Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гельминты крапчатого суслика и панцирные клещи в экосистеме луговых степей

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты крапчатого суслика и панцирные клещи в экосистеме луговых степей"

РГ6 од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

ЗЕШИНОВА ЭММА ВАСИЛЬЕВНА

ГЕЛЬМИНТЫ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА И ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ В ЭКОСИСТЕМЕ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

03. 00. 20-гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного педагогического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Л. С. Шалдыбин

Сфщиальныз оппоненты - ттоктор биологических наун

Г.А.Котельников

- канпиггат биологических наук И. М.Шалаева

Вэддая организация - Московский государственный

педагогический университет

Зашта диссертации состоится г.

в часов на заседании специализированного совета

Д-020. 04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии шени К И. Скрябина (БИГКС).

/¿7

С диссертацией мозшо ознокомиться в библиотеке

вигис.

1894 г.

Ученый се1фотарь специализированного совета, доктор ветеринарных наук

С. К Бэрэзкина

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

ЗЕШЕЯШВА ЭММА ВАСИЛЬЕВНА

ГЕЛЬМИНТЫ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА И ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ В ЭКОСИСТЕМЕ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

03. 00.20-гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного педагогического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Л. С. ПЬлдыбин

Официальные оппоненты - ттоктор биологических наук

I.А.Котельников

- канвизтат биологических наук Н.М.Шалаева

Ведущая организация - Московский государственный

педагогический университет

Зашита диссертации состоится 1994 г.

в "/¿7 рр часов на заседании специализированного совета Д-020.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии имени К И. Скрябина (БИГИС).

С диссертацией можно ознокомиться в библиотеке БИГИС.

Автореферат разослан J^^tQ-J)Гв 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор ветеринарных наук

С. К Березкина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Северные луговые степи, используемые в качестве естественных пастбищных угодий, являются важной кормовой базой в скотоводческих районах. Среди составляющих систем исторически сложившегося лугово-степного пастбищного биоценоза важное место занимают системы паразит-хозяин (окончательный и промежуточный).

В современных представлениях о биогеоценозах гельминты рассматриваются как сочлены биоценозов, участвуя прямо или косвенно через организм хозяина в круговороте веществ в экосистемах (Левашов, 1950; Рыковский, 1971» Токобаев, 1973; Азимов, 1978; Бритов, 1978; Боев, Сидоров,"1979; Геллер, 1980; Беклемишев, 1981; Илюшина, Ройтман, 1987; Йасно, 1975). К.И.Скрябин (1924), определяя роль гельминтов"в экологических системах, как компонентов биосферы, отмечал, что гельминты являются ценными документами в деле изучения сообществ животного мира.

Изучение популяции гельминтов крапчатого суслика как модельного объекта позволило выявить закономерности взаимосвязей паразитов между собой, о хозяином и условиями внешней среды.

Паразитоценологические исследования включают изучение всех компонентов системы паразит-хозяин, одним из которых в исследуемой системе являются панцирные клещи-орибатиды,/составляя доминирующий и разнообразный компонент эдафона (Криволуцкий, 1976). Орибатвды играют важную и неоднозначную роль в. пастбищных "экосистемах. Общеизвестна их роль как почвообразователей и распространителей фитопатогенных грибков и бактерий (Гидяров, 1963; Стриганова, 1960; Чернов, 1982). В современных'условиях деградации многих экосистем возрастает роль орибатид в качестве почвенных биоиндикаторов (Криволуцкий, 1970; Криволуцкий, Кожевников, 1972; Криволуцкий, Казадаев, Пономаренко, 1977; Артемьева, 1987). Большое число видов орибатид, являясь промежуточными хозяевами аношгоцефалят диких и домашних животных (Буланова-Захваткина, 1967), образуют гельминтозные очаги на пастбищах. Все это делает значимым научение структуры очага гельминтозов и роли экологических факторов, владеющих на эти очаги»

Изучение экологии гельминтов на разных уровнях - организ-менном, популяционным, биоценологическом (Рыжиков, Сонин, 1976;

Иоганзен, Логачев, 1978; Рыжиков, 1978) становится актуальным в оценке экологического и эпизоотологического состояния пастбищ, особенно в условиях антропопрессии, а также в разработке профилактических мер и изыскания биологических методов в системе борьбы с гельминтозами.

Подробного исследования системы гельминты - крапчатый суслик - орибатиды в условиях северных дуговых степей, насколько известно автору, никем не проводилось.

Цель и задачи исследования, целью настоящей работы было выявить механизмы оложннх взаимоотношений между компонентами системы: гельминты - крапчатый суслик - орибатвдные клещи в совокупности с действием экологических факторов. Для достижения поставленной цели возникла необходимость решения следующих задач:

1. Определение видового состава и характера распределения гельминтов в популяции крапчатого суслика в зависимости от сезона, пола и возраста хозяина.

