Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование динамики параметров движений глаз и событийно связанных потенциалов мозга человека при решении зрительных задач различной сложности

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование динамики параметров движений глаз и событийно связанных потенциалов мозга человека при решении зрительных задач различной сложности"

На правах рукописи

Колтунова Татьяна Игоревна

ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ ПАРАМЕТРОВ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ И СОБЫТИЙНО СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ РЕШЕНИИ ЗРИТЕЛЬНЫХ ЗАДАЧ РАЗЛИЧНОЙ СЛОЖНОСТИ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 005553695 2014

2 3 ОКТ 2014

005553695

Работа выполнена в научно-исследовательском институте нейрокибернетики им. А.Б. Когана Академии биологии и биотехнологии Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Южный федеральный университет» (г. Ростов-на-Дону)

Научный руководитель: Подладчикова Любовь Николаевна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты: Жегалло Александр Владимирович,

Ведущая организация: Нижегородский государственный университет

им. Н.И. Лобачевского (г. Нижний Новгород)

Защита диссертации состоится 10 декабря 2014 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.07 в ФГАОУ ВО «Южный федеральный университет» (г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки 194/1, акт. зал).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГАОУ ВО «Южный федеральный университет» по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Зорге, 21Ж и на

гайто- С^г1п П1

доктор психологических наук, старшии научный сотрудник Центра экспериментальной психологии Московского городского психолого-педагогического университета (г. Москва)

Латанов Александр Васильевич,

доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (г. Москва)

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, с.н.с.

Е.В. Асланян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы: Зрительная система для человека является важнейшим источником информации о внешнем мире (Kahneman, Henik, 1981; Posner, 2012; Haris, 2014). Внимание влияет на выбор точек фиксации взгляда. Оно определяет какая информация будет воспринята и в течении какого времени. Вместе с тем, взаимосвязь внимания и движений глаз может существенно различаться в зависимости от текущей зрительной задачи (Rock, Gutman, 1981; Simons, Chabris, 1999; Webster et al, 2014).

Известно, что параметры движений глаз, наряду со скоростью реакции, в значительной мере зависят от характера предыдущих стимулов, их значимости, положения, вероятности появления ожидаемого стимула (Pollatsek, 1981; Belopolskiy, 2008; Masciocchi, 2009). При осмотре изображений и сцен у человека активируются подсистемы зрительного внимания, ориентированные или на детальный осмотр области фокусировки взгляда (фокальное внимание), или на быстрый осмотр поля зрения в целом (пространственное внимание) (Velichkovsky, 2005; Itti, 2005; Foulsham, 2011). Механизмы активации при этом также могут быть разными. В случае, когда решаемая задача связана с наблюдаемыми стимулами, активируется bottom-up система позиционирования взгляда. Если же характер задачи требует обработки зрительных стимулов, то смещением взора управляет более высокоуровневая top-down система (Morrison, 1984; Underwood, Foulsham, 2006). Однако взаимоотношения этих систем остаются недостаточно изученными (Henderson, Pierce, 2008; Pelz, Canosa, 2001). Кроме того, в литературе можно найти противоречивые сведения о функционировании bottom-up системы. В частности, непонятно, ослабевает ли со временем осмотра изображения вклад этой системы внимания (Viviani, 1982; Hanes, Carpenter, 1999), или же оно остается неизменным, в то время как top-down система постепенно активируется (Velichkovsky, 2005).

В свете известных данных сложно однозначно определить степень связи положения взгляда с фокусом внимания. В частности, была показана связь некоторых параметров произвольных движений глаз с доминированием той или иной формы зрительного внимания (Stigchel, 2009; Staub, 2010), однако процесс смены доминирующей формы внимания изучен недостаточно (Pastuchov, 2009; Stigchel 2009). Кроме того, еще не достигнуто полное понимание механизмов, лежащих в основе выбора точек фиксации взгляда и программирования саккад по характеристикам движений глаз.

В настоящее время накоплен обширный материал о различных свойствах макродвижений глаз при осмотре изображений или при решении конкретных зрительных задач. Однако лишь в немногих работах (Unema, 2000) оценивается динамика параметров движений глаз в процессе осмотра. В большинстве работ (Williams, 2007; Underwood, 2008) длительность эксперимента определяется экспериментатором, а не испытуемым, что не позволяет наблюдать завершенный акт осмотра при использовании изображений в качестве стимулов. Периоды начала осмотра описаны в работах Unema et al (2005) и Velichkovsky (2000), однако сведения о характерных изменениях параметров движений глаз на этапе завершения зрительной задачи в литературе практически отсутствуют (Podladchikova, 2009). Изучение динамики параметров движений глаз должно помочь описать механизмы, которые взаимодействуют между собой в процессе осмотра изображений и сцен, а также разделить влияние различных факторов на свойства движений глаз.

Работы, касающиеся изучения влияния разного уровня нагрузки на зрительную систему, касались в основном количества видимых дистракторов в oddball-парадигме (Muller, 2005; Lavie, 2006). Они позволили объяснить, почему в разных случаях информация о нерелевантных стимулах может обрабатываться на ранних или поздних этапах восприятия. Было показано, что эффективность и скорость обработки зрительной информации о целевых

стимулах может зависеть от количества нецелевых стимулов, предъявляемых одновременно, а также что их меньшее количество более вероятно вызовет смещение внимания от решения задачи, связанной с целевым стимулом (Lavie, Fox, 2000). Однако, в этих исследованиях не оценивалось воздействие зрительной нагрузки в зависимости от усложнения стимулов, а также ее влияние на характеристики движений глаз.

