Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тонотопическая организация второй слуховой области коры мозга кошки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Тонотопическая организация второй слуховой области коры мозга кошки"

ОРДЕНОВ ЛЕНИНА И ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИИ. А. А. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

ГАЛАЗЮК Александр Владимирович

УДК 612.825.204

ТОНОТОПИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВТОРОЙ СЛУХОВОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ МОЗГА кошки

Специальность — 03.00.13 (физиология человека и животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев—'! 382

Работа выполнена в Институте физиологи» им. А. А. Богомольца АН Украины.

Научный руководитель —

академик АН Украины, доктор биологических наук, профессор Ф. Н. Серков;

Официальные оппоненты —

доктор биологических наук, профессор В. Д. Тараненко; доктор биологических наук Д. А. Василенко;

Ведущее учреждение —

Донецкий медицинский институт.

Защита диссертации состоится « » 1992 г. на

заседании специализированного совета Д— 016.15.01 при Институте физиологии им. Л. А. Богомольца АН Украины (Киев, ул. Богомольца, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук 3. А. СОРОКИНА-МАРИНА

Тип КВВАИУ. Подписано в печать 25.02,92. 1,5 печ. л. Зак. 239

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

■Актуальность проблемы. Вопрос о функциональной организации слухогой коры и ее связей с периферическим рецепторным аппаратом является одним из центральных в физиологии олуха. Выяснение механизмов кодирования звуковых сигналов, их различения и анализа не может успешно осуществляться без'адекватных сведений о строении и „функциональных характеристиках нейронных механизмов слуховой корн и процессах, происходящих в гак при действии акустических раздражений.

Первые сведения о пространственной организации афферанишх проекция рецепторного аппарата улитки в слуховую кору били получена при изучении вызванных потенциалов, возникающих в исследуемой кортикальной слуховой области в ответ на электрическое раздражение нервных волокон разных отделов рецепторного аппарата улитки /кохлеотошгческая организация/ / Woolaey, Walai, 1942/. Был идентифицирован ряд проекционных областей коры, которые отличались друг от друга локализацией, размерами и порядком представительства в них различии участков кортиева органа. Первоначально были выявлены две слуховые проекции; получившие название первой /AI/'и второй /А 11/ проекционных областей /iroolsey , Fairman, 1946/. Первая слуховая область в настоящее время является наиболее изученной. Исследования вызванных потенциалов /rmrfcuri , 1944; Волков,. 1979/, а также реакций отдельных нейронов AI /¡Сацуки, 1964; Merzeaioh et el., 1975; Серкоз, Волков, 1963, и др./ в условиях предъявления тональных стимулов показали, что данная область имеет отчетливую тонотопическув организацию. Соответствие кохлво- и топотопяки кортикального акустического прадставитольст-ва вполно понятно, поскольку общепризнано, что сама организация кортиева органа является тонотопической. Следовательно, наличие кохлеотопической организации в той иди иной слуховой нейронной системе предполагает существование в пай тонотопики, и наоборот.

Что яе касается второй слуховой области, то зе нейронные механизмы и, в частности топические характеристики по сравнении с таковыми области А1 изучены значительно слабее. Результаты ряда • * исследований, посвященных изучении кохлоо- и тонотопической организации АН, в значительной степени противоречивы. Лреаде всего, сами сведения об акустико-сеясорннх характеристиках /частотно-пороговых кривых, остроте настройки на характеристическую частоту и т. п./ нейронов этой области ограничены. 3 ряде исследований

