Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование акустико-электрической активности улитки органа слуха

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Юрий Васильевич

В в е д е н и е

Глава I» Современное состояние проблемы.

1.1. Основные сведения о кодируемых параметрах звуковых раздражителей.

1.2. Некоторые данные о размерах и структуре улитки

1*3. Функциональные характеристики структурных элементов улитки.

1.4. Электрические потенциалы в улитке

1.5. Переменные потенциалы улитки

Глава 2* Разработка технического обеспечения для проведения экспериментов

2.1. Методика экспериментов.

2*2» Комплекс аппаратуры для исследований.

2.2.1. Общая схема комплекса

2.2.2. Тракт формирования акустических сигналов

2.2.3. Тракт усиления биоэлектрических сигналов

2.2.4. Тракт записи и обработки полученных данных ••••

2.3. Методика обработки данных

Глава 3. Экспериментальные исследования акустико-электрической активности улитки

3.1. Исследование динамического диапазона изменений микрофонных потенциалов улитки

3*2. Исследование частотно-временных параметров суммарных ответов улитки при подаче тональных импульсов разной частоты и интенсивности 68 3.3. Исследование разницы моментов появления сумыарных ответов улитки при подаче гармонических акустических сигналов длительностью в один период •••

Глава 4. Исследование основных гидромеханических свойств улитки

4.1. Обоснование возможности существования резонансных процессов в улитке

4*2. Обоснование линейности динамического диапазона колебательных характеристик улитки за счет её гидродинамических свойств.

4*3. Возможность непосредственной передачи акустических сигналов на любой участок основной мембраны

4.4. Особенности реакции основной мембраны улитки на низкочастотные акустичесвде сигналы

4.5. Уточнение параметров быстродействия передачи акустических сигналов в улитке

4.6. Исследование механических свойств основной мембраны на простой физической модели

4.7. Морфоструктурные данные, показывающие возможность существования в улитке резонансных процессов как основных

Глава 5. Сравнительный анализ теорий кодирования акустических сигналов в улитке

5.1. Основные теории кодирования акустических сигналов

5.2. Сравнительный анализ основных теорий кодирования акустических сигналов в улитке с учетом результатов собственных исследований .«.

В ы в о д ы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование акустико-электрической активности улитки органа слуха"

Актуальность проблемы. Проблема биоэлектрической активности улитки органа слуха млекопитающих представляет двоякий интерес. Прежде всего, сугубо познавательный, академический, имеющий своей задачей выяснение принципов действия и функций всех элементов улитки при подаче на неё адекватного раздрахителя. Результаты исследований в этом направлении дают возможность глубже понять процессы; происходящие на периферии слухового анализатора, выяснить качественные и количественные соотношения этих процессов, которые дают более полное представление о кодировании акустических сигналов (АС) в слуховой системе (СС).

С другой стороны, выяснение процессов, связанных с биоэлектрической активностью улитки, представляют и прикладной, технический интерес. За последние десятилетия достигнуты большие успехи в области микроминиатюризации радиоэлектронной аппаратуры. Получаемая плотность компоновки монтажа радиодеталей достигает несколько сотен деталей в см3. Это дает возможность уже сейчас разрабатывать имплантируемые протезы улитки в случаях полного нарушения звукопроведения, то есть, практически при полной глухоте. Однако исследователи [^46, 99, I09J . работающие в этом направлении, несмотря на достигнутые успехи в области миниатюризации самих имплантатов, пришли к общему выводи о невозможности достижения значительных успехов (разборчивости речи, динамического диапазона восприятия интенсивности звуков) используя современные данные о кодировании частоты и интенсивности звука на периферии СС. В основе их разработок были использованы данные, представленные главенствующей ныне в области процессов на периферии СС теории бегущих волн Беке

Другим прикладным направлением, в котором могут быть использованы теоретические данные о процессах кодирования в улитке, является разработка параллельных спектроанализаторов АС, особенно в области низких и инфранизких частот, использующих принципы частотного разложения звуковых сигналов на основной мембране (ОМ) улитки I2J. Однако надо заметить, что разработка спектроанализаторов типа улитки в настоящее время сопряжена с большими трудностями и прежде всего из-за отсуствия единой непротиворечивой теории биофизических процессов, связанных с кодированием звука в улитке.

Учитывая тот факт, что даже при больших уровнях АС (до 120 дБ) не происходит отражения акустической энергии от окна преддверия улитки, так как внутри улитки происходит практически полное рассеивание этого сигнала, весьма перспективным представляется использование гидродинамических процессов в улитке в качестве основы для разработки различного рода поглотителей вибраций и акустических шумов, демпферовJj7, 30J. Применение для расчета таких устройств элементов теории бегущих волн Бекеши не дает удовлетворительных результатов, особенно из-за наличия механизма сравнительно медленного распространения бегущих волн, присущего данной теории.

Данная работа посвящена выяснению возможности существования процессов кодирования АС в улитке согласно резонансной теории Гельмгольца. На основании результатов проведенных электрофизиологических исследований биоэлектрической активности улитки при подаче на неё АС, а также анализа современных данных о мор-фоструктуре ОМ улитки, сделан вывод о главенствующей роли резонансных процессов согласно теории Гельмгольца. Показано также, что возможной ошибкой в экспериментах Бекеши и других исследователей улитки были технологические отверстия в стенках улитки, просверливаемые для наблюдения колебаний ОМ. Зти отверстия могли полностью исключать резонансные процессы, вводя акустическое короткое замыкание колеблющихся участков ОМ, а также практически полностью исключая непосредственную передачу звука на любой участко ОМ.