Цель работы: Целью диссертационной работы является исследование динамики фокального и пространственного зрительного внимания в процессе осмотра и распознавания изображений различной сложности с помощью регистрации движений глаз и собьггийно связанных потенциалов (ССП). Задачи:

1. Разработка комплекса методов для синхронной регистрации движений глаз и ЭЭГ при предъявлении динамически формирующихся изображений и дистракторов.

2. Исследование динамики параметров движений глаз при свободном осмотре сложных изображений и поиске их измененных фрагментов.

3. Исследование взаимосвязи между длительностью фиксаций и эффектом дистрактора при решении зрительных задач различной сложности.

4. Исследование динамики параметров движений глаз в процессе осмотра и распознавания динамически формирующихся изображений, предъявляемых в фовеальном поле зрения.

5. Исследование потенциалов, вызванных фиксацией взгляда, при предъявлении дистракторов в процессе осмотра и распознавания динамически формирующихся изображений.

Новизна полученных результатов:

Разработана оригинальная методика, позволяющая оценить динамику зрительного внимания в зависимости от сложности зрительной задачи

(оцениваемой по времени распознавания) по параметрам движений глаз и ССП с помощью попиксельного проявления контурных изображений в фовеальной части поля зрения и предъявления дистракторов.

Впервые показано, что длительность фиксаций (ДФ) уменьшается, а амплитуда саккад (АС) - увеличивается на заключительных этапах выполнения текущей зрительной задачи перед принятием решения о ее завершении, что может указывать на переключение зрительного внимания с фокального на пространственное.

Впервые обнаружены различия динамики движений глаз на начальных этапах осмотра изображений, предъявляемых в фовеальной (около 2°) и в более широких (около 20°) частях поля зрения. В частности, при осмотре динамически формирующихся небольших изображений в центре поля зрения за кратковременной фазой увеличения ДФ следует ее уменьшение, при этом, в отличие от статичных изображений большого размера, период длительных фиксационных движений практически отсутствует, что может указывать на доминирующий вклад механизмов пространственного внимания.

Впервые показано, что на длительность эффекта дистрактора оказывают воздействие такие параметры стимула, как его динамика в процессе распознавания (по сравнению со статичными изображениями) и сложность целевого изображения; в частности, скорость адаптации к эффекту дистрактора уменьшается с увеличением сложности распознаваемого изображения.

Обнаружено, что параметры специфического ССП, формирующегося в ЭЭГ после фиксации взгляда, зависят от предъявления дистракторов. В частности, в центральных, теменных и затылочных отведениях при предъявлении дистрактора проявляется рост амплитуды и уменьшение латентного периода поздней позитивной волны ССП, возникающей примерно через 350 мс после начала фиксации. Этот эффект более выражен в левом полушарии мозга.

Научно-практическая значимость работы: В работе получены новые сведения о воздействии на динамику ДФ и эффект дистрактора таких факторов, как время, прошедшее с начала осмотра изображения, изменение изображения в процессе осмотра, сложность и характер целевого стимула, очередность дистрактора. Показано, что эффект дистрактора имеет тоническую природу, поскольку его длительность устойчиво снижается при воздействии ряда факторов, таких как статичность и сложность (относительный уровень перцептивной зрительной нагрузки) изображений, а также последовательность предъявлений дистрактора. В распределении ДФ, АС и структуре траектории движений глаз выявлены особенности динамики фокального и пространственного зрительного внимания в условиях наличия мотивации поиска по сравнению с задачей свободного осмотра.

Результаты работы могут быть применены для оценки относительного уровня перцептивной нагрузки на зрительную систему человека с помощью эффекта дистрактора. Кроме того, разработанная методика может использоваться в психофизиологических экспериментах, в которых необходимо предъявление дополнительных стимулов при распознавании изображений в зависимости от текущих характеристик движений глаз. Положения, выносимые на защиту:

1. Разработанная методика предъявления динамически формирующихся контурных изображений с дистракторами позволяет изучать динамику зрительного внимания в фовеальной части поля зрения при осмотре и распознавании изображений различной сложности.

2. Общность механизмов регуляции длительности фиксаций и амплитуды саккад, о чем свидетельствует синхронная противофазная динамика этих параметров движений глаз на всех этапах осмотра и распознавания изображений.

3. Принятие решения о завершении выполнения текущей зрительной задачи человеком характеризуется переключением механизмов внимания на решение других задач.

4. При решении задачи поиска, в отличие от свободного осмотра изображений, доминируют механизмы пространственного зрительного внимания, что следует из распределения областей интереса и структуры траектории осмотра.

5 Эффект дистрактора имеет тоническую природу и зависит от сложности зрительной задачи, решаемой в области фовеального зрения.

