Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние помехи с широким пространственно-частотным спектром на зрительные вызванные потенциалы человека в процессе восприятия решеток разной пространственной частоты

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хараузов, Алексей Кольмарович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние помехи на вызванные потенциалы, регистрируемые в затылочной области.

3.2 Влияние помехи на вызванные потенциалы, регистрируемые в различных областях затылочной, теменной и височной коры.

3.3 Регистрация вызванных потенциалов при дихоптическом предъявлении решеток и помехи.

3.4 Влияние интенсивности помехи на характеристики вызванных потенциалов.

3.5 Регистрация вызванных потенциалов на включение структурированной помехи.

3.6 Пороговые психофизические исследования по измерению частотно-контрастных характеристик в условиях помехи.

3.7 Надпороговые психофизические исследования по шкалированию субъективно воспринимаемого контраста

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние помехи с широким пространственно-частотным спектром на зрительные вызванные потенциалы человека в процессе восприятия решеток разной пространственной частоты"

Одной из фундаментальных проблем физиологии сенсорных систем является выделение сигнала из шума. Изучение процессов, происходящих при обработке зашумленного сигнала, позволяет приблизиться к пониманию процессов кодирования и обработки информации о пространственных свойствах окружающего мира. Пространственное зрение человека обеспечивает восприятие формы, положения, взаиморасположения, размера, ориентации объектов. Именно пространственное зрение является одним из основных механизмов, обеспечивающих выделение объекта на фоне помехи. В шестидесятые годы было показано, что пространственное зрение человека может быть описано с помощью пространственно-частотных характеристик (Shade, 1959). На основании психофизических экспериментов по наблюдению синусоидальных решеток различной пространственной частоты в пороговых условиях была измерена частотно-контрастная характеристика зрительной системы человека. Максимум чувствительности оказался в области средних пространственных частот - 1-8 (в зависимости от яркости) циклов на угловой градус. Было предположено, что частотно-контрастная характеристика является результирующей деятельности множества пространственно-частотных каналов, выделяющих различные участки видимого пространственно-частотного диапазона (Campbell, Robson, 1968). Эти каналы обладают также ориентационной избирательностью (Campbell, Kulikowski, 1966).

Доказательством существования пространственно-частотных каналов послужили нейрофизиологические эксперименты на животных, электрофизиологические и психофизические исследования на человеке и, в частности, эксперименты с адаптацией к заданной про4 странственной частоте (Blakemore & Campbell, 1969). Предполагается, что выходами каналов служат рецептивные поля нейронов зрительной коры (Campbell et al., 1969; Глезер и др., 1973; Глезер, 1985, 1995; Maffei, Fiorentini, 1973; R De Valois & К De Valois, 1988). Далее было установлено существенное влияние временного фактора на пространственно-частотные характеристики предполагаемых каналов (Kulikowski, Tolhurst, 1973). Эти пространственно-временные различия каналов были отождествлены с тоническими и фазическими характеристиками отдельных нейронов зрительной системы.

Морфологические данные указывают на наличие в зрительной системе как минимум двух субсистем - крупноклеточной и мелкоклеточной, которые полностью разделены, начиная с сетчатки, НКТ и заканчивая различными областями коры. Как оказалось, нейроны этих субсистем, обладают различными пространственно-частотными и временными характеристиками. Крупноклеточные нейроны сетчатки, НКТ и коры настроены на низкие пространственные и высокие временные частоты, а мелкоклеточные нейроны настроены на высокие пространственные и низкие временные частоты. На основе изучения пространственно-временных свойств рецептивных полей нейронов сетчатки и НКТ животных Н.Ф. Подвигиным была выдвинута гипотеза о динамических перестройках рецептивных полей в процессе восприятия, обеспечивающих передачу вначале низких, а затем высоких пространственных частот (Подвигин, 1973,1979).