Цель и задачи исследований» Цель настоящей работы состояла в том; чтобы разработать непротиворечивую гипотезу передачи и преобразования звука на уровне улитки органа слуха. В связи с этим были поставлены задачи:

1. провести сравнительный анализ существующих теорий кодирования АС в улитке и выявить биофизические и электрофизиологические параметры, экспериментальная проверка которых подтвердила бы существование в улитке резонансных процессов согласно теории Гельмгольца;

2. на основе проведённого анализа разработать методы и аппаратуру для проведения экспериментов; исследовать временные параметры акустико-электрической активности улитки;

3. используя полученные результаты, а также современные данные о морфоструктуре ОМ улитки, показать возможность существования в улитке процессов согласно резонансной теории Гельмгольца;

4. путем анализа экспериментов Бекеши и других исследователей гидродинамических процессов улитки показать возможные ошибки в технологии их экспериментов, которые могли бы привести к неверному результату.

Научная новизна. Впервые показано, что в улитке органа слуха существует механизм непосредственной передачи колебаний втремечка со скоростью звука в перилимфе на тот участок ОМ, резонансная частота колебаний которого равна частоте колебаний стремечка, что дает возможность создания непротиворечивой теории кодирования АС в улитке.

Новизна подтверждена тремя изобретениями, на которые получены авторские свидетельства.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные имеют значение прежде всего для фундаментальной науки, так как дают более точное представление о кодировании акустической информации в СС, что дает возможность понять роль всех гидромеханических элементов улитки в процессе кодирования звука и провести количественный анализ этих процессов.

Практическое значение состоит в том, что полученные результаты дают более совершенный подход к диагностике заболеваний слуха, стимулированию и протезированию улитки в случаях частичной или полной потери слуха. На основании этих результатов предложены многоканальные протезы улитки, входные устройства спектроанализаторов АС, широкополосных глушителей, демпферов, что подтверждается полученными авторскими свидетельствами.

Положения, выносимые на защиту.

1. Передача колебаний стремечка к месту рецепции на ОМ происходит непосредственно через перилимфу со скоростью звука в жидкости. При этом высокочастотные и низкочастотные колебания передаются через перилимфу практически мгновенно.

2. При подаче высокочастотных и низкочастотных АС с малыми интервалами между ними (менее 5 мс) не происходит инверсия электрофизиологических ответов улитки.

ШВА I. СОВРШЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

I.I. Основные сведения о кодируемых параметрах звуковых раздрахитедеЁ

Главными функциями, выполняемыми СС, являются: биологическая связь (для человека - восприятие речи), ориентация в пространстве (пассивная и активная локация положения, скорости и направления движения источника звука), восприятие некоимуника-тивннх сигналов (различные шорохи, шумы, трески, у человека -восприятие музыки [ 18 J ). Из теории информации известно, что данные функции могут быть выполнены в системе связи, состоящей из: передатчика сигналов - в данном случае источника звука,-канала связи - для человека и большинства млекопитающих окружающей среды, - воздуха или жидкости, и приемника - слуховой системы. Проблемы генерации и передачи звука не входят в рассматриваемый круг вопросов данной работы, однако сам звук и его параметры в среде распространения представляют интерес, так как эти параметры непосредственно связаны с процессами преобразования их в СС и, в частности, в улитке.

Из физики известно, что звук представляет собой продольные колебания среды, заполненной веществом £34 J. Так как при наличии звука всегда передается какое-то количество энерпш (через данную среду), звук характеризуется энергией колебаний, а также связанными с ней другими параметрами - интенсивностью колебаний, звуковым давлением, скоростью движения частиц среды.

С другой стороны все колебания происходят во времени, поэтому и все энергетические параметры звука будут связаны определённой зависимостью со временем. Так как продольные колебания среды связаны с изменением давления в данной области среды, то звуковой сигнал любой формы можно представить как некоторую, в большинстве случаев сложную, функцию звукового давления от времени, то есть • Для гармонического сигнала, наиболее простого, эта функция имеет вид синусоидальной зависимости: ^ , , i

Р* Рт 5ln(wt+ у) где: Rn - максимальная амплитуда звукового давления, СО - круговая частота {W-Z'fijf, j- - частота), t - время действия сигнала, - начальная фаза колебаний. Звуковое давление, как энергетический фактор продольных колебаний, имеет определённую связь с энергией звуковых колебаний. Эта связь определяется^ соотношением:

E=JarJP*(t)dt где: ^р - плотность среды,

С - скорость распространения колебаний в данной среде, t - время действия сигнала. Наиболее удобной для измерения является мощностная характеристика звукового сигнала, называемая интенсивностью. Она определяется количеством энергии, переносимой продольной волной через площадку с поперечным сечением в I см2 за I секунду, поэтому взаимосвязь интенсивности и энергии звукового сигнала

-к можно выразить соотношением:

В случае простого гармонического сигнала мощность будет равна: 2fC

Одним из энергетических факторов, как указывалось выше, является скорость движения частиц среды при прохоадении через неё продольной волны. Однако она характеризует лишь отклик среды на возмущающее воздействие звука и никакого непосредственного отношения к работе СС не имеет, поэтому здесь рассматриваться не будет.