Апробация работы: Результаты работы представлялись на 11, 13 и 14 Всеросийских н-т конференциях «Нейроинформатика» в 2009-2012 годах (Москва); 4 и 6 международных конференциях по когнитивной науке (Томск, 2010, Калининград, 2014); Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях - 2011» (Нижний Новгород); 15 и 16 международных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009, 2012); 1 и 2 Всероссийской научной школе для молодежи "Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге" (Таганрог, 2010, Ростов-на-Дону, 2011); Всероссийской молодежной школе «Нейротехнологии 2010» (Бекасово, Московская область); 21 съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 23 печатных работы, (общий объем - 5,95 п.л.; авторский вклад - 80%), из которых 4 - в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ, получено свидетельство о регистрации программы для ЭВМ.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы. Общее количество страниц - 147. Работа содержит 32 иллюстрации и 10 таблиц, список литературы включает 247 наименования.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Испытуемые. Всего в ходе экспериментов было протестировано 32 испытуемых в возрасте от 20 до 29 лет (23.4+4.8). Испытуемые не были осведомлены о цели эксперимента. Они имели нормальное зрение (или скорректированное до нормы), а также сообщили об отсутствии диагностированных у них неврологических или психических заболеваний. Каждый испытуемый подписывал письменное согласие на участие в эксперименте. Эксперименты проводились с соблюдением правил биоэтики, протокол экспериментов был утвержден комиссией по биоэтике ЮФУ.

Экспериментальная установка. Запись движений глаз проводилась с помощью метода видеоокулографии, с использованием системы регистрации движений глаз SMI iView X Hi-Speed 1250 Гц. Разрешающая способность системы - 0,1°. Размер поля зрения - 30° по горизонтали и вертикали вверх, 45° - вниз. Время задержки системы - менее 2 мс. Расстояние между монитором и испытуемым составляло 80 см, размер монитора - 375 мм по горизонтали и 300 мм по вертикали (26° и 20° поля зрения для выбранного расстояния). Осмотр изображений осуществлялся бинокулярно, но запись велась только для одного, ведущего глаза.

ЭЭГ регистрировалась хлорсеребряными электродами непрерывно от 19 отведений, расположенных по системе «10-20» с помощью портативной системы «Энцефалан-ЭЭГР-19/26». В качестве индифферентного использовался объединенный ушной электрод. Частота квантования сигналов по каждому из каналов составляла 250 Гц, частота пропускания усилителей -0,1-250 Гц с режекцией частоты 50 Гц. Маркеры в ЭЭГ ставились в начале каждого триала, при появлении дистракторов, нажатии кнопки, означающем, что испытуемый распознал изображение, и при выборе ответа. Поиск ССП осуществлялся относительно меток «начало фиксации взгляда», полученных после анализа траектории движений глаз. В пробах с дистракторами

отбирались только те эпохи, в которых появление дистрактора приходилось на временной интервал между 50 и 100 мс после начала фиксаций.

Стимулы. В качестве стимулов для эксперимента 1 выбраны три изображения, для которых иллюстрации в монографии А.Л.Ярбуса (1965) могут быть количественно проанализированы, а именно, три картины: «Не ждали» И.Е.Репина (16x15°), "В лесу графини Мордвиновой" И.И.Шишкина (16x12°), "Березовая роща" И.И.Левитана (16x10°).

В эксперименте 2 использовался набор контурных изображений (п=92), состоящий из двух групп: первая группа была взята из работы Л.Г. Нуриевой (2003). Вторая группа изображений выбрана из базы MPEG 7 СЕ Shape-1 Part В. В набор изображений входили объекты, животные, фигуры. Размер стимулов составлял 2 угловых градуса по вертикали и по горизонтали. После завершения каждого триала испытуемые должны были отнести каждое изображение к одной из 20 категорий. В конце триала предъявлялось 4 варианта ответа. Один из них был правильным, а три остальных - заранее определенные псевдослучайные варианты. В 31 триале использовалось изображение контрольного стимула - контурного креста. После такого стимула появлялся всего один вариант ответа - «продолжить тест». После завершения всех тестов по степени сложности для распознавания изображения были разделены на три подгруппы «простые», «средние» и «сложные». Эта процедура выполнена на основе анализа количества допущенных ошибок при определении категории, к которой относился стимул, с учетом времени, которое потребовалось испытуемым на распознавание.

Методика предъявления изображений в эксперименте 2. Основные особенности разработанного метода состояли в следующем: 1) все целевые изображения и дистракторы предъявлялись в пределах фовеальной части поля зрения; 2) эффект дистрактора оценивался на различных этапах распознавания целевых изображений, что позволяло раздельно анализировать

вклад top-down и bottom-up механизмов; 3) использовались оригинального вида проявляющиеся стимулы, которые на первых этапах теста представляли собой неузнаваемый набор точек, а на последующих становились все более четко различимыми объектами (Рис. 1); 4) завершение выполнения текущего теста осуществлялось самим распознавании изображения.

„ г?- -jr. *

2

ч. , "

Рисунок 1. Два примера стадий проявления контурных изображений (слева направо - через 6, 12 и 18 секунд после начала пробы).

В специальной среде для разработки эксперимента и его проведения EventlDE (okazolab.com) была создана программа, позволяющая использовать методику попиксельного проявления контурных изображений. В каждый фрейм монитора появлялось 9 пикселей, принадлежащих контурным изображением объекта. Новые пиксели не заменяли, а добавлялись к предыдущим, таким образом, со временем контур становился все более плотным и видимым. На мониторе с частотой 60 Гц один фрейм появляется каждые 16,67 мс. При размере изображений 100x100 пикселей предъявление всех пикселей занимает 18 500 мс.