2. Выявление закономерностей паразито-хозяинных отношений в системе гельминты - крапчатый суслик с учетом паразитирования гельминтов в организме зимоспязцего хозяина.

3. Определение видового состава, численности, характера пространственного (горизонтального и вертикального) распределения орибатидных клещей в почве естественных лугово-стбпных пастбищных участков.

4. Установление степени участия орибатид в поддержании аноплоцефалят озного очага на исследуемых пастбищных участках.

5. Изучение населения жужелиц исследуемых суходолов и их участие в элиминации аноплоцефалят.

6. Оценка влияния биотических факторов на эпизоотологиче-ский процесс на примере цестодной инвазии крапчатого суслика.

Научная новизна. Получены сведения о видовом составе гельминтов популяции крапчатого суслика на севере его ареала. Впервые в регионе Пьянско-Сурской лесостепи у крапчатого суслика зарегистрированы нематоды Тг1сЬозЪгопеу1из со1иЪг1£огт1з и Тг±сЬосерЬа1из о11;е11огиш.

Выявлены степень адаптации каждого вида гельминтов к спячке хозяина и типы межвидовых отношений гельминтов в исследуемой популяции крапчатого суслика.

Приводятся морфологическое описание и оригинальные рисунки личинок цестоды <^епс^аеп1а смешна разных стадиях развития

из экспериментально зараженных орибатйд видов Бс11е1ог:и^е8 З-ает^а-Ьиз И Тг1с1гог1Л^еапст1з , ЧТО служит существенным дополнением к полной расшифровке жизненного цикла этой цестоды.

Впервые на участках северных готовых степей Пьянско-Оурской лесостепи установлен видовой состав, численность и характер пространственного распределения в почве орибатвд, их сезонная динамика численности. Впервые орибатидный клещ Topobates ьииегаНз зарегистрирован как промекуточный хозяин аноплоце-фалят в естественных условиях.

Экспериментально выявлены в качестве биоэлиминаторов ано-шюцефадят жужелицы Pteгostichцs те1апаг3.из и р. сгепиНеег

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при биодиагностике состояния естественных луговых степей региона, гельминтологической оценке пастбищ, в профилактике и разработке биологических способов борьбы с гельминтозами домашних животных с использованием природных биоэлиминаторов. Материал диссертации можно использовать в лекционных курсах и практических занятиях по зоологии, экологии и охране природы.

. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном симпозиуме ВОТ (1987), на IX, X конференциях Украинского паразитологического общества (Киёв, 1980, 1986), на Всесоюзных конференциях зоологов педагогических ВУЗов (Владимир, 1973; Пермь, 1976; Ставрополь, 1979; Витебск, 1984), на Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Баку,1972; Вильнюс, 1975; Ашхабад, 1984; Тбилиси, 1987), на заседаниях Нижегородского отделения ВОГ'(Н.Новгород, 1987, 1991), .на итоговых ежегодных научных конференциях Нижегородского "педагогического института (1974-1992).

Объем и"структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 168 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, 36 таблиц, 31 рисунка, выводов, списка литературы, включающего '739 названийг,из которых 102 на "иностранном языке.

I. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Краснооктябрьский район, где проведены наши исследования, располагается на юге Нижегородской области на территории возвышенной Пьянско-Сурской лесостепи в восточном водоразделе р.Пьяны и характеризуется как наиболее ярко выраженный степной район области. Дается общая характеристика рельефа, климатических уело-

вий, почвы, растительности исследуемых стационарных пастбищных участков, относящихся к типу северных луговых степей.

В районе исследования проходит северная граница ареала крапчатого суслика. На основании литературных данных и собственных наблюдений приводятся краткие сведения о расселении, числещости, питании, суточной и сезонной активности популяции крапчатого суслика.

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили собственные полевые сборы с 1971 по 1983 гг. Гельминтологическому обследованию по методу К.И.Скрябина (1928) подвергнуто 340 особей крапчатого суслика. Извлечено 5840'экз.кишечных гельминтов.

Орибатидных клещей собирали путем взятия почвенных проб с последующей выгонкой клещей в термоэклекторах. Берлезе-Тульгрена. При исследовании горизонтального распределения орибатид пробы брали размером 5x5. см,. 10x10 см и 20x20 см до 5 см глубины шахматным и линейным порядками в 5 и 25 повторностях. При изучении, вертикального размещения и сезонной ¡тграцш орибатид делали раскопки пяти ям глубиною 65-70 см. Почвенные пробы размером 5x5x5 см брали послойно вертикальными строчками со стен ям. Всего проанализировано 1800 почвенных образцов,

Сбор жужелиц проводили методом почвенных ловушек. Собрано и определено 336 экз.жужелиц.

Собранный материал подвергался биометрической обработке (Бреев, 1972; Лакин, 1980; Федоров, Ласкин, 1980). Пользовались следующими показателями: ЭИ - экстенсивность инвазии, ИИ - сред» няя интенсивность инвазии, ИО - индекс обилия, ИА - индекс arpe гированности, вычисляемый по формуле с = ^ (Олуров, 1975). Типы взаимоотношений между видовыми популяциями Гельминтов" оценивали по формуле вЯВ = ЦрВ (Пиндрус, 1980), а также с помощью коэффициента корреляции рангов Спирт на ( г8). Достоверность полученных данных оценивали критериями Стьвдента ( t) и Пирсона ( 2? ). Степень доминирования видов определяли по классификации в'.Н.Бекле мишева (1961), согласно которой доминирующие виды составляют 5% и более от общего числа особей, субдоминирующие - 2-5$. По частоте встречаемости в пробах выделяли следующие группы орибатид: эуконстанхы - виды, обнаруженные более, чем в 75? проб; конотан-

ты, обнаруженные в 50-75$ проб; акцессоры, встречаемые, в 25-50% проб; акцвдиенты - менее, чем в 25$ проб (Чернов, 1975).

Показатель фаунлогического сходства орибатид вычисляли по формуле: к = (Чернов, 1975).

Вся камеральная обработка материала осуществлена на кафедре зоологии Нижегородского педагогического института им.М.Горького.

Ш. ЗАВИСИМОСТЬ ГЕЛЬМШТШ ИНВАЗИИ В ПОПУЛЯЦИИ КРАПЧАТОГО СУСДЖА ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

1.1. Краткий систематический обзор гельминтов

К настоящему времени у крапчатого суслика на территории СНГ по литературным данным зарегистрировано 27 видов гельминтов, относящихся к 15 семействам и 18 родам.

В исследуемой нами популяции крапчатого суслика из Нижегородской области зарегистрированы два вида цестод - ctenotaenia ci-

telli (Kirchenblatt, 1939 ) , Hymenolepis suslica Sch.aldybin,1965 из тонкого кишечника и два вида нематод - .Trichocephalus citel-lorura Kirchenblattj 1939 Из слепой кишки и Irichostrongylus colub riformis (Gilles, I892) из тонкого кишечника.

Ш.2. Общая характеристика гельминтной инвазии крапчатого

суслика

Гельминтная инвазия исследуемой популяции крапчатого суслика в среднем составляет 66,2$ и характеризуется преобладанием цестодной инвазии (54,5$) по отношению к нематодной (13,5?). Абсолютное доминирование и стабильность инвазии принадлежит цес-тоде H. suslica (36-5$). ЗИ C.citelli - 5,7-71,$, Т. со-lubriformis - 8,5-18%, 1. citellorum - 1,5-7,;$.

Ш.З. Частотное распределение численности гельминтов в популяции крапчатого суслика

Распределение численности каждого вида гельминтов в популяции крапчатого суслика соответствует НБР. Перерассеянный характер распределения наиболее выражен у i.colubriformis (с=55,5). цестоды H. suslica и С. citelli с большей степенью дисперсности (с=Ю,5) охватывают значительную часть популяции хозяина.

; 111.4. Зависимость распределения численности гельминтов от возраста и пола хозяина

По мере взросления сусликов усиливается Эй от 8,3 до 70,$,

нарастает показатель ИО от 4,7 до 25 экз., снижается ИА. от 66,6 до 4,3. Среди взрослой части популяции сусликов наблвдается тенденция более равномерного распределения численности паразитов. Сеголетки практически не инвазированы.

Зараженность самок и самцов в группе взрослых зверьков имеет сходный характер, соответственно ЭИ - 70 и 66$, ИО - 25 и 23 экз., ИА. - 3,8 и 4,3.

Ш.5. Зависимость инвазии крапчатого суслика от сезона

Многолетние наблюдения показывают, что в течение активного периода сусликов (май-июль) происходит последовательное заселение кишечника хозяина каждым видом гельминтов в постоянно опреде--ленные сроки: в первых числах мая - Н. вааНса , месяц спустя -С. ойеш , в середине июня - Т. со1иЪг1£огт1а. и в первой декаде июля - Т. сИгеПогит . Окончание гельыинтной инвазии совпадает о периодом перехода сусликов в состояние спячки. Сезонный динамизм цесгодной инвазии имеет видовые особенности. Для Н. su.sii.ca. характерно постепенное нарастание численности с одним пиком в середине инвазионного периода с последущям спадом к концу. до начального уровня. Сезонная динамика численности С. сиеШ характеризуется массовым поступлением инвазии в начале сезона и постепенным снижением численности паразитов до полного завершения инвазии к концу сезона.