получены данные, свидетельствующие об отсутствии четкой зависимости между локализацией нейрона в All и звуковой частотой, на которую он реагировал с наименьшим порогом /Кацуки, 1964; Merzenich et al.. 1975; Schreiaer , Cynader, 1984/. На основании этого авторами цитируемых работ било сделано заключение о том, что Ail в отличив от Al в гомотопическом отношении организована в значительной мэре диффуэно. С другой стороны, результаты исследований вызванных потенциалов, отводимых от поверхности АН после электрического раздражения разных отделов слуховой улитки, свидетельствовали о достаточно выраженной кохлеотопической. организации данной области слуховой коры /Волков, 1980/. Было показано, что в данной области можно дифференцировать два полных представительства слуховой улитки, одно из которых располагается в дорсокаудальной части All, а второе - вентроростральной. Можно высказать предположение, что одна из вероятных причин противоречивых представлений о тоно- и кохлеотошке области Ali заключается в различии условий опытов, при помощи которых решался этот вопрос, и, в частности в уровне наркотизация экспериментальных яивотных. Известно, что барбитуровый наркоз существенно вдияет на функционирование нейронов слуховой системы, подавляя активность полисинаптических /неспецифических/ входов, сужает рецептивные поля. Все это приводит к тому, что топические характеристики таламического /de Ribau-pierre, Toros , 1976; Morel, 1980/ и кортикальных /Волков и др., 1985/ акустических представительств в отсутствие наркоза и под его воздействием могут существенно различаться. Следовало полагать, что изучение нейронных механизмов области All в различных экспериментальных условиях может дать дополнительную информацию о механизмах обработки сенсорной информации в данной система.

Таким образом, исследование функциональных характеристик нейронов области AJI и, правде всего, выяснение вопроса о тонотошпес-кой пространственной организации этой зоны представляется актуальным и важным для создания адекватных представлений о функционировании слуховой системы в целом.

Цэль и задачи исследования. Цель настоящих исследований состояла в выяснении особенностей тонотопической организации второй слуховой области. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить характеристики вызванных потенциалов, развивающихся при предъявлении тональных стимулов в разных участках области АЛ у слабонаркотизированных и наркотизированных животных.

2. Определять особенности частотно-порогових кривых у нейронов разных учаотков области АП.

3. Изучить особенности колонковой организации нейронов области АП. \

4. Изучить реакции нейронов области All на модальнонаспецифи-чоские раздражения.

Научная новизна. С применением методики совместного макро- и микроэлектродного картирования впервые показано, что вторая слуховая область в отношении тонотопичэской организации является неоднородной. В ее пределах обнаружена два зона /дорсокаудальная и вентроростральная, ДК- л ВР-зонц/. которые характеризуются наличием отчетливой зависимости между локализацией нейрона в данной зоне и его характеристической частотой. В остальных участках All подобной зависимости на обнаружено, что указывает на разные пути онабяэння афферентами проекционных и непроемионньсс участков области All.

Проведен сравнительный анализ особенностей тонотопической организации проекционных зон All a AI. Показана сходнш свойства ДК-и BP-зон All и области Ali непропорциональность представительства разных отделов слуховой улитки, индивидуальная вариабельность расположения проекций относительно борозд слуховой коры, наличие колонковой нейронной организации. Вместе о тем линейные размеры проекций All существенно меньше гакових в AI, острота настройки нейронов All лв. характеристическую частоту значительно нижа.

Впервые подробно описаны характеристики реакций нейронов All на эвуковда и нэзвуковаа /световое, злектрокожное/ раздражения. Установлено, что около 80 % нейронов проекционных зон All реагируют на только на тональный стимул, но и на модальионзспецифичэскиэ раздражения /что существенно больше, чем в А1/.

Теоретическое и практическое значение работы. Изучение тонотопической организации второй слуховой области позволило в«явить особенности ее структурно-функциональной организации, знание которых необходимо для понимания функционального значения данной области в анализа слуховой информации, поступающей в кору головного мозга.

Результаты работы могут быть использованы при объяснении рада явлений, возникающих при травматических и патологических изменениях в центральном отделе слухового анализатора человека, которые проявляются в виде расстройств слуха.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на научном семинаре нейрофизиологических отделов Института физиологии им. а.А.Богомольца АН УССР /ноябрь, 1989 г./, на заседании Ученого совота Института физиологии им. А.А.Богомольца АН УССР /16 сентября 1990 г./. По материалам диссертации опубликованы три работы.

Объем я структура диссертации. Работа наложена на 10? страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов и указателя литературы. Диссертация иллюстрируется 23 рисунками. Указатель литературы насчитывает 127 источников, из них 27 -отечественных и 100 - зарубежных.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведаны в условиях острого ^эксперимента на 62 взрослых койках весом 2,0 - 3,1 кг. Часть опытов била выполнена на кивотних, находящихся под слайда небарбитуровш наркозом /калипсол, начальная доза 20 мг/кг/. Для поддержания минимального уровня наркоза, обеспечивающего подавление коцшдзптивнцх реакций, кошка дробно добавляли необходимые количества этого препарата. Раневые поверхности дополнительно обрабатывали местными анестетиками. Остальные опит и бшш проведены на животных, находящихся в состоянии нембуталового наркоза средней глубины /начальная доза - 40 ыг/кг, внутрибрюашнио/. По ходу эксперимента для поддоржания оптимального уровня наркоза добавляли нембутал в количестве 5 мг/кг, внутримышечно. Скальпирование и вскрытие височной кости производили над областью сильвиевой извилины, контралатеральяо по отношению к стороне стимуляции,

В качества излучателей звуковых тональных сигналов применяли елвктродинатческиа громкоговорители двух типов /0,5 ГД-37 и 2 ГД-Зб/, позБоляодао воспроизводить тональные сигналы в диапазоне or 0,5 до 25 кГц, В качества генератора звуковых частот использовали прибор типа ГЗ-ЗЗ, Ддя получения тональных посылок заданной длительности и формы применяли модулятор синусоидальных колебаний, который поеволрл формировать выходные сигналц с частотой еаяолнонля от 0,1 до 60 кГц. Время нарастания к слада амплитуды тональных нооыяок составляло 5 мс, кх длительность могла изменяться от 10 до G00 мо. Интенсивность подаваемых звуковых сигналов цанерялАСг, при помощи прецизионного щуыомара / ISI--202, тип 00001, 12?/. Эдектроксхлое раБдракение /прямоугольные толчки тога длительность» 0,2 ис, Ю - 20 В, частота следования 1/с/ могло

прикладываться к центральной подушечке передней лапы, а также к коже верхней губы животного, в области расположения вибрисс через металлический электрод диаметром 125 мкм, вколотый в кожу на глубину- порядка 1 мм. Раздражение бшо моноподярнкм. В качестве свэ-toboí'l рподражания использовали вспышку неоновой лампы /ТН-0,2/, через ко;г>рув пропускали прямоугольные толчки тока продолжительностью 120 мс,и амплитудой 120 - 150 В.

Отведение БП в ответ на тон той или иной частоты проводилось в районе сильвиавой изеилины, контралатерально по отношения к стороне акустической стимуляции. Зона отведения соответствовала Al! /по Do miman, Woolsay, 1960/, или цитоархитектошпеским полям 27, 29 /по Гуревичу, 1929; Hasler et al., 1964/. Для отведения БП использовали серебряный млкроэлектрод. Г&тодсм регистрации ВП выполняли картирование проекционных зон коркового представительства различных тонов. Микроэлектродныз исследования реакций нейронов All на тональную, электрокожкую и световую стимуляции проводили по общепринятой методике /Костик, I960/. Для внеклеточного отведения реакций нейронов использовали стеклянные и уголышз микроэлектроды, Стеклянные электроды представляли собой микропипетки, заполненные раствором хлористого натрия /4,0 моль/л/, с сопротивлением 8- 12 МОм, Угольные электроды состояли из стеклянной микропипетки, в кончи!; которой бшо впаяно углеродное волокно диаметром 7 мкм /сопротивление кончика около 1,5 МОм/. Статистическая обработка результатов выполнялась с применением специализированного анализатора АИ-256; обработка числовых массивов велась с использованием стандартных приемов и критериев.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В дачной серии экспериментов изучались характеристики ВП у слабонаркотизированных животных /небарбитуровый краткосрочный наркоз - каллпсол 20 иг/кг/, а затем в условиях нембуталового наркоза /40 мг/кг, внутрибрюшинно/. Отведение ВП производилось в точках, равномерно распределенных по поверхности второй слуховой области. Расстояние между точками било постоянным н равнялось приблизительно 1 мм. Таким образом, характеристики ВП исследова-.4 лиев в 60 - 65 точках. У слабонаркотизированного животного .ВП регистрировались практически на всей поверхности All, но их амплитуда была неодинаковой. Наибольшая амплитуда ЗП наблюдалась з лор-сокаудальной части All, а такке насколько вентральное. Область, в которой развивались максимальные по амплдтудэ ВП, нередко разде-

лялась в средней своей частя зоной ВП заметно меньшей амплитуды. Таким образом, обычно могли быть выделены достаточно отчетливо два участка генерации максимальных БП - дорсальный и вентральный, ВП максимальной амплитуды включали в себя как положительную, так и отрицательную фазы, В зоне, прилегающей к передней эктосильвие-вой борозде, ВП имели выраженную положительную фазу, в то время как отрицательная практически отсутствовала.

После введения животному нембутала происходили существенные изменения амплитуды и формы БП. Участок AJI, на поверхности которого регистрировались ВП максимальной амплитуды, заметно сужался, В дорсокаудальнмх участках ЛИ область максимальных ВП существенно уменьшалась по площади, т, е. становилась более локальной. Вентральное же этой области у наркотизированного животного вызванная активность угнеталась либо частично, либо почти полностью - ВП имели очень небольшую амплитуду. Посла введения нембутала позитивные компоненты БП оставались практически неизменными, тогда как отрицательные компоненты ВП значительно уменьшались. Под влиянием нембутала происходило но только изменение формы ВП и распределения их максимальных: амплитуд по поверхности АЛ, но и увеличение скрытых периодов /СБ/ этих потенциалов. СП ВП, отведенных в одной и той »в точке поверхности второй слуховой области, у наркотизированного животного по сравнению со слабонаркотн-зированным увеличивались на 2 - 4 ыс. В различных точках коры разность СП ВП до и после введения нембутала бала неодинаковой. ' Так, б дорсальной части АН вблизи задней эктосильвиевой борозды такая разность приближалась к нулю, а в вентральной имела относительно небольшие значения. В тех же частях АН, где вызванная активность была минимальной по амплитуде, эта разница бьиа самой значительной.

Таким образом, данншз настоящих исследований позволяют считать, что в пределах АН существуют две зоны /дорсальная к вентральная/, в которых при тональной стимуляции регистрируются ВП максимальной амплитуды. Под воздействием нембуталового наркоза наблюдается угнетение вызванной активности АЛ, что ведет к существенному сужению /локализация/ корковых зон,'на поверхности которых регистрируются максимальные по амплитуде ВП. При помощи используемой в данной серии экспериментов методики картирования отчетливой тонотопической организация All выявить не удается.

Реакции нейронов второй слуховой области на тоны разной частоты

В связи о только что приведенным заключением важным, на наш взгляд, является выяснение вопросов, в какой степени нейроны АН обладают способностью избирательно реагировать на тонн той или иной частоты, и существует ли зависимость между значением характеристической частот» /ХЧ/ нейрона и его локализацией в пределах All, подобная той, которая обнаружена в первой слуховой области. Для решения данных вопросов на слабонаркотизированных кошках при помощи внеклеточного отведения, изучались реакции нейронов различных участков All, вызванные предъявлением тонов разной частоты. Расстояние меаду отдельными погружениями микроэлектрода в кору в разных экспериментах составляло 1 мм и более. В различных участках All били отведены реакции 49 нейронов, исследованных по полной программе. Подавляющее большинство этих единиц /40 клеток, или 83 %! имели фоновую активность. Вариабельность реакций исследуемых единиц, которые реагировали на предъявляемые звуковые раздражения, была значительной. Так, 45 из 49 нейронов отвечали на тоны той или иной частоты импульсной реакцией. У остальных 4 нейронов ко удалось вызвать внрахенных шпульоикх ответов на предъявление любой из используемых частот /1 - 25 кГц/, Все нейроны, у которых можно было получить выражению импульсные ответы на звуковое раздражение, располагались вдоль задней эктосильвиевой борозды и на гребне сильвиевой извилшш. В участках АН, расположенных вдоль передней эктосильвиевой борозды и в вентральной части около задней эктосильвиевой борозды, в большинстве случаев не удавалось обнаружить клеток, которые бн реагировали на предъявляемое тональное раздраженно той или иной частоты. Лишьдлядвух единиц быте обнаружены отдельные звуковые частоты, на которые данный нейрон не реагировал, поэтому их частотно-пороговая кривач /ЧПК/ была прерывистой. У других двух клеток ЧПК тела уплощенную форму, что указывает на отоутствиг у них превалирующей настройки на ту или иную частоту тона, В целом могло сделать заключение, что "активная зона" АЦ была вытянута в дорсовентральиом направлении и смещена к задней эктосильвиевой борозде.