При проведении различного рода экспериментов на СС, а также для контроля уровней интенсивности звука и звукового давления, производится оценка этих уровней в относительных величинах - децибеллах [ 8 |: л о л Т P-MAfe-IObj; где: fo и 1о - некоторые усреднённые пороговые величины звука для СС, полученные в результате их измерений на больших группах испытуемых.

Приведенные выше параметры характеризуют только физическую сущность звуковых раздражителей. Они ни в коей мере не отражают сущность ощущений (конечных восприятий) слуховых раздражителей, хотя и, несомненно, находятся в определённой количественной и качественной связи с ними. Однако, учитывая характер качественных и количественных изменений звуковых раздражителей на входе СС и характер изменений соответствующих им ощущений, возможно определение характера связей между ними, которые могут дать обьяснение тем или иным процессам в СС, происходящим при этом [13, 33J .

В общем случае СС обрабатывает сложные нестационарные сигналы fl^J. При этом по конечному восприятию СС можно рассматривать как измерительное устройство, преобразующее звуковой раздражитель s набор величин, указывающих значения раздражителя по так называемый субьективным признакам. К ним относятся: высота, громкость, длительность, ритмичность и тембр звука.Све-дения о данных признаках были получены в психоакустических экспериментах, причем, высота звука есть результат измерения СС его частоты, громкость - интенсивности звука, длительность -времени действия звука. Можно заметить, что данные субъективные признаки присущ и простому (тональному) звуковому сигналу, так как соответствующие этим признакам физические величины входят в выражение простого гармонического сигнала. Ритмичность и тембр являются результатом одновременного действия некоторого множества гармонических сигналов (тонов), что было доказано Омом ещё в прошлом столетии £lI3J. Согласно акустического закона Ома любой сложный АС можно представить в виде суммы (спектра) простых периодических компонентов (гармонических составляющих), причем, периодической (синусоидальной) форме звуковых колебаний соответствует простейшее звуковое ощущение - высота чистого тона. Как было сказано выше, математическое выражение для простого синусоидального сигнала имеет вид: Очевидно, входящие в это выражение параметры и будут теми информативными параметрами любого АС, обработка которых происходит в СС.

Выше ничего не было сказано ещё об одном физическом параметре звука - начальной фазе звукового сигнала. Вместе с тем акустический закон Ома гласит, что ухо реагирует только на частоты и амплитуды (интенсивности) гармонических составляющих, во не на начальные фазы гармонических составляющих. В справедливости этого закона убеждает тот факт, что при изменении места в театре слушатель продолжает слышать мелодию без искажений. Между тем очевидно, что изменение положения слушателя относительно оркестра приводит к изменению фазовых соотношений между гармоническими составляющими сложного звука и достигающими уха наблюдателя; разумеется, изменение фазовых соотношений сильно искажает форму кривой звукового давления.

Таким образом, информационными признаками гармонического АС, которые должны обрабатываться (кодироваться) в СС, являются: интенсивность, частота и время действия звуковых колебаний. При кодировании сложных сигналов информативные признаки будут те же, хотя и для некоторого количества гармонических составляющих, кодирование которых будет происходить параллельно и одновременно.

Количественные и качественные преобразования АС при его прохождении в высших отделах СС происходит с помощью передачи импульсов по нервным волокнам, то есть, периферическая часть СС является тем местом, где происходит преобразование акустических аналоговых (непрерывных) сигналов в электрические дискретные сигналы (импульсы). При этом изменяется не только вид энергии информативных сигналов, но и форма (качество) их признаков. Первым элементом СС, в котором появляется импульсация, является слуховой нерв. Возникающие импульсы в каждом волокне слухового нерва имеют одинаковую амплитуду, полярность и длительность, поэтому информативными признаками, передаваемыми слуховым нервом, могут быть только частота импульсов (или временные интервалы между ними) и количество параллельно работающих волокон [^96 ]. Частота импульсов и количество параллельно работающих волокон связаны непосредственно с передачей информации об интенсивности АС. Время действия звука, как обычно принято считать, связано с длительностью вызванного им нервного разряда (импульсации) в реальном масштабе времени.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Попов, Юрий Васильевич

ВЫВОДЫ

X, При плавном изменении частоты подаваемых непрерывных акустических сигналов частота микрофонных потенциалов улитки также изменяется плавно*

2. Линейность динамического диапазона изменения микрофонных потенциалов на низких частотах сохраняется до более высоких уровней интенсивно ста1, чем на средних и высоких частотах*

3. Моменты появления суммарных ответов улитки при подаче низкочастотных и высокочастотных тональных импульсов практически одинаковы; между ними нет временной разницы в несколько миллисекунд', ожидаемой в случае кодирования акустических сигналов в улитке согласно теории бегущих волн Бекеши*

4. В начале и в конце суммарных ответов улитки при подаче тональных импульсов имеются выбросы как микрофонного (частотой около 1,6 - 1,7 кГц), так и неврального происхождения (с латентным периодом около 520 + 27 мкс).

5* Моменты появления суммарных ответов улитки не зависят от частоты повторения акустических сигналов и их интенсивности.

6. Латентный период ПД при включении тонального импульса, при изменении интенсивности с 84 дБ до 74 дБ и 64 дБ, увеличивается соответственно на 50 + 10 мкс и 90 + 15 мкс, а при выключении тонального импульса латентный период увеличивается соответственно на 30 + 10 мкс и 60 + Х2 мкс.

7. Между моментами появления суммарных ответов улитки, при подаче однопериодных акустических сигналов с длительностью периода 2,0 мс и 0,12 мс, существует временная разница около XI мкс (с достоверностью 0,9), причем, время появления ответа улитки при длительности периода 2,0 мс длиннее того же при длительности периода 0,12 мс.

8« При изменении интенсивности однопериодного акустического сигнала от 87 дБ до 57 дБ, длительность суммарного ответа улитки уменьшалась от 6 мс до 2 мс»

9. Основными процессами, определяющими кодирование акустических сигналов в улитке, могут быть резонансные процессы согласно теории Гельмгольца.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Юрий Васильевич, Киев

1. Волков И.О., Дембновецкий О.Ф. Рецептивные поля первой слуховой области коры мозга кошки. Нейрофизиология, Х98Х, т.ХЗ, £ 5, С.467 - 473. " *

2. Гаудинь Э.П. Проблема кохлеарных невритов в аспекте общей биологической организации.-Вестник оториноларинг. ,1974,.$6,с.91

3. Добровольский Г.Г. .Лелюх А.П. ,Бакай Э.А.,Попов Ю.В. Гидравлический демпфер (его варианты). Авторе, свидетельство

4. Х025937 от I марта 1983 г.

5. Зельдин E.Ai Децибеллы. М. ."Энергия", 1979, 64 с.

6. Игумнов Д.В., Николаевский И.Ф. Транзисторы в микрорежиме. М., "Сов.радио", 1978, 136 с.

7. ХО. Кобрак Г.Г. Среднее ухо. М., ГИМЛ, 1963 , 455 с.

8. XX. Лебедев В.И. Особенности транзисторных схем в.микрорежиме. Радиотехника и электроника, 1965, т.10,Л 5Г. с. 51-54.

9. Молчанов А.П. Аналоговый датчик частотнозависимых напряжений. Авторе, свидетельство Х60223, Бюлл*и.зобр. ,Х964, Л 3.

10. Молчанов А.П., Лабутин В. К. Механизмы, анализа сигналов в органе слуха и проблемы их моделирования. В сб.:Распознавание слуховых образов, Новосибирск, "Наука"в 1970, с. 142 204*

11. Молчанов А.П., Бабкина Л.Н. Электрические подели механизмов улитки органа слуха. Л., "Наука", 1978, 184 с.

12. Новоселова С.Ц. Базилярная мембрана как упругая пластина.-Акустич. журн., 1975, т.21, Л I, с. 92 98.

13. Ойвин В. Статистическая обработка.результатов экспериментов в биологии. Журн. орг. хим., 1973, Ш 6, с. .61 - 69.

14. Островский Л.А., Сутин A-.U.- 0 колебаниях базилярной мембраны улитки* Акуст. журн., 1974, т*20, Л6,с.874-681.

15. Позин Н.В., Лобинский И. А. и др. Элементы теории биологических анализаторов. М., "Наука", 1978, 360 с.

16. Попов Ю.В. Способ и устройство получения коротких акустических импульсов. В сб.: Достижения и.задачи медико-биологического приборостроения. Киев, 1977, с.21-22.

17. Попов Ю.В., Бакай Э.А., Щуровский В.В. Электрофизиологические методы диагностики состояний улитки и слухового нерва при патологаи звукопроведения. В сб.: Труды У - го съезда отоларингологов УССР. Донецк, 1977, с.230 - 232.

18. Попов Ю.В. О частотно-временных параметрах кодирования акустических сигналов в улитке органа слуха. Физиолог, журн. 1981, Л 4, с. 527 - 532.

19. Попов Ю.В. О механизмах кодирования звуковых сигналов в улитке. Журн.ушн., но е., горл. бол. 1981, Л 5, с.21-26.

20. Попов Ю.В. О существовании бегущих волн в улитке. Журн. ушн.;нос.,горл.бол. 1981 v Jfc 6t с.32-39.

21. Попов Ю.В., Майко В.И., Зайцева Т.П., Бакай Э.А. Звуковоспроизводящее устройство. Авторе, свидетельство J6 782Г79 от 25 июля 1980 г.

22. Попов Ю.В., Бакай Э.А., Доний А.Н., Болейко Б.М. Гидравлический демпфер (его варианты). Авторе, свидетельство954661 от 4 мая 1982 г.

23. Родионова А.Б. Функциональная характеристика нейронов.кох-леарных ядер и слуховая функция. Журн.высш.нерв.деят. 1968, т. 18, И I, с. 12-17.

24. Румшинский Л.З. Математическая обработка результатов эксперимента. М., "Наука", 1971, Х92с.

25. Сиберт У. Преобразование стимула в периферической слуховой системе. В сб.: Распознавание образов. М., "Мир", 1970, с. 134-169.

26. Яворский Б.М., Детлаф А. А. Справочник по физике. М., ГИШ, 1963, 848 с.

27. Adrian E.d. The microphonic action of the cochlea: an interpretation of Wever and Bray's experiments.- J.Physiol., 1931, v.71, n.1,p.28-39,

28. Adrian E.D. The microplionic action of the coohlea in relation to the theories of hearing. Keport a discussion on audition. London, 1931» 117 p.

29. Alexander I.E., Gihtler F. The effect of jet engine noiseon the cochlear responce of the quinea-pig. J.Comp.Ehysiol. Psychol., 1949,v.47,n.4, p.517-525.

