Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы остроты зрения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бондарко, Валерия Михайловна

Общая характеристика работы

Глава 1. Пространственные элементы зрительной системы

1.1. Краткий обзор

1.2. Постановка задачи

1.3. Методика проведения психофизических экспериментов

1.4. Механизмы зрительного обнаружения стимулов. Пространственные элементы в процессах зрительного обнаружения

1.5. Различие в механизмах зрительного обнаружения и опознания. Пространственные элементы в процессах опознания стимулов

1.6. Пространственные элементы в простейших задачах различения зрительных стимулов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы остроты зрения"

Актуальность проблемы. Работа посвящена изучению механизмов, обеспечивающих остроту зрения человека. Обращение к такой традиционной теме вызвано тем, что уже более 250 лет существуют данные о расхождении в оценках остроты зрения, полученные с помощью разных тестов, но объяснение этих расхождений во многих случаях отсутствует. Острота зрения определяется размером минимальных элементов тестовых объектов, от которых зависит их обнаружение, различение или опознание. При ее измерении используется широкий набор тестовых изображений. Поэтому рассмотрение, на первый взгляд, такой узкой конкретной темы подразумевает изучение механизмов описания и восприятия большого класса зрительных изображений, имеющих различные размеры.

Описание зрительных объектов и их свойств осуществляется с помощью функциональных элементов зрительной системы (Глезер, Цуккерман, 1961; Вызов, 1966, 1984; Глезер, 1966, 1985, 1993; Шевелев 1971, 1984, 1992; Супин, 1974, 1981; Подвигин, 1979), которые организованы в высокоупорядоченные нейронные сети сетчатки, подкорковых ядер и зрительной коры. В нейрофизиологических исследованиях, выполненных на животных, довольно подробно изучены характеристики и предполагаемые функции отдельных элементов или рецептивных полей (РП) нейронов более низких уровней сетчатки, наружного коленчатого тела и стриарной коры. Однако при изучении механизмов восприятия человеком исследователи сталкиваются с рядом трудностей. А именно, возникает необходимость сопоставлять данные нейрофизиологических и поведенческих экспериментов, полученные на животных, с результатами психофизических или психофизиологических исследований. Для этого во многих случаях необходимо знать конкретные свойства РП нейронов зрительной системы человека.

Для преодоления этих трудностей в диссертации вводятся в рассмотрение функциональные элементы, служащие для обработки пространственных свойств зрительных сигналов, выявленные в психофизических исследованиях, так называемые пространственные элементы. На предъявляемый стимул ответ пространственного элемента равен интегралу от произведения функции, задающей контраст стимула, и весовой функции пространственного элемента. По своему содержанию понятие пространственного элемента близко к понятию РП с той разницей, что пространственный элемент отражает реакцию всей зрительной системы на какой-либо стимул. Функционирование каждого пространственного элемента можно рассматривать как суммарную реакцию РП нейронов различных уровней, имеющих близкие свойства и обрабатывающих один и тот же участок поля зрения. Совокупность различных пространственных элементов, располагающихся в разных участках поля зрения, описывает зрительные изображения. Несмотря на кажущийся искусственный характер понятия пространственного элемента, его введение оправдано многочисленными исследованиями. В настоящей работе механизмы остроты зрения описываются как функции пространственных элементов.

При изучении механизмов остроты зрения ранее учитывались только свойства РП сетчатки (Глезер, 1959). В настоящее время широкое распространение получило мнение, что острота зрения является функцией высокочастотных каналов (Волков и др., 1983; Шелепин и др., 1985), нейрофизиологической основой для которых являются РП нейронов стриарной коры (Campbell et al., 1969; Glezer et al., 1973). Однако, известно, что множество РП нейронов стриарной коры неоднородно: РП имеют разные свойства и по-разному отвечают на стимулы (Hubel, Wiesel, 1962). Эта неоднородность может являться причиной расхождения оценок остроты зрения при использовании различных тестовых стимулов.

Попытка описать механизмы остроты зрения посредством взаимодействия конкретных пространственных элементов и тем самым снять противоречия, возникающие при измерении остроты различными способами, делает настоящее исследование актуальным. Актуальность данной темы подкрепляется тем, что рассматривается одно из узловых звеньев в решении фундаментальных проблем нейрофизиологии - исследование функционирования зрительной системы человека.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключается в изучении механизмов остроты зрения у взрослых и детей различного возраста, описании этих механизмов посредством использования пространственных элементов зрительной системы. Данная цель подразумевает исследование организации и функционирования пространственных элементов, определяющих остроту зрения, и установление связей между ними, проявляющихся при решении конкретных зрительных задач, связанных с оценкой остроты зрения. Были поставлены следующие задачи. 1) Выявить пространственные элементы, служащие для обнаружения, различения и опознания формы зрительных объектов малых размеров. Установить их весовые функции, свойства и организацию. 2) Описать нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие работу полученных в психофизических исследованиях пространственных элементов. 3) Установить связи между элементами в конкретных зрительных задачах, связанных с оценкой остроты зрения. 4) Объяснить результаты экспериментов, полученные при изучении механизмов остроты зрения, различении отдельных свойств объектов и опознании изображений, посредством использования выявленных пространственных элементов в построении математических моделей.

Положения, выносимые на защиту. В психофизических исследованиях в режиме обнаружения и опознания зрительных объектов выявляются пространственные элементы с разными весовыми функциями и свойствами. Организация этих элементов согласована с оптакой глаза и мозаикой расположения фоторецепторов на сетчатке. По своим свойствам одни из изученных пространственных элементов близки к простым, а другие к сложным РП нейронов стриарной коры.

Оценки остроты зрения, получаемые тестами на обнаружение минимально видимых по размеру объектов, определяются функционированием наиболее чувствительных пространственных элементов зрительной системы, настроенных на оптимальные частоты. Механизмы остроты зрения, измеренной тестами на опознание формы объектов, и краудинг-эффекта (ухудшение опознания объектов при близком расположении окружающих изображений) обеспечивают взаимодействующие между собой самые высокочастотные пространственные элементы. Конкретный тип пространственных элементов, описывающих тестовый объект, зависит от его формы и от формы и расположения в поле зрения окружающих изображений.

Механизмы остроты зрения и краудинг-эффекта на пределе разрешения зрительной системы согласованы с процессом выделения объектов из окружения: для успешной сегментации тестового объекта окружающие его изображения должны находиться на некотором от него расстоянии, именно, за пределами тормозных зон краудинг-эффекта. При сегментации зрительных объектов любых размеров окружающие их изображения также должны находиться на некотором расстоянии от тестового объекта, зависящем от его формы и размера. При этом минимальные расстояния между тестовым объектом и окружением определяются областью, на которой функционируют оптимально описывающие форму изображения пространственные элементы.

Конкретный вид латеральных взаимодействий между пространственными элементами проявляется при решении задачи, относящейся к классу задач на гиперостроту зрения - при оценке размеров пространственных интервалов, окруженных параллельными линиями. При добавлении к тестовым интервалам добавочных линий возникают искажения в оценке размера интервалов: при близком расстоянии - переоценка размера, а при дальнем - недооценка. Эти искажения хорошо описываются возбудительными взаимодействиями между близко расположенными пространственными элементами со схожими свойствами и тормозными между удаленными элементами. Подобным видом взаимодействий между пространственными элементами объясняется известная геометрическая иллюзия Эббингхауза.

Научная новизна. В работе представлено решение важной проблемы, направленной на изучение механизмов остроты зрения. При оценке остроты зрения используется широкий класс изображений, что вызывает их несоответствие. Особенно важно решение проблемы согласования оценок остроты в онтогенезе, когда у детей малого возраста невозможно измерить остроту зрения общепринятыми тестами. В диссертации предпринята попытка привести в соответствие различные способы оценивания остроты зрения путем сопоставления оценок и описания механизмов остроты взаимодействием между пространственными элементами. Впервые показано, что в зависимости от зрительной задачи, поставленной перед наблюдателем, и тестового объекта при оценке остроты может проявляться функционирование различных пространственных элементов. Более того, разные пространственные элементы могут функционировать при использовании одинаковых тестовых стимулов, но разных окружающих изображений.

Выявлены пространственные элементы, служащие для описания формы зрительных сигналов. Определены их весовые функции и свойства. Впервые показано, что в условиях обнаружения и опознания одинаковых стимулов проявляется функционирование разных пространственных элементов. Установлена согласованность высокочастотных элементов с оптикой глаза и расположением фоторецепторов на сетчатке.