35 из 45 /77 %/ упомянутых вше реагирующих на звуковое раздражение нейронов "активной зоны" All обнаруживали выраженную настроенность на определенную частоту тонального стимула. У 17 из 35 нейронов ЧПК были одновершинными, что свидетельствует о наличии у данных нейронов только одной характеристической частоты.

18 из 35 нейронов имели насколько экстремумов ЧПК и, соответстен-но, несколько ХЧ. У остальных 10 из 45 /23 %/ нейронов исследованной группы определение Ж било затруднительным, поскольку порога их ответов на предъявление тонов в широком диапазоне частот отличалось незначительно /не более чем на 5 дБ/.

Форма и ширина пика ЧПК у нейронов All были неодинаковыми. Так, значительная часть /20 из 45 клеток, или 44 %/ нейронов имели достаточно широкие ЧПК.. Такие нейроны генерировали импульсные реакции практически во всем частотном диапазоне, применяемом в качестве тонального раздражения, однако относительная интенсивность ответов на разные тоны была различной, и выделялась определенная предпочтительная частотная полоса, Около 45 % нейронов исследованной группы /21 единица/ имели относительно узкие ЧПК, т. е. отвечали импульсной реакцией на достаточно узкий диапазон звуковых частот, ЧПК этих нейронов располагались, как правило, в относительно низкочастотном участке /от 0,5 до 10 кГц/. У четырех клеток описываемой группы ЧПК имели фрагментарный; характер,

В' данных условиях эксперимента отчетливая зависимость между характеристической частотой исследуемого нейрона и его локализацией в пределах АН не выявлялась. Однако определенную закономерность в данном аспекте все же можно выявить. В дорсокаудальиой части нейроны о низкими /l-З кГц/ ХЧ располагались в непосредственной близости от задней эктосильвиэвой борозды. В то ко время нейроны с высокими /18 - 22 кГц/ Ш били обнаружены более рострально, Такая зависимость воспроизводилась во всех экспериментах. В других участках Ali подобных особенностей локализации нейронов с соответствующими функциональными характеристиками обнаружено ■на бьио.

Таким образом, проведенное в стой серии экспэркмэнтов картирование указывает на то, что во второй слуховой области отсутствует отчетливая гомотопическая организация, а наблюдается лишь тенденция к такой организованности в определенных участках. Этот вквод в целом согласуется с экспериментальнши данными, полученными другими авторами при изучении ими тонотопичоокой организации АН по сходное методике / Reale, Iniig, 1980; ôûhx-elnttï-, Cyoader, 1984/. G другой стороны, наща результаты на согласуются с данндаи работы, в которой методом регистрации ВП в АН бати выявлены два дискретны* зоны с отчетливой кохлеотошгаэской организацией /Вол-кэб, 1980/, Ддч того, чтобы попытаться разрешить данное противо-

речие, нами dm использован комбинированный метод выявления топической организации. Исследуемую область корн тщательно картировали методом регистрации ВП в ответ на тональную стимуляцию. Этим способом можно бало ограничить фокусы максимальной активности, возникающей в ответ на звуковые раздражения различной частоты. Зачо.м п этих фокусах максимальной активности, а также ва их пределами ¿шюлияли микроэлектродные отведения реакций отдельных нейронов ка тон. Для каяшого зарегистрированного нейрона определяли ХЧ методом построения ЧПК. Таким образом, последующие исследования тонотопической организации All были сконцентрированы на изучении нейронной организации тех зон АН, в которых ранее отводили ВП максимальной амплитуды /дорсокаудальной и вентроростральной/. В дорсокаудальной зоне регистрировали сатина ныоокоамшттудннв и устойчивые ВП, поэтому она была выбрана как первоначальный объект исследования.

