Эколого-популяционный анализ трематод DICRDCOELIUM LANCEATUM STILES ЕТ HASSAL, 1896, FASCIOLA HEPATICA L.,1758 и их хозяев в условиях северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья

Бочарова, Мария Макеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-популяционный анализ трематод DICRDCOELIUM LANCEATUM STILES ЕТ HASSAL, 1896, FASCIOLA HEPATICA L.,1758 и их хозяев в условиях северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-популяционный анализ трематод DICRDCOELIUM LANCEATUM STILES ЕТ HASSAL, 1896, FASCIOLA HEPATICA L.,1758 и их хозяев в условиях северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ АКАДЕМИКА К. И. СКРЯБИНА

. - i На правах рукописи

2 г АПР ш>

БОЧАРОВА Мария Макеевна

ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ТРЕМАТОД DIGR0C0ELIUM LANCEATUM STILES ET HASSAL, 1896, FASCIOLA HEPATICA I., 1758 Й NX ХОЗЯЕВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Н ВОСТОЧНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность 03.00.19 — Паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1996

Работа выполнена в Северо-Осетинском государственном университете имени К. Л. Хетагурова и во Всероссийском научно-исследовательском институте имени академика К. И. Скрябина

Научный консультант — доктор биологических наук В. В. Горохов.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук,

профессор Г. А. Котельников,

доктор ветеринарных наук,

профессор М. Ш. Акбаев,

доктор биологических наук А. А. Шилейко.

Ведущая организация: Московская государственная академия прикладной биотехнологии.

Защита диссертации состоится '(Оь1996 г. на

заседании специализированного совета Д-020.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии имени К. И. Скрябина (ВИГИС).

Адрес: 117259, МОСКВА, Б. Черемушкинская, 28 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС

Автореферат разослан Омфяил. 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук В. К. Бережно

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Современные изменения в укладе ведения и содержания сельскохозяйственных животных в стране как бы предопределяют в себе и изменения в заболеваемости их гельминтозами, особенно такими, распространение которых обусловлено их "экологичностью". Территории пастбищ не могут расширяться бесконечно, а значит увеличение поголовья животных, то есть увеличение нагрузки скота на пастбище, превосходящее естественные, обуславливают рост заболеваемости "пастбищными" гельминтозами.

Из гельминтозов, наиболее широко распространенных во всем мире, являются дикроцелиоз и фасциолез. Заболеваемость сельскохозяйственных животных ими на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье высока и на протяжении более чем 50-ти последних лет держится приблизительно на одном и том же уровне: крупного рогатого скота дикроцелиозом — 64%, фасциолезом — 34,5%, дикроцелиозом и фасциолезом — 32%; овец, соответственно — 78,7%, 37,7%, 36,5% (К. К. Попов, 3. И. Калитина, 1964; М. М. Бочарова, 1982, 1989).

Такое положение возникло потому, что в регионе широко развито отгонное животноводство; при смене выпасов проходит широкая диссеминация яиц гельминтов на выпасах и ско-топерегонных путях, а борьба с ними в хозяйствах обычно ограничена лечебными мероприятиями, позволяющими устранить только клинические проявления заболевания у животных. Однако в связи с тем, что в жизненных циклах гельминтов принимают участие промежуточные хозяева, она должна

быть направлена И на разрыв возникающей в природе биоце-нотической системы: паразит — промежуточные хозяева — дефинитивный хозяин.

Днкроцелии и фасциолы, являясь полексенными организмами, находятся в синергетических отношениях друг с другом, отсюда возникает необходимость их параллельного изучения, одновременной профилактики и борьбы с ними в регионах. Причем особое внимание следует уделять регуляции численности популяций промежуточных хозяев, а значит и регуляции численности популяции паразита на личиночных стадиях.

Научно обоснованное решение вопроса регуляции численности популяции паразитов и их промежуточных хозяев, а также разработка других профилактических мероприятий невозможны без знания эпизоотического процесса при этих гельминто-зах, поэтому особый интерес представляет эколого-популяци-онный анализ трематод Ь. 1а»ссаЦип и Р. Ьера^са, так как межпопуляционные процессы у паразитов и их хозяев и внут-рнпопуляционные процессы участвующих популяций важны для понимания регуляторных механизмов и их взаимодействия во время современной жесткой антропопрессии, сильно влияющей и воздействующей на эпизоотический процесс. Знание последнего дает возможность выявить определяющие факторы в системе передачи возбудителя от дефинитивного хозяина к промежуточным, а от них к новым дефинитивным и воздействовать на более уязвимые звенья доступными методами.

Исторический процесс развития показывает, что интенсификация сельского хозяйства и освоение новых земель повлекли за собой своеобразный "межконтинентальный процесс заноса" ряда гельминтов, в том числе дикроцелиев и фасциол, на новые территории и даже континенты с сельскохозяйственными и дикими животными. Таким путем были занесены в неотропическую область дикроцелии и довольно быстро заселили ее (В. Я. Панин, 1984). ¡Если в Европе, Азии, Африке этот паразит обычен, то, по объективным данным, его никогда не было в Океании, на Филиппинах и тем более в Астралии. Только в последнее время появились сообщения о его появлении на этом континенте (О. Ьашшег, 1963). Это яркий пример того, как человек в значительной мере повлиял на гео1рафическое распространение дикроцелиоза. То же самое произошло и с Р, пера^са, которая со скотом попала в Америку, на Гавайские острова так же, как и более 200 лет назад в Австралию, где ю современных условиях наносит существенные экономические убытки, и тем самым с помощью человека фасциола стала своегс рода "всесветным" паразитом млекопитающих. На этих примерах видно, ках занос дикроцелиев и фасциол создает не толь-

ко региональные, но и межконтинентальные проблемы с этими трематодами. В целом такая же ситуация сложилась и при других гельминтозах, п цикле развития возбудителя которых участвуют моллюски — промежуточные хозяева (протострон-гилидозах, парамфистоматозах и других).

На современном этапе эпизоотический процесс более глубоко можно познать при помощи математической модели. Разработка последней позволяет более правильно оценить складывающуюся на пастбищах ситуацию, использовать модель для прогнозирования заражения животных, лечения заболевания, определения оптимальных сроков смены пастбищ и внесения моллюскоцидов с целью регуляции численности популяции промежуточного хозяина — моллюсков, преследуя конечную цель — снижение заболеваемости сельскохозяйственных животных ниже экономического порога вредоносности.

Изложенное выше и обуславливает необходимость разработки основ интегрированных экологически чистых мер профилактики и борьбы с такими гельминтозамн, как дикроцели-оз и фасциолез.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — разработать теоретические положения и обеспечить научные концепции методологии эколого-популяци-онного анализа трематод Э. ЬисеаШт и Р. Ьера1юа в условиях специфического географического региона — северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья как самостоятельного научно-практического направления гельминтологической науки, на научно-методической основе которого можно обосновать и обеспечить разработку теоретических основ комплекса экологически чистых мер пастбищной профилактики при дикроцелиозе и фасциолезе, а также снизить экономический ущерб от этих заболеваний. Разработанный и предложенный комплекс экологически чистых интегрированных мер пастбищной профилактики может служить теоретической основой для разработки системы экологически безопасных мер борьбы с гельминтозами.

В задачи исследований входили:

1. Детальное описание эколого-популяционного анализа трематод О. ЬпсеаНпп и И. ЬераНса на основе системного подхода, с учетом распространения по ландшафтно-климатичес-

ким зонам, в целях разработки комплекса экологически чистых интегрированных мер пастбищной профилактики дикро-целиоза и фасциолеза.

1.1. Эколого-популяционный анализ трематоды 0.1апсеаШт: изучение и анализ популяции моллюсков — промежуточных хозяев (распространение по природным зонам и биотопам, плотность и пространственное распределение, фенотипичес-кая изменчивость, возрастной состав популяции, репродуктивный потенциал, сроки эмбриогенеза, продолжительность жизни, действие экологических факторов, взаимоотношения с личинками дикроцелиев, возрастная и сезонная динамика зараженности партенитами дикроцелиев), изучение и анализ популяции муравьев (распределение по природным зонам и биотопам, тип муравейника, плотность муравейников, численность муравьев в муравейнике, действие экологических факторов, продолжительность жизни, длина кормовой дорожки или площадь кормового участка, взаимоотношения с личинками дикроцелиев), изучение и анализ популяции дикроцелиев (динамика численности популяции дикроцелии на всех стадиях, распределение его личинок в популяции промежуточ-

* ных хозяев и марит в дефинитивном хозяине, действие абиотических факторов, фенотипическая изменчивость, возрастной состав).

1.2. Эколого-популяционный анализ трематоды Р. Иераиса: изучение и анализ популяции моллюсов — промежуточных хозяев (характеристика водоемов, их распределение по природным зонам, плотность популяции моллюсков, ее динамика в пастбищный период года и по годам, репродуктивный потенциал, сроки эмбрионального развития, суточная миграция, продолжительность жизни, фенотипическая изменчивость, экстенсивность и интенсивность инвазии, взаимоотношения с личинками фасциолы, возрастная и сезонная динамика ин-вазированноЪти партенитами фасциолы), изучение и анализ популяции фасциолы обыкновенной (динамика численности популяции фасциолы на всех стадиях, распределение личинок фасциолы в промежуточном и марит в дефинитивном хозяевах, морфологические вариететы фасциол, возрастной состав популяции, взаимоотношения с дефинитивным хозяином).

1.3. Эколого-популяционный анализ смешанной структуры Б. 1апсеаШш и Р. Ьера^са (соотношения трематод, возрастной состав, распределение в дефинитивном хозяине).

2. Изучение и выявление основных закономерностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциоле-зе в условиях региона.

3. Выявление на основе системного подхода наиболее уязвимых звеньев в передаче возбудителей дикроцелиоза и фас-

циолеза в целях использования воздействия на них в комплексе экологически чистых интегрированных мер пастбищной профилактики и борьбы с заболеванием.

4. Изучение структуры очагов дикроцелиев и фасциол и их зональное распределение в регионе.

5. Разработка моделирования эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе путем создания вербальной и математической модели.

6. Изыскание возможного применения экологизированных методов регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев.

7. Разработка и выдача рекомендаций в виде комплекса экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики в практику борьбы с дикроцелиозом и фасциолезом сельскохозяйственных животных.