Таким образом, динамические свойства рецептивных полей, наличие нескольких каналов с различными пространственно-временными свойствами указывает на недостаточность традиционных психофизиологических исследований пространственно-частотных характеристик зрительной системы, не учитывающих временные свойства самого сигнала и канала, обрабатывающего этот сигнал. Необхо5 димо учитывать, также, что каналы между собой взаимосвязаны. Дальнейшие психофизические исследования показали, что влияние зрительного окружения или маскировочного сигнала (узкополосной или широкополосной помехи) не может быть описано на основе существования в зрительной системе независимых пространственно-частотных каналов. Поэтому, в последнее время, на основе психофизических исследований по обнаружению сигнала (решетки разной пространственной частоты) на фоне помехи с различным пространственно-частотным спектром, была развита модель согласованной фильтрации, предполагающая сравнение внешнего сигнала с эталонным изображением, хранящимся в памяти (Красильников 1986; Ro-vamo et al., 1993; Красильников, Шелепин, 1996; Ahumada, 1997; Watson, 1997; Mcllhagga et al., 1997). Согласованный фильтр осуществляет оптимальное накопление в пределах рецептивного поля и, соответственно, наилучшим образом выделяет сигнал из шума. Предполагается, что локализован он в затылочной коре (Цуккерман, 1976).

Если в психофизических исследованиях влияние помех разного спектрального состава на пространственную чувствительность человека хорошо изучено, то электрофизиологических экспериментов, направленных на изучение этого вопроса пока недостаточно. Обычно в электрофизиологических исследованиях используют методику регистрации вызванных потенциалов, которая дает возможность судить о развитии ответа в различных звеньях зрительной системы. Анализ амплитуды и латентных периодов основных компонентов вызванных потенциалов косвенно позволяет проследить разворачивание во времени процессов, происходящих в зрительной системе человека и локализовать их. В литературе встречаются лишь отдельные работы по электрофизиологическому исследованию влияния узкополосной маскировочной помехи на пространственно-частотную характеристику 6 зрительного анализатора (Burr & Morrone, 1987; Peterzell & Norcia, 1997). Однако в естественных условиях человек чаще всего сталкивается с задачей выделения объекта на фоне помехи с широким пространственным спектром (Цуккерман, 1976).

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлся сравнительный компонентный анализ зрительных вызванных потенциалов человека, регистрируемых в различных областях зрительной коры, в ответ на предъявление синусоидальных решеток разной пространственной частоты на равномерном фоне или на фоне шума с широким пространственно-частотным спектром. Конкретные задачи исследования заключались в следующем:

• зарегистрировать вызванные потенциалы человека в различных областях затылочной, теменной и височной коры в ответ на предъявление синусоидальных решеток разной пространственной частоты на фоне широкополосной помехи и сравнить их с вызванными потенциалами в ответ на решетки, предъявляемые на равномерном сером фоне.

• изучить влияние контраста помехи на зависимость амплитуды и латентных периодов ранних и поздних волн вызванного потенциала от пространственной частоты решеток.

• сопоставить пространственно-частотные характеристики, построенные на основании измерения амплитуд отдельных волн вызванного потенциала, с психофизическими характеристиками фове-ального зрения человека.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование влияния широкополосной помехи на зрительные вызванные потенциалы, регистрируемые в различных областях головного мозга человека. Показано, что добавление структурированной широкополосной помехи к стимулирующим синусоидальным решеткам изменяет форму вызванных потенциалов, регистрируемых в затылочной области 7 коры, и не влияет на форму и амплитуду вызванных потенциалов, регистрируемых в теменной и височной коре.

Количественно измерено изменение компонентного состава вызванных потенциалов при добавлении помехи разного контраста к решеткам разной пространственной частоты. Впервые показано, что добавление шума снижает амплитуду ранних волн вызванного потенциала и увеличивает амплитуду поздней отрицательной волны N2. Обнаружена связь между поздней положительной волной Р2 и субъективно оцениваемым надпороговым контрастом решеток.

Выдвинуто предположение, что выделение сигнала (мелькающих решеток) на фоне широкополосной помехи осуществляется нейронами затылочной коры, ответы которых развиваются, в наших условиях стимуляции, через 180 мс после предъявления стимула.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данной работы важны для понимания механизмов пространственного зрения человека, обеспечивающих выделение объекта на фоне помехи, и построения действующих моделей, имитирующих работу зрительной системы в реальном масштабе времени. Установленная связь между электрофизиологическими и психофизическими показателями не только уточняет наши знания о природе отдельных волн вызванного потенциала, но и позволяет оценить функциональное состояние отдельных звеньев зрительной системы человека. Полученные результаты позволяют дать объективную оценку чувствительности зрительной системы человека в условиях помехи и выявить роль факторов, ограничивающих восприятие, например уровень внутреннего шума зрительной системы. Полученные результаты электрофизиологических измерений и их теоретический анализ могут быть использованы в клинической практике для диагностики уровня поражения зрительного анализатора. Наши данные могут представлять интерес для специалистов в области офтальмоэргономики при изучении 8 работоспособности оператора в условиях помехи и для инженеров при проектировании искусственных распознающих систем и систем связи (цифровое телевидение).

