Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование биофизических механизмов динамики пространственно распределенных популяций под воздействием биологической и динамической инвазии. Математическое моделирование

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Исследование биофизических механизмов динамики пространственно распределенных популяций под воздействием биологической и динамической инвазии. Математическое моделирование"

На правах рукописи

Гоник Мария Михайловна

ИССЛЕДОВАНИЕ БИОФИЗИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ДИНАМИКИ ПРОСТРАНСТВЕННО РАСПРЕДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ БИОЛОГИЧЕСКОЙ И ДИНАМИЧЕСКОЙ ИНВАЗИИ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ.

03 00 02 - биофизика

00316 1630

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Пущино - 2007

003161630

Работа выполнена в лаборатории биофизики возбудимых сред Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН, г Пущино

Научные руководители: доктор физико-математических наук, профессор

Медвинский Александр Берельевич

профессор Ли Баи-Лаин

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор

Ризниченко Галина Юрьевна

кандидат физико-математических наук Морозов Андрей Юрьевич

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им А Н

Северцова РАН (г. Москва)

Защита состоится " 14 " ноября 2007 г. в _ на заседании

Диссертационного совета Д 002.093.01 при Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН по адресу 142290, Московская область, г Пущино, ул Институтская 3.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке НЦБИ РАН в Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН, г Пущино.

Автореферат диссертации разослан" 9 " ел^ти^М 2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, /1

кандидат физико-математических наук Н.Ф. Панина

Глава 1. Общая характеристика работы Актуальность темы

За последние десятилетия представления о биофизических механизмах пространственно-временных осцилляций биомассы наземных и водных популяций, синхронизации таких осцилляций и формировании неоднородных пространственных структур значительно расширились Однако присущая популяции динамика может претерпевать значительные изменения при внедрении на ареал ее обитания чужеродного вида Такое появление и натурализация новых, чужеродных видов, получило название биологической инвазии[1] По аналогии с биологической инвазией нами обсуждается понятие динамической инвазии, те появление и закрепление в динамике исследуемой популяции нового, не свойственного для нее ранее, характера изменений биомассы во времени К обострению проблем, связанных с возникновением инвазий, приводит интенсивная антропогенная деятельность Под ее воздействием меняются природные ландшафты, трансформируется видовой состав заселяющих их популяций, преднамеренно и случайно осуществляется перенос видов на новые территории, происходит интенсивное внедрение экзотических, генетически-модифицированных, видов с целью улучшения сельскохозяйственной производительности и внедрения методов биоконтроля Потенциальная угроза природному биоразнообразию, вопросы обоснованности применения современных методов биоконтроля наряду со слабой изученностью возможных последствий распространения новых видов среди уже существующих природных популяций обусловили актуальность изучения биофизических механизмов пространственно-временной динамики водных и агрономических экосистем под воздействием инвазии

Цель работы и основные задачи исследования

Основная цель работы - выявить биофизические механизмы, определяющие характерные особенности пространственно-временной динамики гетерогенных по пространству популяций (на примере агроэкосистем, включающих трансгенные растения), а также популяций в пространственно неоднородной среде обитания (на примере популяций гидробионтов) при внедрении чужеродных видов (биологическая инвазия) или чужеродных динамических режимов (динамическая инвазия) С целью выявления базисных механизмов динамики таких экосистем в работе использованы известные из литературы концептуальные математические модели, а также развиты оригинальные модели Такие модели учитывают базисные закономерности функционирования пространственно гетерогенных экосистем, а

1 Алимов А Ф, Богуцкая Н Г (ред) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах 2004 М, С -П Тов науч изд КМК

именно основные трофические взаимодействия между видами и перенос биомассы в пространстве

Для достижения указанной выше цели в работе были поставлены и решались следующие задачи

1 Провести анализ известных из литературы данных о подходах к исследованию динамики пространственно распределенных популяций, о механизмах возникновения хаоса в динамике экосистем, последствиях процессов инвазии, проанализировать основные особенности функционирования водных экосистем и сельскохозяйственных экосистем, включающих генетически модифицированные инсектицидные ЕЯ-растения

2 Опираясь на известные из литературы данные наблюдений, выбрать концептуальную математическую модель пространственно-временной динамики агроэкосистемы, включающей трансгенные В1:-растения, а также - модифицировать известные или разработать новые концептуальные модели пространственно-временной динамики водных экосистем, которые бы позволили осуществить учет пространственных эффектов, связанных с переносом биомассы и/или гетерогенностью среды обитания организмов

3 С помощью математических моделей исследовать динамические режимы, возникающие при функционировании указанных выше экосистем в условиях биологической инвазии и динамической инвазии, а также - взаимосвязь этих динамических режимов с пространственными распределениями биомассы популяций

Научная новизна

В работе представлены следующие новые результаты

1 Показано, что в условиях биологической инвазии может иметь место взаимосвязь характера изменений биомассы популяций во времени и степени неоднородности распределений биомассы в пространстве

2 Показано, что биологическая инвазия может инициировать сосуществование различных аттракторов, характеризующих изменения биомассы популяций во времени

3 Показано, что динамическая инвазия хаоса может быть пространственно ограничена Показано, что в основе этого явления лежит инвариантность размера аттрактора при трансформации типа популяционной динамики, те при динамической инвазии, обусловленной переносом биомассы между отдельными биотопами Установлено также, что инвазия хаоса может вызывать изменение границ кластеров синхронизации динамики популяций

4 Построена оригинальная модель динамики водного сообщества оз Сямозеро Получены данные в пользу того, что инвазия промежуточного хищника в экосистеме, прообразом которой является сообщество оз Сямозеро, может приводить к хаотизации популяционной динамики Кроме того, показано, что

устойчивое функционирование такой экосистемы после биологической инвазии может иметь место только при отсутствии конкуренции между популяцией вселенца (промежуточного хищника) и популяцией жертвы за общий питательный ресурс

5 Выявлены условия, при которых оказывается неэффективной широко применяемая в сельскохозяйственной практике многих стран стратегия «высокая доза - убежище», направленная на понижение вероятности появления насекомых-вредителей, устойчивых к токсинам, которые продуцируются генетически трансформированными (трансгенными) растениями

Научно-практическое значение работы

Полученные в работе результаты могут быть полезны для интерпретации данных мониторинга сельскохозяйственных и водных экосистем Разработанное в ходе выполнения работы программное обеспечение может быть использовано для исследования динамики сельскохозяйственных и водных экосистем

Апробация работы

Основные результаты работы докладывались на семинарах Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН, биологического факультета Московского государственного университета, университета Оснабрюка, а также были представлены на ряде конференций Chaos Theory Research and Applications m Behavioral, Social and Life Sciences (Orange, 2007), Joint Annual Meetings of the Society for Mathematical Biology and The Japanese Society for Mathematical Biology (San Jose, 2007), Сучасш проблеми науки та освгга (Харюв, 2007), «Математика Компьютер Образование» (Пущино, 2007, Дубна, 2006), «Экономика Информатика» (Ростов на Дону, 2006), Fifth European Conference on Ecological Modelling (Pushchmo, 2005), European Conference on Mathematical and Theoretical Biology (Dresden, 2005), III Съезд биофизиков России (Воронеж, 2004), X и XI Международные научные школы молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006, Пущино 2005)

Публикации по теме диссертации

По результатам диссертационной работы опубликовано 30 печатных работ, в том числе 11 статей

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из 6 глав, 2 приложений и содержит 169 страниц, включая 12 таблиц и 53 рисунка, а также список цитируемой литературы из 325 наименований

Глава 2. Обзор литературы

Во Введении обоснована актуальность работы, значение концептуального моделирования в исследовании биофизических механизмов динамики популяций

В разделе Регулярная и хаотическая динамика популяций представлены подходы к исследованию характера осцилляций биомассы природных популяций, подчеркнуты механизмы возникновения хаотической динамики