Научная новизна.

Принципиально новым в диссертации является изучение, развитие, разработка и обоснование теоретических концепций и положений, основанных на двадцатилетнем эколого-попу-ляционном анализе трематод Е>. 1апсеаШт, Б. Ьера(ка и их хозяев в географически сложном регионе — на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье, в целях выявления факторов, влияющих и регулирующих внутри-популяционные и межпопуляционные процессы как в популяции паразнтов-дикроцелиев, так и в популяциях различных наземных моллюсков — промежуточных хозяев; в популяциях муравьев — дополнительных хозяев и популяциях дефинитивных хозяев — различных видов млекопитающих, с учетом количественных показателей популяций в динамике; с целью выявления и воздействия на те элементы эпизоотического процесса, которые наиболее доступны для экологически чистого воздействия и последующего на этой основе создания комплекса интегрированных мер пастбищной профилактики заболеваний с экспрополяциеи на другие регионы.

На основании тех же параметров эколого-популяционного анализа впервые изучено осуществление механизма внутрипо-пуляционных и межпопуляционных взаимоотношении популяции паразита — И. Иера!1са, популяции моллюска — малого прудовика — промежуточного хозяина и их дефинитивных хозяев — различных видов млекопитающих.

Впервые в сравнительном плане изучены в популяции дикроцелиев и фасциол динамика численности и количественные соотношения на каждой стадии жизненного цикла паразитов,

но временном и пространственном аспекте (неполовозрелые паразиты и мариты, яйца, партеннты, метацеркарии и адолес-карнп). Выявлено, что в популяции днкроцелиев доминируют церкарии — 87,356%, затем яйца — 8,8б»%, в популяции фас-циол, наоборот, яйца — 94,53%, церкарии — 5,118%.

Установлено, что распределение особей популяции дикро-целия и фасциолы обыкновенной в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев во всех ландшафтно-климатичес-ких зонах носит перерассеянный характер и соответствует негативному биноминальному.

Данные этих исследований подтверждены собранным материалом, характеризующим межпопуляционные и внутрипо-пуляционные процессы, особенно подтверждающиеся при рассмотрении состояния популяции на личиночных стадиях паразитов — дикроцелий и фасциол в промежуточных хозяевах, в форме свободноживущих стадий паразитов, который собран, подготовлен, обработан по методикам диссертанта, пригодным для изучения и познания указанных процессов с помощью обработки данных на статистической и математической основе с использованием ЭВМ типа I ВМ-РС/АТ-286.

На основании этих данных впервые показана важность знания состояния взаимодействия популяций паразитов и хозяев при эколого-популяционном анализе для понимания закономерностей скрытого механизма (сервомеханизма) с учётом особенностей ландшафтно-климатических зон, которые во многом обуславливают внутренний механизм количественных изменений в популяциях паразитов и хозяев в ходе эпизоотического процесса. Тем самым эти явления в какой-то мере объясняют сервомеханизм данного процесса.

Впервые на основе системного и эколого-популяционного анализа особенностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе выявлены общие закономерности течения эпизоотического процесса; при системном анализе отдельных факторов в цепи передачи и распространения возбудителя обосновано положение о перенесении акцента в борьбе с этими гельминтами на основное звено в цепи передачи инвазии моллюсков — промежуточных хозяев.

Установлено, что следует также уделять внимание борьбе с трематодами на стадии яйца, что позволяет избрать новый путь в стратегии и тактике борьбы с дикроцелиозом и фасциоле-зом.

Впервые разработаны и построены оригинальные вербальная и математическая модели, основанные на факторах, необходимых для течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе с учетом особенностей данного географического региона. Вербальная модель позволила более глубоко

понять сущность этих процессов и найти отправные моменты для построения математической модели с ее прогностическим решением с использованием ЭВМ, с помощью которой получены данные о возможных сроках заражения домашних животных и интенсивности инвазии.

Дано теоретическое обоснование возможности локального и направленного использования различных методов регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев дикроцели-ев и фасциол.

В практическом плане это конкретно решено путем применения моллюскоцидов в производственных условиях для сокращения численности популяции моллюсков — промежуточных хозяев фасциол: использованы медный купорос, на ограниченных участках биотопов моллюскоцид 5,4|-дихлорсалици-ланилид в форме гранул. Для борьбы с наземными моллюсками — промежуточными хозяевами дикроцелиев использован моллюскоцидаттрактант — 5% гранулы метальдегида. В этих же целях применен физический метод — ручной сбор моллюсков — промежуточных хозяев трематод (данное мероприятие с успехом использовано в хозяйстве) и выпас домашней птицы в биотопах.

Впервые изучено влияние геохимического состава минеральных и органических веществ среды обитания на моллюсков, муравьев и паразитов, на их рост, развитие, количество личиночных стадии дикроцелиев и фасциол, на марит, неполовозрелых особей паразитов, что и позволило сделать научно-обоснованное заключение о закономерностях распространения и количественных аспектах как в популяциях личиночных стадий паразитов в промежуточных хозяевах, так и у дефинитивных хозяев, что, в свою очередь, позволило впервые получить одновременные количественные характеристики в распределении различных стадий паразита в различных популяциях хозяев в разрезе ландшафтно-климатических зон региона.

Впервые в работе представлены полные данные по видовому составу промежуточных и дефинитивных хозяев дикроцелиев и фасциол, их экологии, зараженности сельскохозяйственных и диких животных, распределению очагов дикроце-лиоза и фасциолеза по ландшафтно-климатическим зонам региона.

В основу работы положены оригинальные материалы собственных исследований, собранных за двадцатилетний период (1975-1995 гг.), на них обоснованы научные положения и выводы. Весь фактический материал представлен в таблицах, графиках, диаграммах, рисунках, фотографиях.

Собран, изучен и проанализирован материал в виде коллекций наземных моллюсков — промежуточных хозяев дикро-

целиев (объем исследований указан в разделе "Материалы и методы"), дополнительных хозяев-муравьев из рода Formica и других видов, марит дикроцелиев и их неполовозрелых особей, моллюсков малых прудовиков — промежуточных хозяев фасциолы обыкновенной, марит и неполовозрелых особей фасциол из различных видов дефинитивных хозяев, а также личиночных стадий этих паразитов из моллюсков и муравьев.

Разработаны методы обнаружения адолескарий в биотопах на пастбище.

На основании полученных данных научно обоснован и разработан применительно к специфике данного региона комплекс экологически чистых мер интегрированной пастбищной профилактики и борьбы с дикроцелиозом и фасциолезом, который внедрен в ветеринарную практику.

Выполненная нами работа вносит существенный вклад в гельминтологическую науку и решает актуальную народно-хозяйственную задачу — оздоровление сельскохозяйственных животных от опаснейших гельминтозов — дикроцелиоза и фас-циолеза.

Теоретическое значение.

В современной паразитологической науке актуальнейшей проблемой является анализ популяций и механизма взаимоотношений популяций паразита, промежуточных, дополнительных, дефинитивных хозяев из различных систематических и экологических групп животных, находящихся в современных условиях под воздействием жесткой антропопрессии и в особенности быстро меняющихся экологических условий, к чему большинство организмов эволюционно не готово.

Тем не менее результаты собственных длительных исследований позволили в ходе эколого-популяционного анализа трематод D. lanceatum, F. hepatica и их хозяев изучить и осмыслить паразито-хозяинные взаимоотношения между экологически адаптированными для северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья популяциями данных паразитов и на этой основе изучить и установить специфические межвидовые взаимоотношения их с промежуточными хозяевами наземными моллюсками (8 видов) из различных экологических групп, различными видами муравьев из рода Formica (6 видов) из данного региона; установить специфику их адаптации (паразитов) к восприимчивым дефинитивным хозяевам, их экологии, распространения, возраста и состояния организма.

Анализ эколого-популяционных взаимоотношений указанных трематод показал, что гипотетически хозяином возбуди-

теля инвазии первоначально, эволюционно был моллюск, гораздо позднее становятся дополнительными хозяевами насекомые — муравьи (что можно рассмотреть в этой системе как явление безусловно эмерджентное), еще позднее млекопитающие, в том числе жвачные. В данной системе имеются и три источника инвазии: муравей для млекопитающих, млекопитающие для моллюсков и моллюски для муравьев — новизна этого положения несомненна и указывается для дикроцелиев впервые.

Впервые выявлены и описаны особенности развития и течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасцио-лезе в очень сложном как экологически, так и в природно-климатическом регионе северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья, где очень тесно взаимосвязаны разнообразные по своему генезису и экологическим параметрам географические ландшафты, зависящие в горах от особенностей климата, уникальностей биоценозов и воздействия человека.

Следует особо отметить жесткую антропопрессию последних десятилетий на эпизоотический процесс как при дикроцелиозе, так и фасциолезе в рассмотренном регионе. В связи с этим теоретически показано важное значение регуляции численности моллюсков — промежуточных хозяев в деле борьбы с дикроцслиозом и фасциолезом.

Полученные данные имеют теоретическое значение для сравнительной и эволюционной гельминтологии, а также для познания вопросов межпопуляционных и внутрипопуляцион-ных взаимоотношений как среди паразитов, так и их хозяев (промежуточных, дополнительных, дефинитивных), таких, как специфичность, выживаемость, вариабельность, плодовитость, рождаемость, смертность на всех стадиях 7<сизни паразита, которые и являются основой для создания оптимальных вариантов познания межпопуляцнонных процессов изучаемых паразитов у различных хозяев. На этой основе созданы научно обоснованные меры профилактики дикроцелиоза и фасциолеза в данном географическом регионе.

Практическое значение.

Материалы диссертации послужили основой для разработки и внедрения в ветеринарную практику региона научно обоснованного комплекса экологически чистых мер итерированной пастбищной профилактики и борьбы с дикроцелиозом и фасциолезом.

Основные результаты эколого-популяционного анализа тре-

матод 0.1аисеаШт и Р. ИераИса явились научной основой при составлении методических рекомендаций "Биология, экология, профилактика и меры борьбы при трематодозах в условиях северных склонов Центрального Кавказа" (Владикавказ, 1993, 4 п. л.) для практической помощи ветеринарным специалистами ветеринарной службе, которые были одобрены республиканским отделом ветеринарии при Министерстве сельского хозяйства и Республиканской станцией по борьбе с болезнями сельскохозяйственных животных. •

Практическая тематика данной работы была обусловлена потребностями Республики Северная Осетия — Алания и предложена нам отделом ветслужбы при Министерстве сельского хозяйства (1975 г.).