Впервые приведены в соответствие существенно отличающиеся оценки остроты зрения, получаемые у одних и тех же наблюдателей при высоких фоновых яркостях с помощью колец Ландольта и прямоугольных решеток, посредством учета спектральных характеристик изображений.

Впервые описан механизм краудинг-эффекта как проявление функционирования самых высокочастотных пространственных элементов. Показано формирование этого механизма в онтогенезе в возрасте до 9 лет. Выявлены изменения весовых функций высокочастотных пространственных элементов, происходящие при созревании первичной зрительной коры.

У детей в возрасте от 4 до 18 месяцев впервые показано влияние незначительно сниженной остроты зрения, измеренной тестами на обнаружение минимально видимых объектов, на выполнение задач по различению отдельных свойств зрительных объектов и когнитивное развитие детей.

Выявлена новая иллюзия оценки размера, возникающая при добавлении к пространственному интервалу добавочных линий. Впервые проведено сопоставление этой иллюзии с известными геометрическими иллюзиями Эббингхауза, Понзо и Дельбефа. Показан механизм возникновения этих иллюзий, заключающийся во взаимодействии между контурами, обеспечиваемом латеральными связями между пространственными элементами с близкими свойствами.

Впервые механизм оценки размеров изображений, имеющих различную форму, сопоставлен с процессом выделения объектов из окружения, что позволило описать механизм оценки размера для изолированных объектов.

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение исследования заключается в том, что оно посвящено изучению фундаментальной проблемы - описанию механизмов зрительного восприятия в пороговых условиях наблюдения. В диссертации развита концепция, согласно которой восприятие пространственных свойств внешнего мира обеспечивается системой ретинотопически упорядоченных функциональных единиц - пространственных элементов. В психофизических исследованиях выявлены многие их свойства, описана организация и связи, возникающие при решении конкретных зрительных задач. Свойства полученных психофизическим методом элементов сопоставлены со свойствами РП нейронов отдельных зрительных областей. В работе проведено исследование взаимосвязи процесса выделение объектов из окружения с оценкой различных свойств объектов: их формы и размера. Эта проблема приближает нас к решению задачи восприятия натуральных зрительных сцен. Она близка к задачам гештальтпсихологии, поскольку непосредственно касается восприятия целостности зрительных объектов. Тем самым полученные в работе результаты представляются важными для понимания нейрофизиологических механизмов описания зрительной сцены и опознания изображений.

Работа подвела теоретическую основу под разрозненные и противоречивые наблюдения, известные по литературе, относительно измерения такой важной характеристики зрительной системы как острота зрения. Такую возможность дала формализация механизма краудинг-эффекта, позволившая описать зависимость выполнения задачи опознания тестового объекта от класса выбранных тестовых и окружающих изображений посредством функционирования конкретных пространственных элементов. Получили объяснение и противоречивые данные, касающиеся оценки размера стимулов, в частности, в иллюзии Эббингхау-за. В диссертации проведен анализ наиболее распространенных моделей зрительного восприятия, которые, как правило, исследователи противопоставляют друг другу. Показано, в каких зрительных задачах эти модели идентичны, в чем заключаются различия в использовании этих моделей при объяснении результатов конкретных зрительных экспериментов.

Практическую ценность представляют данные по измерению остроты зрения, полученные различными тестами, и предложенный метод, позволяющий привести полученные оценки остроты зрения в соответствие. Это является важным аспектом работы, поскольку несоответствие оценок остроты зрения привело к многочисленным попыткам улучшения предложенных тестов. Интересным для клиники является вывод о том, что улучшение показателей остроты в результате тренировки может быть вызвано разными причинами: при использовании тестовых колец Ландольта сменой критерия у наблюдателя, а при применении некоторых разновидностей таблиц Снеллена, образованных буквами Е, уменьшением тормозного воздействия соседних изображений на опознание тестового стимула.

Для офтальмологической практики важны результаты изучения краудинг-эффекта разными тестами у взрослых и у детей различного возраста. Апробированные в процессе исследования тесты могут быть использованы для измерения краудинг-эффекта у детей, начиная с трехлетнего возраста. Эти измерения полезны для оценки функционального состояния зрительной системы, в частности, как показатели степени созревания стриарной коры.

С практической точки зрения имеют большое значение полученные предварительные нормативные данные по измерению остроты зрения тестами на обнаружение минимально видимых объектов у детей в возрасте от 4 до 8 месяцев. В работе показана важность измерения функционального состояния зрительной системы этим тестом, поскольку выявлена корреляция между незначительно сниженной остротой у детей и выполнением ими различных задач, связанных с когнитивным развитием ребенка.

Рассматриваемые в работе модели описывают механизмы передачи информации от рецепторов сетчатки к нейронам зрительной коры и дальнейшей ее обработке в коре. Тем самым заложена основа для моделирования реальных нейронных сетей: описаны элементы сети и их связи в конкретных зрительных задачах. Предложен алгоритм сегментации объектов и оценки отдельных их свойств. Результаты работы могут быть применены в области моделирования автоматических систем распознавания зрительных образов, для разработки систем связи и наблюдения за зрительными объектами, а также для создания протезов утраченных чувств.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Европейских конференциях по зрительному восприятию (ЕСУР), прошедших в Бристоле (1988), Зикхрон Иакове (1989), Тюбингене (1995), Страсбурге (1996), Хельсинки (1997), Оксфорде (1998), Триесте (1999), Гронингене (2000), Международных конференциях членов Ассоциации исследований в области зрения и офтальмологии, проводимых во Флориде (АКУО- 1997, 1999, 2000), на 6-ой конференции Общества исследования зрения у детей, прошедшей в Пизе (СУБ18-1997), Международной научно-педагогической конференции тифлопедагогов и незрячих учителей, посвященной 200-летию РГПУ им. А.И. Герцена. (1997), Международном совещании "Согласованная фильтрация в зрительной системе человека" (Санкт-Петербург, 1998), Международном симпозиуме, посвященном 150-летней годовщине И.П. Павлова "Механизмы адаптивного поведения" (Санкт-Петербург, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликована 61 научная работа в отечественной и зарубежной печати.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бондарко, Валерия Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В психофизических исследованиях установлены следующие свойства пространственных элементов: 1) линейность элементов, настроенных на оптимальные пространственные частоты; 2) согласованность организации высокочастотных элементов с оптикой глаза и мозаикой расположения фоторецепторов на сетчатке; 3) дискретность настройки высокочастотных и среднечастотных пространственных элементов на частоты через октаву.

2. Показано, что при обнаружении и опознании одинаковых стимулов - высокочастотных решеток - выявляются разные пространственные элементы с различными весовыми функциями. Одни из них близки к простым («детекторам» полос), а другие - к сложным («детекторам» решеток) РП нейронов стриарной коры.

3 Устранены расхождения в оценках остроты зрения в полтора-два раза, получаемых при высоких фоновых яркостях с помощью колец Ландольта и прямоугольных решеток, путем учета спектральных характеристик тестовых изображений, определяемых пространственными элементами.

4. Установлено, что опознание центрального стимула в краудинг-эффекте на пределе разрешения зрительной системы зависит от многих факторов: от используемых тестовых стимулов, от окружающих изображений и расстояния до них. Механизм краудинг-эффекта для разных тестовых стимулов может обеспечиваться функционированием разных высокочастотных пространственных элементов. Именно, для тестовых колец Ландольта и букв Е размер тормозной зоны краудинг-эффекта сопоставим с размером тормозной зоны самого высокочастотного элемента - «детектора» полосы. Для тестовых прямоугольных решеток, состоящих из двух полос, в зависимости от окружающих изображений может проявляться функционирование и «детекторов» решеток, и «детекторов» полос.

5. Показано, что с возрастом увеличивается острота зрения и уменьшается размер тормозных зон в краудинг-эффекте. Острота зрения приближается к взрослому уровню к 7 годам, а размер тормозной зоны становится таким же, как у взрослых, в 9 лет. Таким образом, высокочастотные пространственные элементы, обеспечивающие эти функции, развиваются в онтогенезе и примерно к 9 годам становятся мало отличимыми от элементов, присутствующих в зрительной системе взрослого человека. Сопоставление этих результатов с морфологическими данными о созревании отдельных областей зрительной коры предполагает локализацию механизма краудинг-эффекта в стриарной коре.

6. Получены предварительные нормативные данные по оценке остроты зрения у детей в возрасте от 4 до 8 месяцев тестами на обнаружение минимально видимых объектов. Установлена связь такой оценки с функционированием наиболее чувствительных пространственных элементов зрительной системы. Показано, что незначительное снижение остроты зрения приводит к ухудшению младенцами выполнения задач на различение отдельных свойств зрительных объектов, имеющих большие угловые размеры.