Ход эксперимента. Эксперимент 1 имел два основных этапа. Первый этап состоял в свободном осмотре трех изображений. Инструкция давалась в устной форме и звучала так: «Сейчас на экране появится изображение. Вам нужно осмотреть его и запомнить как можно подробней. В следующем тесте надо будет найти отличия в похожем изображении».

На втором этапе испытуемый осматривал те же изображения, но с измененными фрагментами - размытыми областями размером 1,5 угловых

испытуемым после принятия решения о

' • J*

i *

1 *->> .» I

градуса. Эти области располагались в местах, частично определяемых траекторией предыдущего осмотра испытуемым выбранного изображения. Инструкция к тесту поиска предписывала найти все измененные фрагменты, чтобы потом сообщить их количество и положение. На каждом этапе предъявлялись последовательно три изображения с небольшими перерывами для отдыха. Когда испытуемый заканчивал осмотр, он подавал сигнал, и экспериментатор завершал тест. Время осмотра не было ограничено.

В эксперименте 2 каждая проба состояла из трех основных этапов. На первом этапе испытуемому предъявлялся серый слайд с фиксационным стимулом (крестом) в центре монитора. На втором этапе начиналось попиксельное предъявление изображения по методу, описанному выше. Одновременно с проявлением изображения в случайно выбранных 60 триалах предъявлялся также дистракгор - кольцо радиусом 2 угловых градуса и толщиной контура в 8 пикселей. Дистракгор предъявлялся вокруг той точки на мониторе, где испытуемый фиксировал свой взгляд в момент его предъявления. Дистракгор появлялся в среднем через 92 мс после начала фиксации и исчезал еще через 100 мс. После завершения распознавания объекта испытуемые нажимали кнопку «пробел» на клавиатуре, а затем выбирали ответ из предложенных на мониторе названий категорий с помощью кнопок со стрелками. Запись ЭЭГ велась в течение всего эксперимента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

При сравнении ДФ в разных экспериментальных условиях (с задачей свободного осмотра и поиска измененных фрагментов на одних и тех же изображениях) обнаружено, что их распределение существенно различается. При объединении данных из экспериментов на всех трех изображениях средние значения равны 337±14 мс в тестах свободного осмотра и 437±11 мс - в тестах поиска измененных фрагментов (р<0.01, п1=1389, п2=679). Распределение ДФ, полученных в тестах с поиском измененных фрагментов,

имеет менее выраженный эксцентриситет и большую долю длительных фиксаций взгляда, по сравнению с тестами свободного осмотра.

Для анализа временной динамики ДФ и АС в процессе осмотра трех картин (эксперимент 1) все фиксации в каждом тесте разделялись на последовательные группы по 30 событий, а затем в каждой группе вычислялись средние значения. Показано, что саккады в первом и последнем периодах, включающих по 30 событий, имели большую амплитуду по сравнению с остальными периодами (р<0,01; П1=227, п2=191). Выявлены две общие черты динамики ДФ и АС. Первая состояла в увеличении ДФ во втором временном фрагменте теста и ее уменьшении - в последнем (когда испытуемые принимали решение закончить тест). АС имела при этом противоположный тренд. Во-вторых, независимо от порядкового номера во фрагментах с минимальной ДФ (в среднем, 397+16 мс) АС была больше (в среднем, 4.15±0.09°), чем во фрагментах с максимальной ДФ (в среднем, 575+10.62 мс и 3.10+0.03°, р<0.01, щ=245, п2=218).

В эксперименте 2 при распознавании статичных изображений ДФ была меньше, чем в случае попиксельного проявления изображений (268±13 мс для статичных и 282±12 мс - для проявляющихся изображений). Дисперсионный анализ АЖЗУА показал наличие значимых различий между ДФ в группах динамически проявляющихся и статичных стимулов (р<0,01, п1=3776 п2=25370, 35=734519, Р=24.604). Апостериорный тест Дункана позволил выявить различия в ДФ взгляда между группами фиксаций на сложных изображениях и крестах (р<0,027), сложных и простых изображениях (р<0,038).

При сравнении динамики ДФ с дистракторами и фиксаций без дистракторов на изображениях разной сложности были выделены группы средних и сложных изображений с различающимися первым и вторым периодами по 300 мс (средние значения - 300+14 и 419+35 мс, р<0,01 в обеих группах; п1=314, п2=141). В группах крестов и простых изображений не

было увеличения ДФ в первом и втором периодах, хотя оно могло наступать позднее - начиная с периода 4 (в случае простых изображений) и даже в периодах 6 и 8 (при осмотре крестов с дистракторами). Среднее значение ДФ, совершенных в первые 300 мс каждой пробы с проявлением контурных изображений, составляет 278+6 мс (п=1257), средняя длительность во втором периоде - 303±8 мс (п=987). В таблице 1 приведены результаты дисперсионного анализа значимости различий при возлействии дистракторов, смене типа изображения (крест или контурный объект), и наличии изменений в процессе осмотра.

Таблица 1. Результаты АТТОУА анализа для факторов «наличие дистрактора», «тип изображения», «динамика в процессе осмотра». N=29146.