Материалы диссертации использованы при разработке методических указаний по спецкурсу "Общая паразитология" (Владикавказ, 1986, 2,5 п. л.) и "Зоология беспозвоночных" (Владикавказ, 1983, 4 п. л.) в разделах: возникновение системы "паразит-хозяин", специфичность паразитов к хозяевам, паразитарные заболевания животных и человека, характеристика хозяев, адаптации паразитов, жизненные циклы паразитов, вариации'паразнтофауны в различные годы, зависимость одних членов паразнтофауны от наличия других, особенности паразнтофауны домашних животных.

Теоретические положения и результаты исследований широко используются в учебном процессе при чтении лекций по общей паразитологии, общей биологии, зоологии беспозвоночных и при проведении практических и лабораторных работ.

Ряд теоретических положений автора и его практические предложения используются и вошли в отечественные учебники, справочники, учебные и методические пособия и руководства.

Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены: на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Северо-Осетинского госуниверситета (Владикавказ, 1975-1994); VIII научной конференции паразитологов Украины (Белая Церковь, 1975); I Всесоюзном съезде паразитоценологов (Полтава, 1978); научных конференциях Всесоюзного, впоследствии Всероссийского общества гельминтологов (Москва, 1984, 1989, 1994, 1995; Сумы, 1991); III и IV Всесоюзном симпозиумах по болезням водных беспозвоночных (Вильнюс, 1980, Москва, 1986); IX съезде Всесоюзного общества гельминтологов (Тбилиси, 1986); I и II Международной конференции по

экологическим проблемам горных территорий (Владикавказ, 1992, 1995); объединенной сессии Центрального совета Всероссийского общества гельминтологов и секции "Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных (Москва, 1992); научно-практической конференции по экологическому образованию и воспитанию (Владикавказ, 1993); научной конференции Горского госагруниверситета (Владикавказ, 1994).

Основное содержание диссертации опубликовано в 47 работах, общим объемом более 20 печатных листов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оригинальные данные об эколого-популяционном анализе трематод Б. 1апсеаШш и Р. Ьера^са в условиях специфического географического региона Центрального Кавказа, которые рассматриваются во взаимодействии популяций паразитов, моллюсков — промежуточных хозяев, муравьев — дополнительных хозяев, накопленные за 20 лет.

2. Результаты изучения основных закономерностей течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе в данном географическом регионе.

3. Изучение закономерности распределения очагов трема-тодозов в зональном аспекте с учетом воздействия жесткой антропопрессии.

4. Моделирование эпизоотического процесса при тремато-дозах и роль моделирования в анализе популяции паразитов и хозяев.

5. Результаты изучения и разработки комплекса экологически чистой интегрированной пастбищной профилактики при дикроцелиозе и фасциолезе.

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на УУб страницах машинописного текста (из которых основной текст составляет Ъ1£ страниц) и состоит из введения, семи глав собственных исследований с литературным обзором, заключения, общих выводов, списка литературы, приложения.

Список литературы содержит 614 источников, в том числе 433 авторов СНГ и 181 — иностранных.

Работа иллюстрирована 80 таблицами и 100 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В литературном обзоре проанализированы различные аспекты рассмотренной проблемы по изучению биологии Б. 1апсеаШт, И. Ьера^са и видового состава промежуточных хозяев, развития в них личиночных стадий, эпизоотологии болезни, методов профилактики и борьбы с заболеваниями. В познании проблемы дикроцелиоза большое значение имеют исследования П. Т. Твердохлебова, X. В. Аюпова (1988), Фас-циолеза — Н. В. Демидова (1963, 1965).

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РЕГИОНА

В изучаемый регион входят северные склоны Центральной части Большого Кавказа и Восточного Предкавказья. По своему рельефу, климату, почвам, растительности и животному миру район представляет уникальную географическую единицу и исключительное разнообразие с ярко выраженной вертикальной зональностью, где можно выделить следующие ландшафт-но-климатические зоны: альпийскую, субальпийскую зону, зону горных лесов, зону нагорной и предгорной лесостепи, степной и полупустынной растительности (А. А. Гроссгейм, 1948; Л. С. Берг, 1952).

4 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования по данной проблеме проводились нами с 1975 по 1995 г. на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье (территория Республики Северная Осетия — Алания, Ингушетии, Чечни — Ичкерии, Дагестана, часг тично Грузии, Кабардино-Балкарии, Ставропольского края).

С целью изучения распространения животных — промежуточных хозяев трематод в различные ландшафтно-климати-ческие зоны региона совершено свыше 80 маршрутных экспедиций, 25 стационарных выездов. Обследовано в предгорьях до 46 тысяч, в горах — до 145 тысяч га пастбищ, свыше 400 га подкормочных площадок, 700 км берегов рек и скотоперегон-ных путей республиканского и межреспубликанского значения; 1373 водоема различного типа.

С 1986 по 1991 г. проводили ежегодные комплексные стационарные исследования течения эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе в совхозе имени Ленина Ала-

гирского района PCO — Алания. На постоянных выпасах этого хозяйства наблюдали за состоянием популяций наземных моллюсков, муравьев, малого прудовика и паразитов в биотопах, где животные заражались дикроцелиями и фасциолой обыкновенной.

Вс1фыто 32982 наземных, 62752 пресноводных моллюсков и 48547 муравьев. На Владикавказском мясокомбинате и в частных хозяйствах обследовано свыше 4200 голов крупного рогатого скота, 2700 овец и 76 других млекопитающих.

Подвергнуто биометрической обработке более 1800 раковин наземных и пресноводных моллюсков, 1100 половозрелых трематод и их личиночных стадий.

Изготовлены коллекции видового состава наземных, пресноводных моллюсков, муравьев, а также тотальные препараты половозрелых трематод и их личинок.

В лабораторных условиях и в природе проведено экспериментальное заражение промежуточных и дефинитивных хозяев; наблюдения по изучению биологии и экологии промежуточных хозяев и личинок паразитов.

В ландшафтно-климатических зонах установлены очаги дикроцелиозной и фасциолезной инвазии.

На основании, главным образом, собственных исследований созданы вербальная и математическая модели эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе.

Изучена эффективность моллюскощща-аттракганта металь-дегида в форме 5% гранул и медного купороса.

Основой исследования данных систем "паразит-хозяин" послужил системный подход; он использован нами для изучения специфических характеристик популяций, входящих в изучаемые системы, многообразия связей между ними и построения целостной картины межпопуляционных и внутрипопу-ляцнонных взаимоотношений трематод с различными хозяевами. Для решения основных задач применили полевые наблюдения, эксперимент в поле и лаборатории, моделирование.

Сбор, обработка и определение наземных моллюсков проводились по И. М. Лихареву и Е. С. Раммельмейер (1952), И. М. Лихареву (1960), А. А. Шилейко (1978); пресноводных — по В. И. Жадину (1952, 1960), Я. И. Старобогатову (1986); муравьев — по К. К. Фасулати (1961), Г. М. Длусскому (1967).

При исследовании использовали следующие методы:

— биометрический для изучения экологической изменчивости моллюсков (Н. А. Плохинский, 1970);

— площадочный и маршрутный для учета плотности муравейников (Г. М. Длусский, 1965);

— дисперсионный для определения пространственного распределения особей;

— компрессионный с целью выявления инвазированных моллюсков и муравьев;

— метод гельминтологического вскрытия по К. И. Скрябину, 1928;

— общепринятые методики при изготовлении тотальных препаратов (А. В. Иванов, Ю. И. Полянский и др., 1981) с некоторыми изменениями;

— подсчет личинок паразитов по методикам автора;

— аналитикр-описатсльный при разработке вербальной модели;

— метод наименьших квадратов для расчета коэффициентов при построении математической модели (Е. С. Вентцель, 1969).

Анализ химического состава воды сделан в лаборатории очистных сооружений ПУВКХ PCO — Алания по ГОСТу 287473; анализ почвы — в лаборатории СКПГО г. Ессентуки.

Математическая модель эпизоотического процесса при дик-роцелиозе и фасциолезе разработана нами на основании собственных данных, полученных при изучении эпизоотической ситуации при трематодозах, совместно с кандидатом технических наук, доцентом кафедры прикладной математики Се-веро-Осетинского государственного университета имени К. JI. Хетагурова В. Г. Гамаоновым на ЭВМ типа I ВМ-РС/АТ-286 на машинном языке "Бейсик". Для ввода исходных данных использовалась электронная таблица "Суперкалк-4".

5. ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ТРЕМАТОДЫ Diciococliuin lanceatuin Stiles et Hassal, 1896

Основным вопросом эпизоотического процесса при гель-минтозах является прежде всего познание распространения возбудителя в пространстве и во времени, количественные, качественные параметры популяции промежуточных и дефинитивных хозяев, их ареала, степени инвазированности. Перечисленные аспекты в отношении гельминтов и их хозяев мы рассматриваем на популяционном уровне, в противном случае невозможна объективная оценка эпизоотической ситуации, прогнозирования масштаба интенсивности и тяжести заболевания.

Жизненный цикл возбудителя дикроцелиоза — D. lanceatuin является основой эпизоотического процесса, представляет собой сложную биологическую систему, в состав которой входит как минимум четыре популяции: паразит — D. lanceatuin, промежуточный хозяин — наземные моллюски, дополнительный хозяин — муравьи рода Formica и дефинитивный хозяин —

различные млекопитающие. В данной системе выделяются три подсистемы: "паразит — промежуточный хозяин", "паразит — дополнительный хозяин", "паразит — дефинитивный хозяин". Подсистемы в значительной степени подвергаются воздействию экологических и антропогенных факторов. Перечисленные подсистемы изучались по нескольким параметрам в каждой ландшафтно-климатической зоне одновременно, что и позволило выяснить ряд особенностей, ускользающих при обычном поэтапном рассмотрении данной проблемы.

По нашим данным в регионе в формировании подсистемы "D. lanceatum — промежуточный хозяин — моллюски" принимает участие восемь видов наземных моллюсков, относящихся к различным экологическим группам; в формировании подсистемы "D. lanceatum — дополнительный хозяин" — шесть видов муравьев рода Formica. Нахождение Cercaría vitrina в промежуточном хозяине — моллюсках и метацеркарий в муравьях подтверждено нами экспериментально.