7. Выявлена новая иллюзия оценки размера, возникающая при различении ширины пространственных интервалов, окруженных параллельными линиями. Показано, что размер интервала переоценивается на 10-12% при расстояниях до дополнительных линий, сопоставимых с размером пространственного интервала, и недооценивается при больших расстояниях до окружения. Иллюзия объясняется латеральными взаимодействиями между пространственными элементами («детекторами» полос): возбудительными при близких расстояниях и тормозными при дальних.

8. Показано, что возникновение иллюзии Эббингхауза связано с процессом взаимодействия между контурами объектов. Нейрофизиологический механизм взаимодействия между контурами можно описать посредством связей между отдельными пространственными элементами: возбудительными между близлежащими элементами с подобными свойствами и тормозными между дальними элементами.

9. Установлено, что процесс выделения объектов из окружения зависит от формы и размера изображений, а также расстояния между ними. При малых размерах изображений разделение объектов происходит при расстояниях между ними, равных 2.3 - 3.2 угл.мин., что согласовано с размером тормозных зон в краудинг-эффекте для оформленных изображений. При увеличении размера изображения размер минимальной области, которой необходимо окружить объект для его успешной сегментации, увеличивается. Отношение размеров этих минимальных областей к размерам объектов в зависимости от их увеличения сначала уменьшается, а затем стабилизируется при размерах окружающих областей, больших 21.1 угл.мин. Моделирование показало, что выделение объектов из окружения происходит успешно, когда в область функционирования пространственных элементов, описывающих их форму, не попадает присутствующее в поле зрения другое изображение.

10. Показано, что восприятие равенства размеров изображений различной формы зависит от расстояния между объектами, и механизм оценки размера неразрывно связан с про

263 цессом выделения этих изображений из окружения. Для изолированных стимулов механизм заключается в сравнении минимальных областей, которыми необходимо окружать объекты для их успешной сегментации. Размеры этих областей определяются функционированием пространственных элементов, описывающих форму изображения. Такое представление о механизме оценки размера учитывает ретинотопические и функциональные особенности организации зрительной системы.

11. Выявленные пространственные элементы в пределах центральной части фовеолы (около 30 угл.мин.) и связанных с ней ретинотопически РП разных областей образуют единую нейронную сеть, обеспечивающую распознавание объектов и их сегментацию на пределе разрешения зрительной системы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бондарко, Валерия Михайловна, Санкт-Петербург

1. Алексеенко C.B. Архитектура связей в зрительной коре и зрительное опознавание // Оптический журнал. 1999. №10. С. 52-54.

2. Алексеенко C.B., Топорова C H., Макаров Ф.Н. Микротопография корковых полей 17 и 18 у кошки//Сенсорные ситемы. 1999. Т. 13. N4. С. 277-283.

3. Альтман Я.А., Бибиков Н.Г., Вартанян И.А., Дубровский H.A. и др. Слуховая система. Л.: Наука, 1990. 620 С.

4. Альтман Я. А., Варягина OB, Радионова Е.А. Проявление функциональной асимметриимозга при латерализации движущегося звукового образа // Физиол.человека. 1998. Т. 24(5). С. 48-53.

5. Байдаков М П., Красильников H.H., Пастухов О.В., Потоцкий В.К. К вопросу о различении наблюдателем зашумленных изображений. // Автометрия. 1970. № 3. С. 20-25.

6. Байдаков М.П., Красильников H.H., Пастухов О.В. О различении человеком изображений в гауссовом шуме // Автометрия. 1973. № 1. С. 7-14.

7. Барлоу Х.Б. Возможные принципы преобразования сенсорных сообщений // Теория связи в сенсорных системах. М. 1974. С. 65-80.

8. Батуев A.C., Кашавцев А.Г., Соболева М.В. Исследование зрительного предпочтения у новорожденных детей в ситуации выбора // Вопр. Психологии. 1995. С. 114-118.

9. Бертулис А., Булатов А., Логинович Е. Восприятие линейных размеров разных геометрических фигур // Сенсорные системы. 1995. Т.9. N1. С. 81-86.

10. Бехтерев В.М. Теория образования наших представлений о пространстве // Вестник клинич. и суд. психиатрии и невропатологии. 1884. Т.2. С. 206-252.

11. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. Спб. 1907. Вып. 7. 533 С.

12. БонгардМ.М. Проблема узнавания. М.: Наука. 1967. 320 С

13. Бондарко В.М. Сопоставление метрик, заданных на пространстве признаков изображений, с ошибками в опознании этих изображений // Сенсорные системы. 1989. Т. 3. N 1. С. 56-68.

14. Бондарко В.М., Гаузельман В.Е. Перестройка пространственных элементов зрительной системы в зависимости от локального изменения освещенности // Сенсорные системы. 1987. Т.1. N 2 С. 199-204.

15. Бондарко В.М., Гаузельман В.Е. Пространственная организация элементов, выявляемых вусловиях обнаружения или опознания зрительных стимулов // Физиология чел. 1988. Т. 14. N2. С. 204-211.

16. Бондарко В.М., Гаузельман В.Е., Глезер В.Д. Механизмы зрительного обнаружения и опознания различны // Физиология человека. 1983. Т. 9. N 8. С. 496-498.

17. Бондарко В.М., Гаузельман В.Е., Чихман В Н. Изменение контрастных пороговобнаружения узкой полосы в процессе тренировки // Сенсорные ситемы. 1999а. Т. 13. С. 189-194.

18. Бондарко В.М., Данилова М.В. Оценка целостности зрительных объектов в зависимости от их размеров //Физиология чел. 1996а. Т.22. N 3. С. 65-70.

19. Бондарко В.М., Данилова М.В. Краудинг-эффект при различном окружении и расстоянии между стимулами//Сенсорные системы. 19966. Т. 10. № 1. С. 132-140.

20. Бондарко В.М, Данилова М.В. Оценка размеров зрительных объектов, имеющих различную форму, зависит от расстояния между объектами и условий их предъявления // Сенсорные системы. 1997. Т. 11. № 3 С 300-311.

21. Бондарко В.М., Данилова М.В. Влияние окружающих стимулов на определение ориентации прямоугольных решеток на пределе разрешения зрительной системы человека // Физиология человека. 1998а. Т.24. N 5. С. 65-71.

22. Бондарко В.М., Данилова М.В. Различение ширины пространственных интервалов, ограниченных двумя линиями, в условиях присутствия дополнительных боковых линий // Сенсорные системы. 19986. T.12.N. 452-461.

23. Бондарко В.М., Данилова М.В. Зависимость размера тормозной зоны в краудинг-эффекте от формы тестового стимула// Оптический журнал. 1999. Т. 66. N 10. С. 26-30.

24. Бондарко В.М., Данилова М.В. Оценка размера круга в иллюзии Эббингхауза // Сенсорные системы. 2000. Т. 14. N. 4. С. 277-287.

25. Бондарко В.М., Данилова М.В., Красильников H.H., Леушина Л И., Невская A.A., Шелепин Ю Е. Пространственное зрение. Спб.: Наука. 19996. 218 С.

26. Бондарко В.М., Шелепин Ю.Е. К вопросу о восприятии целостности зрительных изображений. //Сенсорные системы. 1996. Т. 10. N. 1. С. 35-40.

27. Бондарко В.М., Шелепин Ю.Е., Данилова М.В., У Цзя Лун. Согласованность оценкисложности зрительных изображений с четким видением // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. N4. С. 19-27.

28. Бондарко В.М., Яковлев В В. Опознание повернутых изображений // Сенсорные системы. 1993. Т. 7. N. 2. С. 67-75.

29. Булатов А., Бертулис А., Кочанене Й. Иллюзия Оппель-Кундта и анизотропия зрительного поля //Сенсорные системы. 1997. Т.П. N. 3. С. 312-316.

30. Вызов А.Л. Электрофизиологические исследования сетчатки М-Л.: Наука. 1966. 196 с.

31. Вызов А Л. Механизмы обработки сигналов фоторецепторами и нейронами второго порядка сетчатки позвоночных//В кн.: «Механизмы сетчатки». М.: Наука, 1984. С. 65-126.

32. Вол И. А. Пространтсвенно-частотная модель гиперостроты зрительной системы // Сенсорные системы. 1988. Т. 2. N 2. С. 1330138.