Раздел Синхронизация описывает походы к исследованию механизмов синхронизованных колебаний биомассы пространственно удаленных популяций

Раздел Перенос биомассы и формирование пространственных структур содержит информацию о влиянии перемещения индивидуумов на динамику пространственно-распределенных экосистем и о механизмах возможного возникновения пространственных структур в результате процессов переноса

В разделе Инвазия представлены подходы к изучению последствий инвазий среди наземных и водных сообществ с использованием методов математического моделирования

Глава 3. Биологическая инвазия насекомых-вредителей, устойчивых к Bt-токсину: математическая модель агроэкосистемы, включающей трансгенные Bt-растения

Генетически модифицированные Bt-растения содержат вылеченный из бактерии Bacillus thuringiensis ген, который отвечает за производство протеинов (Bt-токсинов), смертельных для насекомых-вредителей Внедрение Bt-растений в сельско-хозяйственную практику предназначено для биоконтроля популяций насекомых-вредителей111 Широкомасштабное и длительное воздействие Bt-токсинов на популяции целевых насекомых может привести к селекции и размножению насекомых-мутантов, устойчивых к энтомотоксину[2] В данной работе исследуются механизмы пространственно-временной динамики взаимодействующих популяций Bt-растений, Bt-чувствительных насекомых и насекомых-вселенцев, приобретших устойчивость к Bt-токсину Исследуется роль биологической инвазии Bt-устойчивых насекомых в формировании пространственных неоднородностей в распределении биомассы популяций растений и насекомых Демонстрируется взаимосвязь характера пространственных распределений биомассы популяций и режимов собственной динамики агроэкосистемы Исследуется влияние локальных пространственных потоков биомассы насекомых на характер изменения биомассы популяций времени Исследуется устойчивость функционирования а1роэкосистемы в условиях биологической инвазии Bt-устойчивых насекомых

1 Groot, AT, Dicke, M Insect-resistant transgenic plants in a multi-trophic context Plant J, 2002, v 31, pp 387-406

2 Tabashmk, В E , Patin, A L, Dennehy, T J , Liu, Y В , Carrière, Y, Sims, M A , Antilla, L Frequency of resistance to Bacillus thunngiensis m field populations of pink bollworm Proc Natl Acad. Sei USA, 2000, v 97, pp 12980-12984

Математическая модель динамики агроэкосистемы

Эффективным инструментом для исследования и выявления базисных механизмов динамики нелинейных систем являются концептуальные математические модели Нами была использована трехкомпонентная модель, которая описывает популяционную динамику БИ-растений и Нечувствительных насекомых в условиях инвазии Ьк-усгойчивых насекомых, несущих рецессивный или доминантный признак устойчивости'11 Исследуемая математическая модель представляет собой систему нелинейных дифференциальных уравнений типа «реакция-диффузия»

Эр

Y+P

-k(pX2 +cor{p)il + 2coi(p)isi\

(i)

Эг krfip _r 2] д\

для рецессивных Bt-устойчивых насекомых и

Э\ (2)

(3)

Л р

- k ОК2 + ®Г (р)'г + <Р>'А U (4)

Эг к Bp . Г , . 2 „ . . I , Э2г (6)

if = ^ - + ^ к 00'? + 2®, (РХ'г Ца „А+£А] + g^f.

(7)

для доминантных Bt-устойчивых насекомых, й)Др) = юг°р,

о>!(р) = ео°рехр(-Ар), (8)

1 Medvinsky, A B , Morozov, A Y, Velkov, V V , Li, B -L, Sokolov, M S , Malchow, H Modeling the invasion of recessive Bt-resistant insects An impact on transgenic plants J Theor

Biol, 2004, v 231, pp 121-127

р = р" при f0 = пА, где п = 0,1,2

(9)

Уравнения (1)-(б) описывают скорость изменения безразмерных величин биомассы Bt-растений p(x,t), Bt-чувствительных насекомых г, и Bt-устойчивых насекомых гг, - с учетом трофических связей, репродуктивного периода насекомых и диффузии насекомых, функции (7) и (8) описывают эффективную удельную скорость репродукции Bt-устойчивых и Bt-чувствительных насекомых соответственно Уравнение (9) описывает периодический посев Bt-растений

Используются краевые условия Неймана (отсутствие потоков через границу) В качестве начальных условий предполагается однородное по пространству распределение биомассы Bt-растений и Bt-чувствительных насекомых, в то время как биомасса Bt-устойчивых насекомых-вселенцев локализована в узкой центральной области домена

Для численного интегрирования уравнений (1)-(6) применяется явная разностная схема При этом одномерное непрерывное пространство заменяется сеткой Размер пространственной ячейки Ах = 1 и шаг по времени At -0 001 выбраны таким образом, чтобы полученные результаты оставались инвариантными при варьировании величины шага интегрирования

Результаты и обсуждение

Анализ математического моделирования динамики агроэкосистемы «Bt-растения - Bt-чувствительные насекомые - Bt-устойчивые насекомые» показывает, что биологическая инвазия, а именно, появление и экспансия Bt-устойчивых насекомых, вносит возмущение в изначально однородное распределение биомассы насекомых и растений и приводит к образованию пространственных структур Установлено, что характер пространственных распределений биомассы популяций зависит от длительности репродуктивного периода насекомых (рис 1(a) верхний рисунок - здесь длительность репродуктивного периода М = 12, нижний рисунок - здесь еА = 20) На рис 1(a) распределения биомассы растений и насекомых зарегистрированы в момент окончания переходных процессов, когда в результате успешной инвазии Bt-устойчивые насекомые полностью заместили Bt-чувствительных особей

Обнаружено, что особенности структуры таких пространственных распределений биомассы, сформированных по окончании переходных процессов, определяют характер собственной динамики агроэкосистемы Под собственной динамикой понимается изменение во времени пространственно-усредненной биомассы растений p(t) и насекомых ir(t) при отсутствии внешних возмущений, таких как регулярный посев Bt-растений, а также - начала и завершения репродуктивной деятельности насекомых На рис 1(6) видно, что при одних и тех же параметрах модели в зависимости от характера пространственных распределений биомассы популяций (верхний и нижний рисунки на рис 1(a)) в

собственной динамике системы реализуются как регулярные, так и хаотические колебания усредненной по пространству биомассы ЕН-растений р(г) и ЕН-устойчивых насекомых гг(0 Такая неоднозначность в поведении системы подразумевает сосуществование двух динамических режимов (аттракторов) регулярных осцилляций (нижний рисунок на рис 1(6)) и хаотических осцилляций (верхний рисунок на рис 1(6))

Рис 1 (а) Пространственные распределения биомассы растений р(х,0) я В1 -устойчивых насекомых 1г(х,0) при еА = 12 (нижний рисунок) и еА~20 (верхний рисунок), 0)г = ы1 - 60 Параметры модели Сгг = 0 07 , Ог% = 0 04, а = 1, /9 = 4 Об, у = 2 52, у-0 2, кг=02Ъ, = 021, М = 10, <У = 1, Я = 100, р*=ЗхНГ\ а)сг = 2 (б) Траектории пространственно усредненных значений биомассы растений и насекомых регулярные осцилляции при £4 = 12 (нижний рисунок) и хаос (ляпуновская экспонента Л = 0 25) при £А- 20 (верхний рисунок)

Для численной характеристики пространственного распределения биомассы растений и насекомых нами вводится параметр «шероховатость»

(Ю)

где - это локальные максимумы и минимумы в

пространственных распределениях биомассы растений и насекомых соответственно Nр - число локальных максимумов в пространственном распределении биомассы растений, А'г - аналогично, число локальных максимумов в пространственном распределении биомассы насекомых, к— масштабирующий коэффициент,

dx

dx

(12) (13)