Основная роль в распространении D. lanceatum выполняется тремя видами моллюсков: Fruticocainpylaea narzanensis, Хе-ropicta derbentina, Chondrula tridens. Исследование внутрипо-пуляционных отношений моллюсков — основных промежуточных хозяев, распространение их по биотопам в ландшафтно-климатическнх зонах, фенотипическая изменчивость, плотность популяции, распространение в пространстве, действие на моллюсков экологических и эдафических факторов, сроки зимней и летней спячки, сроки размножения, эмбриогенеза, возрастной состав популяции, продолжительность жизни, экстенсивность и интенсивность инвазии, возрастная и сезонная динамика инвазированностн личинками дикроцелиев, роль фенотипов в распространении инвазии позволили отметить для них ряд общих закономерностей.

Популяционные комплексы моллюсков — промежуточных хозяев дикроцелиев в регионе приурочены к определенным биотопам, имеют конгрегацнонное пространственное распределение, обитают в условиях относительно стабильного климата каждой ландшафтно-климатической зоны, суточные и сезонные миграции моллюсков не выходят за пределы популя-ционного ареала; смертность в популяции моллюсков носит закономерный характер, она увеличивается с их возрастом. Перечисленные факторы, в соответствии с ландшафтно-кли-матическими зонами, в целом, обуславливают в определенное время пастбищного периода довольно стабильную возрастную структуру популяции моллюсков.

Промежуточный хозяин — моллюск — это основное звено в жизненном цикле паразита; в моллюске паразит проходит пар-теногенетическое размножение, развитие, что приводит к зна-

чительному увеличению популяции паразита. Но численность паразита поддерживается на определенном уровне, так как образовавшаяся новая стадия — церкарии выводятся во внешнюю среду и заражают новых хозяев — муравьев. Поэтому в процессе эволюции у дикроцелиев выработался ряд физиологических адаптаций, связанных со всем динамизмом популяции моллюсков: плотностью, длительностью жизни, сроками зимней и летней спячки, смертностью, репродуктивным потенциалом.

Яйца дикроцелиев во внешнюю среду выходят с развивавшимися мирацидиями и заглатываются моллюсками вместе с пищей пассивно, отсюда адаптация паразита к большому числу видов моллюсков отряда Styloinmatophora. В случае гибели даже всей популяции одного вида моллюска — основного промежуточного хозяина D. lanccatum, эпизоотический процесс не прерывается, так как всегда в пространстве (на территории) есть виды моллюсков, которые могут выполнить роль промежуточного хозяина паразита.

Популяция паразита на личиночной стадии наиболее многочисленна в популяциях моллюсков с конгрегационным распространением в пространстве, так как яйца паразита в большинстве случаев также имеют скученное распределение, поэтому зараженность моллюсков бывает выше там, где плотность их популяции выше: при плотности популяции моллюсков X. derbcntina от 30 до 120 экз./м3, инвазированность была до 20%, при плотности 180 — 450 экз./м2 — 62,96%.

Период яйцекладок у моллюсков растянут во времени, в отдельные годы у моллюсков X. derbentina продолжается 1 — 1,5 месяца. Это приводит к разновременности их развития, и следовательно, к разновременному развитию и созреванию в них личинок паразита. Разновременное созревание паразита обуславливает его постоянное присутствие на пастбищах.

Активными моллюсками бывают во влажное время суток — в это же время наблюдается и выход церкарий паразита в виде "сборных цист". Экологическим пределом выносливости моллюсков F. narzanensis является температура 4-12 — 28°, для X. derbentina и Ch. tridens — +15° — 35°С при относительной влажности 40 — 60%. Нижним и верхним порогом развития личинок дикроцелиев является температура +12 — 35°С, при температуре ниже и выше указанной развитие личинок замедляется, и они переходят в состояние анабиоза. Жизнедеятельность их при этом сохраняется от нескольких дней до 5,5 — 7 месяцев, в зависимости от длительности спячки моллюсков в ландшафтно-климатнческих зонах.

Прослеженная нами возрастная динамика инвазированности моллюсков на пастбищах позволяет сделать вывод, что зара-

жаготся моллюски в разном возрасте, но выход зрелых церка-рий из них в основном наблюдается, когда моллюски становятся половозрелыми; в распространении паразита главное значение имеет репродуктивная группа моллюсков.

По нашим наблюдениям, размеры партенит D. lanceatum находятся в прямой зависимости от размеров моллюска. В печени моллюсков F. narzanensis и X. derbentina, раковина которых в высоту до 9,5 мм, ширину — 17,34 мм и 11,1 — 17,6 мм, соответственно, спороцисты со зрелыми церкариями достигали в длину от 1,2 до 3,8 мм, количество спороцист со зрелыми церкариями в моллюске от 76 до 165; в спороцисте — от 15 до 76 церкарий. В Ch. tridens, моллюске с высотой раковины до 11,95 мм, шириной — до 5,53 мм, содержалось до 47 спороцист, в спороцисте — от 4 до 17 церкарий.

В каждой ландшафтно-климатической зоне в жизненном цикле дикроцелиев участвуют преимущественно определенные виды муравьев. Для каждого вида муравья исследованы следующие параметры: плотность муравейников, количество муравьев в муравейнике, площадь муравейника, площадь кормового участка или длина кормовой дорожки, сроки активной жизнедеятельности в пастбищный период.

В пастбищный период муравьи F. picea бывают активными в альпийской и субальпийской зонах 4,5 — 5 месяцев; в зоне предгорной лесостепи F. rufibarbis — 5,5 — 6 месяцев; в зоне горного леса F. cinerea — 4,5 — 5 месяцев, в зоне нагорной лесостепи — F. cunicularia — 5 — 5,5 месяцев; в степной и полупустынной зоне F. nigricans — до 7,5 месяцев.

В горных районах и в зоне предгорной лесостепи экстенсивность и интенсивность инвазии муравьев метацеркариями была выше, по сравнению с зоной степи и полупустыни. Так, в горных районах и в зоне предгорной лесостепи при экстенсивности инвазии муравьев от 1,35% до 18%, интенсивность инвазии была 4 — 170 метацеркарий; в зоне степной и полупустынной при экстенсивности инвазии 0,50% — 2,50% интенсивность инвазии — 11 — 63.

Инвазировэнные метацеркариями муравьи отличаются более вытянутой формой брюшка и окраской типа "зебры" в отличие от темной у неинвазированных. Экспериментальное заражение кроликов позволило нам сделать вывод, что участие в заражении млекопитающих принимают не только "оцепеневшие" муравьи, как это указывается в литературе, но и активно передвигающиеся особи. Поэтому площадь, на которой могут заразиться животные, определяется площадью кормовою участка или длиной кормовой дорожки муравьев.

Дефинитивными хозяевами дикроцелиев в регионе, по нашим данным, являются крупный рогатый скот, овцы, козы,

буйволы, лошади, ослы, туры, зубры, заяц-русак, прометеевы и гудаурские полевки. Популяция дикроцелиев в регионе представлена двумя формами: особями с удлиненным телом и семенниками, лежащими наискось, и особями с длинным телом и семенниками, лежащими один за другим. Размеры тела паразита сильно варьируют, в зависимости от вида хозяина.

Зараженность сельскохозяйственных животных высока и стабильна: за время исследования крупный рогатый скот был поражен дикроцелпями до 70%, овцы — до 85%.

Собранные материалы по интенсивности инвазии показали, что в первые три года жизни у млекопитающих резкой корреляции между возрастом хозяина и количеством паразита не наблюдается; она колебалась в печени крупного рогатого скота от 43 до 697 особей, в печени овец — от 27 до 1248. У животных свыше трех лет количество особей паразита возрастает в связи с его аккумуляцией. Заражение млекопитающих дикроцелпями происходит в течение всего пастбищного сезона, именно в это время наблюдаются инвазированные муравьи. Заражение млекопитающих прекращается после ухода муравьев в зимнюю спячку, поэтому в зимний период в печени животных обнаруживаются половозрелые дикроцелии, неполовозрелые составляют исключение. Экологические особенности в регионе способствуют тому, что развитие дикроцелиев осуществляется во всех ландшафтно-климатических зонах.

Расчетные данные о численности дикроцелиев по отдельным стадиям позволили рассмотреть общую структуру их популяции в биоценозе пастбища. По численности в популяции дикроцелиев доминируют церкарии, они составляют §7,356% от общей численности популяции паразита; на втором месте по численности дикроцелии на стадии яйца — 8,868%, значительно меньше их на стадии партенит — 1,855%, метацерка-рий — 1,483%, на стадии сборной цисты — 0,437% и незначительное количество на стадии мариты — 0,001%.

6. ЗКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ТРЕМАТОДЫ Равсю1а 1юра11са Ь., 1758

Жизненный цикл возбудителя фасциолеза Р. ЬераИса можно представить в виде сложной биологической системы, в состав которой входит как минимум три популяции: паразит — Р. ЬераНса — промежуточный хозяин — пресноводный моллюск и дефинитивный хозяин — различные млекопитающие. В данной системе выделяются две подсистемы: "паразит — промежуточный хозяин"; "паразит г дефинитивный хозяин".

В формировании подсистемы "Ё. ЬераЦса — промежуточный хозяин в регионе принимают участие пресноводные мол-

люски — Ьутпаеа 1шпсаШ1а (малый прудовик); в формировании подсистемы Т. Ьера^са — дефинитивный хозяин" из сельскохозяйственных животных принимают участие крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы; из диких — зубры.

Малый прудовик является эвритопным видом; в регионе он повсеместно и широко распространен в зоне предгорной лесостепи, реже в горно-лесной, субальпийской и альпийской, где поднимается более чем на 2200 м над уровнем моря. Обладает сложной популяционной структурой; из 1373 обследованных водоемов разных типов малым прудовиком был заселен 541, в 207 из них малый прудовик поражен личинками фасциолы обыкновенной, что составляет 38,26% от числа водоемов, заселенных малым прудовиком, и 15,08% от числа обследованных.