30. Bekesy G. DC resting potentials inside the cochlear partition. J.Acoust.Soc.Amer., 1952, v.24,n.1, p.72-76.

31. Bekesy G. DC potentials and energy balance o£ the cochlear partition. J.Acoust.Soc.Amer., 1951, v.23, n.4, p.576-582.

32. Bekesy G. Gross localization of the place of origion of the cochlear microphonics. J.Acoust.Soc.Amer., 1952,v.24, n.2, p.399-409.

33. Bekesy G. Shearing microphonics produced by vibrations near the inner and outer hair cells. J.Acoust.Soc.Amer.,1953» v.25, n.5, p.786-790.

34. Bekesy G. Variation of phase along the basilar membrane with sinusoidal vibrations. J.Acoust.Soc.Amer.,1947,v.19» n.2,p.452-457.

35. Burian K. KLinische erfahrungen mit fer electrostimulation des h^rorgans. Arch. Otorhinolaryngol., 1979» v.223, p. 139-166.47» Butcher G.F. Gated, oscillator with rapid start. Wireless World, 1974, v.7, p.272-274.

36. Butler R.A., Honrubia V.,Jonstone B.M. Cochlear function under metallic impairment. Trans. Алл. Otol.So с., 1962, v.50, n.1, p.51-60.

37. Butler R.A. Some experimental observations on the DC resting potentials in the quinea-pig cochlea. J.Acoust.Soc.Amer., 1965, v.37, n.3, p.429-433.

38. Causse E.,Chavasse P. Relation entre la valeur des potenti-els cpchleaires et 1' intensite du stimulus, chez le cobage.- Compt. Rend.Soc.Biol.,1944, v. 139,2, p.146-147.

39. Chocolle R. Etude statistique de la sesnsibilite auditive differentielle d'intensite. Acoustica, 1955, v.5,p.134-141

40. Davis H.,Tasaki I.,Goldstein R. Peripheral origin of activity with reference to the ear. Cold Spring Harbor Symposia Anat.Biol., 1952, v.17, p.143-154.

41. Dallos P. Low-frequency characteristics: species dependence.- J.Acoust.Soc.Amer., 1970, v.48, n.3, p.489-499.

42. Dallos P. ,Shoeny Z.B., Cheatham M.A. Cochlear summating potentials. Acta oto-laryngol., Uppsala, 1972, Suppl., 302 p.

43. Dallos P. Cochlear potentials and cochlear mechanics. The auditory periphery: Biophisics and Physiology. Uew York, Academic P., 566 p.

44. Dallos P. Cochlear physiology. Ann. Rev.Psychol.,1981, v.32, p.153-190.

45. Davis H., Tasaki I.,Goldstein H. Peripheral origin of activi' ty with Reference to the ear. Cold Spring Harbor Symposia Anat.Biol., 1952, v.17»P«143-154.

46. Davis H.,Fowler E.P. The physiology of hearing. Ins .Nelson loose - leaf Medicine od the ear., 1939,chap.1,p.1-53.

47. Davis H.,Deatherage B.H. ,Eosenblat B, Modification of, cochlear potentials producide Ъу streptomicin poisoning and Ъу extensive venous obstruction. Laryngoscope, 1958,v.68,n.5 p.596-627.

48. Davis H. A mechano-electrical theory of cochlear action. -Aon. Otol.Rhinol.Laryhgol.,1958,v,5, p.789-801.

49. M. Davis H.,Fernandez G.,McAnliffe D.H. 'I'he excitatory process in the cochlea. Proc.Natl.Acad.Sci.US.,1950, v.3b,n.5, p.580-587.

50. Davis H. ,Deatherage B.H., El dredge D.E.Smith C.A. Summating potentials of the cochlea. Am.J.Rhinol. ,1958, v.195» в.2, p.252-261.

51. Davis H.,Eldredge D.H. An interpretation of the mechanical detector action of the cochlea. Trans.Am.Otol.Soc.,1959» v.4-7,n.1,p.28-37.

52. Davis H.,Derbyshire A.,Lurie M.,Saul J. The electric response of the cochlea. Am.J.Physiol.,1934,v.107,p.311-332.

53. Davis H. ,Grernandt B.E. ,Kiesco-MacCluil J.S. threshold of action potentials in ear of quinea-pig. -J.Ueurophysiol., •1950, V.13.P.73-87.

54. Davis H.,Silverman J.K. Hearing end deafness. JJ Y, 1970» 556 p.

55. Davis H. ,BensonH.W. ,Covell VV.P. Acoustic trauma in the qui-nea-pig. J.Acoust.Soc.Amer.,1953» v.25,^.9, p.1180-1189.

56. Davis H. A moael for transducer action in the cochlea. -Cold Spr.Harb.Symp.Quan.Biol.,1965, v.20, p.181-190.

57. Davis H. Some principles of sensory receptor action.

58. Ehysiolog.Kev.,1961,v.41,n.2, p.391-416.

59. Deatherage B.H.,Eldredge D.H.,Davis H. Latency of action po-cen-cials дл -ciie cochlea or the quinea-pig. J.Acoust.^oc. Amer .,1959»V. 31» n.3,p.479-486.

60. Doughty J.M,Garner W.B. Pitch characteristics of short tones. I. Two kinds of pitch threshold, J.of Exp.Psych. ,1947 v.37,n.l, p.107-113.