/др(х,0)\ _ 1 Ljj9p(x,0) \ дх I L ¿1 dx ldir(x,0)\ _ \ дх / dx

Анализ результатов математического моделирования показывает, что более гладкие пространственные распределения биомассы, которые характеризуются меньшей величиной параметра шероховатости, дают начало регулярным колебаниям pit) и г, (г) (гочки на рис 2) Более рельефные, изрезанные распределения биомассы популяций с высоким показателем шероховатости инициируют хаотические колебания pit) и гДО в собственной динамике агроэкосистемы (звездочки на рис 2)

*

• ¥ ш $

•

2 3 R

Р

Рис 2 Распределение (Л, ), полученное для величины репродуктивного периода насекомых 10-70 дней регулярные осцилляции (•) и хаос (*) Параметры модели как на рис 1

При невысокой всхожести семян присутствие хаотического аттрактора в собственной динамике сопровождается падением усредненной по пространству и времени биомассы растений < р> до нуля, те приводит к краху функционирования агроэкосистемы (рис 3) Этот результат особенно важно учитывать, привнося практику выращивания трансгенных культур в зоны, так называемого, рискованного земледелия, которые существуют во многих развивающихся странах и ослабленных агрокультурных областях некоторых индустриализованных государств

Рис 3 Зависимость биомассы растений {р) и динамики системы «Ш-растения - ВЬ устойчивые насекомые»

(собственная динамика

регулярные осцилляции (о) и хаос (*)) в зависимости от длительности репродуктивного периода при р*=0001

10 20 30 40 50 80 70

Длительность репродуктивного периода насекомых еА (дни)

Пространственно-временная динамика биомассы растений и насекомых формируется под воздействием локальных трофических отношений типа «хищник-жертва» и диффузия насекомых, подчиняющаяся закону Фика Для интегральной характеристики пространственных потоков насекомых нами введен параметр «диффузионное число»

Dn--

хГГ

пА

дх<

dxdt

(14)

Установлено, что существует взаимосвязь между величиной диффузионного числа и характером динамики усредненных по пространству величин биомассы Bt-растений p(t) и Bt-устойчивых насекомых ¡ДО (рис 4)

сА=10

Dn=0

05

Р

сА=30

Dn=Q

zA=S0

OS р

If 04

05 1

Р

Рис 4 Фазовые портреты динамики биомассы растений и В1-устойчивых насекомых в областях

1 (£, =023,Д = 406)и 2

{кг = 007,/? = 406) при аРг= 1 и различных длительностях

репродуктивного периода насекомых еА. Соответствующие значения диффузионных чисел Вп приведены над графиками

При нулевых диффузионных числах в системе отсутствуют диффузионные потоки, биомасса растений и насекомых распределена в пространстве равномерно и реализуются регулярные колебания усредненной по пространству биомассы растений p(t) и насекомых гДг) (рис 4) Нерегулярность в поведении фазовых траекторий сопровождается появлением ненулевых значений диффузионного числа В зависимости от выбора параметров модели существуют интервалы значений диффузионного числа, при которых реализуется нерегулярная динамика усредненных биомасс p(t) и ir (t) (рис 4)

Успешная инвазия Bt-устойчивых насекомых приводит к полному замещению ими Bt-чувствительных особей В результате скрещивание между чувствительными и устойчивыми к Bt-токсину насекомыми прекращается, а значит, в общем случае, перестает играть фактор рецессивности или доминантности признака устойчивости Некоторые различия в динамике экосистем, содержащих насекомых с рецессивным или доминантным признаком Bt-устойчивости, возникают как следствие переходных процессов Анализ результатов математического моделирования показывает, что добавление источников, постоянно поставляющих в экосистему Bt-чувствительных насекомых, кардинально меняет ситуацию (рис 5)

- Рецессивные ■ Доминантные

Длительность репродуктивного периода насекомых еА (дни)

Рис 5 Зависимость биомассы растений (р) от длительности репродуктивного периода насекомых в условиях притока Нечувствительных насекомых и инвазии ВГ-устойчивых насекомых уровень притока чувствительных насекомых значение г Г

is = 0 1, критическое = 005

При надпороговых значениях притока Bt-чувствительных насекомых в экосистему, содержащую вредителей с доминантным кодированием признака Bt-устойчивости, происходит падение биомассы Bt-растений до нуля, те полное уничтожение популяции трансгенной культуры Этот результат важно учитывать, применяя в сельскохозяйственной практике стратегию «высокая доза - убежище», которая широко пропагандируется Агентством США по защите окружающей среды (Environmental Protection Agency) Метод заключается в сохранении полей-убежтц для Bt-чувствительных насекомых-вредителей вблизи агроэкосистем, содержащих трансгенные Bt-растения Предполагается, что широкое распространение аллелей Bt-чувствительности понижает вероятность выработки Bt-устойчивости среди насекомых-вредителей Результаты нашего математического моделирования (рис 5) выявляют сочетание условий, при которых применение стратегии «высокая доза -убежище» ставит под угрозу устойчивость функционирования агроэкосистемы

Глава 4. Инвазия промежуточного хищника в модели рыбного сообщества оз. Сямозеро

Сямозеро относится к водоемам с хорошо изученной биотой, наблюдения за которой ведутся с двадцатых годов прошлого столетия Итоги этих исследований подведены в ряде обзорных работ[11'[дающих интерпретацию закономерностей динамики биотического сообщества под влиянием естественных и антропогенных факторов Существенным событием в истории функционирования водных сообществ Сямозера стала инвазия промежуточного хищника, ладожской корюшки, имевшая место в начале семидесятых годов прошлого века[2) В последующие годы корюшка в Сямозере стала массовым промысловым объектом Появление вида-вселенца явилось фактором, обусловившим сдвиг в динамике продукционных процессов в рыбном сообществе Сямозера Полученные в последующие годы данные полевых наблюдений не позволяют однозначно воссоздать динамический портрет пост-инвазионных процессов в экосистеме Сямозера и предсказать их дальнейший ход Для выявления возможных сценариев развития таких процессов мы используем математическое моделирование В настоящей работе объектом исследования является динамика рыбной популяционной системы типа «хищник -жертва» В качестве прообраза модельной системы рассматриваются взаимоотношения хищных (судак, окунь) и мирных (ряпушка, плотва) рыб В качестве вида-вселенца выступает промежуточный хищник (корюшка)

Математическая модель динамики рыбного сообщества

Разработанная нами модель популяционной динамики включает описание процессов размножения, процессов перехода рыб из одной возрастной категории (ювенильные особи) в другую (взрослые особи) и собственно трофические взаимодействия Модель предполагает наличие двух пространственно разграниченных зон, биотопов, соответствующих условиям прибрежья (биотоп I) и пелагиали (биотоп П) Описываемые моделью популяционные процессы протекают в каждой из двух зон с различной интенсивностью Обмен между биотопами предполагается зависящим от возрастного состава популяций и их текущей плотности

До появления вселенца в зоне прибрежья (биотоп I) динамика рыбных популяций описывается следующими разностными уравнениями

Х<:>+1=—^--где а1 > 1, (15)

К,

1 Вебер Д Г , Кожина Е С , Потапова О И, Титова В Ф Труды Сямозерской комплексной экспедиции, 1961, т 2, с 82-113

2 Стерлигова О П, Павлов В Н, Ильмаст Н В , Павловский С А , Комулайнен С Ф , Кучко Я А Экосистема Сямозера Биологический режим и использование 2002 П КНЦ РАН

у<1> . 3 ж

л,

-СХ^+Хз0', гдеЛ0>1,

(17)

ЛГ3 = г4(Х« + Х<2,>),

(18)

Р ~ у (1) , у (2)

л1( + л2;

(19)

До появления вселенца динамика плотности рыбных популяций во второй зоне (в зоне пелагиали) описывается следующими разностными уравнениями

Х,<2) = 0, (20)

р х(2) ' + Л 2,;

дг,(?м = (1-/?) уу + Уз?)--ог^ + Хз®, (22)

1 + ^(Х<» + Х«)

Уравнения (15)-(22) описывают изменение численности популяции жертвы, которая представлена двумя возрастными категориями ювенильными Х\" и взрослыми Х^ особями, а также популяцией хищника Х3(0 (1 - номер биотопа) до инвазии Инвазия вида-вселенца в модельной системе происходит в момент времени г0 После появления вселенца динамика плотности рыбных популяций в зоне прибрежья (I биотоп) описывается следующими разностными уравнениями

у О) . л1<+1 '

(2)

Р У(1>

уШ

а „ 1 , у(1) л!' ; , у(1)

К, 21

-1 Ут--

Р У«

+ где ц > 1,

(23)

1и =/„ехр(-аХ«),

Х<»=0,

(24)

(25)

"Р-

1+

к*.