Численность популяции малого прудовика и вся его жизнедеятельность в значительной мере зависят от типа водоема и условий внешней среды, в первую очередь от абиотических факторов. Из абиотических факторов, действующих непосредственно на малого прудовика, первостепенную роль оказывают температура и влажность. Вторичные климатические факторы: ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря — играют меньшую роль, поскольку их действие проявляется косвенно.

На протяжении активного периода жизни моллюсков воздействие температуры складывается из влияния суточного перепада температур и влияния сезонных изменений температурного режима. Экологическим пределом выносливости малого прудовика является температура +1°, 2° — +32°С; оптимальным пределом — +17° — 22°С, в этом интервале температур мы наблюдали спаривание моллюсков и яйцекладку. Эмбриогенез в условиях региона при среднесуточной температуре +18°С продолжался 17 дней. Период жизни взрослой особи до двух лет. Обитает малый прудовик в водоемах с рН=5,5—8, Са++=1,54 — 2,64 мл экв./л. По отношению к химическому составу и температуре воды его можно отнести к эвритермной форме. Расселяются моллюски по краям водоема на глубине до 10 — 12 см, в отдельных случаях — до 20 - 25 см. В биотопах малый прудовик имеет случайное пространственное распределение.

Биометрическая обработка параметров раковин малого прудовика из водоемов различного типа показала, что он проявляет широкий размах параллельной изменчивости по всем параметрам, которая по критерию Стьюдента находится в пределах или почти в пределах допустимой ошибки. По соотношению параметров раковины мы выделили три фенотипа, они в экспериментальных условиях скрещиваются между собой. В рас-

пространении фасциолезной инвазии принимают участие все фенотипы.

В условиях региона малый прудовик, по нашим данным, поражен личинками фасциолы обыкновенной на высоте 450 — 1751 м над уровнем моря. На качественный и количественный состав популяции фасциолы на личиночной стадии оказывают влияние плотность популяции промежуточного хозяина — малого прудовика, его распределение в биотопе, размеры биотопа, глубина, характер дна, температура и скорость течения, наличие растительности, контакт сельскохозяйственных животных с биотопами.

Из стоячих водоемов в годы с большим количеством осадков в существовании подсистемы "паразит — малый прудовик" основное значение имеют мелкие хорошо прогреваемые водоемы, такие как временные и постоянные лужи, лужи в поймах рек, придорожные канавы, инвазированность моллюсков личинками фасциолы в таких водоемах 40 — 53%, при плотности популяции до 500 экз./м2; из проточных водоемов — водоемы, скорость течения в которых не превышает 1 м в секунду, это временные и постоянные ручьи, мочажины. В биотопах на подкормочных площадках, то есть в местах скопления дефинитивного хозяина, малый прудовик был инвазирован до 80%, как результат тесного контакта скота с водоемами. Напротив, в придорожных канавах с плотностью моллюсков 120 — 2200 экз./м2 очаговость инвазии была выражена слабо — 0,6%, в водоемы попадает незначительное количествя инвазии.

Результаты исследования возрастных групп малого прудовика из водоемов различного типа показали, что малый прудовик заражается в разном возрасте, но функционирует подсистема "фасциола — малый прудовик" за счет половозрелых моллюсков: они были поражены до 100%. В печени малого прудовика мы обнаруживали от 3 до 42 редий, в редиях — 7 — 58 церкарий; редии имели длину от 0,7 до 4,7 мм.

Численность паразита, как и численность промежуточного хозяина, находится в прямой зависимости от количества осадков. В годы с максимальным количеством осадков в пастбищный период (600 мм) популяция малого прудовика была поражена до 10%, в годы засушливые (338 мм) - до 1,1%. В засушливые годы численность популяции паразита на всех стадиях резко сокращается; подсистема "фасциола — малый прудовик" функционирует за счет моллюсков, обитающих в постоянных водоемах. Инвазированность моллюсков в таких водоемах колебалась от 0,4 до 89%, нарастая к концу пастбищного сезона. Особенностью таких водоемов является то, что моллюски в них заражены на протяжении длительного времени. Так, в окрестностях сел. Дзуарикау в постоянном ручье инвазиро-

ванные моллюски нами наблюдались с 1969 по 1989 г. На ин-вазированность малого прудовика в мочажине в окрестностях сел. Редант-2 указывал К. К. Попов (1930, 1939); мы инвазиро-ванных прудовиков здесь наблюдали с 1969 по 1992 Г:

Наблюдения в естественных условиях за выживаемостью партенит в моллюсках показали, что срок их жизни определяется сроком жизни промежуточного хозяина. Засуху моллюски переносят в трещинах дна водоема, там же впадают в зимнюю спячку. Наибольший срок выживания малого прудовика в водоеме с глинистым грунтом составил 29 дней, такой же срок выживания мы отмечаем для партенит и церкарий в моллюске.

Из-за недостатка или отсутствия влаги сроки выхода малого прудовика из зимней спячки задерживаются, а следовательно, и личинок, которые остаются перезимовывать в моллюсках. Сроки пребывания церкарий во внешней среде при температуре +24 — 26°С ограничены 13 — 15 минутами, после чего они становятся адолескариями.В эксперименте адолескарии под прямыми лучами солнца при температуре +28 — 33°С на 3 — 4 день погибали; содержащиеся в тени (+24 — 26°С) сохраняли жизнеспособность в течение 22 дней, содержащиеся в воде — до 54 дней. Количество адолескарий в биотопах коррелируется с экстенсивностью инвазии малого прудовика: при экстенсивности инвазии моллюсков 3,8%, 16%, 34% количество адолескарий на растительности с 1 м! было 42, 94, 590 экземпляров, соответственно. В биотопах церкарин инцистируются на растениях из разных семейств.

Изучение динамики численности популяции фасциолы на личиночных стадиях показало, что в популяции моллюсков количество личинок адекватно экстенсивности их инвазии: значительное число личинок приходится на конец Июля, меньше их отмечается весной. Осенью популяция фасциолы на личиночной стадии в основном существует за счет малого прудовика из постоянных водоемов, где в этот период как плотность моллюсков, так и его экстенсивность инвазии бывают максимальными. На общей площади, где расселяется малый прудовик, к осени количество личинок, по сравнению с летним, уменьшается.

Популяция фасциолы обыкновенной у животных в регионе представлена тремя морфологическими вариететами: F. hepática var ovata, F. hepatica var oblonga, F. hepatica var lineata, они обнаружены в печени овец. В печени крупного рогатого скота обитают только последние два вариетста. Первый вариетет локализуется в крупных желчных протоках, другие два, в основном, в мелких. В печени крупного рогатого скота оба варн-етета занимают крупные и мелкие желчные протоки. У живот-

ных до трех лет зависимости интенсивности инвазии от возраста хозяина не наблюдается, она колебалась от 6 до 283 особей. Высокая экстенсивность и интенсивность инвазии отмечалась у старых выбракованных коров. В зимний период популяция паразита в печени животных представлена 6 — 9 размерно-возрастными группами. Из них большую часть составляют фасциолы с минимальными размерами (5 — 7 мм), это указывает на то, что заражение животных на пастбищах происходит до перевода их на зимнее содержание.

По численности в популяции фасциолы обыкновенной, в отличие от дикроцелиев, доминируют яйца паразита, они составляют 94,53% от общей численности популяции фасциол, на втором месте церкарии — 5,118%, значительно меньше их на стадии адолескарий (0,19%) и партенит (0,16%), незначительное количество на стадии мариты (0,002%).

В регионе широко распространена смешанная инвазия, она отмечена у крупного рогатого скота, овец, коз, буйволов, зубров. В отдельные годы экстенсивность инвазии дикроцелиями и фасциолами достигала 42%, Трематоды занимают одинаковые экологические ниши, находятся в различных соотношениях друг с другом, что указывает на отсутствие ярко выраженного антагонизма между ними.

Распределение популяции дикроцелиев на стадии партенит, метацеркарий и марит, а также фасциолы обыкновенной на стадии партенит и марит в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев в различных ландшафтно-климатических зонах носит закономерный характер, является перерассеянным и моделируется как негативное биноминальное. Перерассеянное распределение трематод в организме хозяина возникает по ряду причин, основная из них — неодинаковая вероятность инвазии для всех особей хозяина и для всех особей паразита.

7. ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЧАГОВ ГЕЛЬМИНТОВ

За очаг инвазии мы принимаем определенную территорию, где возможно заражение сельскохозяйственных и диких животных. В основе феномена природного очага лежит эпизоотический процесс. Пространственная структура очага дикро-целиоза на выпасах и скотоперегонных путях в регионе тесно сопряжена с пространственной структурой популяции дикро-целия, определенными популяциями наземных моллюсков — промежуточных хозяев, муравьев — дополнительных хозяев и дефинитивных хозяев — млекопитающих, в зависимости от ландшафтно-климатической зоны. В связи с конгрегационным

распределением моллюсков в биотопах очаги носят локальный характер.

Анализ материала по зараженности промежуточных и дополнительных хозяев из различных ландшафтно-климатичес-ких зон, позволил сделать вывод, что очаги дикроцелиоза носят зональный характер. Они могут образоваться за счет одного вида промежуточного и одного вида дополнительного хозяев, тогда их можно считать "простыми очагами", наряду с ними встречаются "сложные очаги , последние формируются за счет нескольких видов как промежуточных, так и дополнительных хозяев. В альпийской зоне и в зоне горных лесов функционируют простые очаги, образованные моллюсками F. narzanensis, муравьями F. picea и моллюсками F. narzanensis, муравьями F. cinerea, соответственно; в других зонах — сложные очаги, которые функционируют, по меньшей мере, за счет двух видов моллюсков и одного-двух видов муравьев.

Пространственная структура очагов фасциолеза в субальпийской зоне, в зоне горных лесов и предгорной лесостепи тесно сопряжена с пространственной структурой популяций фасциолы обыкновенной, малого прудовика и дефинитивных хозяев. Очаги фасциолеза в регионе можно считать "простыми очагами", так как они функционируют за счет одного вида моллюсков — малого прудовика.