Нематодная инвазия, протекающая короткий период, не проявляет выраженной сезонной динамики.

ВТ. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПАРАВИГО-ХОЗЯИННЫХ ОТНОШЕНИЙ • В СИСТЕМЕ ГЕЛЬЫИНГЫ-КРАПЧАТЫЙ СУСЛИК

1У.'1. Адаптация гельминтов к паразитированию в организме зимоспящего хозяина

Имагинальные особи Н. вивНса зимуют в кишечнике сусликов в дестробилированном состоянии. С выходом хозяина из спячки, сопровождающимся нарастанием активности сусликов и интенсивным потреблением ими пищи, в течение 40-45 дней происходит рост, созревание и отделение члеников цёстоды во внешнюю среду* В середине инвазионного периода наряду со зрелыми особщи появляются молодые в результате нового заражения. К моменту залегания сусликов в спячку все особи Н. вивИоа дестробшшруют. С наступлением инвазии С. с1Ъе1И , спустя месяц после выхода сусликов

из спячки, в течение 20-25 дней идет быстрый рост, созревание и отторжение члеников во внешнюю среду. Перед спячкой сусликов наб- ■ задается полная элиминация цестоды С. с±ее1И в кишечнике хозяина.

С. с^еШ зимний период переживают на личиночной стадии в организме промежуточных хозяев - орибатидных клещей.

Пребывание нематод Т. ео1иЪг±£огтаз и Т.сз^еНогит в организме сусликов складывается таким образом, что за короткий инвазионный период происходит ускоренный рост и созревание нематод и выделение яиц во внешнюю среду. В период спячки хозяина взрослые, а также не достигшие половой зрелости особи нематод, по всей вероятности, отмирают, о чем свидетельствует полное отсутствие нематод у пробудившихся сусликов весной и в начале лета.

ЗУ.2- Влияние алиментарного фактора и стресса хозяина на цестод крапчатого суслика в эксперименте

Проанализированы результаты экспериментального воздействия голодания крапчатого суслика на паразитируидих у него цестод Н. зивИса и С. сгЬеШ с учетом влияния сгрессирующих факторов: поимки животных, транспортировки их и жизни в.неволе. Отлов сусликов и наблюдения проводили в период,соответствующий созреванию цестод в естественных условиях. Наличие цестод у каждого опытного суслика устанавливали в полевых условиях по выделяющимся с калом членикам во время отлова животных. Вскрытия зверьков проводили по мере прекращения отделения члеников цестод из кишечника.

Результаты эксперимента показали, что у сусликов после многочасовой транспортировки в лабораторию цестоды С. с1Ъе111 подвергались быстрой элиминации как при голодании, так и при питании животных. Н. эизИса в этих же условиях дестробилировали, при этом, у сусликов, получавших корм, дестробилированные гиме-нолеписы были по длине больше, чем у голодающих. В наших экспериментах превалируют стрессирующие факторы, на которые реактивность цестод (элиминация и дестробиляция) аналогична реакциям при изменении'состояния организма хозяина в естественных условиях.

IV.З. Межвидовые отношения гельминтов в популяции

крапчатого суслика

Небольшое число видов гельминтов, короткий инвазионный период делают крапчатого суслика удобной моделью в изучении меж-популяционных отношений в системе паразит-хозяин.

В исследуемой популяции крапчатого суслика, кроме моноинвазий, обнаружено 6 комбинаций ассоциативных инвазий из ц теоретически возможных - двучленных (12,3%) и трехчленных (0,752) в одном варианте, образованных H.'suslica, T.colubriformis и 2?. citellorum.

На основе сопоставления показателей ЭИ, ИИ при мою- и коинвазиях, имеющих статистическое подтверждение, и установления степени корреляции в двучленных ассоциациях определены разные типы межвидовых отношений гельминтов в популяции крапчатого оус-лика по аналогии с типами взаимоотношений свободноживущих организмов (Одум, 1975; Пианка, 1981). Отношения мевду Н.suslica и С. citelii складываются по типу аменсализма; между Н. suslica и Т. coiubrlformis - по типу промкооперации; между С. citelii и Т. coiubrlformis - антагонистические отношения; Н. suslica и Т. citellorum , а также Т. coiubrlformis и Т. citellorum - в нейтральных отношениях.

V. РОЛЬ ОРИБАТВДНЫХ КЛЕЩЕЙ В ЦИРКУЛЯЦИИ АН01Ш0ЦЕФАЛЯГ

ЛУГОВО-СТЕПНЫХ. ПАСТБИЩ

У.1. Видовой состав и численность орибатяд

Комплекс орибагид исследуемых нами пастбищных участков представлен 50 видами, относящихся к 38 родам и 23 семействам. Доминирующую группу составили эврибданты: scheioribates laevigatas (675S), Topobates bumeralis, Ceratozetes minutissimus, Latilamellobates incisselus, Oppiella nova, Oppia minus, O.cla-vipectinata.

Субдоминируицие виды: Scheloribates latipes, Protoribates pannonicus, Trichoribates novus, Peloptulus phaenotus, Виреlops sp., Euphthiracarus loricata, Tectocepheus velatus, Carabodeв forsslundi, C.areolatus.

К эуконстантным видам относятся: Sch.laevigatus (88-100$), Т. humeralis. Константными являются: Т. velatus, Scb. latipes, P. paanonicus, Т. novus, L. incissellus.

- ю -

Зарегистрированные доминирующие и субдоминируицие вады по литературным данным числятся промежуточными хозяевами аноплоце-фалят.

7.2. Горизонтальное распределение орибатид в зависимости от рельефа и растительности

Численность орибатид на пастбищных склонах увеличивается от вершины к подножию соответственно от 4 до ЪЬ% от общего количества клещей. Горизонтальное распределение орибатид в 5-см слое почвы носит явно выраженный агрегированный характер, соответствующий НБР. ИА от вершины к подножию изменяется от 1,5 до 5.

Оценка связи распространенных в данном биотопе двух видов орибатид ЗсЬ.1ае-«1ва^8 л Т. пс^иэ с доминирующей группой растительности показала положительную достоверную корреляцию между численностью орибатид и долей злаковой растительности в пробах (соответственно г3 = +0,48 и +0,78). По отношению к тысячелист-йику получена отрицательная корреляция (соответственно^ = -0,54 и -0,66). К подорожнику корреляционной зависимости не обнаружено.

У.З. Вертикальное распределение орибатид на суходольном

пастбище

Основная масса орибатид сосредоточена в верхнем 0-5 см слое (75,5$), где плотность популяции орибатвд держится на уровне 18-21 экз./125 см3. В 15-20-см слоях этот уровень значительно Снижается до I и менее экз./125 см3. На глубине 50-75 см чрезвычайно редко попадаются единичные экземпляры. Характер распределения численности орибатид по почвенному профилю соответствует НБР. По мере углубления почвенного профиля агрегированность орибатид усиливается, что связано, по всей вероятности, с обеднев-ностыо органики в этих слоях.

У. 4. Сезонная динамика численности орибатид суходолов

На протяжении двух исследуемых вегетационных периодов наблюдается два максимума численности и усиления агрегированности орибатид - весенний и осенний. Процесс формирования агрегаций орибатид в значительной мере находится под действием температурного фактора. Ход сезонных изменений степени агрегированно-сти хорошо согласуется с ходом изменений среднемесячных температур, показывая отрицательную коррелятивную зависимость ( г = -0,80), чего не наблюдалось в отношении количества выла-

даемых осадков.

Анализ сезонного распределения орибатид по горизонтам почвы показывает, что во все сезонные периоды основная масса орибатид находится в 0-5 см слое. Тем не менее наблюдаются сезонные перемещения орибатид в определенных диапазонах по почвенному профилю.

У.5. Видовой состав и численность орибатид из скважин нор крапчатого суслика

Почвенные образцы брали из пробок скважин нор сусликов на глубине 20 см и на поверхности у края этих же нор. Материал пробок образован смесью почвы и трухи мелко перемолотого сена, выгребаемого сусликами из гнезд при заделывании нор на период их спячки.

Численность орибатид в. пробах из скважин нор составила 110,1 экз./125 см3, что превысило таковую в пробах с поверхности, составляющей 7,4экз.Д25сы?Коэффициент фаунистического сходства К = 0,57. Комплекс доминантов орибатид скважинных проб составили БсЬ.. laevigatus, Т. velatus, I. ЬишегаНа, Р. рЬаеасЬиз- ВВДЫ, широко распространенные на исследуемых пастбищах и зарегистрированные в качестве промежуточных хозяев аношюцефалят.

У.6. Зараженность орибатид личинками аноплоцефалят

У.б.а. Естественная зараженность орибатид

Обследовано 4,5 тыс.экз.орибатид с трех стационарных участков на естественную зараженность личинками аноплоцефалят. Личинки обнаружены в полости тела массовых видов орибатид: т. velatus, БсЬ. laevigatus, Ь. 1пс1ззе11из, Т. ЬитегаИв, Т.гиууив, А.со1еор£гаЪа Впервые в качестве промежуточного хозяина зарегистрирован клещ Т. ЬитегаИэ.

ЭИ клещей на протяжении ц лет наблюдений характеризуется стабильностью и составляет в среднем 1,4$; ИИ в большинстве случаев - 1-2 экз.

При вскрытии орибатид как в летне-осеннее, гак и в зимнее время, когда клещи находятся в состоянии анабиоза, обнаружены разновозрастные личинки; молодые мегалосферы, цистицеркоиды (по Кузнецову, 1966), характерные для аноплоцефалят.

V.б.б. Искусственная зараженность орибатид цестодой

Сtenotaenia citelli

Экспериментальному заракенив цестодой С. citelli в лабораторных условиях были подвергнуты орибатвды T.no-vus, Sch.lae-vigatus,

A.coleoptrata . Вскрытия орибатвд проводили через 2-59 дней после заражения. Ш составила 3,0-21,ИИ - 1-4 экз. Яйца с.citelli (0,049 мм в диаметре) при поедании их орибагидами остаются неповрежденными и получают дальнейшее развитие в орта- • низме клещей. У клещей T. no-vus зарегистрированы личинки на стадиях мегалосферы, метамеры, цистицеркоида. У орибатид Sch. lae-vigatus обнаружены мегалосфера, метамера, у A. coleoptrata -металосфера.

VI. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭПИ300Т0Л0ГИЧЕСКИЙ

ПРОЦЕСС ПРИ КТЭДОТЕНИОЗЕ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА

Результаты исследования, изложенные в предвдущих главах, показывают, что кгенотениоз крапчатого суслика, как эпизооталогический процесс, определяется комплексом биотических факторов, регулирушцих циркуляцию паразита системы С. citelli - крапчатый суслик - орибатиды в лугово-степном биоценозе. К позитивной группе факторов, способствующих циркуляции ктенотении, относятся такие как постоянство комплекса доминантов и субдоминантов орибатид, их миграции в почве по горизонтали и вертикали, создающие ктенотениозный очаг на поверхности биотопа и по ходу почвенного профиля, с чем находят точки соприкосновения роющая деятельность и постоянство нор сусликов.

Положительным фактором служит доминирование злаковой растительности, предпочитаемой орибатидами и служащая кормом для сусликов, совпадение в летнее время суточной активности промежуточных хозяев - орибатид и окончательного крапчатого суслика хозяев. К составляющей позитивной группы факторов относим также феномен самовыделения яиц из зрелых члеников С. citelli.

Ограничительными факторами в циркуляции С. citelli выступают: спячка сусликов, как наиболее жесткий фактор, элиыинирувде действуя на С. citelli и, связанный с этим фактором, короткий период активности сусликов, ограничивающий сроки контактирования компонентов данной системы. Ограничительную роль играют также стрессовые состояния сусликов, коинвазия цестоды о T. colubriformis и элиминационная деятельность членистоногих.

У1.I. Участие жужелиц в элиминации аноплонефалят

Изучали битовой состав жужелиц исследуемых пастбищных участков и их элиминационную способность по отношению к цестодам в условиях лабораторного эксперимента.

Относительная численность жужелиц составила 1,4 экз. на I ловушко-суток (пределы - 5-22 экз.)Зарегистрировано 19 виттов.

Доминирующую группу с относительной численностью

Ь% и более составили :.6gonum guadripunctatum Аюага plebeja} A. aprlceria; Негр al ив fcracbypus,^ аепвш? Baobidion sp.

Субтомширугацую Группу 2-5$ . составили: Ашага аваеа f

А. auiica, Pterostichua melanarius_,P. ereauliger, ОрЬопш rufipes, Par ар ho nus ap.?Zabrue tenate lo idee .

В лабораторных условиях содержались жужелицы p.iaelanarira, P.crenüliger -и о .rufipes ( 60 8K3.J.Жукам в качестве тпци скармливали зрелые членики цестотт C.citeiii и М.expansa •

Наблюдения показали высокую активность в поедании члеников жуками P.melanatius^ fíczenuhи полное безразличие к такому pony пищи что объяснимо зоофагией первых и миксофитофагией

с большой разборчивостью в питании последних.

Личинок цестол в полости тела и яиц в экскрементах обследованных насекомых не обнаружено, что свидетельствует об элиминирующем воздействии жужелиц Р, tn duna^ins и P. ctenu инвазионное начало аноплоцефалят. *

У1.2. Специфический защитный механизм цестояы Ctenotaenia citelli от элиминационной деятельности жужелиц

В полевых и лабораторных условиях изучали воздействие вот« на членики цестотты С. cite Hi . С этой целью зрелые свежевьтеленные членики помещали в чашки Петри и заливали водой ^.дистиллированной или из естественного водоема) . При контакте с водой происходил веерообразный выхотт яиц из кожно-мускульного мешка наружу, чего не наблюдалось при воздействии вотш на членики спустя 2-II иней после их выделения из кишечника сусликов.