— СХ™+Х™, гдеН0> 1,

(26) (27)

/? = А>

х™+х»+х®

У О) , у и) , у (1) , у (2) Ли + А4[ 5 / 2 (

(2)

(28)

у(1) _

«А™

1 + ^Х,®

3 4. уГО 3 41 4 г

Г+Й, где от, >1,

¡Г = г У (1)

41 4 11 '

уО) _ ; у(1) _,„у(1) .

5 5 1 у(1) , у О)

7т ^ 51

(29)

(30)

(31)

(32)

В зоне пелагиали (II биотоп) после появления вселенца популяционная динамика описывается следующими разностными уравнениями

Х{2>=0, (33)

у (2) _ 1 у (1)

•V*,® -

л, +

у (2) , у (2) 3 / 2 Г '

(34)

До^+Хз™)

1 + -

Дв-1

к,,

— СХ^+Х™, где

(35)

>1

Взрослые особи вселенца X® являются промежуточными хищниками и сами становятся субстратом для хищника более высокого порядка Ювенильные особи вселенца X? представлены мирными рыбами, конкурирующими за питательный субстрат с ювенильными особями жертвы, обитающими в биотопе I Как и взрослые особи, ювенильные особи вселенца являются питательным субстратом для хищника наиболее высокого порядка Таким образом, процесс инвазии

чужеродного вида приводит к удлинению трофической цепи по сравнению с той, которая предшествовала инвазии

Уравнения (15)-(35) описывают изменение численности рыбных популяций с учетом трофических связей, размножения хищника и жертвы и пространственного перемещения популяций хищника между прибрежной зоной (биотоп I) и пелагиалью (биотоп II) Размножение популяций хищника описывается модифицированной функцией Бивертона - Холта (уравнения (17), (22), (26), (29)) Предложенная нами модификация состоит в том, что

— емкость среды обитания хищника не является константой, а зависит от величины плотности популяции жертвы (уравнения (18), (27), (30)) и

— некоторая часть пополнения (за счет размножения) популяции хищника оставляет прибрежную зону, переходя в пелагиаль При этом функция ¡5 задает ту часть пополнения хищника, которая остается в прибрежной зоне В соответствии с уравнениями (19), (28) эта часть прироста пропорциональна относительной плотности популяции жертвы в зоне прибрежья Иными словами, распределение пополнения хищника по зонам определяется обилием кормовых объектов

Шаг модели - 1 год (е - дискретное время) В тех случаях, когда в ходе вычислений плотность популяции принимает отрицательные значения, ее величина полагается равной нулю Параметризация модели (15)-(35) производилась на основании обобщенных оценок, полученных в ходе предшествующих исследований, объектом которых являлись как отдельные популяции11-1'12' так и сообщество Сямозера в целом[11'[ЗИ41 Численные значения параметров функций Бивертона-Холта в уравнениях подобраны на основании имеющихся оценок общей численности различных возрастных групп рыбга таким образом, чтобы асимптотическое значение численности молоди соответствовало максимальным оценкам обилия ювенильных рыб Оценки смертности хищника и жертвы получены на основании анализа возрастного состава уловов сямозерских судака, ряпушки и корюшки Параметры трофических функций определены с учетом оценок общего потребления хищников, полученных в ходе балансового исследования сообщества'51 При этом предполагалось, что (а) жертва и промежуточный хищник (вселенец) представляют собой единственный кормовой объект для хищника более высокого порядка, (б) уязвимость жертв и вселенца

'Стерлигова О П , Павлов В Н , Япьмаст Н В , Павловский С А, Комулайнен С Ф , Кучко Я А Экосистема Сямозера Биологический режим и использование 2002 П КНЦ РАН

2 Павлов ВН Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа методами математического моделирования 1995 М МГУ

3 Вебер Д Г , Кожина Е С , Потапова О И, Титова В Ф Труды Сямозерской комплексной экспедиции, 1961, т 2, с 82-113

4 Григорьев С В , Грицевская Г Л Каталог озер Карелии 1959 М, Л Издательство АН СССР

5 Криксунов Б А, Бобырев А Б, Бурменский В А Балансовая модель биотического сообщества Сямозера 2005 П КарНЦРАН

снижается с возрастом, (в) уязвимость жертвы в зоне пелагиали, где отсутствуют убежища, выше, чем в прибрежной зоне.

Результаты и обсуждение

Наличие биотопической неоднородности, свойственной озерным экосистемам, накладывает заметный отпечаток на динамические свойства взаимодействующих рыбных популяций. Сравнение результатов моделирования динамики однородной и неоднородной водной экосистемы в отсутствии инвазии позволило установить, что перераспределение рыбных популяций в пространстве создает возможность для реализации более разнообразных режимов изменений биомассы рыбных популяций во времени. В частности, именно в неоднородной экосистеме имеет место смена стационарных решений системы на регулярные колебания численности хищника и жергвы при варьировании скорости размножения жертвы а, (рис. 6).

(а)

ювенильныа особи м^тйь (биотоп I)

■ ХИ1ЦНИК (биотоп I)

■ взрослые особи жертвы (Ь'юЮрв II) хищник (виотоп II)

к 1 А А 1*1 ц

п I и Й й 25 § •"• !'• ! '■ !!

1 ' А ! к *А ! ! ! ¡я }а

А« \jl\ji\

100 200 300 400 Время, гг.

Е 2.5

X 10

: 1.5!

о 0.5 0.

(б)

ювенильные особи жертвы (биотоп I)

- хищник (биотоп I)

-----взрослые особи жертвы (ЬЫоре I!)

- хищник (биотоп II)

11 \ /—

200 300 400 Время. ГГ

500

Рис. 6. Изменение во времени плотности популяций жертвы и хищника в прибрежной зоне (биотоп I) и в пелагиали (биотоп II) при вариации параметра а. (а) а, = 1,5; (б) а, =3.

В отсутствии инвазии особый интерес представляет переходная динамика рыбных популяций: периодические колебания численности популяций монотонно убывают по амплитуде (рис. 6(6)). Характерное время (7;,) такой переходной динамики в широкой области параметров модели составляет десятки, и даже сотни лет. Переходная динамики возникает при отклонении плотности популяции от стационарного значения. В природной экосистеме такие отклонения могут возникать при изменении внешних условий с частотой, превышающей величину (Тп)~'. В этом случае система не достигает своего аттрактора, и поведение численности популяций становится плохо предсказуемым. Длительная переходная динамика может явиться одной из причин колебаний численности популяций рыб, которые наблюдаются, в том числе, и в оз. Сямозеро.

Математическое моделирование показывает, что успешная инвазия и натурализация популяции вселенца (промежуточного хищника) в неоднородной

чужеродного вида приводит к удлинению трофической цепи по сравнению с той, которая предшествовала инвазии.

Уравнения (15)-(35) описывают изменение численности рыбных популяций с учетом трофических связей, размножения хищника и жертвы и пространственного перемещения популяций хищника между прибрежной зоной (биотоп I) и пелагиалью (биотоп II). Размножение популяций хищника описывается модифицированной функцией Бивертона - Холта (уравнения (17), (22), (26), (29)). Предложенная нами модификация состоит в том, что:

— емкость среды обитания хищника не является константой, а зависит от величины плотности популяции жертвы (уравнения (18), (27), (30)) и

— некоторая часть пополнения (за счет размножения) популяции хищника оставляет прибрежную зону, переходя в пелагиаль. При этом функция /? задает ту часть пополнения хищника, которая остается в прибрежной зоне. В соответствии с уравнениями (19), (28) эта часть прироста пропорциональна относительной плотности популяции жертвы в зоне прибрежья. Иными словами, распределение пополнения хищника по зонам определяется обилием кормовых объектов.

Шаг модели - 1 год (I - дискретное время). В тех случаях, когда в ходе вычислений плотность популяции принимает отрицательные значения, ее величина полагается равной нулю. Параметризация модели (15)-(35) производилась на основании обобщенных оценок, полученных в ходе предшествующих исследований, объектом которых являлись как отдельные популяции1"'21 так и сообщество Сямозера в целом'11,131-'4'. Численные значения параметров функций Бивертона-Холта в уравнениях подобраны на основании имеющихся оценок общей численности различных возрастных групп рыб'21 таким образом, чтобы асимитотическое значение численности молоди соответствовало максимальным оценкам обилия ювенильных рыб. Оценки смертности хищника и жертвы получены на основании анализа возрастного состава уловов сямозерских судака, ряпушки и корюшки. Параметры трофических функций определены с учетом оценок общего потребления хищников, полученных в ходе балансового исследования сообщества'^1. При этом предполагалось, что: (а) жертва и промежуточный хищник (вселенец) представляют собой единственный кормовой объект для хищника более высокого порядка, (б) уязвимость жертв и вселенца

'Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера. Биологический режим и использование. 2002. П: КНЦ РАН.

2 Павлов В.Н. Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа методами математического моделирования. 1995. М: МГУ.

3 Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И., Титова В.Ф. Труды Сямозерской комплексной экспедиции, 1961, т. 2, с. 82-113.

4 Григорьев C.B., Грицевская Г.Л. Каталог озер Карелии. 1959. М., Л.: Издательство АН СССР.

5 Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. 2005. П.: КарНЦ РАН.

характеризуется положительными значениями главного показателя Ляпунова (здесь Л = 0,1, для регулярных осцилляций Л = 0)

Глава 5. Инвазия хаотического режима в пространственно-распределенной модели популяции зоопланктона

Коловратки - это зоопланктон типа Rotifera Коловратки обитают преимущественно в пресноводных водоемах и сырых почвах, где они могут заселять тонкие пленки воды, образованные вокруг частиц земли Коловраток можно обнаружить как в тихих водах на дне озер, так и в проточных водоемах, таких как реки и ручьи В 1998 г Снеллом и Сера была предложена точечная математическая модель Consensus1-11, которая адекватно описывает динамику биомассы 9 различных видов коловраток Березовская и др [2! провели подробный математический анализ динамики точечной модели Consensus и выявили ряд присущих ей динамических режимов состояние равновесия, периодические колебания, хаотические осцилчяции плотности коловраток Наша работа направлена на исследование особенностей динамики модели распределенной популяции коловраток в неоднородной среде обитания Исследуется явление динамической инвазии, при которой один из динамических режимов, возникая в локальной области пространства, совершает экспансию и замещает собой динамические режимы в соседних биотопах

Наша математическая модель базируется на модели Consensus14 [2{ описывающей динамику плотности популяции коловраток в точке

Здесь N(t) - плотность популяции коловраток в данный момент времени Параметр а не связан с плотностью популяции и определяет зависимость динамики популяции от температуры, токсичности среды обитания, степени эутрофикации и других факторов окружающей среды Параметр у характеризует слагаемое, зависящее от плотности популяции и специфичное для каждого вида Внешнее возмущение не учитывается, что позволяет выявить особенности динамики, присущей данному виду коловраток и не зависящей от случайных воздействий Варьирование модельных параметров а и у приводит к изменению режима популяционной динамики коловраток

1 Snell, T W , Serra, M Dynamics of natural rotifer populations Hydrobiologia, 1998, v 368, pp 29-35

2 Berezovskaya, F, Karev, G , Snell, T Modeling the dynamics of natural rotifer populations Phase-parametnc analysis Ecol Compl, 2005, v 2, pp 395-410

Математическая модель динамики популяции коловраток

(36)

Для изучения динамики плотности популяции коловраток в неоднородных условиях среды мы расширяем модель до 201 связанного биотопа, в каждом из которых популяционная динамика описывается уравнением (36), а связь осуществляется посредством переноса биомассы коловраток по градиенту плотности Такая модель может рассматриваться как дискретный аналог 1D протяженной непрерывной среды Модифицированная модель Consensus в этом случае принимает вид

Ni(t+l) = N1(t)mp[-al + l/N1(t)-y/Nl\t)]-k(N1(t)-N2(t)),

■N](t + l) = N,(t)exp[-a]+l/N](t)-r'N;m-KNJ(t)~NJ_l{t))-kmt)J-N]^

(37)

Nm (Г +1) = Nm (t) exp[-aMi +1/ Nm (i) -ylNm2 (?)] - k{Nm (t) - Nm (t)),

Здесь j = 2,3 ,200, к - коэффициент связи, не зависящий от j

В нашем исследовании предполагается, что все сообщающиеся биотопы заселены одним и тем же видом коловраток, т е величина параметра у одинакова для всех уравнений в системе (37) При этом характеристики окружающей среды полагаются неоднородными, те параметр ау варьируется для различных; Параметры выбраны так, что собственная динамика популяции (т е при к = 0) в центральном, 101", биотопе, является хаотической, в то время как во всех остальных биотопах (при j *101) имеют место регулярные осцилляции биомассы коловраток

Результаты и обсуждение

Анализ результатов математического моделирования показывает, что в неоднородных условиях среды (a, * а,) наличие в соседних областях пространства различных собственных режимов популяционной динамики (регулярного и хаотического, рис 8) является нестабильным А именно, появление обмена биомассой коловраток между этими биотопами (к Ф 0) приводит к динамической инвазии хаотического режима (рис 9) Это означает, что хаос распространяется в соседний биотоп и замещает собой регулярную динамику Инвазия хаоса при наличии переноса биомассы имеет место, независимо от начальных значений биомассы коловраток Такая инвазия хаотического режима происходит без участия вида-вселенца, тк параметр у, характеризующий видовые различия популяций коловраток, одинаков во всех биотопах Таким образом, в этом случае речь идет не о биологической, а о динамической инвазии

(а)

,ги.....ллДдАл

1=101

N(0

2040 ( й

1=102

VSЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛA

2040 ( а

Рис 8 Динамика популяций при к = 0 (а) временные ряды и (б) их фазовые портреты Верхний ряд хаотические осцилляции биомассы коловраток в центральном, 101Л', биотопе (ляпуновская экспонента Л = 0025) Нижний ряд регулярные осцилляции биомассы коловраток в соседнем, 102Л|, биотопе (Л = 0) Л^(0) = 0 б,./= 1, ,201

N(1)

(а)

о*»

АллЛлАА!