Пространственной структурой очагов дикроцелиоза и фасциолеза каждой природный зоны являются участки пастбищ и скотоперегонных путей различной значимости, на них мы выделяем: 1. Участки относительно стойкого сохранения паразита или "ядра очагов", при дикроцелиозе численность промежуточных хозяев (моллюсков, муравьев) и личинок дикроце-лиев высока; при фасциолезе — это постоянные водоемы (мо. чажины, обводнительные и оросительные каналы, постоянные ручьи, лужи с длительным периодом существования), в них малый прудовик активен в течение всего пастбищного периода; его численность и численность личинок высока. 2. Участки "выноса инвазии", при дикроцелиозе они совпадают с кормовыми дорожками или кормовыми участками муравьев; при фасциолезе — это временные водоемы (лужи различного происхождения, временные ручьи, природные канавы), они появляются, только когда выпадает большое количество осадков. В таких водоемах жизнедеятельность малого прудовика неоднократно прерывается; может наблюдаться их полная гибель и появление вновь за счет заноса моллюсков из постоянных водоемов. 3. Участки "свободные от инвазии", при дикроцелиозе на таких участках отсутствует один из .промежуточных хозяев или оба; при фасциолезе ими служат биотопы, в которых малый прудовик не поселяется, они всегда свободные от инвазии.

Заражение сельскохозяйственных животных трематодами происходит в зоне предгорной лесостепи и на летних выпасах, расположенных на субальпийских лугах и в горном лесу, дик-роцелиями дополнительно — в нагорной лесостепи и на альпийских лугах. Вторым, наиболее вероятным местом заражения, являются биотопы на подкормочных площадках, где происходит "аккумуляция" паразитов при наличии промежуточных и дефинитивных хозяев. На высокогорных лугах в эпизоотический процесс, помимо сельскохозяйственных, включаются и дикие животные, поэтому очаги трематодозов носят как антропургический, так и природный характер.

На зимних выпасах в степной и полупустынной зоне вероятность заражения животных дикроцелнями меньшая, хотя очаги дикроцелиоза имеются и здесь. Большинство выпасов связано с солончаками, где моллюски отсутствуют или их мало, кроме того большое количество церкарий погибает вместе с моллюсками во время их длительной летней спячки.

В отношении фасциолеза благополучными следует считать альпийскую зону, где нет необходимой суммы температур для развития яиц фасциолы, зону нагорной лесостепи, степь и полупустыню, в биотопах последних малый прудовик не обитает.

8. МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА ТРЕМАТОДОЗОВ

Вербальную модель эпизоотического процесса при дикро-целиозе мы создали на основе четырехчленного жизненного цикла: дикроцелий — моллюск — муравей — млекопитающее; при фасциолезе на основе трехчленного цикла: фасциола обыкновенная — моллюск — млекопитающее. Отдельные элементы цикла развития мы рассматриваем как самостоятельные части-блоки, учитывая при этом моменты входа в выхода паразита из системы во внешнюю среду. Вследствие этого вербальная модель представляет собой образование, состоящее при дикроцелиозе из следующих блоков: блок стабильности" ("блок яйца"), "блок моллюска", "блок сборная циста", "блок муравья" ("блок метацеркария"), "блок паразита" ("блок дефинитивного хозяина''), "блок пастбище"; при фасциолезе: блок стабильности" ("блок яйца"), "блок моллюска", "блок адолес-кария", "блок паразита" ("блок дефинитивного хозяина"), "блок пастбище". Каждый блок соответствует стадиям жизненного цикла трематод, каждая стадия выполняет отведенную ей эволюцией роль в поддержании течения эпизоотического процесса, и они рассматриваются опосредственно через пастбище с учетом экологических условий региона.

При построении математической модели мы использовали блоковую модель (на схеме приводим блоковую модель эпизоотического процесса при дикроцелиозе):

Пастбище Моллюск Рт

Пастбище

Пастбище Пастбище

Аггломерация паразита

Zn%

р% Рп

i —> Сборная £ т

т циста

ГС Zn%

Мегацеркарий, (муравей)

i т

Паразит (деф. хоз.)

ГС

Блок 1

Блок 2 Блок 3

Блок 4

Блок 5

Где: Рт — плотность популяции моллюсков — промежуточных хозяев на единицу площади, Zm% — экстенсинвазирован-ность моллюсков в биотопах, Рп — плотность популяции муравьев — дополнительных хозяев, Zn% — экстенсинвазирован-ность муравьев, t°C — температура воздуха, Р% — влажность воздуха.

Машинная обработка экспериментальных данных подчинена конкретной задаче — выяснению тенденций развития эпизоотического процесса в зависимости от абиотических факторов. Предложенная нами математическая модель реалистично отражает ход эпизоотического процесса при трематодозах в условиях региона и может быть использована для прогнозирования состояния очагов трематодозной инвазии, а полученные данные — при разработке профилактических мероприятий по борьбе с очагами гельминтозов.

9. ПАСТБИЩНАЯ ПРОФИЛАКТИКА ПРИ ТРЕМАТОДОЗАХ

Проведенный анализ инвазированйости промежуточных и дефинитивных хозяев трематодами позволил определить основную задачу борьбы с ними не путем полного уничтожения возбудителей, а путем ограничения их численности на стадии партенит (путем ограничения численности промежуточных хозяев — моллюсков) и марит (дегельминтизация сельскохозяйственных животных).

Дикроцелии и фасциолы чрезвычайно широко распространены на земле и являются доминирующими паразитами у 60—70 видов млекопитающих, и уничтожение их полностью — трудноразрешимая задача. Дикроцелии и фасциолы причиняют реальный ущерб сельскохозяйственным животным, особенно,

где расположены "ядра" антролургических очагов. Профилактические мероприятия должны начинаться с выявления таких очагов и планирования экологически чистых интегрированных методов борьбы с ними отдельно по выпасам, скотопере-гонным путям и прогулочным площадкам, расположенным в окрестностях населенных пунктов.

Работа по уничтожению очагов инвазии сложная, требует постоянного контроля за численностью, расселением, инвази-рованностью промежуточных и дефинитивных хозяев на территории всего региона, так как внешняя среда постоянно загрязняется инвазионным началом за счет животных многих хозяйств и республик, пользующихся общими скотоперегон-ными путями; постановки санитарно-ветеринарного надзора как за производством всех дорожных, земляных и обводни- . тельных работ, так и за поддержанием в порядке имеющихся сооружений; кооперирования хозяйств, пользующихся общими скотрперегонными путями, в проведении лечебно-профилактической борьбы по единому выработанному плану; выделения и подготовки в районах специального бонификатора.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. На территории специфического в географическом отношении региона России — северных склонов Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье впервые проведены планомерные многолетние (более 20 лет) исследования межпопу-ляционных и внутрипопуляционных взаимоотношений у трематод D. lanceatum и F. nepatica с различными видами хозяев, с учетом жизнедеятельности свободножнвущих стадий паразита, метацеркарий, адолескарий, что дало возможность проанализировать во взаимодействии популяции трематод, наземных и водных моллюсков — промежуточных хозяев, дополнительных хозяев — муравьев, дефинитивных хозяев — млекопитающих; при этом учесть влияние на них эколого-географи-чсских факторов в зависимости от ландшафтно-климатичес-кой зональности.

2. Установлено, что из 93 видов наземных моллюсков, обитающих в регионе, в формирований подсистемы "дикроце-лий — промежуточный хозяин — моллюск" принимают участие восемь видов, относящихся к разным экологическим группам: Fruticocampylaea narzanensis, F. kobiensis, Stenoinphalia selecta, S. ravergieri, Chondrula tridens, Xeropicta deibcntina, Co-clilicopa lubrica, Napalopsis hohenackeri. Роль основного промежуточного хозяина дйкроцелиев выполняют психрофильные

• (F. narzanensis) и ксерофипьные (X. derbentina, Ch. tridens) виды моллюсков.

Моллюски F. kobicnsis и S. selecta как промежуточные хозяева днкроцелиев впервые установлены и указываются для науки; для региона — F. kobiensis, S. selecta, С. lubrica. Потенциально возможными промежуточными хозяевами дикроце-лиев являются 17 видов моллюсков.

2.1. Популяцнонные комплексы моллюсков — основных промежуточных хозяев — обитают в условиях относительно стабильного климата каждой ландшафтно-климатической зоны, приурочены к определенным биотопам, имеют конгрегацион-ное пространственное распространение, довольно постоянную плотность популяции и возрастную структуру.

2.2. Высокая численность популяции моллюсков значительно повышает вероятность встречи паразита на стадии яйца и промежуточного хозяина: зараженность моллюсков тем больше, чем выше плотность их популяции (при плотности популяции X. derbentina 30 — 120 экз./м2 экстенсивность инвазии — 20%, при 450 экз./м2 — 63%). Это обеспечивает высокую плотность популяции паразита на стадии партенит и церкарий. Роль источника инвазии для муравьев выполняют половозрелые моллюски.

3. Из 51 вида муравьев, обитающих в регионе,' в формировании подсистемы дикроцелий — дополнительный хозяин — муравьи" принимают участие шесть видов рода Formica: F. pi-сеа, F. mfibarbis, F. cinerea, F. cinerea armenica, F. nigricans, F. cunicularia. Муравьи F. nigricans как дополнительные хозяева днкроцелиев впервые установлены и указываются для науки, для региона — F. nigricans, F. cinerea, F. cunicularia, F. rufibaibis.

Потенциально возможными дополнительными хозяевами днкроцелиев являются 13 виДов муравьев из рода Formica.

3.1. Муравьи — дополнительные хозяева днкроцелиев — заселяют сухие, хорошо прогреваемые открытые участки пастбищ, количество муравейников колебалось в пределах от 3,4 до 24 на 20x20 м, в муравейнике — от 1420 до 3923 особей, экстенсивность инвазии — 0,1—18%. Высокая численность популяции муравьев на пастбищах, при высокой плотности популяции моллюсков и их'зараженности личинками днкроцелиев, значительно повышает вероятность встречи дополнительного хозяина — муравьев и паразита на стадии "сборная циста".

4. Численность и жизнедеятельность популяции промежуточных хозяев и паразита на пастбищах регулируются основными абиотическими факторами — температурой и влажностью. Экологическим пределом выносливости моллюсков F. narzanensis является температура +12 — 28*С, X. derbentina — +15 — 32*С, муравьев —И 4 — 36'С, при относительной

влажности 40—16%. В этих же пределах идет развитие личинок паразита.