61. Eagstr^m H. Morphological studies of the possible origin of cochlear microphonics. Rev.Laryng.,1933,v.76,n.3, p.808-816.

62. Engstrtfm H., Wersall J, Structure of organ oT Corti; outer hair cells. Acta Oto-laryng., 1953» v.43, p.1-10.

63. Engstr^m H., Wersall J. Structure of organ of Corti; supporting structures and their relations to sensory cells and nerve endings. Acta Oto-laryngol., 1933» v.43, p.323-334.

64. Eagstrtfm H.,Wersall J. Is there a special nutritive system around the hair cells in the organ Corti? Ann. Otol.Rhin. Laryng.,1933, v.62, n3, p.307-312.

65. Fernandez 0. Dimensions of the cochlea (quinea-pig). J. Acoust.Soc.Amer., 1952, v.24,n.3,p.319-323.77* Fernandez C. Innervation of the cochlea. Laryngoscope, 1951, v.61, 1152-1172.

66. Galambos R. Neural mechanisms of audition. Physiol.Rev., 1954, v.34-»n.3.p.4-12-422.

67. Gold T. Physical basis of action of cochlea. Proc.Roy.Soc. Med.,1948,v.135(B},p.492-498.

68. Gold Т., Phamphry R.J. The cochlea as a frequency analyser. Proc.Roy.Soc.Med., 1948, v.135 (B),n.4,p.462-491.

69. Hamberger C.A.,Hyaen H.,Dahl H.M. Measurement of cochlearpotentials. Acta Oto-laryng. Suppl.,194-9,v.75, p.114-123.

70. Harris J.D. Pirch discrimination. J.Acoust.Soc.Amer., 1932, v.24,n.6, p.1341-1346.

71. Hawkins J.E. Cochlear sign of streptomycin intoxication. -J.Pharmacol.Exp.Therap.,1950,v.100,n1, p.38-44.

72. Helmholtz H.L.F. Die lehre von den tonempfindungen als phy-siologische grundlage fttr die theorie der music. Braunschweig, 1863, 276 p.

73. Herzog Vj.E. "Kick on" the tank circuit to generate a syncro-nous-keyed burst oscillation. Electronic Design, 1966, n.7, p.60-61.

74. Hilding A.S. A theory on the stimulation of the organ of Corti by sound vibration. Ann.Otol.Ehin.Laryngol.,1952, v.61,n.3,p.371-383.

75. Hilding A.S. The tectorial membrane in the theory of hearing. Ann.Otol.Ehin.Laryng.,1933,v.62,n.5,p.757-769.

76. Hilding A.S. Origin and insertion of tectorial membrane. -Ann.Otol.Ehin.Laryngol., 1952, v.61, n.3,p.334-370.

77. Howe H.A. The relation of the organ of Corti to audioelect-ric phenomena in deaf albino cats. Am.J.Physiol.,1935»v. 111, n.2, p.187-191.

78. Howe H.A.,Guild S.E. Absence of the organ of Corti and its possible relation to electric auditory nerve responses. -Anat.Eec.,1932, (suppl), p.201 -21.

79. Jurato S. Submicroscopic structure of membranous labyrinth. Z. Zellforsch. und Microscopische anatomie.,1962,v.56,p.40-96.

80. Jurato S. Submicroecopic structure of the inner ear. U.T., Oxford, Pergamon Ecess, 1967, 14-3 p.

81. Jonstone B.M.,Boile A.J. Basilar membrane motion vibrations examined with the Mtfssbauer technique. Science, 1967, v.158,p.389-390.

82. Jonstone B.M.,Yates G.K. Basilar membrane tuning curves in the quinea-pig. J.Acoust.Soc.Amer.,1974, v.55, n-3. P-584- 587.

83. Jonstone B.M.,Tailor K.J.,Boile a.J. Mechanics of the quinea-pig cochlea. J.Acoust.Soc.Amer., 1970,v.47, a-3,P»504- 509.

84. Katz B. Herve, muscle and synapse. Jtfew York, McGraw-Hill, 1966 (Катц Б. Нерв,, мышца и синапс. М., Мир, 1968, 226 с.)97» Kellaway P. Cochlear microphonics. Arch.Otolaryng., 1944, v.39, p.203-210.

85. Kiang N.Y. ,Watanabe Т.,Thomas E.C. Discharge pattern of single fibers in the cat's auditory nerve. Cambridge, Mass., 1965, 143 P.

86. KLinke E. ,Hartmann R. Physiologische mit grundlagen einer hifrprothese. Arch. Otorhinolaryngol., 1979,v.223, p.77-137.

87. Kohlloffel L.U.L. A study of basilar membrane vibrations. -Acoustica, 1972, v.27(2), p.47-56.

88. Lawrence M. Functional changes in inner ear deafness. -Ann.Otol.Khinol.Laryng.,1958, v.67, n.7,p.802-823.

89. Lempert J.,Wever k.G.,Lawrence M. ihe cochleogram and its clinical application. Arch. Otolaryng., 1947,v.45,n.1, p.61-67.

90. Lurre M.,Davis H., Derbyshire A. The electrical activity of the cochlea in certain pathologic conditions. Ann. Otol.Ehinol.Laryogol., 1934,v.43, n.2, p.321-343.