33. Вол И. А,, Павловская М Б. Корреляция между близостью Фурье-спектров изображений и ошибками в их опознании // Физиология чел. 1986. Т. 12. N 3 . С. 400-406.

34. Вол И. А., Павловская М Б. Статистическая модель разложения изображений в зрительной системе, основанная на сравнении их пространственно-частотных спектров // Сенсорные системы. 1988. Т. 2. N 1. С.47-59.

35. Волков В.В , Колесникова Л.Н., Шелепин Ю.Е. Частотно-контрастные характеристики и острота зрения в офтальмологической практике // Офтальмол. журн. 1983. N З.С. 142-151.

36. Гельмгольц Г.Л.Ф. Сочинения Гельмгольца. №3. О зрении. 1896. Санкт-Петербург. Издание журнала «Научное обозрение».

37. Геринг Э. Пространственное чувство и движение глаза. Руководство к физиологии Германа. 1887. T.III. 4.1. С. 520-916.

38. Глезер В.Д. Колбочковая адаптация как нервный процесс // Докл. АН СССР. 1959. Т. 126. С. 1110.

39. Глезер В. Д. Механизмы опознавания зрительных образов. М Л; Наука, 1966. 204 с.

40. Глезер В.Д. Пороговые модели пространственного зрения // Физиология чел. 1982. Т.8. N4. С.547-558.

41. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.:Наука, 1985. 300 С.

42. Глезер В.Д. Зрение и мышление СПб.: Наука, 1993. 285 с.

43. Глезер В.Д., Невская A.A., Опознание зрительных образов. В руководстве «Физиологиясенсорных систем». Ч. первая. Физиология зрения / Под ред. Г.В. Гершуни. Л.: Наука, 1971. 416 с.

44. Глезер В.Д., Цуккерман И И Информация и зрение. Л. Наука, 1961. 158с.

45. Глезер В,Д., Щербач Т А., Гаузельман В.Е., Бондарко В.М. Линейные и нелинейныесвойства рецептивных полей зрительной коры кошки // Физиол. журн. СССР им. И М. Сеченова. 1980. Т.66. N 1. С 3-18.

46. Данилов Ю.П., Глезер В.Д. Зависимость функциональной организации рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки от контраста зрительного стимула // Нейрофизиология. 1984. Т. 16. N6. С. 789-796.

47. Данилова М.В., Моллон Д.Д. Что мы сравниваем, сравнивая разнесенные объекты? // Оптический журнал. 1999. Т. 66. N 10. С. 15-23.

48. Дудкин К Н. Зрительное восприятие и память: Информационные процессы и нейронные механизмы. Л.: Наука, 1985. 205 с.

49. Дудкин К Н., Чуева И В. Пространственно-частотная настройка ориентационно-избиратель-ного торможения в рецептивных полях зрительной коры кошки // Биофизика. 1980. Т. 25 (4). С. 703-707.

50. Дудкин КН., Чуева ИВ. Типы пространственно-частотных фильтров в зрительной коре кошки //Биофизика. 1983. Т. 28 (2). С. 315-319.

51. Завалишин Н.В., Мучник И.Б. Лингвистический (структурный) подход к проблеме распознавания образов // Автоматика и Телемеханика. 1969. № 8. С. 86-119.

52. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы // Под ред. Глезера В.Д. Л.: Наука. 1975. 270 с.

53. Кок Е.П. Зрительные агнозии. Л.: Медицина, 1967. 224 с.

54. Кравков C.B. Глаз и его работа М.-Л. Изд. Академии наук СССР. 1950. 532 с.

55. Красильников H.H. Влияние шумов на контрастную чувствительность и разрешающуюспособность приемной телевизионной трубки // Техника телевидения. 1958. Вып. 25. С. 26-43.

56. Красильников H.H. Теория передачи и восприятия изображений. М.: Радио и связь, 1986. 247 с.

57. Красильников H.H., Шелепин Ю.Е. Частотно-контрастные характеристики при наличии помех // Физиология человека, 1996. Т. 22. № 4, С.33-38.

58. Красильников H.H., Шелепин Ю.Е. Маскирование как результат согласованной фильтрации II Физиология человека, 1996. Т. 22. № 5. С.99-103.

59. Красильников H.H., Шелепин Ю.Е. Функциональная модель зрения // Оптический журнал, 1997. Т.64. №2. С. 72-82.

60. Кропотов Ю.Д., Пономарев В.А., Брагинский Д.В. Математическая модель модулязрительной коры: нейронная организация и вычислительная функция // Сенсорные системы. 1988. Т.2. № 4. С.390-399.

61. Кропотов Ю.Д, Семенов BE, Кремень И.З. Математическая модель вычислительнойфункции сложных нейронов стриарной коры // Сенсорные системы. 1994. Т.8. № 2. С.72-78.

62. Кемпбелл Ф.В., Шелепин Ю.Е. Возможности фовеолы в различении объектов // Сенсорные системы. 1990. Т.4. № 2. С. 181-185.

63. Куликова С В. Апробация зарубежных методик оценки остроты зрения (Леа- символьные тесты и тесты Б ACT) у детей с 1,5 лет.// Сб. науч. трудов С-Петербургского Ин-та раннего вмешательства. С-Пб. 1996. Т.1. С. 53-62.

64. Леушина Л И. Зрительное пространственное восприятие. Л. . Наука. 1978. 175 С.

65. Леушина Л.И., Невская A.A., Павловская М.Б. Различия способов обработки зрительной информации в правом и левом полушариях // Психол. журн. 1981. Т.2. С.81 94.

66. Марр Д. Зрение. М.: Радио и связь. 1987. 400с.

67. Найсер У. Познание и реальность. М. Мир, 1981. 230с.

68. Невская А. А Об организации пространства зрительных образов у человека // Матер. II сим-поз. по физиол. сенс, систем. Физиология зрения. Л.: 1973. С. 95-96.

69. Невская A.A. Опознание человеком повернутых изображений // Переработка информации в зрительной системе. Ленинград. 1976. С.157-161.

70. Невская A.A., Бондарко В.М., Леушина Л И. Проверка зрения у младенцев первого годажизни и влияние дефектов на интеллектуальное развитие //В кн.: Сб. научных трудов СПб Института раннего вмешательства. 19966. Т. 1С. 45-52

71. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. Л.: Наука. 1990. 152 с.

72. Невская A.A., Леушина Л И., Бондарко В.М. Исследование формирования зрительных представлений об окружающем мире у детей первого года жизни //Физиология человека. 1996а. Т. 22. № 3. С. 57-63.

73. Невская A.A., Леушина Л И., Бондарко В.М. Формирование наглядно-образного мышления у младенцев первого года жизни с дефектами зрения //Физиология человека. 1998. Т. 24(3). С. 20-26.

74. Ноишевский К. Обзор методов исследования остроты зрения. С.-Петербург. 1912. 35с.

75. Павлов И.П. 20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных: Условные рефлексы. 5-е изд. Л.: Лениздат. 1932.

76. Павлов H.H., Коскин С.А., Шелепин Ю.Е. Влияние пространственной дискретизации и фильтрации элементов изображений на возможность объединения их в образ // Сенсорные ситемы. 1989. Т.З. N4. С. 417-422.

77. Павловская М Б., Вол И.А., Бондарко В М. Анализ опознания изображений в разных полушариях головного мозга// Сенсорные системы. 1990. ТА. N3. С. 289-297.

78. Подвигин. Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л. Наука. 1979. 157 С.

79. Подвигин Н.Ф., Шелепин Ю.Е. О зрительных иллюзиях, возникающих при восприятии изображений // Физиолог, журн. СССР. 1981. Т. 67 (2). С. 223-227.

80. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. Л.: Наука. 1986. 252 С.

81. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Миртов В.К., Чуева И В. Об описании изображений на уровне наружного коленчатого тела // Нейрофизиология. 1975. Т. 7. С. 35-40.

82. Праздникова Н.В. Исследование инвариантности опознания зрительных изображений усобак // В кн: Механизмы опознания зрительных образов. Л.: Наука. 1967. С. 112-127.

83. Проскурина О.В., Розенблюм Ю.З., Бершанский М.И. Таблица для исследования остроты зрения у детей // Вестник офтальмологии. 1998. N 3. С. 43-45.

84. Розенблюм Ю З. Рефракция, аккомодация и зрение // Клиническая физиология зрения. М. АО 4СРусомед", 1993. С. 180-198.

85. Руководство по физиологии. Физиология зрения. 1992. М.:Наука. Ред. Бызов А.Л. 704 с.