5. В каждой ландшафтно-климатической зоне в формировании подсистемы "дикроцелий — моллюск" и "дикроцелий — муравей" принимают участие из основных промежуточных хозяев определенные виды моллюсков и муравьев: на горных выпасах — моллюски F. liarzanensis и муравьи F. picea, экстенсивность инвазии 12,5 — 46,6% и 7,24 — 7,95%, соответственно; в зоне предгорной лесостепи — моллюски X. derbentina и муравьи F. rufibarbis, экстенсивность инвазии — 4% и 18%; в зоне степи и полупустыне — моллюски X. derbentina и муравьи F. cunicularia, F. nigricans, экстенсивность инвазии — 63% и 1,9%; 2,5%, соответственно.

6. Инвазированные муравьи отличаются от неинвазирован-ных более вытянутым брюшком, полосатой окраской типа "зебры". В брюшке инвазированных муравьев в горных зонах, зоне предгорной лесостепи содержится от 4 до 170 метацеркарий, в степной и полупустынной — 11—63. Млекопитающие заражаются метацеркариями, находящимися в брюшке активных муравьев.

7. В формировании подсистемы "дикроцелий — дефинитивный хозяин" в регионе участвуют крупный рогатый скот, овцы, буйволы, козы, лошади, ослы, туры, зубры, заяц-русак, прометеевы и гудаурские полевки. Заражение млекопитающих происходит в течение пастбищного сезона. Основная часть популяции дикроцелиев сосредоточена в популяциях двух видов сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота и овец. Экстенсивность инвазии их стабильна, у первых в пределах 41,75—78,94%, вторых — 65,93—86,66%. Популяция дикроцелиев в регионе представлена двумя формами: особи с удлиненным телом и семенниками, лежащими наискось, и особи с длинным телом и семенниками, лежащими один за другим.

8. Пространственная структура популяции паразита на стадии партенит и метацеркарий обуславливается пространственной структурой популяции моллюсков — промежуточных хозяев и муравьев — дополнительных хозяев, это обеспечивает возникновение стойких локальных очагов паразита на пастбищах. Экстенсивность инвазии промежуточных хозяев-моллюсков значительно возросла за последние годы (у Ch. tridens с 0,1 — 1% до 4,3 — 20%) или держится на одном и том же уровне!.

9. По численности в популяции дикроцелиев доминируют церкарии, они составляют 87,356% от общей численности популяции дикроцелиев, на втором месте по численности дик-роцелии на стадии яйца (8,868%), значительно меньше их на стадии партенит (1,855%), метацеркарий (1,483%), на стадии

сборной цисты (0,437%) и незначительное количество на стадии мариты (0,001%).

10. В формировании подсистемы "фасциола обыкновенная — моллюск" принимает участие моллюск L. truncatula (малый прудовик), который в регионе представлен тремя фенотипами. Малый прудовик широко распространен в зоне предгорной лесостепи, в меньшей степени — в зоне горного леса, в альпийской и субальпийской зоне. Число водоемов с малым прудовиком составляет 38,26% от количества обследованных.

10.1. Плотность популяции малого прудовика в зависимости от осадков колеблется в крайне широких пределах как з одном, так и в различных водоемах в один и тот же пастбищный сезон и п разные годы. Популяция малого прудовика поражена личинками фасциолы обыкновенной на высоте 450 — 1751 м над уровнем моря. В мелких хорошо прогреваемых водоемах экстенсивность инвазии его колебалась от 0,9 до 89%, в проточных ручьях — до 23%, при интенсивности инвазии от 3 до 42 редий в моллюске, в редии — от 7 до 58 церкарий.

11. Количество адолескарий в водоеме коррелируете« с экстенсивностью инвазии моллюсков: при экстенсивности инвазии их 3,8%, 16%, 34%, плотность адолескарий, собранных на растительности с 1 м2 была 42, 94, 590 экземпляров, соответственно.

12. Популяция фасциолы обыкновенной в регионе представлена тремя морфологическими вариететами, в том числе в печени овец — F. hepatica var ovata, F. hepatica var oblonga, F. hepatica var lineata; в печени крупного рогатого скота — F. hepatica var oblonga, F. hepatica var lineata. В печени овец F. hepatica var ovata локализуется в крупных желчных протоках, другие вариететы преимущественно в мелких. В печени крупного рогатого скота оба вариетета занимают одинаковые экологические ниши — крупные и мелкие желчные протоки.

12.1. В осенне-зимний период в печени сельскохозяйственных животных встречается до девяти размерно-возрастных групп паразита, размеры паразита находятся в прямой зависимости от возраста хозяина.

13. В формировании подсистемы "фасциола обыкновенная — млекопитающие" в регионе принимают участие крупный рогатый скот, овцы, буйволы, козы, зубры. Основная часть популяции фасциолы сосредоточена в популяциях двух видов сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота и овец, с экстенсивностью инвазии в пределах 22,11 — 47,44% и 28,5/ — 49,09%, соответственно.

14. В популяции фасциолы обыкновенной по численности доминируют яйца паразита — 94,53%, церкарии по численности находятся на втором месте (5,118%), меньше их на стадии

адолескарии (0,19%) и партенит (0,16%) и незначительное количество на стадии мариты (0,002%).

15. В условиях региона у сельскохозяйственных и диких животных существует смешанная инвазия дикроцелиями и фасциолами, в отдельные годы у животных она достигала 42%. В печени животных трематоды занимают одни и те же экологические ниши и находятся в различных количественных соотношениях; между паразитами острого антагонизма не наблюдается. При экспериментальном заражении, при смешанной инвазии приживаемость трематод выше (55,8% и 20%), чем при заражении только метацеркариями (24,8%) или адо-лескариями (18%).

16. Численность дикроцелиев и фасциол в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев не зависит от ландшафт-но-климатическои зоны и вида хозяина, моделируется негативным биноминальным распределением и носит перерассеянный характер.

17. На основании системного подхода в эколого-популяци-онном анализе трематод — дикроцелиев и фасциол выявлены с учетом вертикальной зональности основные закономерности течения эпизоотического процесса данных гельминтозов; наиболее уязвимым местом в процессе является промежуточный хозяин — моллюск, в котором партениты продуцируют церкарий — расселнтельную стадию. Воздействие на моллюсков интегрированными методами дает возможность регулировать течение эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе в регионе.

18. Течение эпизоотического процесса при трематодозах обуславливается его постоянной непрерывностью, которая заключена в прерывности биологического цикла паразитов и в различии экологических условий существования популяций паразита, промежуточных и дефинитивных хозяев. Большое количество факторов, оказывающих влияние на систему "паразит — хозяин" при дикроцелиозе позволяет предположить, что единицей устойчивости этой системы можно считать 10 — 12 лет, при фасциолезе — 10-^-15 лет.

19. Заражение промежуточных и дополнительных хозяев в регионе практически осуществляется в течение всего пастбищного сезона, но отмечается два подъема экстенсивности инвазии: первый — весной, он связан с перезимовавшими паразитами, второй — за счет заражения в текущем пастбищном сезоне, с нарастанием к середине или к концу лета, в зависимости от ландшафтно-климатической зоны: в горном поясе — во 2—3 декаде августа, в зоне нагорной и предгорной лесостепи — 2—3 декада июля, в степной и полупустынной — 2—3 декада июня.

19.1. В результате гельминтологической оценки выпасов установлено, что заражение сельскохозяйственных животных дикроцелиями происходит в значительной мере на летних выпасах, расположенных на высокогорных лугах и в зоне предгорной лесостепи. Вторым, наиболее опасным местом заражения являются биотопы с моллюсками и муравьями на подкормочных площадках скотоперегонных путей. На зимних выпасах в степной: и полупустынной зоне вероятность заражения животных дикроцелиями меньшая, большинство выпасов бедно моллюсками или свободно от них.

20. Заражение животных фасциолой обыкновенной происходит в значительной мере на выпасах и скотоперегонных путях в зоне предгорной лесостепи и незначительно в зоне горного леса, в субальпийской зоне.

20.1. Очаги инвазии носят антролургический характер; поскольку помимо сельскохозяйственных животных в эпизоотический процесс включаются и дикие животные, возможно существование и природных очагов.

21. Разработана и описана вербальная модель эпизоотического процесса при дикроцелиозе и фасциолезе. Разделение модели на "блоки" позволило дать оценку каждому из них, определить значимость каждого блока в передаче инвазии от источника возбудителя паразита к восприимчивому животному. На основе вербальной модели разработана математическая модель эпизоотического процесса при трематодозах, создана общая схема блоковой модели, для которой составлена и написана программа на машинном языке "Бейсик", программа проработана на ЭВМ типа I ВМ-РС/АТ-286. Получены результаты, показывающие, что данная модель может быть использована в практических целях: для прогнозирования заражения промежуточных и дефинитивных хозяев и, следовательно, для установления оптимальных сроков внесения моллюскоцидов и иных мер борьбы.

22. Разработаны теоретические основы экологической борьбы, которые можно использовать при правильном их сочетании в виде интегрированной борьбы (с использованием биологических, механических, химических методов борьбы с моллюсками) для регуляции численности моллюсков и тем самым паразита. На основе материалов диссертации разработаны методические рекомендации "Биология, экология, профилактика и меры борьбы при трематодозах в условиях северных склонов Центрального Кавказа" (Владикавказ, 1993).

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Бочарова М. М. Гельминтологическая оценка выпасов и скотопе-регонных путей //В сб.: Проблемы паразитологии. Аитореф. докл., Киев, 1975, с. 74-75.

2. Б о ч а р о в а М. М. Оценка роли водоемов в эпизоотии фасциолеза по наличию адолескарий //Матер, науч. коиф. СОГУ за 1974 г., Орджоникидзе, 1975, с. 121-122.

3. Б о ч а р о в а М. М. Опыт изучения очагов биогельминтов на выпасах северных склонов Центрального Кавказа //Тез. докл. межвузовской науч. конф. в СОГУ, Орджоникидзе, 1976, с. 97-98.

4. Бочарова М. М. Муравьи как промежуточные хозяева ланцетовидного сосальщика //Матер. 1 Всес. съезда паразитоценологов, Киев, 1978, с.13-14.

5. Б о ч а р о в а М. М. К биологии наземных моллюсков — основных промежуточных хозяев ланцетовидного сосальщика в Ссвсро-Осстннекой АССР. //Л кн.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1978, с. 21-26.