В природных условиях орошение члеников пресной

водой осуществляется при выпадении рос, ложней, благодаря чему яйца могут быть выделены из члеников прежде, чем последние будут уничтожены элиминаторами, тем самым яйца становятся доступными микроартропоттам (орибатидам] , участвующих в инвазионном процессе.

Высокая спонтанная инвазия крапчатого-суслика цестодой с .сИгеШ • и орибатидных клещей цистицеркоидами аноплоцефалят свидетельствует о действии защитных приспособлений от элиминационной деятельности плотоядных членистоногих. Таковым является выход яиц из члеников. во внешнюю среду не только при условии мацерации члеников или разрушения их членистоногими, но и самопроизвольный под действием воды, что ускоряет и увеличивает шансы попадания яиц паразита в организм орибатлдаого клеща.

ВЫВОДЫ

I» Комплекс гельминтов исследованной популяции крапчатого суслика характеризуется низким видовым -разнообразием, обусловленным северной локализацией дайной популяции.

Зарегистрировано четыре вида кишечных гельминтов: н.зиэИса, с .ci.tel.li, т.с1йе11огит (узкоспецифичных в пределах рода СИгеЫиэ ) и .!Г.со1иЬг1£с>гпйа (с широкой гостальной специфичностью) .

2. Распределение численности гельминтов в популяции крапчатого суслика находится в динамическом равновесии и согласуется

с негативным биономиальным распределением, что является признаком устойчивости паразито-хозяинной системы "гельминты-крапчатый суслик". Основная роль в поддержании численности гельминтов принадлежит взрослой части популяции крапчатого суслика. Пол хозяина не влияет на зараженность, сезонные колебания численности проявляются у цветод и имеют видовые особенности; нематодная инвазия за короткий период не проявляет сезонной динамики.

3. В паразито-хозяишшх отношениях крапчатого суслика на севере ареала ведущим фактором является спячка хозяина, лимити--руащая сроки инвазии, строго сопряженные ... с коротким периодом активности сусликов. Поступление инвазии разными видами гельминтов происходи» не общим потоком, а разделено во времени. Спячка, голодание, стрессовое состояние хозяина оказывают угнетающее влияние на гельминтов, вызывая элиминацию с Т.с^еНо-гит,1.со1иЪг1±огт1в и дестробиляцию Н.зизИса . Разные формы межвидовых отношений гельминтов (аменсализм, промкооперация, антагонизм и нейтрализм) могут играть роль буферного фактора, смягчающего тяжесть инвазии в популяции крапчатого суслика.

4. Орибатвды, представленные 50 видами, из которых 32$ составляют комплекс домиаантов и субдоминантой, создают достоян-

ный аноплоцефалятозный очаг на исследуемых пастбищах, наиболее ■ концентрируемый в пониженных местах, с обилием злаковой растительности. Основная масса орибатид сосредоточена в верхнем 5 см слое, с максимумом численности в весенний и осенний периоды.

5. Естественная зараженность орибатид личинками аноплоцефа-лят характеризуется относительной стабильностью. Заражению подвержены массовые виды орибатид средних и крупных размеров карабо-доидного и, главным образом, орибатулоидного и цератозетовдного. типов. Перечисленные группировки шгут служить индикаторами ано-плоцефалятозных очагов на естественных суходольных пастбищах, цестода С. с1Ъе111 развивается с участием разных видов ориба-тадных клещей.

6. Жужелицы Р. те1апах1и£ , р. сгеяиНеег как компоненты эдафона с выраженной зоофагией, могут ограничивать циркуляцию гельминтов в биоценозе и играть роль эффективных биоэлиминато-ров аноплоцефалятозного начала. На пути реализации жизненного цикла С. сЗЛеИ^ лежат два взаимопротивоположных явления:

с одной стороны - элиминация инвазионного начала, а с другой -исключение элиминации за счет феномена самопроизвольного выхода яиц из кожномускульного мешка под действием воды.

7. Полученные гельминтологические и орибатологнческие данные укладываются в схему современных понятий равновесности систем "паразит-хозяин", что позволяет сделать предположение об отсутствии в настоящее время каких-либо значительных деструктивных процессов в исследованном лугово-степном биоценозе.

8. В качестве индикационных критериев эпизоотологического и экологического состояний естественных пастбищных угодий можно рекомендовать следувдий, достаточно информативный набор показателей: степень гельминтной инвазии и уровень ее стабильности в окончательных и промежуточных хозяевах, общая численность и структура доминирования промежуточных хозяев орибатид, характер распределения численности популяции паразитов и хозяев. Эти критерии могут быть использованы при имитационном моделировании в целях прогнозирования и разработки мер борьбы с гельминтозами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХЛЮ-ТЕИБ ДИССЕРТАЦИИ

1. Землянова Э.В. К изучению горизонтального размещения орибатидных клещей // Проблемы почвенной зоологии. - Баку, 1972. - С.56.