Основные положения, выносимые на защиту:

• Установлено, что вызванные потенциалы зависят не только от пространственной частоты и контраста решеток, но и от структуры фона, на котором они предъявляются. Наличие широкополосной помехи не только снижает отношение сигнал/шум, как это наблюдается при уменьшении контраста, но и порождает новое изображение, что вызывает перераспределение амплитуды основных волн вызванного потенциала, регистрируемого в затылочной области коры. Можно полагать, что тестовый сигнал - мелькающая решетка, фильтруется в рецептивных полях нейронов затылочной коры и передается в другие области мозга независимо от того, на каком фоне (однородном или структурированном) предъявлялся сигнал.

• Добавление широкополосной помехи снижает амплитуду ранних компонентов (N1, Pia, Pib) вызванного потенциала отражающих работу механизмов первичной фильтрации, осуществляемой М- (крупноклеточной) и Р- (мелкоклеточной) системами зрительного анализатора. При наличии помехи повышается амплитуда поздней волны N2, которая может отражать работу механизмов, обеспечивающих вероятностную суммацию сигнала - решеток низкой пространственной частоты.

• Сопоставление зависимости позднего компонента вызванного потенциала Р2 от пространственной частоты стимула с психофизическими данными по шкалированию надпорогового контраста позволило сделать предположение, что этот компонент отражает активность механизмов, осуществляющих принятие решения о контрасте стимулов. 9

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Хараузов, Алексей Кольмарович

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный компонентный анализ зрительных вызванных потенциалов человека, в ответ на предъявление синусоидальных решеток разной пространственной частоты на равномерном фоне или на фоне аддитивного шума с широким пространственно-частотным спектром. Установлено, что в затылочной области, при предъявлении решеток на фоне шума, происходит перераспределение амплитуд основных компонентов вызванных потенциалов. В теменных и височных отведениях, при наличии шума, форма и амплитуда вызванных потенциалов достоверно не изменяется.

2. В вызванных потенциалах, регистрируемых в затылочной области, при предъявлении решеток на фоне внешнего шума, амплитуда ранних компонентов Ni и Pi снижается более чем в три раза. Амплитуда позднего компонента N2, при предъявлении на фоне шума низкочастотных решеток (менее 3.2 цикл/угл.град) увеличивается в среднем в два раза. Амплитуда позднего компонента Р2 достоверно снижается при предъявлении решеток средних и высоких пространственных частот (1.6 - 12.8 цикл/град.).

3. Анализ зависимости отдельных волн вызванного потенциала от контраста внешнего шума показал, что основные изменения в амплитуде компонентов Ni и N2 происходят при добавлении шума с минимальным из применяемых контрастов - 0.125. Дальнейшее увеличение контраста шума уже не влияет на амплитуду этих волн. Амплитуда компонента Pib по мере увеличения контраста шума снижается линейно. Для компонентов Pia и Р2 четкой зависимости от контраста шума не установлено.

4. Исследована взаимосвязь между пространственно-частотными характеристиками, полученными в результате электрофизио

88 логических и психофизических исследований. Проведено сопоставление влияния помехи на амплитуду вызванных потенциалов и на результаты шкалирования субъективно воспринимаемого контраста решеток, используемых в электрофизиологических опытах. Показано, что наличие шума снижает воспринимаемый контраст и амплитуду компонента Р2 вызванного потенциала в одном и том же пространственно-частотном диапазоне предъявляемых решеток.

5. При дихоптическом предъявлении решеток и шума амплитуда основных компонентов вызванного потенциала изменяется так же, как при их сочетанном монокулярном предъявлении. Это позволяет предполагать, что перераспределение амплитуд компонентов вызванных потенциалов, при наличии данного типа помехи, обусловлены перераспределением активности нейронных сетей именно в затылочной области коры.