6. Б о ч а р о в а М. М. К вопросу о зараженности пресноводных моллюсков личинками трематод //В сб.: Вопросы паразитологии водных б/позвоночных животных, Вильнюс, 1980, с. 16-17.

7. Б о ч а р о в а М. М. О биоценотических основах пастбищной профилактики дикроцелиоза сельскохозяйственных животных //Тез. докл. к конф. по итогом н.-и. работы СОГУ за 1979, Орджоникидзе, 1980, с. 89-91.

8. Б о ч а р о в а М. М. Оценка пастбищ при фасциолезе в Северной Осетии //В кн.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1980, с. 11-20.

9. Б о ч а р о п а М. М., Черкасов Н. И. Наземные моллюски северных склонов Боргустанского хребта //Ден. рук. ВИНИТИ, № 4016-79, 1980, 15 с.

10. Б о ч а р о в а М. М. К выяснению роли диких млекопитающих в распространении дикроцелиоза на северных склонах Центрального Кавказа // Тез. докл. к конф. по итогам н.-и. работы СОГУ за 1980 г., Орджоникидзе, 1981, с. 207-208.

И.Бочарова М. М., Сои и а В. Н., Тедеева М. X. Очаги дикроцелиоза в Кобанском ущелье /Дез. докл. к конф. по итогам н.-и. работы СОГУ за 1980 г., Орджоникидзе, 1981, с. 211-213.

12. Б о ч а р о в а М. М. Наземные моллюски горной части бассейна реки Ардон в СОАССР //В кн.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1981, с. 8-15.

13. Б о ч а р о в а М. М., Черкасов Н. И. Зональное распределение наземных моллюсков долины реки Лодкумок //В кн.: Экология животных Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1982, с. 84-88.

14. Б о ч а р о в а М. М. Некоторые итога и перспективы изучения биогельминтов на северных склонах Центрального Кавказа и в Восточном Предкавказье //В кн.: Экология животных Центрального Кавказа, 1982, с. 60-66.

15. Б о ч а р о в а М. М. Очаги дикроцелиоза в нагорной лесостепи северных склонов Центрального Кавказа //В кн.: Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1983, с. 10-13.

16. Б о ч а р о в а М. М. Зоология б/позвоночных //Методическая разработка лабораторной практики, Владикавказ, 1983, 60 с.

17. Б о ч а р о в а М. М. Муравьи //В кн.: Ресурсы живой фауны, ч. 3. Насекомые, Ростов-на-Дону, 1984, с. 160-163.

18. Бочарова М. М. Зональное распространение очагов дикроцелиоза на северных склонах Центрального Кпвказа и в Восточном Предкавказье //В кн.: Биология и таксономия гельминтов животных и человека, М., 1984, с. 97—105.

19. Б о ч а р о в а М. М. Экологические закономерности заражения прудовика личинками гигантской фасциолы //В сб.: Паразиты и болезни водных б/позвоночных, М., 1986, с. 18-20.

20. Б о ч а р о в а М. М. Общая паразитология //Методические указания, Орджоникидзе, 1986, 40 с.

21. Бочарова М. М. Антропогенное влияние на очаги фасциолезной инвазии //Тез. докл. IX съезда Всес. общества гельминтологов, М., 1936, с. 20-21.

22. Б о ч а р о в а М. М. Очаги дикроцелиоза в различных ландшафтных зонах северных склонов Центрального Кавказа //В кн.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа, Владикавказ, 1986, с. 4-10.

23. Б о ч а р о в а М. М., Бузоева Л. П. Влияние экологических факторов на зараженность малого прудовика личинками фасциолы в предгорной зоне северных склонов Центрального Кавказа //В кн.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа, Орджоникидзе, 1986, с. 35-41.

24. Б о ч а р о в а М. М. Экологические группировки наземных моллюсков-переносчиков дикроцелиоза на северных склонах Центрального Кавказа //В кн.: Горные регионы: природа и проблемы рационального использования ресурсов, Орджоникидзе, 1987, с. 79-85.

25. Б о ч а р о в а М. М. Влияние антропопрессии на очаги фасциолеза в условиях Северной Осетии //В кн.: Фауна и экология животных Кавказа, Орджоникидзе, 1987, с. 4-9.

26. Б о ч а р о в а М. М., Кошелева Н. В. Биогельминты и вопросы эпизоотолоти гельмннтозов сельскохозяйственных животных в Северной Осетии //В кн.: Экология и охрана б/позвоночных животных Кавказа, Орджоникидзе, 1989, с. 7-16.

27. Б о ч а р о в а М. М. Зональное распространение очагов фасциолеза на северных склонах Центрального Кавказа //В кн.: Экология и охрана б/позвоночных животных Кавказа, Орджоникидзе, 1989, с. 4-7.

28. Б о ч а р о в а М. М. Особенности распространения дикроцелиоза на северных склонах Центрального Кавказа и пути его профилактики //В кн.: Проблемы и перспективы. Тез. докл. научн. конф. Всес. общ-ва гельминтол., М., 1989, с. 57.

29. Бочарова М.М., Пруидзе Т. С. К распространению экологии и зараженности малого прудовика личинками печеночного сосальщика на Малом Кавказе и Куринской впадине //В кн.: Членистоногие различных биотопов Кавказа, Орджоникидзе, 1990, с. 8-29.

30. Б о ч а р о в а М. М. Биологические основы пастбищной профилактики дикроцелиоэа на Северном Кавказе //В кн.: Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека И животных. Тез. докл. научн. конф. Всес. общ-ва гель-минтол., М., 1991, с. 17-18.*

31. Б о ч а р о в а М. М. Пространственная структура популяции печеночного сосальщика из крупного рогатого скота //В кн.: Вопросы изучения б/позвоночных животных Кавказа, Владикавказ, 1991, с. 5-9.

32. Б о ч а р о в а М. М. Современная методология борьбы с биогельминтами в связи с проблемой охраны среды //В кн.: Экологические проблемы горных территорий. Тез.- докл. 1 международной конф., Владикавказ, 1992, с. 356-357.

33. Б о ч а р' о в а М. М. К экологии печеночного и ланцетовидного сосальщиков на северных склонах Центрального Кавказа //Тез. докл. Объединенной сессии Центрального совета ВОГ и секции "Инвазионные болезни с.-х. животных", отд. вот. медицины РАСХИ, М., 1992, с. 10-11.

34. Б о ч а р о в а М. М. Применение математических методов для изучения распределения личинок ланцетовнпного сосальщика в популяции промежуточных хозяев при выполнении курсовых работ //В кн.: Эколог, образование и воспитание в Северной Осетии: состояние, проблемы развития и перспективы, Тез. докл. научн. копф., Владикавказ, 1993, с. 141-143.

35. Б о ч а р о в а М. М., Ж а л о в а г а J1. А. Cliondaila Indens-'— промежуточный хозяин дикроцел — как объект для самостоятельною наблюдения на полевой практике // В кн.: Эколог, образование и воспитание в Северной Осетии: состояние, проблемы развития и перспективы. Тез. докл. научн. конф., Владикавказ, 1993, с. 143-145.

36. Б о ч а р о в а М. М., Федорова И. В. : Моделирование эпизоотического процесса при фасциолезе //В кн.: Эколог, образование и воспитание в Северной Осетии: состояние, проблемы развития и перспективы, Владикавказ, 1993, с. 145-147.

37. Б о ч а р о в а М. М. Эколого-популяционный анализ структуры и взаимоотношения Xeropicta deibentina Kiyn. с личинками ланцетовидного сосальщика //В кн.: Актуальные вопросы охраны животных Центрального Кавказа, Владикавказ,. 1993, 32 с. (в печати).

38. Боч-арова М. М., Жаловага Л. А. Роль наземных моллюсков в распространении дикроцелиоза па северных склонах Сунженского хребта //В кн.: Актуальные вопросы охраны животных Центрального Кавказа, Владикавказ, 1993, 12 с. (в печати).

39. Б о ч а р о в а М. М. Биология, экология, профилактика и меры борьбы при трематодозах в условиях северных склонов Центрального Кавказа. Методические рекомендации, Владикавказ, 1993, 64 с.

40. Б о ч а р о в а М. М. Эколого-популяционный анализ структуры Fruti-cocampylaea mrzanensis - промежуточного хозяина дикроцел //В кн.: Животный мир Кавказа, его охрана и значение в хоз. практике, Владикавказ, 1994, 25 с. (в печати).

41. Г о р о х о в В. В., Б о ч а р о в а М. М. Системный подход к изучению эпизоотического процесса на примере фасциолеза //В кн.: Животный мир Кавказа, его охрана и значение в хоз. практике. Владикавказ, 1994, 12 с. (в печати).

42. Б о ч а р о в а М. М. О проблемах борьбы с трематодозами //Тез. докл. научно-произподстпенной копф. ГГЛУ, Владикавказ, 1994, с. 111-113.

43. Б о ч а р о в а М. М. Роль фенотипов Fruti cocampylaea narzanensis в распространении ланцетовидного сосальщика //Тез. докл. научно-производсг-яеппой копф. ГГЛУ, Владикавказ, 1994, с. 109—111.

44. Б о ч а р о в а М. М., Ж а л о в а г а Л. Л. О системном подходе к изучению эпизоотического процесса при дикроцелиозе //Материалы докл. науч. копф. ВОГ, М., 1994, с. 37~40.

45. Б о ч а р о в а М. М. Имитационная модель эпизоотического процесса при дикроцелиозе-//Материалы докл. науч. конф. Всес. общ-ва гельмиитол., М., 1994, с. 35-37.

46. Бочарова М. М. Возрастная динамика зараженности моллюсков личинками дикроцелия //Тез. докл. участников 2-й международной копф. "Безопасность и экология горных территорий", Владикавказ, 1995, с. 240—242.

47. Б о ч а р о в а М. М. Анализ смешанной структуры дикроцелиев и фасциол у дефинитивных хозяев //Гез. докл. научн. копф. Всероссийского общ-па. гсльминтол. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии", М„ 1995, с. 30-31.

Информация о работе

Бочарова, Мария Макеевна
доктора биологических наук
Москва, 1996
ВАК 03.00.19

Автореферат

Эколого-популяционный анализ трематод DICRDCOELIUM LANCEATUM STILES ЕТ HASSAL, 1896, FASCIOLA HEPATICA L.,1758 и их хозяев в условиях северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Предкавказья - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы