

Апробация диссертационного материала. Результаты исследования доложены на: У1 Всесоюзной конференции по проблеме "Динамическая локализация и компенсация функций ЩС", Ереван, 1986; УП Украинской республиканской конференции по бионике, Житомир, 1985; У конференции молодых физиологов Закавказья, Баку, 1986; 1У съезде Армянского физиологического общества, Ереван, 1987.

Структура и ооьем диссертации. Работа изложена на А-Л/страницах машинописного текста, иллюстрирована 35 рисунками. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по основным вопросам затронутых проблем, главы описания методов исследования, 3-х глав результатов исследований, общего заключения и выводов. Библиографический указатель включает 37 источников отечественной и 275 иностранной литературы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Опыты проведены на взрослых котках весом 3-3,5 кг, наркотизированных хлоралозой и нембуталом (по 30 мг/кг внутрибрюшинно).. Раздражались поверхностные и глубинные ветви контралатерального лучевого нерва (одиночным прямоугольным электрическим импульсом длительностью 0,5 мс, подаваемым от элеетростимулятора ЭСУ-2. Регистрировались ВП из разных точек поверхности ростральной и медиальной части супрасильвиевой извилины мою полярным стеклянным шкроэлекгродш диаметром кончика 2-3 мкм, заполненным раствором хлористого натрия (2,0 моль/л). Выполнено из передней части супрасильвиевой извилины 40 отведений, из средней - 30; в задней части ответы отсутствовали. Отводимые потенциалы подавались на усилитель переменного тока (УБП) (с частотной полосой в пределах от 50 до 4000 Гц с постоянной времени от 0,003 до 1,5с), затем - на вход двухлучевого запоминающего осциллографа С8-11, , работающего в зхдущем режиме.' Регистрация велась с помощью фоторегистратора Ф0Р-2 на фотопленку. Усреднение проводилось с по-

мощью анализатора NTA-I024 по 20 реализаций. Обработка полученных ВП проводилась на микро ЭВМ EMS -666, состыкованной с анализатором посредством интерфейса, а также на персональных ЭВМ ( IBM PC AT).

Алгоритм цифрового частотного анализа вызванных потенциалов мозга по нэтавноотстоящим отсчетам

Для ЦЧА кривых ВП использовался алгоритм КЛПФ, основанный на кусочно-линейной аппроксимации анализируемых кривых (Газарян, Мелконян, 1979; Мелконян, 1987).

При дискретизации с равномерным шагом метод КЛПФ реализуется с помощью машинных алгоритмов, основанных на применении быстрого преобразования Фурье (ЕПФ). Благодаря поправочным коэффициентам обеспечивается при расчете текущих спектров существенно более высокая точность расчета, чем классическое ЕПФ.

Однако наиболее эффективное применение метода КЛПФ связано с использованием адаптивного шага дискретизац л. При этом расчет текущих спектров осуществляется для логарифмических шкал частот, что позволяет отображать частотные характеристики ВП в широких диапазонах частот.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

I. ИЗУЧЕНИЕ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА ВП КОШ ТЕМЕННОЙ АССОЦИАТИВНОЙ ОБИСТИ С ПОЮЩЬЮ ЧАСТОТШХ ХАРАКТЕРИСТИК

Исследовались компонентный состав ВП передней и средней су-прасильвиевой извилины и возможные источники генерации отдельных его компонентов. Особое внимание уделялось виду и уровню наркоза. Согласно литературным данным, последние влияют на время возникновения и характер протекания ВП. В частности, оптимальным условием для выявления коротколатентной реакции БП является средний уровень нбмбуталового наркоза (30-40 мг/кг) (Полякова, 1977), а для регистрации длинаолатентной реакции Ш - глубокий уровень хлоралозного наркоза (60-80 мг/кг) (Buser et al., 1959; Baser, Bignall, 1967; Арутюнов, Полякова, 1969). Поэтому нами были поставлены эксперименты в условиях комбинированного наркоза (30 мг/кг + 30 мг/кг), при котором выявляются оба компонента сложного ВП.