Данные опыты выполнялись на койках в условиях нембутаяосого наркоза средней глубины. Подавляющее большинство отведенных в этих условиях реакций нейронов представляли собой один, реже два потенциала действия со скрытым периодом от 6 до 30 мс. Эти ответы возникали только па включение тонального стимула. 58 из 62 /93 %/ изученных нейронов дорсокаудальной зоны /ДК-зонц/ области АН обладали способностью избирательно отвечать генерацией потенциалов действия на пред-, явление'тонального стимула той или иной частоты. У 40 нейронов /69 ?/ ЧПК были одновер'линными, что свидетельствовало о наличии у данных нейронов только одной ХЧ. 14 исследована;« нейронов /примерно 24 %/ имели несколько ХЧ. На ЧПК, построенных для данных нейронов, обнаруживались две-три хорошо внраяеннах "ирштш. При предъявлении стимулов, имевдих соотмтствующие частота;, пороги реакций нейронов отличались друг от друга но более чем на 5 дБ. Для четырех нейронов исследованной группы определение ХЧ было затруднительным, поскольку пороги их ответов на предъявление тонов.в широком диапазона частот отличались незначительно; ЧПК у этих нейронов ишлн уплощенную форму.

Форма и ширина ЧПК у разных нейронов ДК-зони били неодинаковыми. Это указывает на различия нейронов по степени остроты настрой^ ки на ХЧ и размерам их рецептивных полей /РП/. Так, значения Q10 у нейронов с разными ХЧ варьировали от 2 до 14, усредненное значение данного критерия составляло 6,2. Была обнаружена достаточно отчетливая зависимость между локализацией нейрона в данной проек-

ционной зоне и значением его ХЧ, Так, в дорсальной части сильвие-вой извилины, вблизи верхнего окончания задней эктосвльвиевой борозды, корковые нейроны имели настройку на низкие ХЧ /1 - 4 кГиу". По меро передвижения точки микроэлектродного отведения по центральной части исследуемой проекции в ростральном или, чаще, вентророст-ральном направлении ХЧ корковых нейронов последовательно увеличивались.

Для сопоставления ¡этих результатов с теми, которые были получены ранее в процессе изучения кохлеотопичеокой организации проекционной ДК-зоны слуховой области All /Волков, 1980/, строились графики, по оси обсцисо которых против значений звуковой частоты откладывались соответствующие значения координат по базилярной мембране улитки. При этом построении били использованы данные о функциональной зависимости величины ХЧ нейронов слуховой коры от локализации PII на базилярной мембране улитки /Серков, Волков, 1983/, Соответствующие расчеты указывают на то, что различные участки ра-цэпторного аппарата улитки представлены в исследуемой слуховой корковой проекции неравномерно. Так, протяженность коркового представительства базального участка завитка улитки /длима около 8 мм; оточат производился от точки, расположенной примерно в 3 мм от базального конца базилярной мембраны/ наиболее значительна, она составляет около 70 % общей протяженности данной проекции.

2сли область микроэлектродного отведения смещалась от центра ДК-зоны'к ее границе перпендикулярно к продольной оси, существенных изменений значений ХЧ нейронов, локализованных в этой корковой полоса, не отмечалось, При перемещении точки микроэлектродного отведения от центра ДК-зоны к ее границе постепенно уменьиалось количество нейронов, отвечающих потенциалом действия на тоны предъявляемых звуковых частот. Ответоспособность нейронов на тональное раздражение на периферии проекции быта намного хуже, чем в ее центре. Так, в фокусе максимальной активности нейроны реагировали на тон генерацией потенциалов действия с вероятностью, равной 0,9 -1,0, тогда как на периферии проекции при той же интенсивности тона - около 0,3 - 0,4. Кроме того, увеличивались размеры рецептивных полей исследуемых нейронов, о чем свидетельствует возрастание ширины их ЧПК. По мере удаления точки микроэлектродного отведения к границе ДК-зоны заметно увеличивались СП реакций нейронов.

Карты, построенные для отдельного животного в каждом из экспериментов, несколько различались ьо конфигурации ДК-зоны, а

также по локализации данной зон» в исоледуемой слуховой области. Проекция улитки чаще всего являлась дугообразной полоской, ориентированной по сильвиеьой извилине в вентрокаудальном направлении. Однако у отдельных животных ДК-зона представляла собой прямую полосу и пересекала сильвиэву извилину в рострокаудалыюм направлении. Локализация ДК-зоян относительно борозд коры у разных кошек заметно варьировала. У отдельных животных вся исследуемая проекция располагалась на гребне ояльвиевай извилины, но в большинстве случаев она была смещена к краю данной извилины таким образом, что ео наиболее низкочастотный фокуо был погружен в глубину задней экто-сильвиевой борозди /Зкр/. в этих аксперимонтах чаще всего удавалось построить карту только относительно "высокочастотного" участка ДК-золы, в котором были представлены звуковые частоты от 2 до 24 кГц.

При вертикальном погружении микроэлектрода в кору ХЧ нейронов, обнаруженных в отдельном троке, били достаточно близки друг и другу; наблюдаемые различия в значениях ХЧ нейронов не превышали примерно 5 - 10 % /сходные данные бшщ получены и другими исследователями /Куцукк, 1964/, Нейроны такой корковой колоти, имеющие близкие значения ХЧ, могли существенно отличаться друг от друга по степени остроты настройки на ХЧ, размерам РП, а также по паттерну реакций.

Для выяснения вопроса о времени прихода афферентных импульсов в ДК-зону All и динамике их распространения по слоям коры бша построена гистограмма распределения СП реакций нейронов и глубин« их расположения. Нейроны, реагирующие о короткими /Б - 10 мс/ СП, обнаруживались во всех слоях кори, но в наиболее поверхностных таких единиц было крайне мало. Нейроны, реагирующие о более продолжительными СП, встречались во всех слоях, Таким образом, в начальный период /первые миллисекунды/ корковой реакции на тон в процесо импульсного возбуждения вовлекаются нейроны всех слоев кори, кроме самых верхних, которые вступают в реакцию несколько позже.

Посла' изучений ДК-зоны All нами была проведана аналогичная серия экспериментов, направленных на исследование вентророотралыюй /по отношению к ДК-зоне/ проекционной зоны, в пределах которой также регистрировалась ВП значительной амплитуды на тоны всего диапазона предъявляемых звуковых чаотст. Как показали результаты этих исследований, большинство /62 из 72 клеток, или 90 %( изученных нейронов веигроростралыюй зона /ВР-зонк/, как и в ДК-зонэ,

обладали способностью избирательно реагировать генерацией потенциалов действия на предъявление звукового сигнала той иди иной частоты. 43 нейрона этой группы /приблизительно 61 %j имели одновершинные ЧПК. На ЧПК у 2? нийронов /примерно 39 %/ обнаруживались два-три хорошо выраженных максимума. Для 7 нейронов /10 %/ определение ХЧ не представлялось возможным из-за практически равных порогов ответа на все предъявляемые звуковые частоты; ЧПК у этих нейронов имели уплощенную форму.

Значение степени остроты настройки /Q10/ изученных нейронов рассматриваемой проекции на свою ХЧ колебалось в пределах от 1 до 10. Обнаружена тенденция увеличения показателя Ql0 с увеличением ХЧ регистрируемых нейронов. Усредненное значение Q10 всех зарегистрированных нейронов BP-зоны было равно 3,8.

Выявилась отчетливая зависимость между локализацией нейрона в БР-зоно и значением его X?. Нейроны, которые имели настройку на высокие ХЧ, располагались к&удальнее гребня сильвиевой извилины, а нейроны о низкими ХЧ - более рострально. Таким образом, порядок представительства частот, обнаруженный в BP-зоне, был обратным таковому в ДК-зоне AII. Так ко, как и в ДК-зоне, в BP-зоне улитка представлена неравномерно. Назальный ее участок проецировался на 72 % площади данной зоны.

При перемещении точки микроэлектродного отведения от центра BP-зоны к ее границе, перпендикулярно к продольной оси, гак же, как и в ДК-зоне, не обнаруживалось существенных изменений значений ХЧ нейронов, локализованных в этой корковой полоса. Однако количество нейронов, реагирующих импульсными ответами на предъявление тона соответствующей ХЧ, последовательно уменьшалось, а так-хо снижалась ответосгособность нейронов на тональный стимул.

Расположение гомотопических карт., построенных для разных животных, несколько варьировало относительно борозд слуховой коры. Вентроростральная зона, как правило, располагалась вентральное ДК-аоны. У большинства животных BP-зона локализовалась на гребне сильвиевой извилиня, иногда ближе к ssi или sep.