Факторы Сумма квадратов Степени свободы Б Р

Дистрактор 4345918 5 28,61 2 0,000000

Тип изображения 368164 3 4,040 0,006992

Динамика 981720 1 32,31 7 0,000000

Апостериорный тест Дункана позволил выделить зависимость эффекта дистракторов от их очередности. В среднем, значимое увеличение длительности дистракторов обнаружено при сравнении фиксаций без дистрактора и фиксаций с дистрактором №1 и №2 (р<0,01), а также с дистрактором №3 (р<0,05). Длительность последующих дистракторов (№4 и №5) значимо меньше, чем первых двух (р<0,01), и различия с фиксациями без дистракторов сокращается с каждым последующим номером дистрактора, пока не достигают плато (Рис. 2). Сравнение распределения ДФ и эффекта дистракторов в группах крестов, простых, средних и сложных контурных изображений, показало появление второй моды, или увеличение количества значений, близких к ней, в распределении ДФ в присутствии дистрактора (М2=406 мс), что указывает на увеличение длительности части фиксаций с повышением сложности изображения. При этом, повышение

сложности стимулов не вызвало увеличения средней ДФ в отсутствие дистрактора.

Эффект F(5, 31257)=28 612. р=0 0000 Вертикальные линии соответствуют интервалу достоверно ста 0.95

Рисунок 2. Графическое представление результатов дисперсионного анализа воздействия фактора «наличие и очередность дистрактора» на ДФ.

При анализе компонентов ССП выделялись следующие пики, расположенные в определенных временных интервалах: N100 (80-120 мс), Р180 (100-150 мс), Р350 (компонент с наибольшей амплитудой в промежутке от 300 до 550 мс). Наибольшую вариабельность при предъявлении дистракторов имел компонент Р350 (Рис. 3). Средний латентный период этого компонента в пробах с дистракторами и с фиксациями без дистракторов составлял, соответственно: в группе фронтальных отведений -348+33 и 431+28 мс в присутствии дистракторов и без них, соответственно; в группе височных отведений - 304+30 и 323+27 мс; в группе центральных -315+27 и 352±32 мс; в группе теменных - 327+31 и 354+36 мс; затылочных -368±32 и 347±28 мс. Амплитуда пика Р350 значимо различалась в отведениях F3, Cz, СЗ, Р7, РЗ, Р4, Р8, Ol и 02 (р<0,05). При этом, в отведениях Р4 и Р8 она была больше в эпохах с предъявлением дистракторов (3,97±0,17 мкВ по сравнению с 3,51+0,21 мкВ), а в остальных отведениях - в эпохах без дистракторов (3,65+0,13 мкВ по сравнению с 2,84+0,11 мкВ). В эпохах с дистракторами значимость воздействия фактора «тип изображения» не достигала уровня достоверности, однако, в эпохах с фиксациями без

15

дистракторов значимое воздействие типа изображения наблюдалось для переменной «амплитуда» компонентов N100 (F(l, 154)=3,86; р<0,023) и Р180 (F=5,59; р<0,018), а также N250, амплитуда которого повышалась на 0,43+0,01 мВ в отведении Р4 (F=3,41; р<0,038).

-ЗМКВ:

-ЗМКВ:

; д/'-ДЧ 1с

шв1 \

ЗмкВ! \\ Г

-3mkBJ ¡У

r _ \p/J

.....

3 мкВ! \у

Рисунок 3. Усредненные ССП во фронтальных (F, nl=78, п2=80), центральных (С, nl=64, п2=60), теменных (Р, п1=59, п2=54) и затылочных (О, nl=47, п2=53) отведениях. Тонкой линией обозначены ССП, связанные с появлением фиксаций без дистракторов, толстой - с дистракторами.

Как следует из полученных результатов, одним из факторов, влияющих на ДФ взгляда, является наличие или отсутствие мотивации поиска во время осмотра изображений. В нашей работе показано, что мотивация поиска измененных фрагментов во время осмотра сложных изображений приводит к появлению второй моды в распределении ДФ (в отличие от мономодального распределения при решении задачи свободного осмотра изображений). В работе Hooge с соавт. (1996) при поиске колец Ландольта также обнаружено бимодальное распределение длительности фиксаций, однако, оба пика были смещены в сторону более коротких значений (150 и 300 мс) по сравнению с пиками, наблюдаемыми в наших экспериментах (200 и 420 мс). Столь значительная разница в величинах пиков ДФ может быть обусловлена различием в степени сложности зрительных стимулов, использованных в цитированной и нашей работах. А именно, количество локальных признаков для зрительного анализа в кольцах Ландольта невелико по сравнению со сложными изображениями в нашем исследовании. Таким образом, мотивация поиска стимулов отражается в бимодальном распределении ДФ

при использовании стимулов разной сложности и с различным количеством локальных признаков изображения. Сравнение распределений ДФ при решении задач свободного осмотра и поиска измененных фрагментов изображений указывает на существенно различную динамику и соотношение механизмов фокального и пространственного внимания при решении этих задач.

