Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование динамики популяций наваги и сельди Белого моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование динамики популяций наваги и сельди Белого моря"

ИНСТШУТ ЭВОЛЩИОННСЙ МОРФОЛОГИИ и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ Ш. А.Н. СЕВЕРЦОВА РАН

на правах рукописи

НАЙМАГК ЕЛЕНА БОРЖОВНА.

ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМШИ ПСОУЛЯЦИЙ НАВАГИ. И СЕЛЦЩ БЕЛОГО МОРЯ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор биологических наук Е.А.КРЙКСУНСВ

доктор биологических наук С.М.КАШИН

ОФИЦИАЛЬНОЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Ю.С.РЕШЕТШКСВ кандидат биологических наук, с.н.с. М.М.СМЕТАНИН

ВЕЦЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии /ВНИРО/

Защита диссертации состоится 1992 г. в

_ часов на заседании специализированного совета Д. 002.48.02

при Институте эволюционной ...орфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН, Москва.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, направлять п< адресу: 117071, Москва В-71, Ленинский пр., 33.

С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке ОБН по адрес; Москва, Ленинский пр., 33.

Автореферат разослан

»/6 " 1992 г.

Ученый секретарь, канд. биол. наук

Л.Т.КАПРАЛОВА

ГОС'/д; \у; ______

х добыча составляет более 80 7. общего вылова В результате дли-ельной истории их промысла и изучения накоплен обширный материл,. который в силу многообразия нуждается в обобщении и система-

сестороннего количественного анализа динамики популяций, такие сследования для сельди и наваги носят фрагментарный характер Стасенков, 1992; Похилюк,1992). В отношении сельди проведение акого анализа осложняется противоречивостью трактовки прост-анственной организации ее стад (Лапин, 1966,1978). Количествен-ое исследование не только уточнило бы представления о состоянии апасов этих промысловых рыб, но и прояснило бы ряд вопросов, вязанных с природой популяционных изменений.

Весьма эффективным методом для такого исследования является митационное моделирование. Этот метод, позволяющий учитывать ногообразие внешних и внутренних связей популяции, успешно при-еняется в настоящее время и для оперативного решения прикладных адач.

Цели и задачи работы

Целью работы является изучение закономерностей динамики попу-яций сельди и наваги Белого моря. . В задачи работы входило:

- получение количественных оценок основных промыслово-биоло-ических характеристик (показателей обилия, смертности, роста, оспроизводетва, интенсивности эксплуатации) для сельди Канда-акпюкого, Онежского и Двинского заливов и для наваги Мезенско -анинского, Онежского и Двинского промысловых районов.

- разработка моделей исследуемых популяций и их использование ля:

а) изучения факторов воспроизводства и источников вариабель-ости пополнения сельдит и наваги,

б) сравнительного анализа различных гипотез о структурной ор-анизации популяций сельди,

в) исследования промысла наваги и сельди.

Научная новизна

Первые проведена оценка основных популяционных показателей -емпов роста, убыли, воспроизводства и обилия запасов за ряд лет

изации. Несмотря на достаточней обёем информации для

для важнейших промысловых объектов Белого моря. Выявлены осноз ные причины межгодовой изменчивости численности и уловов сель; и наваги. Предложена новая гипотеза, касающаяся регуляции темпе урожайности пополнения для сельди. Определены оптимальнее нор( промыслового изъятия и предложены пути рационализации промысле Впервые применен метод моделирования для решения вопроса структурированности беломорской сельди.

Практическое значение

В данной работе приведены оценки запасов, скорости роста, вь живания и воспроизводства, которые должны учитываться при щ организации и планировании промысла Разработанные модели и В1 явленные связи популяций могут быть самостоятельной системс краткосрочного прогнозирования или входить в единую систему у1 равления промыслом в Белом море.

Апробация

Основные положения работы докладывались на семинарах лаборг тории экологии и динамики промысловых рыб института океанологи! Содержание диссертации изложено в трех статьях.

Объём работы

Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов. Иллюстр! руют работу 26 рисунков, . 26 таблиц, из которых 14 даны в прил< жении. Список литературы включает 160 названий. Общий объем р< боты - 160 страниц.

Материалы. Материалом для данного исследования послужили кв голегние ряды промыслово-биологической статистики наваги и сел] ди, собранные в основных районах их промысла Для наваги иссл< дуемый период ограничивался 1964-1986 гг.для сельди - с 1960 1 1991.

Все данные, касающиеся наваги, переданы автору сотрудник! Северного отд. 1ШНР0 В. А. Стасенковым, а данные по сельди предо« тавлены сотрудником того же института С. Б. Фроловым. Этим колл< гам автор, который принимал участие только в сборе материала 1 сельди Онежского залива в 1989 г. , выражает глубокую благода] ность.

:ава 1. Современные методы моделирования дхнамиси популяций рыб

В этом разделе обсуждаются история создания, возможности и достатки двух типов моделей - обобщенно-продукционных моделей моделей динамического запаса. Кроме того, дается обзор методов »строения на базе этих моделей имитационных систем.

Глава 2. Обцая биологическая характеристика наваги и се л. дм ¡лого моря.

По литературным источникам и данным автора сделан краткий об-)р биологии наваги и сельди Белого моря. Проанализированы осо-жности роста, возрастного и полового состава, процессов нерес-1 и воспроизводства запасов, питания этих рыб и история их гомыслового использования. Особое внимание уделялось различиям сазанных характеристик для группировок сельди и наваги из раз-га ых заливов.

Глава 3. Описание юдзлвй наваги к сельди. 1. Структура базовой модели.

В модели популяция разделена на возрастные группы, и все провесы, описываемые в модели, изучаются отдельно в каждой группе, эзрастная группа характеризуется общей численностью - N1, сред-эй массой - VI и распределением особей по массе, которое сохра-*ет характер нормального независимо от возраста. Дисперсия нор-ального распределения рыб по массе ( 6 ) считается постоянной.

Наиболее существенные процессы динамики промыслового стада -зет, убыль и воспроизводство. Рост рыб в генерациях модельных эпуляций наваги и онежской сельди подчиняется уравнению Берта-анффи. Для моделей двинской и кандалакшской сельди найдены эм-йрические зависимости роста от времени.

Процессы убыли и величина уловов описываются классическими равнениями Баранова. Возрастную динамику промысловой смертности эжно учесть за счет введения дополнительного коэффициента отно-ительной улавливаемости .

Ихтиомасса нерестового стада равна, произведению численности оловозрелых особей на их средний вес.. Переход от численности и еса генерации к численности и весу половозрелых рыб можно осу-эствить с учетом распределения рыб по массам и заданием мини-

мального веса впервые созревающих рыб. Выражение для расчета би омассы половозрелых рыб возрастной группы следующее:

Процессы воспроизводства численности описываются моделью Ри кера. Считалось, что и рост молоди регулируется плотностными отношениями в группе рекрутов (Криксунов, Снетков, 1985)

2. Структура альтернативных моделей популяций беломорской сельди.

Моделирование популяций сельди осложняется отсутствием единого мнения относительно пространственной структуры ее популяций. Поэтому были разработаны альтернативные модели, учитывающие различные варианты структурированности популяций.

Совокупность исходной информации, относящейся к разным группировкам сельди в трех заливах, можно систематизировать следующим образом:

1. Сельди трех заливов Белого моря различаются по скорост! роста. В Кандалакшском заливе вылавливают самую крупную сельдь, а в Двинском заливе сельдь мельче, чем в Онежском.

2. Возрастные ряды сельдей трех заливов укорачиваются в соответствующем порядке: кандалакшская - онежская - двинская.

3. Существует различие по количеству позвонков у сельдей трез заливов. В Кандалакшском заливе сельдь имеет в среднем 53.9 позвонка, в Онежском 53.42, в Двинском 52.18 (Лапин, 1974, 1978).

4. Не совпадают сроки нерестового хода в трех заливах. Раньше других нерестует сельдь в Кандалакшском заливе (середина апреля) , затем в Онежском (в мае) и в последнюю очередь - в Двинскок (май - июнь).

5. Прослеживается синхронность появления урожайных поколений в трех заливах моря, причем в Кандалакшском заливе многочисленное поколение вступает в промысел в среднем на год позже, чем е двух других.

Некоторые исследователи (Лапин,1978), кроме того, признают правилом преобладание самок в нерестовом стаде сельди Кандалакшского залива, а б Онежском и Двинском - самцов. В настоящее вре-

я существует три равноправных концепции, логично увязывающие се перечисленные особенности исследуемых стад сельди. Первая ризнает полную разобщенность сельдей трех заливов. Тогда все азличия трактуются как популяционные характеристики (гипотеза бособленных популяций) (Тамбовцев, 1975; Дмитриев,1957). Вторая ризнает полную изолированность лишь кандалакшской популяции, опуйкая ограниченное перемешивание двинской и онежской сельди гипотеза частичного перемешивания) (Алтухов,1975). Согласно ретьей существует лишь временная изоляция нерестовых группиро-ок сельди по заливам моря (гипотеза единой популяции)(Лапин, 966,1978; Лапин, Чепракова, 1968).

Гипотеза частичного перемешивания базируется помимо других анных, на анализе возрастной структуры уловов сельди в Двинском аливе, которая сильно варьирует в зависимости от сезона промьк-а. В модели частичного перемешивания предусматривается осенняя играция части взрослой сельди Двинского залива в Онежский залив в обратном направлении на зимовку. Максимальный объем мигриру-щих рыб был определен с учетом относительного постоянства воз-астного состава онежской сельди.

Руководящим принципом функционирования модели единой популя-ии сельди считалось разделение рыб по заливам во время нереста оответственно размерам и скорости роста Предполагалось, что еханизмом перераспределения сельди является подбор одноразмер-ых особей в нерестовых косяках (Лапин, 1978). В Кандалакшском аливе нерестуют наиболее быстрорастущие рыбы, созревающие рань-з других. В Онежском заливе концентрируеся более мелкая сельдь, оторой требуется некоторое время на дозревание половых продук-эв. В Двинском заливе оказываются самые тугорослые рыбы. Таким бразом объясняется не только размерные различия рыб по заливам, о и хронологическое распределение сроков нерестового хода.

Учитывая нормальное распределение особей возрастной группы э длине, можно определить, какая часть рыб генерации попала есной в тот или иной залив из Онежского залива, где предположи-эльно находится обобщенное зимовальное скопление сельди. Эти эли расчитываются как площади под нормальной кривой в интервале

фактических средних длин одновозрастных рыб в локальных нереста ВЫХ группииовка* ;

где -общая численность рыб 1-той возрастной группы в Онежско заливе зимой, Нд,Н0, ^-численности рыб, попавших в Двинский Онежский, Кандалакшский заливы соответственно, 1Д,10,1<-средня длина рыб в трех заливах, ¿¡.- дисперсия длины. На этих нерестовы скоплениях базируется весенний и осенний промысел. Сеголетки двухлетки летом сплываются в Двинский залив. К зиме сельдь все возрастов снова собирается в Онежском заливе.

Процессы формирования пополнения целесообразно,по-видимому, в этом случае описывать моделью Рикера. Сеголетки только первы месяц ( или немного больше ) жизни проводят в том заливе, гд они родились, остальная часть компенсаторной фазы их жизни про ходит в Двинском заливе. Модель единой популяции, в отличие о' базовой модели, не использует весовые единицы ни для характеристики состояния рыб возрастной группы, ни для описания процессо] воспроизводства. В этом случае более важной оказывается длиш рыб.

Глава 4. Параметризация моделей популяций наваги и сельди

1. Метода вычисления параметров базовой модели

Для реализации модели необходимо расчигать: параметры весового роста, дисперсию по массе рыб возрастной группы, естественну! и промысловую смертность, параметры воспроизводства (депенсатор-ную смертность, параметр компенсаторной смертности, величищ кормового ресурса, обеспечивающего рост молоди в течении компенсаторной фазы, максимальный прирост сеголетка ). Кроме того, необходимо знать величину относительной плодовитости и начальнук массу личинки.

Параметры весового и линейного роста для всех популяций наваги и онежской сельди определялись с помощью регрессии Форда-Уол-

N0=

эда, а рост двинской и кандалакшской сельди наилучшим образом гсывался линейной (кубической для весового роста) функцией гмени. Мгновенные коэффициенты обдай смертности вычислены по озону правой ветви логарифмированных кривых отноч.•тельной чис-шости, а коэффициенты естественной убыли - по методу Г^ггч Оценка обилия запасов проводилась в ходе виртуального популя-жного анализа с последующей его настойкой методом осреднения, базе результатов ретроспективного анализа оценивалась числен-:ть, биомасса нерестового стада и популяционная плодовитость за I исследуемых лет. Последняя при сопоставлении с численностью {овиков служла основой для расчета параметров воспроизводства.

'аблица 1. Параметры моделей наваги и сельди (модель обособленных

популяций)

>а- н а в а г а | с е Л ь д ь

■ры мезенская| двинская онежская| кандалакш| онежская| двинская

1 4.78*10 | 2.305*10 2.04*10 | 5.4*10 | 1.89*10 | 7.15*10

> 0.0202 | 0. 02177 0.0215 | 0.02089 | 0.0184 | 0. 01836

1 0.0657 | 0. 0657 0.0548 | 0.0356 | 0.0329 | 0.0238

; 8.09*10 | 6. 98*10 3.97*10 | 8*10 | 8*10 | 8*10

1 12.2 | 12.2 10.0 1 5 1 6 1 5

1 365 | 365 365 | 365 1 365 | 365

'1 219 | 200 200 | 166.5 1 216 | 256

0.219 | 0.118 0.42 | 0.303 | 0. 256 | 0.313

Г 550.9 | 1124. 8 202.7 | | 82.5 |

0 -0.092 | 0. 04 0.05 | 2.0 1-1.9 | 1.735

I 0.25 | 0. 3 0.4 | 0. 27 | 0. 227 | 0.227

м 50 1 50 50 I 30 1 25 ^ 25

2. Параметризация альтернативных моделей сельди. Параметры модели частичного перемешивания не отличаются от овых предыдущей модели (имеются в виду онежская и двинская уляции) в силу относительной разобщенности сельдей этих зали-и сохранении самостоятельности системы запас-пополнение.

Модель единой популяции не поддается параметризации с помощы традиционных методов и предшествующих результатов ВПА, однакс можно задать значения параметров , исходя из некоторых непротиворечивых рассуждений.

Быстрорастущие особи имеют и более высокую смертность, следовательно, мгновенный коэффициент естественной смертности должен возрастать в порядке двинская-онежская-кандалакшская сельди. Параметры линейного роста можно перенести без изменений из модели обособленных популяций.

Характеристики нормального распределения особей по длине определяют количественное соотношение нерестовых группировок пс заливам . В отличие от других моделей дисперсия нормального распределения по длине полагалась зависимой от текущего среднего значения длины.

Учитывая особенности локализации молоди сельди, первые два месяца процесса формирования пополнения количественно определены также, как и для отдельных популяций. В оставшуюся часть года депенсаторная смертность приравнивается к таковой для Двинской популяции. Для параметра компенсаторной смертности проще всего подобрать правдоподобное значение, ориентируясь на вычисленные ранее соответствующие значения для обособленных популяций.

Глава 5. Результаты моделирования и ретроспективного исследования численности популяций наваги и сельди.

1. Результаты модельных экспериментов и ретроспективного исследования динамики численности популяций наваги.

Модели мезенской, двинской и онежской наваги устойчивы при расчетных значениях параметров. Все популяционные характеристики достигают стационарного состояния после некоторого переходного процесса. Характер стационарного состояния остается постоянным при изменении промысловой смертности и параметров воспроизводства.

Отсутствие автоколебаний показывает, что причиной флуктуация численности популяции является межгодовая изменчивость урожайности пополнения, связанная с вариациями параметров воспроизводства, промысловой смертности и других характеристик. Если мо-

- и -

1ель просчитывается с реальными значениями численности пополне-шя ( реальными считались ВПА-оценки ), то траектория модели ювторяет оригинальную динамику общей численности. При этом ре-шьные и модельные уловы не совпадают. В результате зеркального эксперимента - численность пополнения постоянная, а промысловая ¡нертность реальная - оказались схожими кривые динамики модель-!ых и реальных уловов. Однако, при этом утрачивается сходство <е*ДУ кривыми обшей численности. Обобщая полученные результаты южно заключить, что общую численность популяций наваги опреде-шет в основном урожайность пополнения, а уловы в значительной :тепени зависят от уровня эксплуатации.

Учитывая низкую чувствительность моделей наваги к варьирова-шю параметра компенсаторной смертности, можно отнести всю изменчивость величины пополнения за счет подвижности депенсаторной :мертности. Для мезенской и двинской наваги с использованием феобразованной модели Рикера были реконструированы ряды значе-шй независимой от плотности смертности молоди.

Считается, что термический режим играет наиболее важную роль з процессах формирования урожайности молоди наваги ( Стасен-сов, 1978,1986). Корреляция между температурой воздуха в мае и «зависимой от плотности смертности молоди (Ь), равная соответственно - 0.47 и 0.53, оказалась выше, чем между Ь и температурой зоды.

Примечательно, что связь между темпами убыли молоди наваги и температурой воздуха над различными районами моря имеет противо-голожный знак. Одно из объяснений этого явления сводится к раз-шчной реакции обилия кормовой базы наваги на повышение температуры (Стасенков,1978). Более простое объяснение может исходить 13 предположения о существовании оптимальной для выживания сего-неток наваги температурной зоны, которая располагается в правой збласти температурного ряда, характерного для Мезенского промра-!она , и в левой - для Двинского. Объединение данных по термике зтих двух промрайонов дает основание для подобной гипотезы.

Темпы отмирания молоди связаны не только с температурой воды [или воздуха), но и'с величиной солнечной активности. Анализ

регрессионных зависимостей позволил составить модели для более корректного определения депенсаторной смертности, которые представляют собой линейные уравнения с двумя переменными - тепмера-турой и солнечной активностью: для' мезенской популяции:

= - 2.023 • Iо"! V - 152 -Ю"^- Ь ■<- 0.021Г

для двинской популяции:

р - -2.58&-Ю'5-У •+ 1.3^6- + 0.023

Вид данных моделей указывает на их низкую чувствительность к температурному фактору. Поэтому урожайность молоди связана в основном с величиной солнечной активности. В пользу такого вывода

говорит сходство кривых численности . запаса у наваги трех за-ливов^%де величина солнечной активности, очевидно, одна и та же. Не исключено при этом, что не солнечная активность, а- иной фактор, изменяющийся параллельно с солнечной активностью, является первопричиной колебаний численности молоди..

3. Исследование пространственной структуры популяций беломорской сельди.

В настоящем разделе приведены результаты исследования и сравнительного анализа трех моделей сельди с различной популяционной структурой: модели обособленных популяций, модели частичного перемешивания и модели единой популяции.

Первые две модели оказались устойчивы при реализации их с постоянными параметрами. Третья модель такие демонстрирует способность к стабилизации, но в более узком диапазоне показателей промысловой убыли и параметров воспроизводства, включая и длину годовиков.

Критерий устойчивости моделей недостаточен для признания реалистичности модели. Иным важным критерием котэт выступать свойство модели передавать характерную динамику популяционных показателей. В данном случае единственной пригодной характеристикой была признана динамика уловов. Среди наиболее характерных особенностей уловов можно назвать следующие: 1. Соотношение средних уловов в трех заливах. Оно сохраняется примерно постоянным на протяжении рассматриваемого 25-летнего периода и составляет 4:2. 5:1 в Онежском, Двинском и Кандалакшском заливах соответственно. 2. Относительная синхроннность уловов в трех заливах.

Модели 1 и 2 обеспечивают присутствие двух указанных особенностей, более того, воспроизводят сходную с реальной динамику уловов, при условии реконструкции в модели характерной динамики пополнения и промысловой смертности.

Какое же объяснение получит сходство кривых уловов, если принять концепцию обособленности популяций? Если в первой кодели при сохранении переменных значений численности пополнения вадать постоянную промысловую смертность, то динамика модельных уловов в целом сохранит все закономерности реальной динамики уловов.

Это свидетельствует о том, что величина уловов в большей степени зависит от численности пополнения, чем от условий добычи. Таким образом, относительная синхронность уловов должна быть следствием общих тенденций в динамике пополнения сельди трех заливов. I этом случае объяснение сходства динамики уловов сводится к вопросу о причинах синхронной динамики численности пополнения.

Крайне интересная промысловая ситуация сложилась в 1976-1978 гг в Кандалакшском заливе. В эти годы был введен судовой промысел. В результате на фоне практически постоянного уровня изъятия появился трехгодичный скачок промысловой смертности. В два года, следующие после прекращения судового промысла, наблюдалось снижение уловов. Этот уникальный острый эксперимент, поставленный человеком, был воспроизведен на модели обособленных популяций. Реакция модельных популяций на одномоментное увеличение промысловой смертности на фоне постоянного уровня эксплуатации отличается аналогичным уменьшением объемов добычи. Иными словами, модельная популяция реагирует на повышение промысловой смертности точно так же,как и реально существующая. Это говорит о правдоподобности первичной предпосылки о полной обособленности по крайней мере Кандалакшской популяции сельди.

В модели единой популяции соотношение средних уловов зависит от величины промысловой смертности в каждом заливе. Реального соотношения величины вылова - 4:2. 5:1 - удается достичь, только задав промысловую смертность в Двинском заливе превышающую в пять раз соответствующую величину в Кандалакшском и Онежском заливах. Представляется маловероятным, чтобы интесивность лова по крайней мере в Двинском и Онежском заливах отличалась в пять и более раз в силу сходства промысловой обстановки в этих двух заливах.

Реализация модели 3 со случайным шумом параметра, характеризующего темпы отмирания молоди, показала принципиальную возможность существования синхронной ритмики уловов. Однако, при задании шума параметру промысловой смертности нарушалась даже приблизительная однотипность кривых уловов. Тот же результат получается и при одновременном варьировании трех параметров (про-

мысловой смертности, длины годовика и темпов отмирания молоди). Таким образом, относительная синхронность модельных уловов в трех заливах поддерживается постоян твом условий промысла и стабильностью темпов роста и выживания молоди. Реальность существования такой ситуации вызывает сомнения.

Дальнейшее развитие остроумной концепции о единой популяции беломорских сельдей должно устранить немаловажное на наш взгляд противоречие: наиболее крупные рыбы одной генерации, которые нерестуют в Кандалакшском заливе, считаются в то же время и наиболее долгоживущими. Общепринятая точка зрения, напротив, утверждает, что быстрорастущие особи имеют и более высокую смертность. Исследование модели, в которой используются классические зависимости, показало, что существованние объединенной популяции теоретически возможно, однако практически такая популяция будет иметь особенности, не соответствующие реально наблюдаемым.

3. Исследование динамики численности беломорской сельди с использованием моделей обособленных популяций.

Как указывалось выше, свойства модели таковы, что приводят модельную популяцию к состоянию равновесия. Сочетание слабой эксплуатации ( Г<0. 3 ) и невысоких скоростей отмирания молоди (<0.016) вызывает появление устойчивых автоколебаний. Нужно отметить, что в истории промысла сельдей легко выделить периоды, характеризующиеся хорошими условиями выживания и слабой степенью эксплуатации. Как следствие этого возможно появление фрагментов динамики, которые представляют собой участки затухающих колебаний с периодом 10 лет, обусловленых только внутренними механизмами популяционной регуляции. Анализ раздельного влияния промысла и темпов отмирания молоди, аналогичный таковому для наваги, свидетельствует о том, что происхождение флуктуаций и численности, и уловов берет начало в межгодовых различиях урожайности пополнения.

Анализируя восстановленную по ЕПА динамику численности пополнения, нетрудно проследить общие периоды спада и подъема у трех популяций сельди (рис.2).

- двинская сельдь,----онежская,-кандалакшская

Многочисленные поколения появлялись одновременно в трех' заливах в 1059-1064 и в 1078 -1981, кроме того, заметно синхронное пвеличение численности пополнения с 1986 г. Проще всего предположить, что указанные сходные явления вызваны влиянием солнечной активности на выживаемость молоди сельди, подобно аналогичной ситуации в популяциях наваги. Но корреляция между числами Вольфа и величиной депенсаторной смертности оказалась невысокой для всех трех популяций сельди. Связь последней с другими факторами среды - средневесенней и среднелетней температурой воды, величиной стока рек - также не имеет прогностической ценности. В то же время аномально высокая среднелетняя температура воды (выше 9°С в Кандалакшском и Двинском заливах и выше 10°С в Онежском заливе) часто сопровождается появлением многочисленных генераций. Однако, аномалии температур, по всей вероятности, хотя и благоп-

риятствугат снижению смертности молоди, но не являются тем единственным условием, которое её контролирует. Подтверждение тому -годы с достаточно высокой температурой воды и немногочисленным поколением сельди.

4. Гипотеза о природе сходства динамики численности популяций весенненерестущих сельдей.