ЕП ТАО имея следующие параметр! отдельных волн (коротколатентной и длиннолатентной). Ранняя волна ЕП представляет собой двухфазное положительно-отрицательное колебание, сходное по ла-

тентному периоду с первичным ответом (ПО). Поздняя волна БП -длиннолатентное положительно-отрицательное колебание. За положительной фазой поздней волны может следовать сравнительно небольшое отрицательное отклонение. Наблюдалось увеличение латентного периода поздней волны ВП (до 40 мс) по сравнению с ПО.

Нами проведено сопоставление полученных кривых ВП с имеющимися в литературе данными с учетом условий эксперимента и, в первую очередь,вида и уровня наркоза. Сравнение амплитудно-временных показателей отдельных волн в условиях комбинированного наркоза с таковыми, полученными нами при глубоком хлоралозном наркозе (60-80 мг/кг), показало, что в условиях последнего при использовании периферических раздражений одной или нескольких модальностей (зрительной, слуховой, соматической) регистрируется длиннолатентный отвпт, сходный по латентному периоду и конфигурации с поздней волной, регистрируемой наш, но с более высокой амплитудой (Albe-Fessard, Rougeul, 1958; Thompson, Sindberg, i960; Dubner, Rutledge, 1964; Krauthamer, Albe-Fessard, 1965; Thompson, Shaw, 1965; Bignall, 1967; Buser, Bignall, 1967").

В ряде случаев при активации отдельных сенсорных систем перед длиннолатентным ответом выявлялась коротколатентная волна, сходная по латентному периоду с ранней волной, регистрируемой нами, однако состоящая из одной отрицательной фазы ( Amassian, 1953;Albe-Fessard,Rougeul,1956; Thompson,Sindberg,1960;Johnson, Hoopes,1963; Нарикашвили и соавт., 1967; Таиров, 1970; Полякова, 1978).

Согласно вышеотмеченным литературным данным, оптимальным условием для выявления Ш в теменной коре является средний уровень нембуталового наркоза. Сопоставление амплитудно-временных показателей отдельных волн ВП, проведенное между результатами, полученными нами в условиях комбинированного и среднего уровня нембуталового наркоза (30-40 от/кг), показало, что в последнем случае регистрируется коротко латентный ответ сложного Ш, по конфигурации и латентному периоду совпадающий с ранней волной ВП, однако с доминированием отрицательной фазы; длиннолатентный ответ в этих условиях эксперимента полностью исчезает (Полякова, 1965; 1970).

В настоящем исследовании нами получена амплитудно-частотная характеристика (АЧХ) кривой ВП. Согласно данным, полученным в результате цифровой обработки кривой ВП, представленной на рис. I, высокочастотный пик на АЧХ появляется в области 350 Гц,; низкочастотный пик - в области 100 Гц. Два пика говорят о том,

200 -

100 - t[м сек]

-100 I 20 4 0 —^80 100

-200 - \

-500 - \

-А00 -

Рис. I. Иллюстрация к расчету амплитудной частотной характеристики кривой Ш.

Кривая ВП, полученная из передней части супрасильвиевой извилины при раздражении лучевого нерва прямоугольным импульсом тока амплитудой 200 мкВ и длительностью 0,5 мс (I). Амплитудная частотная характеристика, рассчитанная по кривой Ж! (2).

что в образовании сложного ассоциативного ответа в отдельных точках супрасильвиевой извилины участвуют две разные системы. • Разное местоположение пиков на АЧХ свидетельствует о том, что указанные системы, формирующие сложный ВП на уровне коры, имеют разные скорости реакции; высокочастотный пик вызывается системой, обладающей большей скоростью (источник раннего компонента ассоциативного ответа - РКАО) и низкочастотный - системой с меньшей скоростью (источник позднего компонента ассоциативного ответа --ИКАО).

Итак, по данным частотного анализа в формировании сложного ВП участвуют две разные динамические систолы, обладающие разными скоростями реакции, разными динамическими свойствами и динамикой протекающих в них процессов.

В настоящем исследовании для выяснения параметров отдельных компонентов сложного ВП нами проведен расчет текущих спектров. Обработка РКАО кривой ВП дает в частотной области высокочастотный пик, а ПКАО - низкочастотный пик. Полученные текущие спектры подтверждают 2-х компонентный состав сложного ВП и участие разных источников с разными динамическими свойствами в формировании отдельных компонентов ВП; причем РКАО является высокочастотным компонентом, ИКАО - низкочастотным.

Представление о различной природе отдельных компонентов ВП, полученное с учетом применяемого наркоза (нембутала или хлорало-зы) и данных, полученных в этик условиях, подтверждается результатами частотного анализа: РКАО имеет специфическое происхождение, ПКАО - несдецйфическов.

На следующем этапе исследования нами проведен анализ кривых ВП, отводимых из разных точек поверхности передней'и средней части супрасильвиевой извилинн: четыре кривые получены из передней части, две - из средней части супрасильвиевой извилины; в задней части ответы отсутствовали. Следует отметить; что в отдельных точках поверхности параметры РКАО сходны, но распределение ЕКАО характеризуется определенной топографической дискриминацией. Наиболее выраженные ответы регистрируются по соседству с проекционной областью. По мере перемещения из проекционной области латентный период РКАО увеличивается, а амплитуда уменьшается. В средней части супрасильвиевой извилины регистрируется одна из фаз РКАО, затем РКАО во второй точке средней части исчезает. Относительно распределения ПКАО по данным наших исследований можно отметить следующее. Латентный период ПКАО достигает 40 мс. ПКАО состоит из положительной фазы, иногда сопровождаемой отри-

нательной фазой. В средней части супрасильшевой извилины к ПКАО прибавляется дополнительная отрицательная фаза. Сходные ампли-. ту дно-временные параметры зрительного РКАО и особенности распределения в пределах теменной области были получены в исследованиях Адрианова с соавт. (1976) и Орловой (1971) методом Ш. Данные вышеуказанных авторов были подтверждены при регистрации в этом участке импульсной активности нейронов (Изместьев, 1975).

С помощью ЦЧА получены частотные характеристики кривых по всей поверхности супрасильвиевой извилины в виде АЧХ. Характерной особенностью АЧХ является наличие нескольких резонансных пиков. Для выяснения количества источников, участвующих в формировании отдельных компонентов ЕП в отдельных структурно-функциональных единицах изучаемой области коры наш выполнялся расчет текущих спектров. Обработка всей кривой ВП давала в частотной области несколько пиков, а обработка РКАО - высокочастотный пик. Следовательно в формировании РКАО участвует одна структура, а в формировании ПКАО - несколько структур, число которых равняется числу низкочастотных пиков на АЧХ. Итак, данное частотного анализа подтверждают существующее представления ^ многокомпонентно-сти ПКАО.

Цифровая обработка кривых ВП по всей поверхности супрасильвиевой извилины дает стабильное расположение низкочастотных пиков в областях 200 Гц, 100 Гц, 50 Гц. Это говорит о том, что три резные структуры участвуют в формировании ПКАО в отдельных точках супрасильвиевой извилины. Более того, согласно нашим данным, в зависимости от точки отведения меняется количество структур, причастных к формированию ПКАО в отдельных точках исследуемой области.

Итак, в формировании РКАО в отдельных структурно-функциональных единицах исследуемой области коры.участвует одна структура (один пик на АЧХ), а в формировании ПКАО - несколько структур (несколько пиков на АЧХ). Причем, в зависимости от точки отведения количество структур, причастных к формированию ПКАО, меняется. Появление низкочастотных пиков в областях 200 Гц, 100 Гц, 50 Гц говорит о том, что источники субкомпонентов ПКАО обладают разными скоростями реакции, разными динамическими свойствами и динамикой протекающих в них процессов. Минимальной скоростью реакции обладает структура, дающая резонансный пик в области 50 Гц, максимальной - дающая резонансный пик в области 200 Гц.

Т.о., структуры, формирующие отдельные субкомпоненты ПКАО посылают афферентацию в кору в разное время после подачи стимула,

результатом чего является отводимый нами ПКАО из отдельных структурно-функциональных единиц изучаемой области коры.