86. Семенов Л.А., Чернова Н.Д., Бондарко В.М. Измерение остроты зрения и краудинг-эффекта у детей в возрасте от трех до девяти лет // Физиология чел. 2000. Т.26. С. 67-72.

87. Сеченов И.М. Избранные произведения: В 2-х т. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1952. Т.1. Физиология и психология. 772 с.

88. Сомов Е Е. Введение в клиническую офтальмологию. СПб: Педиатрический институт, 1993. 196 с.

89. Сомов Е Е. Методы офтальмологии. Л.: Наука, 1989. 157 с.

90. Стефанова H. Влияние степени поворота на распознавание зрительных объектов и их положение в пространстве при дефиците времени // Матер. II симпоз. по физиол. сенс, систем. Физиология зрения. Л: 1973. С. 93-95.

91. Супин А Я. Нейронные механизмы зрительного анализа. М.: Наука, 1974. 192 с.

92. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.

93. Тонконогий И.М. Введение в клиническую нейропсихологию. Л.: Медицина, 1973. 255 с.

94. Трифонов М. И., Павлов H. Н., Шаревич В. Г., Шелепин Ю. Е., Попов А. В. Исследование частотно-контрастной характеристики зрительной системы в условиях помех // Физиология человека. 1990. Т. 16. № 2. С.41-45.

95. Фарбер ДА., Семенова Л.К., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990. 198с.

96. Хювяринен Л. Зрение у детей: нормальное и с нарушениями. СПб.: Петербург -XXI век, 1996. 72с.

97. Цуккерман И.И. Статистическая структура изображений и особенности зрительноговосприятия. В сб. «Переработка информации в зрительной системе». Л. Наука. 1976. С. 213-215.

98. Цуккерман И.И., Щостацкий H.H. Анизотропия пространственно-частотной характеристики зрения // Физиология человека. 1978. Т.4. С. 17-20.

99. Чукова C.B. Различение объектов в фовеа зависит от их размера и взаимного расположения в поле зрения // Сенсорные системы. 1995. Т.9. С. 98-107.

100. Шамшинова А.М , Волков В В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина. 1998. 416 С.

101. Шапиро Я.Н. KID-тестирование в России: опыт статистической оценки норм дляпетербуржских младенцев IIB кн. : Сб. научных трудов СПб Института раннего вмешательства. 1996. Т. 1. С. 13-25.

102. Шевелев И. А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: Наука., 1971. 248 с.

103. Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. М.: Наука., 1984. 232 с.

104. Шевелев И.А. Зрительная кора // Физиология зрения / Ред. А Л. Вызов. М.: Наука, 1992. С. 243-314.

105. Шелепин Ю.Е. Ориентационная избирательность и пространственно-частотные характеристики рецептивных полей нейронов затылочной коры кошки // Нейрофизиология. 1981. Т. 13. С.227-232.

106. Шелепин Ю.Е. Пространственно-частотные характеристики и ориентационнаяизбирательность рецептивных полей нейронов затылочной коры // Сб. «Переработка информации в зрительной систем». Наука. Л. 1982. С.28-35.

107. Шелепин Ю Е , Бондарко В.М., Данилова М.В. Конструкция фовеолы и модельпирамидальной организации зрительной системы //Сенсорные системы. 1995. Т.9. N 1.С. 86-96.

108. Шелепин Ю.Е., Глезер В. Д., Бондарко ВМ, Павловская М Б , Вол И. А., Данилов Ю.П.

109. Пространственное зрение // Физиолог™ зрения / Ред. А.Л. Вызов. М.: Наука, 1992. С. 528-586.

110. Шелепин Ю.Е., Колесникова Л.Н., Левкович Ю.И. Визоконтрастометрия. Измерение пространственных передаточных функций зрительной системы. Л.: Наука, 1985.

111. Шелепин Ю.Е., Волков В В., Макулов В.Б., Колесникова Л.Н., Паук В Н. Измерение функциональных возможностей зрительной системы человека // Вестн. АН СССР. 1987а. N 9. С. 63-72.

112. Яковлев В.В. Различия в описании зрительного образа на уровне заднетеменной инижневисочной коры обезьян // Докл. АН СССР. 1983. Т. 270. N 3 . С. 754-757.

113. Ярбус А Л. Роль движений глаз в процессе зрения. М.: Наука, 1965. 166 с.

114. Adini Y., Sagi D, Tsodyks M. Excitatory-inhibitory network in the visual cortex: psychophysical evidence//Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94. P. 941-948.

115. Andriessen J,J., Bouma H. Eccentric vision: adverse interactions between line segments // Vision Research. 1976. Vol. 16. P.71-78.

116. Anstis S. A chart demonstrating variations in acuity with retinal position // Vision Research. 1974. Vol. 14. P.589-592.

117. Atkinson J. Review of human visual development: crowding and dyslexia// Vision and visualdysfunction (ed.J.R.Cronly- Dillon). 1991. Vol. 13. Vision and visual dislexia (ed.J.F.Stein). P. 44-57.

118. Atkinson J., Braddick О, Braddick F, Acuity and contrast sensitivity of infant vision // Nature. 1974. Vol .247. № 5440. P.403-404.

119. Development of perception. Vol. 2. The visual system. N.Y. London: Academic Press. 1981. P.245-277.

120. Baillargeon R, Graber M., Devos J., Black J. Why do young infants fail to search for hiddenobjects?//Cognition. 1990. V.36. P.255-263. Banks M.S. The development of visual accommodation during early infancy // Child Development. 1980. V.51. P.646-666.

121. Spatial frequency channels. // J. Exper. Child Psychol. 1985. Vol. 40. P. 501-527. Banks W.P., Larsen D.W., Prinzmental W. Asymmerty of visual interference // Percept, a.

122. Psychophys. 1979. Vol. 25. P. 447-456. Barfield LP., Tolhurst D.J. The detection of complex gratings by the human visual system.// J.

123. Physiol. 1975. Vol. 248. 37-38P. Barlow, H.B. Temporal and spatial summation in human vision at different background intensities. //

124. J. Physiol. 1958. Vol. 141. P.337-350. Baumgardt, E. Threshold quantal problems. In: Handbook of Sensory Physiology. VII/4. Visual psychophysics. (Eds: D.Jameson, L.M.Hurvich). Springer-Verlag, 1972. P.29-55.

125. Beck J. Effect of orientation and of shape similarity on perceptual grouping // Perception and

126. Psychophys. 1966. Vol. 1. P.300-302. Beck J. Textural segmentation, second-order statistics, and textural elements // Biol. Cybern. 1983. Vol. 48. P. 125-130.

127. Beck J., Sutter A., Ivry R. Spatial frequency channels and perceptual grouping in texture perception.

128. Computer Vision, Graphics and Image Processing. 1987. Vol. 37. P.299-325. Beerens E.G. J., Bouma H. Orientation specificity of line interactions in eccentric vision // IPO

129. Annual Progress Report. 1970a. Vol. 5. P. 114-119. Beerens E.G. J., Bouma H. Asymmetry and symmetry in eccentric line interaction // IPO Annual

130. Progress Report. 1970b. Vol. 5. P. 120-123 Bergen J R., Adelson EH. Early vision and texture perception // Nature. London. 1988. Vol. 333. P.363-364.

131. Prog. Rep. 1981. Vol. 16. P.61-79. Bondarko V.M. Comparison of model metrics with experimental data//Perception. 1989, Vol. 18. N4. P.509.

132. Spatial Vision. 1999. Vol. 12. N2. P. 239-253. Bonneh Y, Sagi D. Effects of spatial configuration on contrast detection // Vision Res. 1998. Vol. 38. P. 3541-3553.

133. Bonneh Y, Sagi D. Configuration saliency revealed by dichoptic masking // Vision Res. 1999. Vol.39. P. 271-281.

134. Bouma H. Interaction effects in parafoveal letter recognition // Nature. 1970. Vol. 226. № 5241. P. 177-178,

135. Bouma H. Visual interference in the parafoveal recognition of initial and final letters of words // Vision Res. 1973. Vol. 13. P.767-782.

136. Bovik AC., Clark M., Geisler W.S. Multichanal texture analysis using localized spatial filters // IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence. 1990. Vol. 12. P.55-73.

137. Bowen R.W., Wilson H.R. A two-process analysis of pattern masking // Vision Res., 1994. Vol. 34. No. 5. P. 645-657.

138. Brown K.T. Factors affecting differences in apperant size between opposite halves of a visual meridian //J. Opt. Soc. Amer. 1953. Vol. 43. P. 464-472.