Исследования численности трех популяций сельди Белого моря показали присутствие сходных тенденций в динамике пополнения и общей численности. Синхронные колебания численности характерны не только для беломорских сельдей, но и для других популяции ве-сенненерестующих сельдей, таких, как балтийская салака и атланто -скандинавская сельдь (Дмитриев,1958,Николаев,1958,1963). И нужно отметить, что синхронность динамики столь разобщенных и по локализации, и по систематическому положению популяций пока не находит сколько-нибудь правдоподобного объяснения.

Обобщив литературные данные о динамике численности пополнения салаки Балтийского моря , атланто-скандинавской сельди и беломорских сельдей, появилась возможность выявить следующие обшие тенденции : С 1946 по 1951 год рождались высокоурожайные поколения сельдей. 1951-1958 - годы с относительно низкой численностью пополнения. Последующие три года- с 1959 по 1962 - характеризовались появлением многочисленных генераций, а затем сменились 8-летним низкоурожайным периодом. После 1970 года вновь появились высокоурожайные генерации. Таким образом, общая динамика пополнения весенненерестуюших сельдей может быть описана синусоидальной кривой с периодом колебаний 12 - 13 лет.

В предыдущем разделе было показано, что флуктуации численности беломорской сельди не зависят от степени эксплуатации и определяются межгодовой изменчивостью урожайности пополнения.

Можно предложить достаточно правдоподобное объяснение сходству динамики пополнения весенненерестующих сельдей, ориентируясь лишь на общий биологический смысл параметров воспроизводства. Цепенсаторная смертность определяется как вероятность гибели одного малька от естественных причин за определенный промежуток времени. Она служит мерилом приспособленности организма к среде

обитания, устойчивости к диапазону некоторых условий. Если организм устойчив к действию факторов в достаточно широком диапазане условий, то лишь резкий градиент условий или их экстремальные значения могут повлечь за собой значительные изменения депенса-торной смертности.

Параметр компенсаторной смертности связывается со средней потенциальной емкостью среды в отношении данной популяции. Данный показатель в отличие от депенсаторной сметрности представляет популяцию как элемент целостной система Вероятнее всего, емкость среды не остается постоянной, её динамика имеет пульсирующий характер. Тогда и параметр компенсаторной смертности будет изменяться в соответствие с пульсацией емкости экосистемы. Характеристики колебаний экологической емкости зависят от совокупности всех составляющих ее факторов, поэтому и сопоставление численности пополнения с одним или двумя факторами среды оказывается малорезультативным. Таким образом, сходные тенденции в динамике численности различных популяций сельди объясняются во-первых, однотипностью их экологии (включая сроки нереста, особенности питания, степень конкуренции по отношению к другим видам, выедание хищниками), во-вторых, относительной синхронностью изменений гидро-климатических условий. Второе условие обеспечено принадлежностью рассматриваемых районов к Атлантической гидрологической систему, во всех частях которой интенсивность природных процессов должна изменяться параллельно (Ижевский, 1967).

Глава 6. О полуляционно* структуре беломорских сельдей.

Многочисленные исследования структурированности популяций сельди, доказывающих разобщенность сельдей Белого моря, имеют фрагментарный характер и не ставят задачи создания целостной картины их экологии и динамики. Основным достоинством концепции о единстве беломорских сельдей, напротив,является её целостность и строгая логика. Особенности четырех основных слагаемых популя-ционной динамики, которые послужили основой для создания этой гипотезы, поддаются , однако, и иной трактовке:

1. Размерные различия сельдей. Повторим, что в среднем канда-

лакшская сельдь крупнее онежской и двинской, а двинская сельдь самая мелкая. Эти соотношения рассматриваются в рамках кон цеп-ции о едином стаде как результат перераспределения рыб по скорости роста В действительности, кандалакшская сельдь растет быстрее остальных. Однако, у двинской сельди рыбы младших возрастов мельче, чем одновозрастные онежские, а старые рыбы в Двинском и Онежском заливе имеют примерно одинаковые длину и вес, или даже двинская сельдь обгоняет по росту онежскую. Такие факты нельзя объяснить с помощью перераспределения одноразмерных рыб по длинам. Видимо, скорость роста нужно считать одним из по-пуляционных признаков.