В настоящем исследовании нами проведен анализ литературных данных с целью выяснения вероятных источников генерации отдельных компонентов ВП РКАО и ПКАО. Ряд фактов свидетельствует о специфической природе РКАО, в частности, действие нембутала на подкорковые образования (Арутюнов и др., 1970; Урываев, Чупина, 1974). На прямые связи специфических ядер таламуса с теменной корой указывают морфологические (Хохрякова, 1971; Niimi, Inoshlta, 1971; Pearson et al., 1978; Robertson et al.,198"1; Stanton, Orr, 1985 ) и элекгрофизиологические (Darian et al.,1966; Полякова, 1967; Григорян, Г968; Pol;jakowa,1972; Шумихина, 1984) исследования. В свою очередь, Полякова особо выделяет следующие факторы, доказывающие специфическую природу РКАО: одновременное появление ВП как в проекционной, так и в теменной коре при раздражении специфического ядра (в частности, вентрального заднего), исчезновение как ПО, так и ШАО после его коагуляции, корреляция количественно-качественных показателей ПО и РКАО, регистрация однотипных реакций в первичной сенсорной и теменной коре, регистрация сходных вторичных реакций вслед за ПО и РКАО.

Итак, на основании результатов частотного анализа и литературных данных следует отметить, что основным источником РКАО в разных точках теменной коры является специфическое ядро таламуса. Анализ литературных данных и полученные наш результаты частотного анализа в отноиении формирования ПКАО привели к заключению о участии в его формировании нескольких структур, в частности, рети-кулонеспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и гипоталамуса.

2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ОДНОШШОНЕНТНОП) ВП

Следующим этапом исследования теменной коры было моделирование компонента ВП частотным методом.- Согласно общепринятый представлениям возникновение отдельных компонентов ВП в экстраклеточном пространстве связано с синхронным функционированием отдельных популяций нейронов. Множество факторов влияют на характер протекания отдельных компонентов ВП: место стимуляции, частота и интенсивность стимулов, нейронный состав регистрируемой области коры, состояние нейронов этой области, характер синаптических связей афферентных волокон, тип синапсов, передающих эту афферен-тацига, внутрикорковне передачи. Поэтому в деталях трудно прослв-

дить механизм происхождения Ш. Тем не менее, приняв ряд общепринятых в анализе нейронных систем допущений относительно свойств исходной популяции, можно математически смоделировать отдельные компоненты ВН. Основные упрощающие допущения сводятся ' к следующему: нейронная популяция должна обладать определенной регулярностью пространственной организации, нейроны популяции должны получать синхронное возбуждение. Отмеченные упрощающие допущения дают возможность свести расчет внеклеточного поля, возникающего при функционировании отдельной популяции нейронов к расчету поля, генерируемого одним нейроном популяции в экстра-клетояном пространстве.

Расчет внеклеточного поля вокруг нейрона выполняется в два этапа. На первом этапе выполняется моделирование внутриклеточных потенциалов, на втором - моделирование экстраклеточных потенциалов. В качестве основы для расчета внутриклеточных потенциалов используется модель нервной клетки в виде сферы с эквивалентным цилиндром. Тело клетки моделируется сферой, описываемой н-ь-С цепочкой. Линейное дендритное дерево приводится к эквивалентному цилиндру определенной длины. Относительно входа дендритного дерева делается допущение о том, что афферентное волокно дает большое число синапсов, находящихся на одинаковом электротоническом расстоянии от тела клетки. Это дает возможность синаптическое действие смоделировать током, введенным в определенную точку на кабеле. Характер протекания во времени синапти-ческого тока описывается функцией, зависящей от одного параметра оЬ . Расчеты процессов в дендритных структурах, представленных эквивалентным цилиндром, выполнены путем расчета уравнений кабеля методом интеграла Фурье. С помощью такой модели нейрона можно получить частотные характеристики, переходного процесса при впрыскивании тока в начало кабеля."