Один из подходов к выяснению механизмов взаимодействия фокального и пространственного внимания состоит в оценке временной динамики параметров ДФ на различных этапах выполнения зрительной задачи. Так, в работе Unema et al (2005) было показано, что ДФ в течение первого 500-миллисекундного периода теста значительно меньше, чем в последующих периодах, что соответствует полученным нами результатам. Кроме того, в ряде работ (Over, 2007; Unema, 2005) указывается, что после этого первого периода вариация уменьшается, и ДФ остается относительно стабильной на протяжении всего теста. Согласно нашим данным, ДФ также была относительно стабильной, но лишь до заключительного периода, когда испытуемому нужно было выполнить действие, означавшее окончание эксперимента. В этот период ДФ резко уменьшалась и была даже меньше, чем в начальном периоде. Динамика АС, как было показано во многих работах (Baddeley, Tatler, 2006; Hooge et al, 2007; Henderson, Pierce, 2008), изменяется обратно по отношению к ДФ. Согласно нашим данным, в первом и последнем периодах АС была больше, чем в промежуточных периодах. Полученные результаты развивают представление о том, что противофазная динамика ДФ и АС связана с функционированием разных форм внимания -фокальной и пространственной (Velichkovsky, 2008) и позволяют предположить, что во время первых (до формирования стратегии решения поставленной зрительной задачи) и заключительных этапов осмотра (после принятия решения о выполнении зрительной задачи) доминируют механизмы пространственного внимания.

Динамика ДФ при осмотре контурных изображений показала отличие первого периода в 300 мс от последующих (аналогично осмотру картин художников), при этом наиболее значительным оно было в пробах с крестами в качестве зрительных стимулов. Также, как и в экспериментах со сложными изображениями, средняя ДФ в последнем периоде каждой пробы снижалась, достигая наиболее низкого значения. Однако, иное распределение ДФ наблюдалось в пробах с проявляющимися изображениями: в первых двух периодах динамика ДФ возрастала, однако затем снижалась и могла принять значения даже более низкие, чем в первом периоде.

Эффект дистрактора, как и описано во многих работах (Pannash, 2001; Henderson, 2005; McConkie, 2008), выражался в увеличении длительности фиксаций, во время которых предъявлялись неожиданные стимулы. Как показано в нашей работе, наибольший эффект наблюдался при появлении дистракторов номер 1, 2 и 3, а затем различие в ДФ при наличие и отсутствии дистрактора сокращалась. В работе Graupner et al (2007) также показано наличие привыкания к дистракторам, и высказано предположение, что снижение эффекта дистрактора вызывается взаимодействием двух раздельных механизмов - ориентировочного рефлекса и программирования новой саккады (Graupner et al, 2007), отвечающих за появление эффекта дистрактора. Полученные в нашей работе результаты развивают это представление, в частности, они свидетельствуют о зависимости временной динамики адаптации от типа целевого зрительного стимула. Характер распределения длительности эффекта дистрактора указывает на значительное влияние нисходящих процессов, происходящее одновременно с восходящими - на это указывает бимодальность распределения, которая наиболее заметна в группе сложных изображений, и наиболее слабо - в группе проб с контурными крестами в качестве стимулов. Увеличение влияния нисходящих процессов в группе сложных изображений хорошо согласуется с данными об увеличении амплитуды компонентов N100 и Р180,

которое происходит при осмотре изображений по сравнению с осмотром крестов. В ЭЭГ при анализе фиксационно-связанных потенциалов наибольшие различия выявлены при сравнении латентности и амплитуды компонента Р350 в эпохах с фиксациями без дистракторов и с дистракторами. Латентность Р350 различалась во всех областях, кроме височных, и в большинстве отведений она была меньше при появлении дистракторов, чем без них, однако в затылочных областях латентность Р350 была больше с дистракторами. Обнаружено также увеличение амплитуды компонента Р350 в ЭЭГ в затылочных, теменных и центральных отведениях, которое может быть связано с запрещением перевода взгляда к положению дистрактора, поскольку во многих работах показано, что поздние компоненты ССП отражают процессы принятия решения (Баранов - Крылов, 2003) и процессы селективного внимания, связанные с нисходящими воздействиями (Corbetta et al., 1998; Goebel et al., 1998; Huettel et al., 2001; Shulman et al., 2003). В некоторых работах (Bledowsky, 2004; Corbetta, Shulman, 2002) высказывалось предположение, что РЗа в зрительных ССП также отражает отвлечение или перевод внимания, сфокусированного прежде на распознавании целевого стимула, для разрешения противоречия между притяжением внимания к целевому изображению и дистрактору.

Можно предположить, что наши результаты свидетельствуют о снижении уровня нисходящего контроля при предъявлении дистрактора. При сравнении компонентов фиксационно-связанных потенциалов при предъявлении контурных изображений и крестов, были обнаружены различия в амплитуде компонентов N100 и Р180. В целом, различия амплитуды были более выраженными в левом полушарии, и смещены в сторону затылочных отведений. Повышение амплитуды N1 в зрительных ВП некоторые авторы (Фарбер, Петренко, 2008) связывают с нисходящим контролем внимания, в частности, с преднастройкой, способствующей более ранней обработке воспринимаемых стимулов, или с процессом привлечения

внимания (Johannes et al., 2003); кроме того, он зависит от физических свойств изображения (Zhang et al., 2012). Повышение амплитуды в большинстве отведений наблюдалось в группе контурных изображений, однако вариабельность между испытуемыми и отведениями была более значительной, чем при сравнении амплитуды компонента Р350. Амплитуда компонента Р180 различалась в левых теменных и в центральных отведениях.