139. Bulatov A., Bertulis A., Mickiene L. Geometrical illusions: study and modelling // Biol. Cybern. 1999. Vol. 77. P. 395-406.

140. Bulatov A., Bertulis A. Distortions of length perception // Biol. Cybern. 1999. Vol. 80. P. 185-193.

141. Braddick O.J., Atkinson J., French J., Howland H.C. A photorefractive study of infant accommodation//Vision Res. 1979. V.19. P. 1319-1330.

142. Braddick O.J., Wattam-Bell J., Atkinson J. Orientation-specific cortical responses develop in early infancy. Nature. 1986. V.320. P.617-619.

143. Bradley A., Freeman R.D. Contrast sensitivity in children. // Vision Res. 1982. Vol. 27. P. 18451858.

144. Bronson G.W. The postnatal growth of visual capacity. Child. Dev. 1974. Vol.45. P.873-890.

145. Brown A. Development of visual sensitivity to light and colour vision in human infants: A critical review // Vision Res. 1990. Vol.30. P.l 159-1188.

146. Brown A., Lindsey D., McSweeney E., Walters M. Infant luminance and chromatic contrast sensitivity: OKN data on 3-months-old // Vision Res. 1995. Vol. 35. P.3145-3160.

147. Burbeck C.A., Hadden S. Scaled position integration areas: accounting for Weber's law for separation //J. Optical Society of America. A. 1993. Vol. 10. P.5-15.

148. Burbeck C.A., Yap Y.L. Two mechanisms for localization? Evidence for separation-dependent and separation-independent processing of position information // Vision Research. 1990. Vol. 30. P.739-750.

149. Burt P.J. Fast filter transforms for image processing. // Computer Vision, Graphics and Image Processing. 1981. Vol. 16. P.20-51.

150. Burt P.J., Adelson E.H. The laplacian pyramid as a compact image code. // IEEE Transactions on

151. Communications. 1983. COM-31. P.532-540. Burton G.J., Haig N.D., Moorhead I.R. A self-similar stack model for human and machine vision. //

152. Biol. Cybern. 1986. Vol. 53. P.397-403. Caelli T.M. Three processing characteristics of visual texture segmentation // Spatial Vision. 1985. Vol.1. P. 19-30.

153. Caelli T., Hubner M., Rentschler I. On the discrimination of micropatterns and textures // Human

154. Neurobiol. 1986. Vol. 5. P. 129-136. Caelli T., Julesz B. On perceptual analyzers underlying visual texture discrimination, part I. // Biol.

155. Boston: MIT press. 1974. P.95-103. Campbell F.W. The physics of visual perception //Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser.B. 1980. Vol. 290. № 1038. P.5-9.

156. Vol. 181. №3. P.576-593. Campbell F.W., Gubisch R.W. Optical quality of the human eye // J. Physiol. 1966. Vol. 186. № 3. P.558-578.

157. Campbell F.W., Robson J.G. Application of Fourier Analyses to the Visibility of Gratings.// J.

158. Physiol. 1968. Vol. 197. P.551-566. Campbell F.W., Shelepin Y.E. The mechanics of the foveola and its role in defining an object //

159. Chung S.T.L., Levi D M. Crowding: a tale of spatial-frequency masking // Invest. Ophthalm. Visual

160. Sci. 1999. Vol. 40. №4. P. 972. Clark M., Bovik A C. Experiments in segmenting texton patterns using localized spatial filters.

161. Pattern Pecognition. 1989. Vol. 6. P.707-717. Coffin S. Spatial frequency analysis of block letters does not predict experimental confusions //

162. Curcio C.A, Sloan K.R., Kalina R E., Hendrickson A human photoreceptor topography. //

163. De Valois K.K., Tootell R.H. Spatial frequency inhibition in cat striate cortex cells // J.Physiol.1983. Vol. 336. P.359-376. Dobkins K.R., Teller D. Y. Infant contrast detectors are selective for direction of motion. // Vision

164. Dowling J.E. The Retina. Harvard University press, Cambridge Mass. 1987. 200 p. Dresp B., Bonnet C. Subthreshold summation with illusory contour // Vision Res. 1995. Vol. 52. P. 1071-1078.

165. Ehlers H. The movements of the eyes during reading // Acta Ophthalmologica. 1936. Vol. 14. P. 56

166. Ehlers H. Clinical testing of visual acuity // A.M. A. Archives of Ophthalmology. 1953. Vol. 49. P.431-434.

167. Ebbinghaus H. Grundziige der Psychologie. 1908. Vol. II. Part I. Leipzig: Veit. Edgar G.K., Smith A.T. Hemifield differences in perceived spatial frequency // Perception. 1990. Vol. 19. P. 759-766.

168. Ehlers H. Clinical testing of visual acuity // A.M. A. Archives of Ophthalmology. 1953. Vol. 49. P.431-434.

169. Ehrenstein W. H , Hamada J. Structural factors of size contrast in the Ebbinghaus illusion // In S.

170. Sumi, K. Noguchi (Eds.). New horizons in the study of Gestalt perception. 1996. Keio Univ., Chiba Univ., Hiyoshi, Yokohama 223, Japan. P. 158-169. Ejima Y., Takahashi S. Facilitatory and inhibitor)' after-effect of spatially localized grating adaptation

171. Research. 1971. Vol. 11. P. 289-309. Flom M.C. Contour interaction and the crowding effect // In R.P.Rutstein (Ed ). Problems in

172. Optometry. 1991. Vol. 3. № 2. P.237-257. Flom M.C., Weymouth F.W., Kahneman D. Visual resolution and contour interaction // J. Opt. Soc.

173. Am. 1963a. Vol. 53. P. 1026-1032. Flom M.C., Heath G, Takahaski E Contour interaction and visual resolution: Contralateral effect //

174. Science. 1963b. Vol. 142. P.979-980. Fogel I., Sagi D. Gabor filters as texture discriminator. // Biological Cybernetics. 1989. Vol. 61.1. Р.103-113.

175. Furcher C.S., Thomas J.p., Campbell F. Detection and discrimination of simple and complex pattern at low frequencies // Vision Res. 1977. Vol. 17. N 7. P.827-836.

176. Gagalowicz A. A new method for texture field synthesis, some applications to the study of human vision. //ШЕЕ Trans. Pattern Anal. Mach. Intell. 1981. Vol. 3. P.520-533.

177. Georgesson M.A., Sullivan G.D. Contrast constancy. Deblurring in human vision by spatial frequency channels // J. Physiol. 1975. Vol. 252. P. 627-656.

178. Gervais M. J., Harvey L.O., Roberts Y.O. Identification confusions among letters of the alphabet // J. Exp.Psychol. Hum. Percept, and Perform. 1984. Vol. 10. N 5. P. 655-666.

179. Gibson E.J. Principles of perceptual learning and development. N.Y.: Appleton-Century Crofts. 1969. 160 p.

180. Gilbert C D Horizontal integration and cortical dynamics //Neuron. Vol. 9. N. 1. P. 1-13.

181. Ginsburg A.P. Psychological correlates of the a model of the human visual system. // IEEE Proc. 1971. P.283-290.

182. Ginsburg A.P. The perception of visual form: A two-dimensional filter analysis // Information processing in visual system. Leningrad. 1976. P. 46-51.

183. Girgus J.S., Coren S., Agdern M. The interrelationship between the Ebbinghaus and Delboeuf illusions//J. Exp. Psychology. 1972. Vol. 95. N2. P. 453-455.

184. Girgus J.S., Coren S. Assimilation and contrast illusions: differences in plasticity //Perception a. Psychophysics. 1982. Vol. 32. N.6. P. 555-561.

185. Glezer VD, Kostelyanets N.B. The dependence of threshold for perception of rectangular grating upon the stimulus size // Vision Res. 1975. Vol. 15. P. 753-756.

186. Glezer VD, Ivanov V.A., Tcherbach T.A.Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filters // Vision Res. 1973. Vol. 13. P. 1875-1904.

187. Glezer V.D., Kostelyanets N.B., Cooperman A.M. Composite stimuli and detected by grating detectors than by line detectors//Vision Res. 1977. Vol. 17. P. 1067-1070.

188. Glezer V.D., Tcherbach T.A., Gauzelman V.E., Bondarko V.M. Linear and non-linear properties of simple and complex receptive fields in area 17 of the cat visual cortex: A model of the fields //Biol. Cybern. 1980. Vol.37. P. 195-208.

189. Glezer V.D., Tcherbach T.A., Gauzelman V.E., Bondarko V.M. Spatio-temporal organization of receptive fields of the cat striate cortex // Biol.Cybern. 1982. Vol. 43. P. 35-49.