В настоящем исследовании нами проведены вычислительные эксперименты с моделью нейрона, результаты которых свидетельствуют о изменении формы частотных характеристик переходных процессов в теле клетки при изменении параметров модели нейрона. Шесть параметров модели нейрона характеризуют переходный процесс в теле клетки. Влияние отдельных параметров на характер переходного процесса в геле клетки при конкретных значениях параметров модели исследуется в два этапа. На первом этапе вычисляются частотные характеристики переходного процесса в теле клетки при конкретных значениях параметров модели, на втором - рассчитывается переходный процесс, протекающий' в теле клетки путем ОПФ по МЧХ.

На основании результатов вычислительных экспериментов и на основе частотных характеристик экспериментально полученных ВП предполагается, что компонент ВП можно описать такой моделью и подобрать параметры модели таким образом, чтобы ее АЧХ совпала с АЧХ исходной кривой в области резонансного пика.

Согласно вышеуказанному, нами разработана методика идентификации отдельного компонента ВП по исходной экспериментальной кривой ВП. Моделирование отдельного компонента проводилось нами в четыре этапа. На первом этапе по исходной кривой ВП, используя прямое дискретное преобразование Фурье, находятся ее частотные характеристики АЧХ, МЧХ, ВЧХ, дающие возможность судить о компонентном составе -сложного ВП (число пиков на АЧХ)'. На втором этапе проводится моделирование отдельного компонента ВП. Расчет компонента выполняется на основе модели нейрона с конкретными значениями параметров частотным методом. Результатом расчета являются частотные характеристики компонента Ш. На третьем этапе проводится подстройка модели под один из компонентов ВП. Подстройка выполняется по МЧХ и АЧХ модели и исходной кривой ВП. Критерием для выбора параметров модели является минимум среднеквадратичного отклонения характеристик модели от характеристик ВП на том интервале частот, который, как предполагается, соответствует данному компоненту. На четвертом этапе по частотным характеристикам подстроенной модели с помощью ОПФ рассчитывается переходный процесс, который и является компонентом во временной области. Полученные результаты моделирования однономпонбитного ВП говорят о том, что о помощью такой модели можно удачно описать отдельный компонент ВП.

3. ЮДЕЛИРОВАНИЕ ДВУХКОШОНЕНТНОГО ВП

На основе наших результатов и данных литературы представлена схема генерации ВП в отдельной точке супрасильвиевой извилины. Согласно указанной схеме периферическое раздражение вызывает возбуждение специфического дара таламуса, откуда афферентные импульсы, поступая в определенную структурно-функциональную единицу коры, активируют определенную популяцию нейронов, отражением активности которой является отводимый ЕКАО. Активация структур, относящихся к неспецифическкм системам, приводит к формированию ПКАО; причем, в зависимости от точки отведения меняется количество структур, участвующих в его формировании. Как было указано выше, по мнению многих исследователей, существует реципрокная связь сенсомоторной ко]щ с теменной, которая являет-

ся одной из существенных предпосылок для формирования целостной аналитико-синтетической деятельности коры. Однако, это .не отрицает самостоятельное формирование компонентов от межкорковых проекций. Т.е. межкорковые проекции не обусловливают появление ответа, а лишь в определенной степени контролируют его протекание.

Задача моделирования 2-х компонентного ВП сводится к моделированию отдельных его компонентов (высокочастотного и низкочастотного) с учетом вышеотмеченных литературных данных. При моделировании высокочастотного компонента на вход кабеля подается возбуждающий синаптический ток и рассматривается переходный процесс в теле клетки. При моделировании же низкочастотного компонента на вход кабеля подается тормозящий синаптический-ток и рассматривается переходный процесс в теле клетки. Моделирование отдельного компонента проводилось наш в четыре этапа. На первом этапе проводится идентификация параметров модели по частотным характеристикам, соответствующим области резонансного пика. Предварительно параметры модели компонента приводятся к системе относительных единиц-, в которой, варьируя параметрами Сн, С к , достигается наилучшая степень совпадения экспериментальной и расчетной кривой по их форме. На 2-ом этапе частотные характеристики переводятся в систему физических единиц, соответствующих реальным частотным характеристикам моделируемой ВП. На 3-ем этапе по частотным характеристикам низкочастотного или высокочастотного компонентов методом ОПФ рассчитывается их- представление во временной области.