Характеристики роста наваги и корюшки Белого моря имеют такие же особенности, как и у одноименных сельдей. Мэжно искать объяснения различиям в скорости роста отдельно для кадцого вида рыб, однако, логичнее предположить, что указанная закономерность является общим правилом: в Кандалакшском заливе обитают наиболее крупные рыбы, в Двинском - в среднем мельче, чем в Онежском, но обладающие более высокой скоростью роста Вопрос о причинах появления таких различий приходится оставить открытым.

2. Возрастная структура сельдей. Гипотеза единого стада рассматривает различия в возрастной структуре сельдей как следствие перераспределения рыб по скорости роста и созревания. Ранее уже указывалось, что противоречие в данном случае заключается в отождествлении процессов роста и выживания. Проще объяснять небольшой процент рыб младших возрастов в уловах кандалакшской сельди их более поздним вхождением в состав промыслового стада, а сезонные изменения возрастной структуры уловов - пространственной обособленностью молоди и взрослых рыб. Остальные особенности возрастной структуры сельдей трех заливов можно отнести за счет различной скорости отмирания.

Кроме того, навага, корюшка, треска образуют популяции в заливах моря с.такой же характерной возрастной структурой. И в этом случае нет никаких оснований искать видоспецифические причины различиям возрастного состава сельди.

3. Пэловая структура популяций. Известно, что самцы сельди

мельче одновозрастных самок. Из этого следует, согласно гипотезе о единой популяции, что в Кандалакшском заливе самки должны количественно преобладать, а в косяках мелкой Двинской сельди должно быть больше самцов, чем самок.

В то же время, учитывая дифференцированную смертность самцов и самок сельди, можно объяснить особенности распределения полов в локальных группировках сельди на основе различий в их возрастном составе. Аналогичными особенностями половой структуры обладают и популяции наваги, что подтверждает логичность объяснения этих различий с точки зрения общей теории динамики популяций рыб.

4. Закономерности появления высокоурожайных поколений. В главе 5 была сделана попытка показать, что синхронное появление урожайных поколений у разных популяций сельдей не случайно. Исследования динамики численности наваги свидетельствуют о существовании сходных тенденций и в трех популяциях наваги, обособленность которых не вызывает сомнений. Эти факты подчеркивают ограниченность гипотезы обобщенного стада беломорской сельди, которая в состоянии объяснить лишь синхронность динамики трех популяций сельдей.

Эти краткие рассуждения были призваны наметить направления для создания альтернативной целостной теории функционирования популяций беломорских сельдей. Эти направления , как оказалось, могут вместить не только изучение особенностей сельдей трёх заливов, но и выявление и интерпретацию общих закономерностей динамики популяций всех беломорских рыб.

Глава 7. Авалю щпшславаго использования популяций наваги и свлдк Белого моря.

1. Исследование проиысда наваги.

Раздельный анализ влияния промысловой смертности и темпов отмирания молоди привел к заключению о доминирующей роли промысловой смертности в формировании ежегодного объёма вылова

Величина промысловой смертности должна определяться промысловым усилием ( в данном случае - количество орудий лова -и) и ус-

нии динамики уловов сельди. Изменения общей численности беломорских сельдей и динамика их уловов определяются, главным образом, флуктуациями численности пополнения. Не обнаружено достоверной связи между темпами формирования пополнения сельди и гидроклиматическими факторами. Предложена гипотеза, раскрывающая механизмы, которые обуславливают сходство динамики численности сельдей Северо-Восточной Атлантики.

6. Показано, что современный уровень эксплуатации пропуляции Кандалакшской сельди превышает оптимальную оценку, полученную на модели. Уровень эксплуатации двинской и онежской сельди соответствует оптимальному.

7. Анализ поведения моделей, основанных на альтернативных представлениях об особенностях популяционной структуры беломорских сельдей, показал, что гипотеза о полной или частичной разобщенности популяций является наиболее правдоподобной.

СПИСОК РАБОТ 1Ю ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Нриксунов Е. А., Стасенков В. А., Наймарк Е. Б., Карпов А. К Анализ промыслового использования наваги Белого моря // Вопросы ихтиологии, 1992, N3 ,с. 94 - н? I

2. Наймарк Е. Б. Исследование динамики популяций сельди Белого моря.// Вопросы ихтиологии, 1992, N5,0.

3. Наймарк Е. Е , Фролов С. Б. Моделирование популяций сельди Белого моря.// Вопросы ихтиологии, в печати.