190. Graham N. Spatial frequency channels in human vision : Detecting edges without edge detectors //

191. Greenlee M.W., Magnussen S. Higher-harmonic adaptation and the detection of squarewave gratings

192. Soc.Am., A. 1995. Vol. 12. P.3-16. Hess R.F., Dakin S C., Kapoor N. Foveal contour interaction: physics or physiology? // Invest.

193. Ophthalm. Visual Sci. 1999. Vol. 40. №4. P. 809. Hess R.F., Dakin S C., Kapoor N. The foveal contour interaction: physics or physiology? // Vision

194. J. Opt. Soc.Am. 1982. Vol. 72. P. 1367-1374. Hirsch J., Hylton R. Spatial-frequency discrimination at low frequencies: evidence for position quantization by receptive fields // J. Opt. Soc.Am. 1985. Vol. 2. P. 128-135.

195. Jacobs R.J. Visual resolution and contour interaction in the fovea and periphery // Vision Res. 1979. Vol. 19. P. 1187-1196.

196. JohnsonE. P. Light, Mind and Matter. In. Visual Psychophysics and Physiology. (Eds. Armington,

197. Biol. Cybern. 1981a. Vol. 41. P.131-138.

198. Julesz B. T extorts, the elements of texture perception, and their interactions. // Nature (London). 1981. Vol. 290. P.91-97.

199. Julesz B., Gilbert E.N., Victor J.D. Visual discrimination of textures with identical third-order statistics. //Biol. Cybern. 1978. Vol. 31. P137-140.

200. Kabrisky M., Tallman P., Day M., Radoy CM. A theory of pattern perception based on human physiology//Ergonomics. 1970. Vol. 13. N 1. P. 129-147.

201. Kami, A., Sagi, D. Where practice makes perfect in texture discrimination: evidence for primary visual cortex plasticity. //Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 1994. Vol. 88. p.4966-4970.

202. Kelly D.H. Adaptation effects on spatio-temporal sine-wave thresholds // Vision Res. 1972. Vol.12. P. 89-101.

203. King-Smith P.E., Kulikovski J.J. The detection of gratings by independent activation of line detectors//J. Physiol. 1975. Vol. 247. P. 237-271.

204. King-Smith P.E., Kulikovski J.J. The detection and recognition of two lines // Vision Res. 1981. Vol. 21. P.235-250.

205. Kisvarday Z.F., Kim D.Sh., Eysel U.T., BonhoefFer T. Relationship between lateral inhibitoryconnections and the topography of the orientation map in cat visual cortex // Eur. J.Neurosci. 1994. Vol. 6. P. 1619-1632.

206. Klein S.A., Levi D M. Hyperacuity thresholds of 1 sec: theoretical predictions and empirical validation//J. Opt. Soc. Am. A. 1985. Vol. 2. P. 1170-1190.

207. Koffka, K. (1935) Principles of Gestalt Psychology. New York: Harcourt, Braice and World. 21 Op,

208. Kooi F.L., Toet A., Levi D M., Tripathy S. Effect of similarity and attention on contour interaction in the periphery//Inv. Ophth.Vis. Sci. 1992. Vol. 33. №4. P. 1343.

209. Kooi, F.L., Toet, A., Tripathy, S.P., Levi, D.M. The effect of similarity and duration on spatial interaction in peripheral vision // Spatial Vision. 1994. Vol. 8. № 2. P.255-279.

210. Kothe A, Regan D. Crowding depends on contrast // Optometry and Vision Science. 1990. Vol. 67. № 4, P.283-286.

211. Kovacs I., Julesz B. Perceptual sensitivity maps within globally defined visual shapes //Nature (Lond.) Vol. 370. P. 644-646.

212. Kulikowski J. J., King-Smith P.E. Spatial arrangement of line, edge and grating detectors revealed by subthreshold summation//Vision Res. 1973. Vol. 13. P. 1451-1463.

213. Sci. 1994. Vol. 35. №4. P. 1954. Legge G.E., Foley J.M. Contrast masking in human vision // J. Opt. Soc. Am. 1980. Vol. 70. P. 1458-1470.1.vi D.M., Klein S.A., Aitsebaomo P. Vernier acuity, crowding and cortical magnification // Vision

214. Vol. 36. N 13. P. 1907-1918. Lindstedt E. Manual BUST-D, a vision test for young child and/or handicapped child / adult.

215. Stockholm, Sweden: Elysin. 1988. Loomis J.M. Lateral masking in foveal and eccentric vision // Vision Res. 1978. Vol. 18. P.335-338. Maffei L, Fiorentini A. The visual cortex as a spatial frequency analyser // Vision Res. 1973. Vol. 13. P. 1255-1267.

216. Malik J., Perona P. Preattentive texture discrimination with early vision mechanisms. // J. Opt. Soc.

217. Am. A. 1990. Vol. 7. P.923-932. Massaro D.W., Anderson N.H. Judgmental model of the Ebbinghaus illusions // J. Exp.

218. Psychology. 1971. V. 89. N 1. P. 147-151. Marr D, Hildreth E. Theory of edge detection //Proc. Roy. Soc. London B. 1980. Vol. 204. N. 1167. P. 187-217.

219. Mayer T. Experiments on visual acuity. // Spatial Vision. 1755/1987. Vol. 2. P.81-97.

220. McDonald M A., Dobson V., Sebris S.L., Baitch L , Varner D , Teller D.Y The acuity cardprocedure: A rapid test of infant acuity. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1985, v.26, p. 11581162.

221. McGray P., Winn B , Whitaker D. Reliability of the Snellen chart. // British Medical Journal. 1995. Vol. 310. P. 1481-1482.

222. Monti P.M. Lateral masking of end elements by inner elements in tachistoscopic pattern perception // Perceptual and Motor Skills. 1973. Vol. 36. P.777-778.

223. Morgan M.J. Hyperacuity// In: Spatial vision. Regan D. (Ed.) 1991. London: Macmillan. P.87-113.

224. Morinaga S., Noguchi K. An attempt to unify the size-assimilation and size-contrast illusions // Psychologische Forschung. 1966. Vol. 29. P. 161-168.

225. Morrone M.C., Burr D.C. Evidence for the existence and development of visual inhibition in humans. //Nature. 1986. Vol.321. P.235-237.

226. Morrone M.C., Burr D C., Fiorentini A. Development of infant contrast sensitivity to chromatic stimuli//Vision Res. 1993. Vol.33. P.2535-2552.

227. Mostafavi H., Sacrison D.J. Structure and properties of a single channel in the human visual system //Vision Res. 1976. Vol. 16. N. 9. P. 957-969.

228. Nachmias J. Masked detection of gratings: the standard modal revisited //Vision Res. 1993. Vol. 33. P. 1359-1365.

229. Nachmias J., Sansbury R. Grating contrast: Discrimination may be better than detection // Vision Res. 1974. Vol. 14. P. 1039-1042.

230. Nachmias J., Sansbury R, Vassilev A., Weber A. Adaptation to square-wave gratings: In search of the elusive third harmonic//Vision Res. 1973. Vol. 15. P. 1335-1341.

231. Nazir T.A. Effects of lateral masking and spatial precueing on gap-resolution in central and peripheral vision // Vision Res. 1992. Vol. 32. № 4. P.771-777.

232. Norcia A.M., Tyler C.W. Spatial frequency sweep VEP: Visual acuity during the first year of life. // Vision Res. 1985. Vol.25. P. 1399-1408.

233. Norcia A.M., Tyler C.W., Hamer R.D. Development of contrast sensitivity in the human infant. // Vision Res. 1990. Vol.30. P. 1475-1486.

234. Nothdurft H.C. Different effects from spatial frequency masking in texture segregation and texton detection tasks. //Vision Res. 1991. Vol. 31. P.299-320.

235. Ohzu H., Enoch J.M. Optical modulation by the isolated human fovea // Vision Res. 1972. Vol. 12.1. P. 245-251.

236. Ohzu H., Enoch J.M., O'Hair J. Optical modulation by the isolated retina and retinal receptors //

237. Vision Res. 1972. Vol. 12. P. 231-244. Olzak L, Thomas J. When orthogonal orientations are not processed independently //Vision. Res. 1991. Vol. 31. P. 51-57.

238. Olzak L., Thomas J. Configurai effects constrain Fourier models of pattern discrimination //Vision.

239. Res. 1992. Vol. 32. P. 1885-1898. Olzak L., Thomas J. Seeing Spatial Patterns // Handbook of Perception and Human Performance. Vol. 1. 1987. Sensory processes and Perception. 7. Ed. K.R.Boff. N.Y.: John Wiley and Sons.