2. Землянова Э.В. О фауне орибатвдных клещей суходольного луга // Материалы науч.совещ.пед.ин-тов РСФСР. - Владимир, 1973.-С .301-302.

3. Панцирные клещи суходолов Горьковской области // Пробл. почв.зоол. - Вильнюс, 1975..- С.157-158,

4. Шалдыбин Л.С., 'Землянова'Э.В." О плотоядности крапчатого суслика // Уч.зап.Горьковск.пед.ин-та..- Горький, 1974. - Вып.140.-С.73-75.

5. Шалдыбин Д.С., Землянова З.В. О преодолении элиминацион-ной деятельности плотоядных членистоногих цестодой С. с^еШ.

// Современ.пробл.зоол. и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. - Пермь, 1976. - С. 16,1-163.

6. Землянова З.В. Численность и вертикальное распределение клещей ( Oгibatei ) суходольного луга Горьковской области // фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1978. - С.59-68.

7. Землянова Э.В. Вертикальное распределение панцирных клещей на суходольных лугах Горьковской области // Новые пробл. зоол.науки и их отражение в вузовском преподавании. - Ставрополь, 1979. - 4.1. - С.75-76.

8."Землянова Э.В. К анализу гельминтофауны крапчатого суслика из Краснооктябрьского района Горьковской области // фауна, систематика, биол. и экол.гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1981. - С. 25-28.

9. Влийниё нервно-алиментарного фактора на цестод крапчатого суслика ( С1Ъе11иБ визИсиа ) в эксперименте // фауна, систематика, биол., и экол.гельминтов и их промежуточных хозяев.-Горький, 1983. - С.13-16.

10. Землянова Э.В.' Изучение роли жужелиц в элиминации цестод в условиях юга Горьковской области // Пробл.почвенной зоол. -Ашхабад, 1984. - С.Ю9-И

ц. Землянова Э.В. Адаптация цестод к сезонному циклу крапчатого' "суслика // Пробл.региональной экол. в цикле зоол.дисциплин в педагогических вузах. - Витебск, 1984. - С.235-236.

12. Землянова Э.В. Изучение роли орибатид в поддержании ано-плоцефалятозного очага на пастбищах. юга Горьковской области // Пятое Всесоюз.акрол.совещ. - Тез.докл. - фрунзе: Илим, 1985. -

С.133-134.

13. Землянова Э.В. Зараженность гельминтами крапчатого суслика в условиях юга Горьковской области // Гельминты и их промежуточные хозяева. - Горький, 1985. - С.17-22.

14. Землянова Э.В. О совместном паразитировании цестод крапчатого суслика // Конфер.Укра.об-ва паразитологов. - Материалы конфер. - Киев: Наукова думка, 1986. - 4.1. - С.222.

15. Землянова Э.В. Влияние экологических факторов на распределение орибатидных клещей суходольного пастбища // Пробл.поч-венной зоол. - Материалы докл.IX Всесоюз.совещ. - Тбилиси: Мец-ниереба, 1987. - C.II3-II4.

16. Землянова Э."В. Сезонное распределение численности цестод в популяции крапчатого суслика в условиях Горьковской области // Популядаонная биол.гельминтов. - Тез .докл.симпозиума. - Москва, 1987. - С.14-15.

17. Землянова Э.В. Типы межвидовых отношений гельминтов в популяции крапчатого суслика // фауна и экол.беспозвоночных. -Межвуз.сб.науч.тр. - Горький, 1989. - С.14-33.

18. Землянова Э.В. К изучению жизненного цикла сtenotaenia citelii цестоды крапчатого суслика // Материалы всесоюз. науч.-метод.совещ.зоологов педвузов. - Махачкала, 1990. - 4-Х. -С.Ю1-Ю2.

19. Землянова Э.В. Сезонная динамика численности орибатид

остепнённых суходолов // Пробл.почвенной зоол. - Материалы докл. X Всесоюз.совещ. - Новосибирск, 199I. -¡С.127.

Основные положения, выносимые на защиту :

1. Общая характеристика гельминтной инвазии крапчатого суслика.

2. Адаптация гельминтов к паразитированию у зимоспящего хозяина - крапчатого суслика.

3. Пространственное распределение орибатитт на суходольных пастбищах.

4. Зараженность орибатид личинками аноплоцефалят.

5. Участив жужелиц в элиминации аноплоцефалят.

6. Специфический защитный механизм цестога <НепоЬяеп£с) от элиминационной деятельности жужелиц.