91. Meyer M.F. Crucial experiments in cochlear mechanics. -Am.J.Physiol., v.66, n.2, p.261-269.

92. Misrahy G.A. ,Shinabarger E.W., Arnold J.E. Changes in cochlear endolymphatic oxygen availability, action potentials, and microphonics during and following asphixia, hypoxia, and exposure to loud suonds. J.Asoust.soc.Amer.,1958, v.30, n.3, p.701-704.

93. Misraliy G.A.,Jonge B.E. ,Shinabarger E.W. Effects of localized hypoxia on the electrophysiological activity of cochlea of quinea-pig. J.Acoust.Soc.Amer., 1958» v.30, n.6, p.705-708.

94. Misrahy G.A., Shinabarger E.W., Eildreth B.M. Studies on factors affecting the summating potentials. WADC Tech. Eept., 1957, a.16, p.57-467.

95. MiJller A.E. Network model od the middle ear. J.Acoust.S Soc. Amer., 1961, v.33, n.1, p.168-173.

96. Mttller C. Psychoacoustic in auditory implant research. -In: 12-th World OEL congress; Budapest, 1981, p.21.

97. Mygind S.H. Father labyrhinthine studies. Acta Otolaryng., Suppl.,1948,v.68, p.1-80.

98. Haftalin L. Some new proposal regarding acoustic transmission and transduction. Cold Spring Harb. Sym. Quant.Biol., 1965, v.30, p.169-180.

99. Naftalin L. Acoustic transmission and transduction in the peripheral hearing apparatus. In: Butcher J.A.V. and J^oble D., Progress in Biophysics and Molecular Biology., 1968,v.18,p.1-27.

100. Ohm G.S. Uber die definition des tones, nebst daran gekntlp-fter theoirie der sirene und anlicher tonbieldender vorri-chtungen. Ann.Ehys.Chem., 1843,Ъ.59»в.513-521.

101. Amer., 1964, v.36, n.9, 1246-1259. 119» Eassmussen G.L. Anatomical relationships of the ascendingand descending auditory systems. In: Neurological aspects of auditory and vestibular disorders. Illinois, 1964, 512p.

102. Eassmussen G.L. Euther observations of efferent cochlear bundle. J.Сотр.Neurol., 1953, v.99, n.1,p.61-79.

103. Bhode \7.S. .An investigation of post-mortem cochlear mechanics using the Mflssbauer effect. In: Basic mechanismsin hearing.New York,1973, p.49-67.

104. Ehode W.S.,Deisler C.D. Measurement of the amplitude and phase of vibration of the basilar membrane using the Mfls-sbauer effect. J.Acoust.Soc.Amer.,1970, v.47,n.1,p.6067.

105. Ehode W.S., Eobles L. Evidence from MiJssbauer experiments for nonlinear vibration in the cochlea. J.Acoust.Soc. Amer.,1974, v.55,n.4,p.588-596.

106. Ehuterford Yf.A. A new theory of hearing. J.Anat .Physiol., 1886, v.21,n.1, p.166-168.

107. Eice E.A. ,Shinabarger E.W. Studies of the endolymphatic DC potential of the quinea-pig cochlea. WADD Tech.Eept.1960,Suppl.,p.60-162.

108. Eose J.E.,Brugge J.P.,Anderson D.J, Phase-loced responses to low-frequency tones in single auditory nerve fibers of the squirrel monkey. J.Neurophysiol.,1967,v.30,n.5,p.769-793.

109. Eosehblith W.A. ,Eosenzweig M.E. Electrical responses to acoustic clics. J.Acoust.Soc.Amer., 1951,v.23,n.4,p.583-588.

110. Sakurai 0?. Studies on the whole nerve action potential and summating potential from round window. J.Oto.Bhino. Laryng.Soc.Japan.,1961,v.64,n.11,p.1765-1784.

111. Schuknecht H.F. Neuroanatomical correlates of auditory sensitivity and pitch discrimination in the cat. In: -Neural mechnisms of the auditory and vestibular systems.Sprngfi-eld,111.,1960, p.315-327.

112. Smith C.A. Electron microscopic studies of organ of Corti. Anat.Eec.,1955,v.121,n.4,p.451-457.

113. Somjen Gr. Sensory coding in the mammalian nervous system. Meredith Corporation, ITew York, 1972 ( Соыьен Д. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., Мир, 1975, 415 е.).

114. Spoendlin Н. The innervation of the cochlear receptor. -In: Basic mechanisms in hearing. Hew York, London, 1973» p.185-234.

115. Spoendlin H. Neural connections of the outer hair cell system. Acta Otolaryngol.,1979, v.87, n.3, p.297-312.

116. Stopp P.E.,Whitfield J.C. Summating potentials in the ava-in cochlea. J.Physiol.,1964,v.175,n.1,p45-46.

117. Tasaki I.,Davis H.,Legouix J-P. Space time pattern of cochlear microphonics as recorded by differential electrodes.-J.Acoust.Soc.Amer., 1952,v.24, n.5, p.502-519*

118. Tasaki I.,Davis H.,Eldredge D.H. Exploration of cochlear potentials in quinea-pig with a microelectrode. J.Acous. Soc.Amer., 1954-, v.26, n.6, 765-773.

119. Tondorf J.,Brogan F.A. Two forms of changes in cochlear microphonics; parallel shift in stimulus intensity and truncation of gradient curves. USAF School of Aviation Med. Eept.,n.6, 1952, p.13-18.

120. Tondorf J. Time-frequency analysis along the partition of cochlear models; a modified place concept. J.Acoust.Soc. Amer.,1962, v.34, n.6, p.1674-1682.