Полученные результаты говорят о том, что с помощью такой модели нейрона можно смоделировать любой сложный состав многокомпонентного ВП для понимания особенностей формирования экстра клеточных потенциалов поля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ процессов переработки и интеграции' информации в задней париетальной коре относится к.актуальным проблемам нейрофизиологии. В ряде элекгрофизиологических и морфологических исследований показано, что благодаря обширным корково-корковым (ассоциативным, транскаллозальным), корково-подкорковым (включая таламо-корковые, корково-таламические, корково-стволовые и корково-спинальные) связям ТАО имеет прямое отношение к программирующим, инициирующим действиям и условно-рефлекторному обучению. В то же время в результате реципрокного взаимодействия со

структурами, участвующими в регуляции движения, включая конечный путь и нейроны спинного мозга, ТАО играет важную роль в реализации и коррекции моторных команд.

Множественность вход-выход организаций затрудняет понимание механизмов происхождения ВП, возникающих при периферическом раздражении. Дня их количественного анализа и интерпретации в настоящем исследовании наш прменен метод ЦЧА биопотенциалов применительно как к обработке, так и к численному моделированию вызванных реакций. Данными для ЦЧА явились кривые ВП, зарегистрированные из отдельных точек поверхности передней и средней части супрасильвие-вой извилины при раздражении лучевого нерва в условиях комбинированного нембутал-хлоралозного наркоза, в которых оптимально выявляются оба компонента сложного ВП.

Применение частотных методов в качестве средств математического анализа ВП обусловлено возможностями адекватного анализа с их помощью компонентного состава ВП. Как показывает анализ литературных данных, обычно используемые количественные параметры (амплитудные и временные) волн ВП в ряде случаев не дают определенного представления о компонентном составе сложного ВП. Много-компонентность потенциала выявляется при анализе его частотных характеристик. Как правило, ВП, содержащий в своем составе ряд компонентов, характеризуется несколькими пиками на АЧХ.

Для реализации избранного подхода применен метод ДЧА кривых ВП, вызванных непериодическими стимулами (метод интеграла Фурье). Основные трудности практического определения частотных характеристик исследуемых нейронных структур связаны с приближенным расчетом интегральных преобразований Фурье. Поскольку такого рода расчеты требуют кропотливых вычислений,-практическое значение имеют численные методы, ориентированные на использование ЭВМ. В настоящем исследовании дая приближенного вычисления интеграла Фурье использовался метод ЮГПФ. На его основе построены алгоритмы, позволяющие выполнять расчеты с помощью компьютерной системы автоматизации эксперимента. Однако, с учетом того, что ВП регистрируется на фоне спонтанной активности, было необходимо предварительно выделить ВП от шума. Для выделения ВП нами использо-еэлся классический метод усреднения. Для реализации этого метода использовался анализатор, состыкованный с помощью интерфейса с ЭВМ.

Два резонансных пика и такое их положение в частотной области свидетельствуют о том, что в формировании ВП участвуют две структуры с разными динамическими свойствами и динамикой проге-

■кающюс в hex процессов. Расчетные кривые текущих спектров дают информацию о параметрах отдельных компонентов ЕЛ (FKA0 - высокочастотный и ПКАО - низкочастотный).

По данным элекгрофизиологических исследований кривых по всей поверхности супрасильвиевой извилины трудно судить о числе структур, участвующих в формировании отдельных компонентов в определенной точке поверхности изучаемой области коры. Проведенный ЩА кривых" по всей поверхности супрасильвиешй йзеклинн показал, что РКАО - однокомпонентный, ПКАО - многокомпонентный (число субкомпонентов доходило до трех), источники которых по данным частотного анализа обладают разными динамическими свойствами; более того, в зависимости от точки отведения меняется количество субкомпонентов. На основании полученных результатов ЦЧА и данных литературы нами представлена гипотетическая схема генерации БП в отдельной точке изучаемой области коры. Периферическое раздражение вызывает активацию специфического ядра таламуса, откуда потоки афферентных импульсов поступают в кору и в результате активации определенной популяции нейронов формируется РКАО. Это же периферическое раздражение активирует и ряд других структур: ассоциативные - неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию среднего мозга и другие. Согласно морфологическим и электрофизкологическим данным " эти структуры имеют прямую связь с ТАО, посылают в разное время после подачи стимула кмпульсацию в кору и формируют отдельные субкомпоненты ПКАО. Согласно схеме генерации сенсомоторная кора реципрокно связана с ТАО. Однако это не отрицает самостоятельное формирование отдельных компонентов. Межкорковые проекции не обусловливают появление отдельных компонентов, а лишь в определенной степени контролируют протекание отдельных компонентов.