240. Visual Sci. 1999. Vol. 40. № 4. P. 351. Pantle A., Seculer R.W. Size detecting mechanisms in human vision // Science. 1968. N. Y. Vol. 162. P. 1146-1148.

241. Piaget J. The construction of reality in the child. N.Y.:Basic Bivers. 1954. 517 p. Piaget J., Inhelder B. The child»s conception of space. London: Routledge a. Kegan Paul. 1956. 218p.

242. Regan D. Masking of spatial-frequency discrimination // J. Opt. Soc. Amer. A, 1985. Vol. 2. N 7. P. 1153-1159.

243. Am. 1971. Vol. 61. N9. P. 1176-1186. Sagi D., Hochstein S. The contrast dependence of spatial frequency channel interaction // Vision

244. Res. 1984. Vol. 24. N 10. P. 1357-1365. Sagi D., Hochstein S. Lateral inhibition between spatially adjacent spatial-frequency channels? //

245. Schultze M., Zur Anatomie und Physiologie der Retina Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1866. Bd.2. P.175-286.

246. Schwartz E. L., On the mathematical Structure of the Retinotopic Mapping of Primate Striate Cortex. // Science. 1985. Vol. 277 P. 1066-1071.

247. Shapley R.M, Tolhurst D.J. Edge detector in human vision // J. Physiol. 1973. Vol. 229. P. 165-183.

248. Sheridan M.D. New appliances, Sheridan Gardiner test for visual acuity. // Brit. Medical J., 1970. Vol. 108, p.9.

249. Shlaer S. The relation between visual acuity and illumination // J. gen. Physiol. 1937. Vol. 21. P. 165-188.

250. Sillito A.M. The contribution of inhibitory mechanisms to the receptive field properties of neurones in the striate cortex of the cat // J.Physiol. 1975. Vol. 250. N 2. P. 305-329.

251. Sillito, A.M., Grieve, K.L., Jones, H E., Cudeiro, J., Davis, J. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities//Nature. 1995. Vol. 378. P.492-496.

252. Smith R. A compleat system of opticks (2 Vols.) Cambridge: C. Crownfield. 1738.

253. Snellen E. Echelle typographique pour mesurer l'acuite de la vision. 1862,Utrecht.

254. Stetcher S., Sigel C., Lange R.V. Composite adaptation and spatial frequency interaction // Vision Res. 1973. Vol. 13. P. 2527-2531.

255. Strasburger H., Harvey L.O., Jr., Rentschler I. Contrast thresholds for identification of numericcharacters in direct and eccentric view// Perception and Psychophysics. 1991. Vol. 49. № 6. P.495-508.

256. Stromeyer C.F., Klein S. Spatial frequency channels in human vision as asymmetric (edge) mechanisms//Vision Res. 1974. Vol. 14. P. 1409-1420.

257. Stuart J. A., Burian H.M. A study of separation difficulty. Its relationship to visual acuity in normal and ambliopic eyes// Am. J Ophthalmology. 1962. Vol. 53. P.471.

258. Suter S., Suter P S., Crow C D. Infant and adult grating acuity estimated by VERs and heart-rate change // Infant Behavior a. Development. 1991. Vol. 14. P. 365-382.

259. Suter P.S., Suter S., Roessler J.S., Parker K.L., Armstrong C.A., Powers J.C. Spatial frequency -tuned channels in early infancy: VEP evidence. // Vision Res. 1994. Vol. 34. P.737-745.

260. Swanson W.H., Wilson H.R. Eccentricity dependence of contrast matching and oblique masking //Vision Res. Vol. 25. N9. P. 1285-1295.

261. Swets I.A., Tanner W.P., Birdsall T.G. Decision Processes in Perception. // Psychol. Review. 1961. Vol. 68. № 5. P. 197-209.

262. Tamura H., Moris S., Yawamaki T. Texture feature corresponding to visual perception. // IEEE Trans. Syst., Man. and Cybern. 1978. Vol. 8. P.460-473.

263. Taylor S.G., Brown D R. Lateral visual masking. Supraretinal effects when viewing linear arrays with unlimited viewing time // Perception & Psychophysics. 1972. Vol. 12. P.97-99.

264. Teller D.Y. The forced-choice preferential looking procedure: A psychophysical technique for usewith human infants // Infant Behav. Dev. 1979. V.2. P. 135-153.

265. Teller D.Y. First glances: The vision of infants. The Friedenwald Lecture // Invest. Ophthalm. Visual Sci. 1997. V.38. № 11. P.2183-2203.

266. Teller D.Y., Morse R., Borton R, Regal D. Visual acuity for vertical and diagonal gratings in human infants. //VisionRes. 1974. Vol.14. P. 1433-1439.

267. Titchener E.B A text-book of psychology. The Macmillan Company. New York. 1911. 248 p.

268. Toet A., Levi D. The two-dimentional shape of spatial interaction zones in the parafovea // Vision Res. 1992. Vol. 32. № 7. P.1349-1357.

269. Toet A., Levi DM. Elliptic interaction regions for spatial target analysis // Perception and Psychophysics. 1990. Vol. 19. № 4. p.410.

270. Tolhurst D.J. Adaptation to square-wave grating: inhibition between spatial frequency channels in human visual system // J Physiol. 1972. Vol. 226. P. 231-248.

271. Tolhurst D. J., Barfild L.P. Interaction between spatial frequency channels // Vision Res. 1978. Vol. 18. N8. P. 951-958.

272. Townsend J.T., Taylor SG, Brown D R. Lateral masking for letters with unlimited viewing time // Perception and Psychophysics. 1971. Vol. 10. P.375-378.

273. Turner M R. Texture discrimination by Gabor functions. // Biol. Cybern. 1986. Vol. 55. P.71-82.

274. Vaschenko D.I., Rozhkova G.I. Dynamics of visual acuity in schoolchildren // Perception. 1998. Vol. 27. Suppl. P. 203.

275. Vol I. A., Pavlovskaya MB., Bondarko VOL. M. Similarity between Fourier transform of images predicts their experimental confusion// Perception a. Psychophys. 1990. Vol. 47. N1. P. 1221.

276. Watson A.B. Summation of grating patches indicates many types of detector at one retinal location // Vision Res. 1982. Vol. 22. P. 17-25.

277. Watson A.B. Detection and recognition of simple spatial forms // In Physical and Biological Processing of Images . 1983. Eds. Braddick O.J. and Sleigh A.C. p. 100-114. Berlin: Springer.

278. Watson AB, Ahumada A.J, Jr. A hexagonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex. // IEEE Transactions on biomedical engineering. 1989. Vol. 36. № 1. P.97-106.

279. Vision Res. 1984. Vol. 24. P. 1387-1397. Weber E.H. (1834/1978). The sence of tough. (Transl. H.E.Ross, D.J.Murray). London: Academic Press. 278 p.

280. Weintraub D.J., Schneck M.K. Fragments of Delboeuf and Ebbinghaus illusions: Contour context explorations of misjudged circle size // Perception and Psychophysics. 1986. Vol. 40 (3). P. 147-158.

281. Westheimer G, Hauske G. Temporal and spatial interference with vernier acuity // Vision Research.1975. Vol.25. P.1137-1141 Westheimer G., Truong T.T. Target crowding in Foveal and Peripheral stereoacuity // Am. J.

282. Wilson, HR Quantitative characterization of two types of line-spread function near the fovea //

283. Vision Res. 1978. Vol. 18. P. 971-981. Wilson H.R. Discrimination of counter curvature: Data and theory // J. Opt. Soc. Am. A. 1985. Vol. 2. P. 1191-1199.

284. Wilson H.R. Responses of spatial mechanisms can explain hyperacuity // Vision Res. 1986. Vol. 26. P. 453-469.

285. Wilson H.R. Development of spatiotemporal mechanisms in infant vision. // Vision Res. 1988. V.28. P.611-628.

286. Wilson HR., Bergen J.R. A four mechanism model for threshold spatial vision // Vision Res. 1979. Vol. 19. P. 19-32.

287. Wilson HR., Gelb D.J. Modified line element theory for spatial frequency and width discrimination //

288. Woodrow H. The effect of pattern upon simultaneous letter span. // Am. J. Psychology. 1938. Vol. 51. P.83-96.

289. Wundt W. Die geometrisch-optischen Tauschungen. 1898. Leipzig: Teubner.