6. Анализ полученных данных позволил предположить, что добавление внешнего шума затрудняет работу механизмов первичной фильтрации, что выражается в снижении амплитуд ранних компонентов вызванного потенциала N1 и Рь Выделение решеток из шума осуществляют другие нейроны затылочной области коры с большими рецептивными полями, обеспечивающими оптимальную фильтрацию сигнала за счет вероятностной суммации, что выражается в увеличении поздней волны N2, в ответ на низкочастотные решетки. Развивающийся затем компонент Р2, вероятно, отражает активность механизмов, осуществляющих принятие решения о контрасте тестовых решеток.

89

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хараузов, Алексей Кольмарович, Санкт-Петербург

1. Вассерман Л.И., Дорофеева С.А., Меерсон Я.А. Методы нейропсихо-логической диагностики // Практическое руководство, С.Петербург. Изд."стройпечать", 1997.

2. Глезер В.Д., Цукерман И.И. Информация и зрение // Москва, Ленинград, 1961. 150 с.

3. Глезер В.Д. Зрение и мышление С.Пб. Наука. 1993. 284 с.

4. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов М., 1976, 263 с.

5. Красильников H.H., Влияние шумов на контрастную чувствительность и разрешающую способность // Техника телевидения, 1958, т. 25, с. 26-43.

6. Красильников H.H. Теория передачи и восприятия изображений// М.; Радио и связь, 1986,247 с.

7. Красильников Н.Н, Шелепин Ю.Е Частотно-контрастная характеристика зрительной системы при наличии помех // Физиология человека, 1996, Т.22, №4, с. 33- 38.;

8. Красильников Н.Н, Шелепин Ю.Е. Функциональная модель зрения // Оптический журнал. Т. 64, №2, с. 72-82.

9. Куликовский Я. Пространственные, временные и хроматические каналы: электрофизиологическое обоснование // Оптический журнал 1999, №8

10. Ломов Б.Ф., Иваницкий A.M. О взаимосвязи физиологии и психологии в исследованиях восприятия // Физиология человека, 1977, Т.З, №6, с. 951-960.

11. Лытаев С.А., Шостак В.И. Негативные компоненты зрительных вызванных потенциалов в механизмах классификации неполных изображений // Журнал высшей нервной деятельности, 1993, т.43 с. 851-859

12. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Чуева И. В. Динамические характеристики рецептивных полей сетчатки и наружного коленчатого тела кошки. // II симпох. По физиологии сенсорных систем. Физиология зрения (Матер. Симпозиума). Л., 1973, с. 38-40

13. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы // Л., «Наука», 197990

14. Сомов Е.Е. Введение в клиническую офтальмологию. С.-Пб.: ИМИ, 1993. 199с.

15. ТрифоновМ.И., Шаревич В.Г., Шелепин Ю.Е. и др. Исследование частотно-контрастной характеристики зрительной системы в условиях помех//Физиология человека, 1990, Т. 16, №2, С.41.

16. Филд Д.Ю. Согласованный фильтр, вэйвлеты и статистика натуральных сцен // Оптический журнал, 1999, т. 66, №9

17. Цуккерман И.И. Статистическая структура изображений и особенности зрительного восприятия // Переработка информации в зрительной системе. Ленинград, 1976. с. 213.

18. Цуккерман И.И., Шостацкий Н.Н., Анизотропия пространственно-частотной характеристики зрения. // Физиология человека, 1978, т.4, №1, с. 17-20

19. Шамшинова A.M., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина, 1998. 62с.

20. Шелепин Ю.Е., Хараузов А.К., Красильников Н.Н., Пронин С.В. Электрофизиологические исследования пространственного зрения человека в условиях помехи // Физиология человека, 1999, т.25, №1, с.33-43

21. Шелепин Ю.Е., Колесникова JI.H., Левкович Ю.И.,Визоконтрасто-метрия. Л. Наука, 1985, 105с.

22. Ahumada, A. J., Beard В. L., Image discrimination models predict detection in fixed but not random noise // Journal of the Optical Society of America, 1997, V.14,2471-2476.