Многие авторы отмечают воздействие нисходящих процессов внимания на компоненты ВП PI, N1 и Р2 (Rauss et al., 2009, 2011; Wykowska, Schubo, 2010), которое приводит к повышению амплитуды при соответствии преднастройки и цели, а также вызывает повышение роли селективного внимания. По-видимому, вызываемая крестами активация селективного внимания слабее, чем вызываемая сложными динамически проявляющимися изображениями, что свидетельствует о влиянии перцептивной нагрузки на степень активации механизмов внимания. Также усиление ранних компонентов ВП в центральных и фронтальных областях связывают с активацией когнитивных процессов (Михайлова, Славуцкая, 2006) и организацией поведенческой активности (Бетелева, Фарбер, 2002), однако смещение различий к теменно-затылочным отведениям может означать доминирующее влияние других процессов.

ВЫВОДЫ

1. Разработанная методика, основанная на постепенном проявлении контурных изображений в фовеальной части поля зрения, позволяет количественно оценить динамику параметров глазных движений, эффекта дистрактора и событийно связанных потенциалов в зависимости от сложности зрительной задачи в условиях минимизации вклада механизмов пространственного внимания.

2. Длительность фиксаций уменьшается (570±21 мс против 403+16 мс), а амплитуда саккад увеличивается (3,42+0,12° против 4,39±0,23°) на

заключительных этапах выполнения текущей зрительной задачи перед принятием решения о ее завершении, что свидетельствует о переключении механизмов внимания.

3. В присутствии дистрактора повышение сложности распознаваемого изображения в фовеальной части поля зрения вызывает появление второй моды в распределении длительности фиксаций, что может указывать на активацию обоих механизмов переключения внимания (top-down и bottom-up).

4 Динамика длительности фиксаций при осмотре динамически формирующихся изображений имеет иной характер, чем при осмотре статичных изображений: после увеличения длительности фиксаций с 308+34 мс до 393+26 мс она снова снижается до 287+41 мс. Эти факты указывают на возможность избирательной активации механизмов фокального и пространственного зрительного внимания в области фовеального зрения с помощью статичных и динамически формирующихся стимулов.

5. Длительность эффекта дистрактора зависит от таких параметров стимула, как постепенное проявление изображения (по сравнению со статичными изображениями - 288±11 мс и 268+15 мс, соответственно) и сложность распознаваемого изображения (эффект дистрактора меньше в группе «сложные изображения», чем в группе «простые изображения» -276+2 мс, п=7994 против 284+3 мс, п=4158). Последняя зависимость проявляется также в том, что адаптация к эффекту дистрактора уменьшается с увеличением сложности распознавания целевого изображения. Эти факты свидетельствуют о возрастании роли механизмов фокального внимания при увеличении сложности целевого стимула.

6. Обнаружено уменьшение латентности и увеличение амплитуды компонента Р350 событийно связанных потенциалов, вызванных фиксацией взгляда во время осмотра и распознавания проявляющегося контурного

изображения, при предъявлении дистракторов по сравнению с фиксациями без дистрактора (362+15 мс и 332±12 мс; 2.84±0.11 мкВ и 3.65+0.13 мкВ).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОНОЙ РАБОТЫ В журналах, рекомендованных ВАК:

1. Koltunova T.I., Podladchikova L.N. Distractor effect at initial stages of recognition depends on visual image properties//J.Integrative Neuroscience-2013-v. 12-1- P. 91-101.

2. Podladchikova L.N., Shaposhnikov D.G., Koltunova T.I.. Dyachenko A.V., Gusakova V.I. Temporal dynamics of fixation duration, saccade amplitude, and viewing trajectory // J. Integrative Neuroscience. - 2009. -v.8. - 4 - P. 487-501.

3. Podladchikova L.N., Shaposhnikov D.G., Tikidgji-Hamburyan A.V., Koltunova T.I., Tikidgji-Hamburyan R.A., Gusakova V.I., Golovan A.V. Model-based approach to study the mechanisms of complex image viewing // J. Optical Memory and Neural Networks (Information Optics). - 2009. - v.18. - 2 - P.114-121.

4. Колтунова. Т. И.. Петрушан, М. В., Самарин, А. И. Особенности движений глаз при осмотре динамической виртуальной среды // Экспериментальная психология - 2012 - Т.5 - 1 - С.23-34.

В сборниках статей и тезисов:

5. Ломакина О.В., Колтунова Т.И. Влияние эмоционально значимых изображений на параметры движений глаз и эффект дистрактора // Сб. докладов 6 межд. конф. по когнитивным наукам - Калининград, 2014. - С.399-400.

6. Осинов В.А., Шапошников Д.Г., Колтунова Т.И.. Подладчикова JI.H. Динамика пространственных характеристик осмотра изображений при вариации параметров входного окна модели // Сб. научных трудов XIV Всероссийской н-т конференции «Нейроинформатика-2012». - Москва: НИЯУ МИФИ, 2012. - Т.2. - С. 154-161.

7. Петрушан М.В., Колтунова Т.И. Особенности осмотра сцен при активном и пассивном движении в виртуальной трехмерной среде // Сб. докладов межд. конф. и молодёжной школы «На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии» / Нижний Новгород, 2011. - С. 14-15.