Результаты частотного анализа дают конкретные количественные характеристики, которые позволяют выполнить определенный анализ источников компонентов Ш методами математического моделирования.

Результаты вычислительных экспериментов предсказывают характер протекания переходных биоэлектрических процессов, которые трудны для непосредственного экспериментального анализа.

В нашем исследовании мы используем частотный метод анализа переходных процессов в эквивалентном кабеле. Частотные характеристики переходного процесса в сфере определяются биофизическими параметрами кабеля, параметрами тела клетки и характером протекания во времени входного тока. При конкретных значениях параметров модели нейрона расчет переходного процесса выполнялся в 2 этапа. На первом этапе вычислялись частотные характеристики переходного

процесса в теле-клетки. На втором этапе рассчитывался переходный процесс по МЧХ с использованием эффективного алгоритма ОПФ.

В вычислительных экспериментах исследовалось влияние отдельных параметров на характер переходного процесса. Шесть параметров модели определяют форму частотных характеристик переходного процесса.

Согласно результатам вычислительного эксперимента и частотных характеристик исходной экспериментальной кривой предполагаем, что с помощью подбора параметров модели достигается соответствие частотных характеристик модели и экспериментальной кривой.

Благодаря 'этому этапу исследований построена динамическая модель компонента Ш. Кривая ВП получена из определенной точки медиальной части супрасильвкевой извилины. Построение модели ВП проводилось нами в три этапа. На первом этапе для выяснения компонентного состава ВП получены нами частотные характеристики ВП. Один резонансный пик на АЧХ говорит об однокомпонентном составе ВП. На втором этапе проведено моделирование компонента ВП, с использованием модели нейрона в виде сферы с эквивалентным цилиндром, частотным методом. Идентификация параметров модели проводится по частотным характеристикам компонента и экспериментальной кривой в области резонансного пика. Предварительно параметры модели задаются в относительных единицах. Вариацией параметрами модели достигается наилучшая степень совпадения частотных характеристик модели и экспериментальной кривой в области резонансного пика. Подстройка модели под экспериментальную кривую проводится по МЧХ и АЧХ. Критерием выбора параметров является минимум среднеквадратичного отклонения частотных характеристик модели и экспериментальной кривой в области резонансного пика. На третьем этапе по частотным характеристикам подстроенной модели, в частности по МЧХ модели компонента путал ОПФ рассчитывается переходный процесс в теле клетки.

На основании существующих физиологических представлений и выполненного в работе частотного анализа ВП построена модель • ВП, состоящего из 2-х компонентов. Задача моделирования ВП сводится к моделированию 2-х основных его компонентов. Основой для моделирования отдельного компонента служит модель нейрона в виде сферы с эквивалентным цилиндром. С учетом данных литературы, свидетельствующих о хорошо выраженном контроле во всех звеньях внутрикоркових нейронных цепей исследуемой области коры, при моделировании ПКАО на вход кабеля подаем тормозящий синаптичес-

кий ток и на выходе рассматриваем переходный процесс. При моделировании ЕКАО на вход кабеля подаем возбуждающий синаптический ток и на выходе рассматриваем переходный процесс.

С использованием такой модели нейронной популяции смоделированы высокочастотный и низкочастотный компоненты БП.

ВЫВОДУ

1. Разработана методика ЦЧА вызванной активности на основе метода К2ШФ для частотного анализа Ш с помощью вычислительной системы реального времени.