121. Trincker D. Electrophysiological studies of the labyrinth of the quinea-pig. The DC potentials of the semicircular canals . Ann.Ot-al.*Ehin.Laryngol. ,1959, v.68, n.2, p.145-148.

122. Vinnicov J.A. Principles of structural, chemical and functional organization of sensory receptors. Cold Spr.Hab. Symp.Quant.Biol., 1965,v.30,p.293-299.

123. Vinnicov J.A. The ultrastructurel and cytochemical bases of the mechanism of function of the sense organ receptors. In: The structure and fuction of nervous tissue. New . York, 1965,v.2,p.265-392.

124. Vold±ich L. Mechanical properties of basilar membrane. -Acta Otolaryngol.,1978, v.86, n.5-6, p.331-335.145* Vries H. Structur und lege der tektorialmembran In der schnecke unterscht mit neueren hilfsmitteln. Acta Oto-laryng., 1949,v.37, P.334-338.

125. Wever E.G. The physiology of hearing; the nature of response in the cochlea. Physiol.Bev.,1933» v.13» Д.З» p.400-425.

126. Wever E.G. The physiology of hearing* Electrical potentials of the cochlea. Physiol .Bev., 1966, v.46, n.1,p.102-127.

127. Wever E.G. The electrical responses of the ear. Psychol. Bull.,1939» v.36, n.1, p.143-187.

128. Wever E.G. Theory of hearing. Hew York, 1949 » 286 p.

129. Wever E.G., Lawrence IS. The trans mission properties of the middle ear. Ann.Otol.Ehin.Laryngol., 1950» v.59, n.1,p.5-18.

130. Wever E.G., Lawrence M. The transmission properties of the stapes. Ann.Otol.Ehin.Laryngol., 1950»v.59» &.3» p.322-330.

131. Wever E.G.,Lawrence M.,Bahm W.E. The phase characteristics of the ear. Eroc.tfate.^cad.Sci.US, 1954, v.40,n.4, p.508- 512.

132. Wever E.G., Eahm W.E. The lower range of the cochlear potentials. Pro с .Hate. Acad. Sci .US, 1959» v.45, p.1447- 1449.

133. Wever E.G.,Bray C.W. The nature of acoustic response; the relation between sound intensity and the magnitude of responses in the cochlea. J.Exptl.Ihychol.,1936, v.19» n.2» p.129-143.

134. Wever E.G.,Lawrence M. Physiological acoustics. Princeton University Press, 1954, 316 p.

135. Wever E.G.,Lawrence II. Patterns of injury produced by overstimulation of the ear. J.Acoust.Soc.Amer., 1955»v.27t p.853-858. 157* Wever E.G. Electrical potentials of the cochlea. Pbysiol.

136. Bev., 1966, v.46, n.1, p.102-127. 158. Wever E.G. Widtrih of basilar membrane in a man. Ann.Otol.

137. Bhin.Laryngol., 1938, v47, n.1, p.37-47. 159* Whitfield l.C. The auditory pathway (Monographs of the Ihy-siological Society, n.17),London,E»Arnold,1967» 316 p.

138. Wilson J., Jonstone J.B. Basilar membrane and middle-ear vibration in quinea-pig measured with capacitive probe. -J.Acoust.Soc.Amer., 1975» v.57> n.6, p.705-715.

139. Wolf D. Organ of Corti as we see it today, one hundred years after its discovery. Arc. Otolaryngol.,1952,v.56, a.4t p.588-609.162* Zerlin S. Travelling-wave velosity in the human cochlea.

140. J.Acoust.Soc.Amer., 1969» v.46,n.4(2) ,p.1011-1023. 163. Zwicker E. ,Feldtkeller E. Das ohr als nachrichtenempffinger, S.Hirzet Verlag, Stuttgart, 1967 ( Цвикер Э.,Фельдкеллер P. Ухо как приемник информации. М.* Связь, 1971, 256 е.).утверждаю» ;

141. Руководитель учреждения,в когйром проведено внедрение1 V I. .mm по науке .

142. УмЦ^^ЩЩ^^^. Гю л лги иг ■ ,.,. ' ■ 19алJ*1. АКТ О ВНЕДРЕН

143. Наименование предложения для внедрения /метод профилактики, диагностики, лечении, устройство,форма организационной работы и др.

144. Звуковоспроизводящее устройство", авторское свидетельство JE782I79 /Устройство для диагностики "

145. Кем и когда предложен ВНИИ отоларингологии, в 1978г», Попов Ю.Енаименование учреждения,автор и № авторского

146. Майко В.И., Зайцева Т.П., Бакай Э.А. ■ . 'свидетельства и рацпреддожения

147. Источник информации /методические рекомендации,информационное письмо,отчет и ОНИР /диосертации,монографии,съезды,конференции, •семинары-и др./ МЗ, Г980г., .ддасертация ,' , ■1

148. Где и когда внедрено j®mo ляб.бипфизикинаименование ^лечеойого учреждения1. И декабря 1979г.дата пачала внедрения

149. Общее количество наблюдений

150. За ме ■ча н и я, rtp е д ложе н и я

151. ДХ9Ш1г. Подпись Гл. инженер дответ Г за внедр^Щр^к Й.Е

152. ПРИМЕЧАНИЕ: Х/пп.1-2 -заполняется разработчиком;2/пп.З-7 -заполняется организацией, внедривший разработку.