8. Осинов В.А., Шапошников Д.Г., Колтунова Т.И. Моделирование механизмов формирования траектории осмотра изображений // Сб. докладов межд. конф. и

молодёжной школы «На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии» / Нижний Новгород, 2011. - С. 27-28.

9. Петрушан М.В., Колтунова Т.Н. Особенности осмотра сцен при активной и пассивной навигации в виртуальной трехмерной среде // 2-ая Всерос.научная школа «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге». Тезисы трудов. / Ростов- н/Д: Изд-во ЮФУ, 2011. - С. 79-83. ю. Шапошников Д.Г., Осинов В.А., Колтунова Т.Н. Исследование механизмов осмотра изображений методами математического моделирования.//2-ая Всерос. научная школа «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге». Тезисы трудов. / Ростов- н/Д: Изд-во ЮФУ, 2011. - С. 207-209.

11. Шапошников Д.Г., Осинов В.А., Колтунова Т.Н. Модель формирования траектории осмотра сложных изображений И Мат. Всерос. конф. «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях - 2011». /Нижний Новгород - С.233-234.

12. Колтунова Т.И., Шапошников Д.Г., Дьяченко A.B., Подладчикова JI.H. Индивидуальные особенности топологии осмотра изображений // Мат. XIII Всерос. н.-т. конф. "Нейроинформатика 2011". - М.: МИФИ, 2011 - т.З, С. 39-45.

13. Подладчикова Л.Н., Колтунова Т.И.. Белова Е.И., Тикиджи-Хамбурьян P.A., Ищенко И.А., Шапошников Д.Г. Нейроинформационный подход к исследованию нейронных и системных механизмов зрительного восприятия // Мат. XIII Всерос. н-т. конф. "Нейроинформатика-2011". Сб. лекций - М.: МИФИ, 2011, С.185-217.

14- Колтунова Т.И. Изучение динамики зрительного внимания по параметрам движений глаз//Всерос. научная школа для молодежи "Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и к науке о мозге" /Таганрог, 2010 - С. 137.

Колтунова Т.И. Временные и пространственные характеристики траекторий осмотра изображений //Сб. докладов Всероссийской молодежной школы «Нейротехнологии 2010» / Бекасово, Московская область, С. 12-13.

16. Колтунова Т.И., Шапошников Д.Г., Дьяченко A.B., Подладчикова Л.Н. Особенности топологии осмотра изображений и поиска их измененных фрагментов //Мат. XXI съезда Физиологического общ-ва им. И.П.Павлова./ Калуга,2010-С. 289.

17. Подладчикова Л.Н., Шапошников Д.Г., Колтунова Т.И.. Дьяченко A.B., Гусакова В.И. Свойства областей интереса при осмотре изображений и поиске их

измененных фрагментов // Мат. 4 межд. конф. по когнитивной науке, т. 2/Томск, 2010. С. 478-480.

18. Колтунова Т.И. Особенности топологии осмотра изображений. //Мат. XXXVIII науч. конф. сотрудников, аспирантов и студентов ф-та психологии ЮФУ /Ростов-н/Д., 2010. С.172.

19. Колтунова Т.И. Регистрация движений глаз для изучения индивидуально-типологических механизмов осмотра изображений // Мат. XXXVII науч. конф. сотрудников, аспирантов и студентов ф-та психологии ЮФУ. / Ростов-н/Д., 2009. -М.: изд-во «Кредо», 2009. - С. 337-338.

20. Подладчикова Л.Н., Шапошников Д.Г., Колтунова Т.И.. Теремязева A.B., Гусакова В.И. Временная динамика формирования траекторий осмотра сложных изображений // Мат. XV межд. конф. по нейрокибернетике. / Ростов- н/Д, 2009. -т.2. - С. 138-141.

21. Подладчикова Л.Н., Шапошников Д.Г., Тикиджи-Хамбурьян A.B., Колтунова Т.И.. Гусакова В.И., Головань A.B. Комплексный подход к исследованию механизмов осмотра изображений // Сб. науч. тр. 11-ой Всерос. н.-т. конф. "Нейроинформатика 2009". - М.: МИФИ, 2009. - т.1. - С. 249-257.

22. Осинов В.А., Шапошников Д.Г., Колтунова Т.И.. Подладчикова Л.Н. Динамика пространственно-временных характеристик осмотра изображений: модель и эксперимент // Электронный рецензируемый журнал «Нейроинформатика». - 2012. - Том 6, № 1. - С. 1-11, hitp://wu'w.niisi.ru/iont/n:i/Jouma]/V6/Nl/

23. Колтунова Т.И. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2014611274 «Программное обеспечение для оценки динамики зрительного внимания с помощью демонстрации контурных проявляющихся изображений и дистракторов с синхронной записью ЭЭГ и движений глаз» от 5 декабря 2013 г.

Список сокращений:

ДФ - длительность фиксаций

АС - амплитуда саккад

ССП - событийно связанные потенциалы

ЭЭГ - электоэнцефалограмма

Отпечатано в типографии ООО «ВУД». 344000, Ростов-на-Дону, ул. Красноармейская, 157. Тел.: (863) 2-64-38-77.