N(1)

2040 ( с]

N(0

2040 (

VvVWWWWW

1=101

2040 1, с|

р102

Рис 9 Динамика популяций при ¿ = 001 (а) временные ряды и (б) их фазовые портреты Верхний ряд хаотические осцилляции биомассы коловраток в центральном, 101л|, биотопе (ляпуновская экспонента Л = 0025) Средний ряд хаотические осцилляции биомассы коловраток в соседнем, 102", биотопе (Л = 0 02) Нижний ряд регулярные осцилляции биомассы коловраток в 106л' биотопе (Л = 0) ^(0) = 0 б,у = ,201

Инвазия хаоса в цепочке связанных биотопов приводит к трансформации регулярных колебаний в хаотические При этом амплитуда трансформированных колебаний остается близкой к той, какая была до возмущения (рис 8, 9) Другими словами, размер аттрактора инвариантен Вследствие того, что размер регулярного аттрактора изначально намного меньше, чем хаотического (рис 8, 9), то после трансформации полученный хаотический аттрактор оказывается небольшим по величине (рис 9) Из-за своего малого размера он вносит недостаточное возмущение в динамику соседнего биотопа, и дальнейшая инвазия хаоса становится невозможной (рис 9)

Биотопы, в которых колебания биомассы коловраток синхронизованы, можно условно объединить в, так называемые, кластеры синхронизации В отсутствии переноса биомассы (&= 0) в системе присутствуют два кластера хаотических и регулярных осцилляций Между собой эти два кластера не синхронизованы (рис 10(а)) Появление переноса биомассы (кф 0) инициирует инвазию хаоса и трансформацию регулярных режимов в хаотические Трансформированные колебания теряют синхронизацию с кластером регулярных колебаний и приобретают синхронизацию с кластером хаотических колебаний (рис 10(6), 10(в)) При этом более интенсивный перенос биомассы коловраток (увеличение коэффициента к) приводит к усилению синхронизации в кластере хаотических осцилляций (рис 10(в))

а) б) в)

Рис 10 Зависимость разности фаз А<р(1) ~ (р1 (г) - (г), ] = 1, ,200 от времени (а) к = 0, (б) к = 0 001, (в) к = 0 01

Отметим, что вследствие пространственной ограниченности инвазии хаоса, соответствующая граница кластера хаотических осцилляций также локализована в пространстве

Глава 6. Выводы

1 С использованием математической модели динамики агроэкосистемы «Вьрастения - В^чувствительные насекомые - В1:-устойчивые насекомые» показано, что инвазия ВЬустойчивых насекомых может приводить к сосуществованию регулярного и хаотического аттрактора в собственной динамике агроэкосистемы Установлено, что выбор аттрактора зависит от степени неоднородности распределения биомассы популяций насекомых-вселенцев и В1-растений Показано, что в зонах рискованного земледелия может наблюдаться резкое уменьшение биомассы Ек-растений, обусловленное переключением системы с регулярного на хаотический режим

2 С учетом ежегодного посева В^-растений и периодичности в размножении насекомых-вредителей показано, что зависимость биомасс ЕЦ-растений от репродукции насекомых, а также регулярность/нерегулярность изменения во времени биомассы растений и насекомых определяются величиной «диффузионного числа» - интегрального параметра, характеризующего локальные пространственные потоки биомассы насекомых-вредителей

3 Показано, что при кодировании В1-устойчивости доминантными генами инвазия В^устойчивых насекомых наряду с надпороговым притоком Вьчувствительных насекомых приводит к падению биомассы В1-растений до нуля Сочетание таких условий может представлять опасность для стратегии «высокая доза - убежище», направленной на понижение вероятности появления В1-устойчивых насекомых

4 С использованием оригинальной математической модели динамики рыбного сообщества, прообразом которого является экосистема оз Сямозеро, показано, что успешная инвазия промежуточного хищника может иметь место только в отсутствие конкуренции между ювенильными особями вселенца и мирной рыбы за питательный ресурс Установлено, что такая инвазия может приводить к возникновению и сосуществованию стационарного, регулярного колебательного и хаотического режимов в динамике рыбного сообщества Показано, что выбор режима зависит от начальной плотности популяции вселенца

5 Показано, что перенос биомассы в неоднородной водной среде, моделируемой цепочкой биотопов, заселенных популяциями зоопланктона с разными собственными типами динамики, может инициировать динамическую инвазию хаоса, а также - изменение границ кластеров синхронизации Показано, что такая динамическая инвазия пространственно ограничена Установлено, что механизм локализации инвазии хаоса заключается в инвариантности размера аттрактора, характеризующего динамику каждого из биотопов

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи

1 А В Medvmsky, М.М. Gomk, F S Berezovskaya, В -L Li, H Malchow Rotifer population dynamics in two coupled habitats invasion of chaos Biological Invasions, 2005, v 7(5), pp 877-883

2 А В Medvmsky, M.M. Gonik, V V Velkov, В -L Li, H Malchow Modeling invasion of pests resistant to Bt toxms produced by genetically modified plants Recessive versus dominant invaders Natural Resource Modeling, 2005, v 18(3), pp 247-362

3 M.M. Гоник, Ф С Березовская, X Мальхе, А Б Медвинский Эволюция динамики популяций коловраток в неоднородной среде обитания математическое моделирование Биофизика, 2005, в 50(5), с 928-933

4 М.М. Гоник, А Б Медвинский Сложная популяционная динамика коловраток в неоднородной среде обитания математическое моделирование В Математика Компьютер Образование Пущино, 2005, в 3(12), с 1029-1033

5 А В Medvmsky, М.М. Gonik, В -L Li, V V Velkov, Н Malchow Invasion of pests resistant to Bt toxins can lead to inherent non-uniqueness m genetically modified Bt-plant dynamics Mathematical modeling Journal of Theoretical Biology, 2006, v 242, pp 539-546

6 А Б Медвинский, E А Криксунов, А Б Бобырев, В А Бурменский, M.M. Гоник, Б -JI Ли, О П Стерлигова Концептуальная модель динамики озерного сообщества оз Сямозеро Биофизика, 2006, в 51(2), с 358-366

7 М.М. Гоник, А Е Бобырев, В А Бурменский, Е А, Криксунов, А Б Медвинский Математическое моделирование динамики рыбного сообщества сравнительный анализ влияния пространственной неоднородности среды обитания на плотность популяций В Математика Компьютер Образование Дубна, 2006, в 2, с 413-422

8 М.М. Gonik, А В Medvmsky Confinement of dynamical chaos expansion m the rotifer populations inhabiting heterogeneous environment an effect of attractor size mvariance Nonlinear Dynamics, Psychology, and Life Sciences, 2007, v 11(2), pp 185-196

9 А В Medvmsky, M.M. Gonik, В -L Li, H Malchow Beyond Bt resistance of pests in the context of population dynamical complexity Ecological Complexity, 2007, v 4(4),pp 201-211

10 M.M. Гоник, A E Бобырев, В А, Бурменский, E А Криксунов, Б -JI Ли, X Мальхе, А Б Медвинский, О П Стерлигова Динамика рыбного сообщества оз Сямозеро в условиях инвазии промежуточного хищника Математическое моделирование Биофизика, 2007, в 52(4), с 760-768

11 А В Medvmsky, М.М Gonik, YV Tyutyunov, В-L Li, AV Rusakov, Н Malchow Insecticidal Bt crops under massive Bt-resistant pest invasion mathematical simulation In Aspects of Mathematical Modelling (eds R J Hoskmg and E Ventunno), 2008, pp 81-94 Basel Birkhauser

Тезисы

12 M.M. Гоник, А Б Медвинский, Ф С Березовская Динамика зоопланктона в неоднородной среде Математическое моделирование. В Ш Съезд биофизиков России, Воронеж, 2004, с 355

13 М.М. Гоник, В В Вельков, М С Соколов, А Б Медвинский Инвазия насекомых, резистентных к генетически модифицированным Bt-растениям В Ш Съезд биофизиков России, Воронеж, 2004, с 630

14 М.М. Gonik, А В Medvinsky Self-limitation of chaos expansion m rotifer populations inhabiting heterogeneous environment In Fifth European Conference on Ecological Modelling Pushchmo, 2005, pp 64-65

15 А В Medvmsky, M.M. Gonik, Bail-Lian Li, VV Velkov, H Malchow Invasion of pests resistant to Bt toxins leads to inherent non-uniqueness in genetically modified Bt-plants dynamics mathematical modeling In Fifth European Conference on Ecological Modelling Pushchmo, 2005, Russia, p 124

16 Gonik M.M, Medvinsky А В , Malchow H Invanance of the attractor size as a mechanism of rotifer chaotic dynamics confinement In European Conference on Mathematical and Theoretical Biology Dresden, 2005, pp 172-173

17 Medvinsky А В., Gonik M.M, Li В -L, Malchow H Invasion of Bt resistant insects leads to non-uniqueness in the Bt-plant biomass dynamics In European Conference on Mathematical and Theoretical Biology Dresden, 2005, p240

18 M.M. Гоник Особенности динамики Bt-трансгенных растений в условиях инвазии насекомых-вредителей, устойчивых к действию Bt-токсина В Биология - наука XXI, Пущино, 2005, с 266

19 М.М. Гоник Инвазия хаоса математическое моделирование динамики популяций коловраток в неоднородной среде В Биология- наука XXI, Пущино, 2005, с 325

20 М.М. Гоник, А Б Медвинский Сложная популяционная динамика коловраток в неоднородной среде обитания математическое моделирование В Математика Компьютер Образование Пущино, 2005, с 103

21 М.М. Гоник Неоднородное пространственное распределение плотности зоопланктона как причина экспансии хаоса и возникновения кластеров синхронизации Математическое моделирование В Биология - наука XXI века Пущино, 2006, с 269

22 М.М. Гоник Неожиданные эффекты в динамике рыбного сообщества оз Сямозеро как следствие неоднородного пространственного распределения рыбы Математическое моделирование В Биология - наука XXI века Пущино, 2006, с 107

23 М.М. Гоник, А Б Медвинский, Е А Криксунов, В А Бурменский, А Е Бобырев, Б -JI Ли, О П Стерлигова Математическое моделирование динамики озерного сообщества оз Сямозеро зависимость динамики от неоднородности среды обитания В Математика Компьютер Образование Дубна, 2006, с 205

24 А Б Медвинский, М.М. Гоник Динамика трансгенной сельскохозяйственной Bt культуры в условиях инвазии Bt-резистентных насекомых-вредителей математическое моделирование В Экология Экономика Информатика, Ростов на Дону, 2006, с 57-58

25 Ю В Тютюнов, Е А Жадановская, Р Ардити, А Б Медвинский, М.М. Гоник Демо-генетический подход к моделированию развития устойчивости насекомых-вредителей к генетически-модифицированным растениям В Экология Экономика Информатика, Ростов на Дону, 2006, с 68

26 М.М. Гоник, А Б Медвинский, Е А Криксунов, В А, Бурменский, А Е Бобырев, X Мальхе, Б -Л Ли, О П Стерлигова Сосуществование аттракторов как следствие биологической инвазии Математическое моделирование динамики озерного сообщества оз Сямозеро В Математика Компьютер Образование Пущино, 2007, с 147-148

27 М.М. Гоник, А Б Медвинский, Б -Л Ли, X Мальхе Сосуществование аттракторов в агроэкосистеме, содержащей генетически-модифицированные организмы Математическое моделирование В Математика Компьютер Образование Пущино, 2007, с 145-146

28 А Б Медвинский А Б , Гоник М.М Динамика популяций насекомых-вредителей и инсектицидных трансгенных Bt-растений в условиях инвазии насекомых, резистентных к Bt-токсину В Сучаст проблеми науки та ocbith Харюв, 2007, с 144

29 A B Medvmsky, M.M. Gotuk, B -L Li Chaos as a limiting factor in population dynamics modeling a few examples In Chaos Theory Research and Applications in Behavioral, Social & Life Sciences Orange, 2007, p 22

30 A B Medvmsky, M.M. Gonik, B-L Li Chaos and order m spatially extended populations Mathematical modeling In Joint Annual Meetings of the Society for Mathematical Biology and The Japanese Society for Mathematical Biology San Jose, 2007, p 99

Подписано в печать 05 10 2007 г Исполнено 08 10 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 833 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Гоник, Мария Михайловна

Актуальность темы 3Цель работы и основные задачи исследования 4Научная новизна 5Научно-практическое значение работы 6Апробация работы 6Нубликации по теме диссертации 6Структура и объем диссертации

Глава 2. Обзор литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование биофизических механизмов динамики пространственно распределенных популяций под воздействием биологической и динамической инвазии. Математическое моделирование"

Регулярная и хаотическая динамика популяций.13

Синхронизация.20

Перенос биомассы и формирование пространственных структур.26

Инвазия.32

Заключение.36

Глава 3. Биологическая инвазия насекомых-вредителей, устойчивых к ЕИ-токсину: математическая модель агроэкосистемы, включающей трансгенные растения.37

Введение.37

Математическая модель динамики агроэкосистемы.38

Результаты.45

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Гоник, Мария Михайловна, Пущино

1. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных иназемных экосистемах. 2004. М., С.-П.: Тов. науч. изд. КМК.

2. Андропов A.A., Леонтович Е.М., Гордон И.И., Майер А.К. Качественнаятеория динамических систем второго порядка. 1967. М.: Наука.

3. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. 1999. С.: Изд-во СГУ.

4. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций.2004. М., И.: Институт компьютерных исследований.

5. Бобырев А.Е., Криксунов Е.А. Математическое моделирование динамикипопуляций рыб с переменным темпом пополнения. 1996. М.: Наука.

6. Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И., Титова В.Ф. Труды Сямозёрскойкомплексной экспедиции, 1961, т. 2, с. 82-113.

7. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия.Усп. соврем, биол., 1996, т. 16(4), с. 493-506.

8. Григорьев C.B., Грицевская Г.Л. Каталог озер Карелии. 1959. М., Л.:Издательство АН СССР.

9. Говорухин В.Н., Моргулис, А.Б., Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В.Моделирование активных миграций пространственно-распределенных популяций. Обозрение прикладной и промышленной математики, 1999, т. 6(2), с. 271-295.

10. Гуляева A.M. Сырьевые рыбные ресурсы современного Выгозера. Тез.докл. 11-й науч. конф. по изучению внутрен. водоемов Прибалтики, 1964, с. 27-28.

11. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов.Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сб. мат-лов круглого стола Всеросс. конф. по экологической безопасности, 2002, с. 11-14.

12. Камышев Н.С. Основы географии растений. 1961. Воронеж.

13. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. Балансовая модельбиотического сообщества Сямозера. 2005. П.: КарНЦ РАН.

14. Кудерский Л.А. О саморасселении рыб во внутренних водоемах. Изв.ГосНИОРХ, 1975, т. 103, с.58-64.

15. Кудерский Л.А. Ладожская корюшка в Сямозере. Сб. науч. тр.ГосНИОРХ, 1985, в. 237, с. 108-124.

16. Кудерский Л.А., Гуляева A.M. Изменчивость корюшки приакклиматизации в водохранилищах Карелии. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1986, в. 242, с. 100-108.

17. Маханькова С.П. Перевозка оплодотворенной икры ладожской корюшки.Рыбн. промыт., 1956, в. 14, с. 26-27.

18. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвептивизация растительности: инвазивныевиды и инвазибельность сообществ. Усп. соврем, биол., 2001, т. 121(6), с. 550-562.

19. Миркип Б.М., Наумова Л.Г. Адвентизация растительности в призме идейсовременной экологии. Журн. общ. биол., 2002, т.63, в. 6, с. 500-508.

20. Павлов В.Н. Изучение динамики промысловой ихтиофауны озерамезотрофного типа методами математического моделирования. 1995, М.: МГУ.

21. Павлов Д.С., Дгебуадзе 10., Фенева И.Ю. Инвазии чужеродных видов вприроде и в моделях. Тез. докл. 8-го съезда Гидробиол. о-ва РАН., 2001, т.1, с.25-26.

22. Ризпиченко Г.Ю., Рубин А.Б. Биофизическая динамика продукционныхпроцессов. 2004. М., И.: Институт компьютерных исследований.

23. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. 1988. М.:Просвещение.

24. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных сохраной живой природы. 1982. М.: Наука.

25. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическоемоделирование в биофизике. Введение в теоретическую биофизику. 2004. М., И.: Иститут компьютерных исследований.

26. Сапухина Н.Ю., Тютюнов Ю.В. Влияние миграций насекомых нарегуляторную роль энтомофага при биологическом контроле популяции вредителя. Компьютерное явное моделирование популяционного таксиса, 2000, с. 36-57.

27. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А.,Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера. Биологический режим и использование. 2002. П.: КНЦ РАН.

28. Стефановская-Смирнова А.Ф. О результатх акклиматизации ладожскойкорюшки в Сегозерском водохранилище. Науч.-техн. бюл. ГосНИОРХ, 1961, в. 13-14, с. 81-82.

29. Тихонов А.Н., Математический сборник, 1952, в. 31, с. 575.

30. Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н. Трофическая функция как результатактивного пространственного поведения хищника. Проблемы проектирования и управления экономическими системами: инвестиционный аспект, 1998, с. 132-135.

31. Тютюнов Ю.В., Сапухина НЛО., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н.Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах. Журн. общ. биол., 2001, т. 62(3), с. 253-262.

32. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи сзарегулированием Волги, Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Мат-лы 1-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги, 1971, с. 226-232.

33. Abarbanel, H.D.I., Brown, R., Kennel, M.B., Variation of Lyapunov exponentson a strange attractor. J. Nonlinear Science, 1991, v. 1, pp. 175-199.

34. Adler, F.R. Migration alone can produce persistence of host-parasitoid models.Am. Nat., 1993, v. 141, pp. 642-650.

35. Allen, J.C. Mathematicals models of species interactions in time and space. Am.Nat., 1975, v. 109,319-342.

36. Allen, J.C., Schafer, W.M., Rosko, D. Chaos reduces species extinction byamplifying local population noise. Nature, 1993, v. 364, pp. 229-232.

37. Allendorf, F.-W., Lundquist, L.-L.,. Introduction: population biology,evolution, and control of invasive species. Conserv. Biol., 2003, v. 17, pp. 24-30.

38. Alstad, D.N., Andow, D.A. Managing the evolution of insect resistance totransgenic plants. Science, 1995, v. 268, pp. 1894-1896.

39. Anderson, R.M., Mar, R.M. Infectious diseases and population cycles of forestinsects. Science, 1980, v. 210, pp. 658-661.

40. Andow, D., Kareiva, P., Levin, S., Okubo, A. Spread of invading organisms.1.ndscape Ecol., 1994, pp.177-188.

41. Arditi, R., Tyutyunov, Yu., Morgulis, A., Govorukhin, V., Senina, I. Directedmovement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models. Theor. Pop. Biol., 2001, v. 59 (3), pp. 207-221.

42. Aronson, D.G., Weinberger, H.F.,. Nonlinear diffusion in population genetics,combustion, and nerve pulse propagation. Partial Differential Equations and Related Topics, Lecture Notes in Mathematics, 1975, v. 446. pp. 5-49.

43. Baars, M.A. Patterns of movement of radioactive carabid beetles. Oecologia,1979, v. 44, pp. 125-140.

44. Barbour, D.A. Synchronous fluctuations in spatially separated populations ofcyclic forest insects. Population Dynamics of Forest Insects, 1990, pp. 339— 46.

45. Bascompte, J., Solé, R.V. Appropriate formulations for dispersal in spatiallystructured models: Reply. J. Animal Ecology, 1995, v. 64, pp. 665-666.

46. Bascompte, J., Solé, R.V. spatiotemporal patterns in nature. Trends Ecol. Evol.,1998, v. 13, pp. 173-74.

47. Bazykin, A.D. A model of the dynamics of a species size, and the problem ofcoexistence of closely related species. Journal of General Biology, 1969, v. 30, pp. 259-264.

48. Beltrami, E., Cosper, E. Modeling the temporal dynamics of unusual blooms.Fifth Conference on Toxic Blooms, 1993.

49. Berryman, A., Milstein, J. Are ecological systems chaotic and if not, whynot? Trends Ecol Evol., 1989, v. 4, pp. 26-28.

50. Berryman, A.A. What causes population cycles of forest Lepidoptera? TrendsEcol. Evol., 1996, v. 11, pp. 28-32.

51. Beverton, R. J., Holt, S.J. On the dynamics of exploited fish populations. Fish.1.vest. Ser., 1957, v. 2, pp. 1-153.

52. Berezovskaya, F., Karev, G., Snell, T.W. Modeling the dynamics of naturalrotifer populations: Phase-parametric analysis. Ecol. Compl., 2005, v. 2, pp.395-410.

53. Binggeli, P. The misuse of terminology and anthropometric concepts in thedescription of introduced species. Bull. Brit. Ecol.Soc., 1994, v. 25(1), pp. 1013.

54. Bjornstad, O.N. Cycles and synchrony: two historical 'experiments' and oneexperience. J. Animal. Ecol, 2000, v. 69, pp. 869-873.

55. Bjornstad, O.N., Bascompte, J. Synchrony and second order spatial correlationin hostparasitoid systems. J. Animal. Ecol., 2001 v. 70, pp. 924-33.

56. Bjornstad, O.N., Ims, R.A., Lambin, X. Spatial population dynamics: causesand consequences of spatial synchrony in density fluctuations. Trends Ecol. Evol,. 1999, v. 14, pp. 427-431.

57. Bjornstad, O.N., Falck, W., Stenseth, N.C. A geographic gradient in smallrodent density fluctuations: a statistical modelling approach. Proc. R. Soc. London Ser. 1995, v. 262, pp. 127-33.

58. Blasius, B., Huppert, A., Stone, L. Complex dynamics and phasesynchronization in spatially extended ecological systems. Nature, 1999, v. 399, pp. 354-59.

59. Briggs, K. An improved method for estimating Lyaopunov exponents of chaotictime series. Physics Letters A, 1990, v. 151, pp. 27-32.

60. Brown, R., Bryant, P., Abarbanel, H.D.I. Computing the Lyapunov spectrum ofa dynamical system from an observed time series. Phys. Rev. A, 1991, v.43, pp. 2787-2805.

61. Caughley, C. Directions in conservation biology. J. Animal Ecol, 1994, v. 63,pp. 215-244.

62. Carlton, J.T. Bioinvasion ecology: assessing invasion impact and scale. Alienspecies in European waters, 2002, pp 7-19.

63. Cazelles, B., Boudjema, G. The Moran effect and phase synchronization incomplex spatial community dynamics. Am. Nat., 2001, v. 157, pp. 670-675.

64. Christinsen, V., Pauly, D. Ecol. Modelling, 1992, v. 61, pp. 169-185.

65. Cleveland, D.A., Soleri, D. Rethinking the risk management process forgenetically engineered crop varieties in small-scale, traditionally based agriculture. Ecology and Society, 2005, v. 10(1), pp. 9.

66. Clout, M., Lowe, S. Draft IUCN Guidelines for the prevention of Biodiversityloss due to biological invasion. 1996. Switzerland: Gland.

67. Comins, H.N., Blatt, D.W.E. Prey-predator models in spatially heterogeneousenvironments. J. Theor. Biol., 1974, v. 48, pp. 75-83.

68. Constantino, R.F., Cushing, J.M., Dennis, B., Desharnais, R.A. Experimentallyinduced transitions in the dybanics behaviour of insect populations. Nature, 1995, v. 375, pp. 227-230.

69. Comins, H.N., Hassell, M.P., May, R.M. The spatial dynamics of hostparasitoid systems. J. Animal Ecol., 1992, v. 61, pp. 735-748.

70. Conway, G. Man versus pests. Theoretical ecology. Principles andapplications, 1981, pp. 356-386.75