2. Выполнен ЩА ВП, отводимых в остром эксперименте у ин-такгных взрослых кошек из различных точек под воздействием раздражения лучевого нерва.

3. Установлено присутствие двух основных резонансных пиков в АЧХ ВП, свидетельствующих о наличии двух основных компонентов исследованных потенциалов.

4. Путем расчета текущих спектров ВП и анализа ВП, состоящего из одного компонента, показано соответствие высокочастотного резонансного пика в области 350 Гц раннему компоненту, а низкочастотного пика в области 100 Гц - позднему компоненту.

5. Путем ЦЧА ВП по всей поверхности показан сложный состав ИКАО, число субкомпонентов которого может доходить до трех. Оценка частотных параметров субкомпонентов ПКАО указывает на их разные динамические свойства и различную динамику протекающих в них процессов, что свидетельствует о разных источниках субкомпонентов.

6. Путем сопоставления экспериментальных и расчетных кривых АЧХ МЧХ показана возможность представления раннего и позднего компонентов моделью нейронной популяции в виде сферы с цилиндром. Разработана методика расчета переходных процессов в модели частотным методом.

7. В вычислительных экспериментах исследовано вияйге различных биофизических параметров модели (постоянной времени мембраны, элекгротонической длины кабеля, дендритной доминантности, длины кабеля, одного из параметров тела клетки, характера изменения во времени входного тока) на характер протекания переходных процессов и соответствующий компонент Ш, и на этой основе разработана методика идентификации компонентов ВП по экспериментальным данным.

8. Построена модель компонента ВП и модель двухкомлонентного

Ш.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Компенсаторные перестройки коры головного мозга при нарушении целостной мозговой деятельности // В сб.: "Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и при патологии". -Иркутск, 1985, С. 40-41 /Соавг. З.А.Аветисян, С.Б.Далян/.

2. Цифровая обработка сигналов в системах автоматизации физиологического эксперимента // В сб.:"Материалы УП Украинской конференции по бионике'.' - Житомир, 1985, С, 321 /Соавт. Т.Г.Аре-шян, В.Д.Барсегян, Е.Б.Дунайвицер/.

3. К анализу компонентного состава транскаллозального ответа объективными количественными методами // В сб.: "Динамическая локализация и компенсация функций ЦНС". - Ереван, 1986, С. 119-125/ Соавт. Д.С.Мелконян, Т.Г.Урганджян, С.Н.Аракелян/.

4. Анализ компонентного состава ассоциативного ответа теменной коры объективными количественными методами // В кн. "У конференция молодых физиологов Закавказья". - Баку, 1986, С. 88-89 / Соавт. М.В.Аветисян, А.Р.Саркисян/.

5. Организация цифрового спектрального анализа в системах автоматизации физиологического эксперимента // Биолог, журн. Армении, 1986, т. 39, № 9, С. 747-752 /Соавт. Т.Г.Арешян, В.Д. Барсегян, Е.Б.Дунайвицер/.

6. Цифровой компонентный анализ вызванных потенциалов теменной ко pi // В сб.: "Материалы 4-го съезда Армянского физиологического общества. - Ереван, 1987, С. 7--3 /Соавт. А.Р.Саркисян, С.Б.Далян/.

7. Программа расчета переходных процессов в линии с распределенными параметрами частотным методом // ГосФАП, per. 50890000920, 1988 /Соавт. А.Р.Саркисян, М.В.Аветисян, Д.С.Мелконян/.

8. К теоретическому расчету компонент вызванного потенциала частотным методом // Биолог, журн. Армении, 1990, т. 43, № 8.

С. 643-648 /Соавт. М.В.Аветисян, А.Р.Саркпсян/.

9. Результаты цифрового спектрального анализа вызванных потенциалов теменной коры у интакгных животных по данным послойного отведения // Биолог, журн. Армении, 1990, т. 43, № 10-11,

С. 842-846 /Соавт. З.А.Аветисян/.

10. Исследование компонентного состава вызванных потенциалов теменной коры методом цифрового частотного анализа // Биолог, журн. Армении, 1991, №. 4-6 /Соавт. З.А.Аветисян/.

-i/lsf