23. Barlow H., Temporal and spatial summation in human vision at different background intensities // Journal of Physiology, 1958,141, 337-350

24. Barlow H.B. A method of determining the overall quantum efficiency of visual discrimination, J. Physiology (Lond.), 1962,V.160, pp. 155168.

25. Blakemore C., Campbell F. On the existence of neurones in the human visual system selectivity sensitive to the orientation and size of retinal images // J. Physiol. 1969. V. 203. № 1. P. 237-260.

26. Bobak P, Bodis-Wollner I, Harnois C, Thornton J VEP's in humans reveal high and low spatial contrast mechanisms // Invest Ophthalm Vis Sci, 1984, V.25, pp. 104-10791

27. BurgesA.E., Wagner R.F.,Barlow H.B., Efficiency of human visual signal discrimination// Science, 1981, V. 214, pp.93-94..

28. Burr D., Morrone C. Inhibitory interactions in the human vision system revealed in pattern-evoked potentials // Journal of Physiology 1987, V.389, pp. 1-21

29. Campbell F., Kulikowski J.J. Orientational selectivity of the human visual system // J. Physiol. 1966. V. 187. №2. P437-445.

30. Campbell F.W., Robson J.G. Application of Fourier Analisys to the Visibility of Gratings.// J.Physiol., Lond. 1968, Vol.197, pp.551566.;

31. Campbell F.W., Cooper G.F., Enroth-Cugell C. The spatial selectivity of the visual cells // J. Physiology. 1969, V.203, pp. 223-235.

32. Campbell F.W., Maffei L., Electrophysiological evidence for existence of orientation and size detectors in the human visual system // J. Physiology, 1970, V.207, pp. 635-652.

33. Campbell FW, Kulikowski JJ The visual evoked potentials as a function of contrast of a grating pattern. // J Physiol, 1972, V.222, pp.345-356

34. Campbell F.W. The physics of visual perception. -Phil. Trans. R. Soc. Lond., 1980, B 290, № 1038, pp.5-9.

35. Chen Bing, Makous W., Williams D. Serial Spatial Filters in Vision // Vision Res. 1993 Vol.33, No 3 pp. 413-427.

36. Chihman V.N., Shelepin Y.E., Pronin S.V., Harauzov A.K., Makulov V.B. Krasilnikov N.N. Electrophysiological measurements of the natural image distortion Electronic Imaging // SPIE 1998, V 3299, pp.510518

37. Dreher, B., Fukada, Y. & Rodieck, R.W. Identification, classification and anatomical segregation of cells with X-like and Y-like properties in the L.G.N, of old-world primates. // Journal of Physiology, 1976. V. 258, pp. 433-452.

38. Field D., Brady N. Visual Sensitivity, Blur and the Sources of Variability in the Amolitude Spectra of Natural Scenes // Vision, res., 1997 vol. 37, No.23, pp.3367-3383,

39. Galambos R., Hillyard S. Electrophysiological approaches to human cognitive processing // Neuroscience Res. Prog. Bull. 1981. V. 20. P. 141-265.92

40. Georgeson M, Sulivan G. Contrast constancy. Deblurring in human vision by spatial frequency channels // J. Physiology,1975, Vol.252, 627656

41. Glezer V.D., Ivanov V.A., Tscherbach T.A. Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filters.// Vision Res., 1973, V. 13, pp. 1875-1904.

42. Hauske G., Wolf W., Lupp U. Matched Filters in Human Vision. // Biol. Cybernetics 1976, V. 22, pp. 181-188.

43. Hillyard S.A. Electrophysiology of human selective attention // Trends Neurosci. 1985. V. 8. P. 400-405.

44. Hubel D.H., Wiesel T.N. Single unit activity in striate cortex of unrestrained cats // J. Physiol., 1959, Vol. 147, P. 226

45. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol., 1962, Vol. 160, N1, P. 106-154

46. Kaas JH, Heurta MF, Weber JT, Harting JK Patterns of retinal terminations and laminar organization of the lateral geniculate nucleus of primates // J Comp Neurol. 1978, V. 182, pp. 517-554

47. Kulikowski, J.J. & Tolhurst D.J. Psychophysical evidence for sustained and transient detectors in human vision. // Journal of Physiology, 1973, V. 232, 149-162,

48. Kulikowski JJ, Leisman G The effect of nitrous oxide on the relation between the evoked potential and contrast threshold // Vision Researh, 1973, V.13, pp.2079-2086

49. Kulikowski J.J. What really limits vision?. Limits of Vision. In "Vision and visual dysfunction" Ed. J.Cronly-Dillon. vol. 5. 1991, Macmillan press, pp.286- 330.7.

50. Kulikowski J.J. What really limits vision?. In: Limits of Vision, 1991 pp.286329 Eds: J.J. Kulikowski, V. Walsh & I.J. Murray. Macmillan Press, Basingstoke

51. Maffei L., Fiorentini A., The visual cortex as a spatial frequency analyzer.// Vision. Res. 1973, V. 13, pp. 1255-1267.

52. Malpeli JG, Baker FH The presentation of the visual field in the lateral geniculate nucleus of Macaca mulatta. //J Comp Neurol. 1975, V. 161, pp. 519-594

53. Martens, //J.Opt. Soc. Am. A. Vol. 13, No.6, pp.1166-1177,1996)93

54. Murray I.J., Parry N.R. Generating VEPs Specific to Parvo and Magno Pathways in Humans// pp. 471-477. In "Seeng Contour and Colour". Ed. J.Kulikowski, I.Murray, Pergamon Press, Oxford, 1988.

55. Olzak L., Thomas J., Seeing Spatial Patterns // Handbook of Perception and Human Performance. Vol.1, Sensory processes and Perception, 7. Ed. K.R.Boff., John Wiley and Sons. N.Y.1978.

56. Nasanen R., Kukkonen H., Rovamo J. Spatial Integration of Band-Pass Filtered Patterns in Noise // Vision Res.1992. Vol.33. No7, P. 903911.

57. Pelli J. The quantum efficiency of vision. Cambridge University Press 1990 pp.3-24;

58. Peterzell D., Norcia A. Spatial frequency masking with the Sweep-VEP // Vision Research, 1997, Vol. 37, №17, pp. 2349-2359

59. Plant GT, Zimmern RL Durden К Transient visually evoked potentials to the pattern reversal and onset of sinusoidal gratings // EEG and Clin Neurophysiology, 1983, V. 56, pp. 147-158

60. Previc F.H. The neurophysiological significance of the N1 and P2 components of the visual evoked potential. // Clin. Vision Sci., 1988, V.3, №2, pp. 195-202

61. Rovamo J., Franssila R., Nasanen R. Contrast sensitivity as a function of a spatial frequency, viewing distance and eccentricity with and wiyhout spatial noise.//Vision.Res. 1992.- V.32.- pp. 631-640

62. Rovamo J., Luntinen O., Nasanen R. Modelling the dependence of contrast sensitivity on grating area and spatial frequency // Vision Res.,1993. Vol.33. N18, P. 2773-2788.

63. Regan D. Evoked potentials to changes in the chromatic contrast and luminance contrast of checkerboard stimulus patterns. // The visual System. New York, Plenum, 1972, pp 171 -187

64. Regan D. Human brain electrophysiology. Elsevier, New York-London, 1989, 672 c.

65. Sachs M.B., Nachmias J., Robson J.G. Spatial-frequency channels in human vision // Journal of the Optical Society of America. 1971. V. 61, N9. pp. 1176-1186.;

66. Sugavara M, Morotomi T Visual evoked potentials elicited by subjectivecontour figures // Scand J Psychol, 1991, 32(4), Swets I.A., Tanner W.P., Birdsall T.G. Decision processes in perception//

67. Psychol.Review. 1961, V.68,, P.197. Tolhurst D.J., Tadmor Y., Tang Chao Amplitude spectra of naturalimages//Ophthal. Physiol. Opt., 1992, vol.12, pp.229-232. De Valois R.L., De Valois K.K. Spatial vision. Oxford University Press.,

68. New York, Oxford. 1988 381 c. De Valois RL, Thorell LG Spatial frequency selectivity of cells in macaquevisual cortex // Vision Research 1982, V.22, pp. 545-559 Valverde F The organizing principles of the primary visual cortex in monkey

69. Wilson HR, Gelb DJ Modified line-element theory for spatial frequency and width discrimination // J Opt Soc Am 1984, V.l, pp.124-131