Протяженность BP-зоны была несколько меньше протяженности ДК-эоны; расстояние между фокусами представительства самой низкой и самой высокой из предъявляемых звуковых частот составляло 1,8 -2,0 км.

Пра вертикальном погружения отводящего микросяектрода в кору ь прадедах В?-зэыы ХЧ нейронов, обнаруживаемых в одном трат, были

достаточно близки друг к друту /отличия не более 5 %/.

Так же, как я в случае ДК-зонн, в ВР-зоне проведен анализ СП реакций нейронов на тональные стимулы разной частоты. Значения СП реакций нейронов и глуоинн их расположения в коре коррелировали слабо. Нейроны с короткими СП /8 - 11 мо/ обнаруживались на глубине от 0,6 до 1,5 мм, тогда как с более продолжительными СП - практически во всех слоях коры.

Реакции нейронов АН на модальнонеспецифические раздражения

Из 117 изученных нейронов Mi, отвечающих на акустическую отц-муляцию /тон/, в группе из 51 метки были исследованы реакции на предъявление ряда разномодальних раздражений /тон, электроконное, световое/.

Более половина нейронов эгой группы /35 клеток, или 69 %/ реагировали как на звуковое, так и на нэзвуковое раздражения.

Около трети изученных нейронов были ыоносенсорнши, т. е. конвергенция на них была очень ограничена. Самую многочисленную группу /28 из 35, или 80 % "конвергентных" единиц/ составляли би-сенсорные нейроны, которые отвечали на тон и еще на одно из незвуковых раздражений, Нейроны, реагирующие на все три вида раздражений /тон, ЭКР, свет/, т. е. полиооноорнда, составляли 20 % /7 клеток из 35/.

\ Один и тот же "конвергентный" нейрон облаоти АН мог неодинаково реагировать на разные виды незвуковой стимуляции. В большинстве случаев нейроны проявляли различную направленность реакций на раз-номодальные раздражения. У одних нейронов, например, раздражение светом приводило к угнетению их импульсной активности, а ЭКР - к ее учащении; у других ситуация была обратной. Однонаправленные реакции на предъявление ЭКР и вошгики света были обнаружены лишь у двух полисенсорнах нейронов /из 51/.

ОБСУДЦЕНИЕ

Данные наших иоолздований вызванных потенциалов /ВЦ/, развивающихся во второй слуховой области коры мозга кошки в ответ на тональные стимулы разной частота, показали, что при каждой данной частоте и интенсивности такого стимула скрытый период, амплитуда и форма ВП в разных участках АН неодинаковы. Уже этот факт свидетельствует, что данная слуховая область не мояот рассматриваться как однородная. В All обнаруживаются два сравнительно ограниченных

участка, которые по упоминавшимся выше параметрам регистрируемых в их пределах ВП выделятся из остальной поверхности этой области. Одна из этих зон располагалась в дорсокаудальной части Ali, а вторая - более вентрально. Как в одной, так и в другой зонах регистрируются максимальные по амплитуде ВП. Из этого следует, что данный зоны АН, по—видимому, имеют избирательно болев мощные афферентные восходящие связи о нижележащими ядрами таламуса и/или кор-ково-корковые связи о первой слуховой областью. Существование этих основных источников аффэрентации второй слуховой облаоти убедительно показано морфологическими исследованиями /Rsaie, Imig, 1980 ; Wiaer et el ., 1977;Bentlvoglio et al ., 1933 ; Andersen ot al., 1980/.

Нейрошшз популяции различных участков AU заметно различаются в плане эффектов, вызываемых в них действием барбитуратов. Под воздействием нембуталового наркоза массовая вызванная активность в пределах All в целом значительно подавляется, однако степень ето-го угмотения в разных участках АН /дорсокаудальный и вентральный участки, с одной стороны, и остальная поверхность АН, - с другой/ различна. Можно высказать предполояакие, что в основа данной особенности действия нембуталового наркоза лежат различия в организации входов упомянутых двух зон АЦ к остальной части АН: эти подразделения, вероятно, получают афферентную импульаациа по различающимся путям. В первом случае это могут быть преимущественно прямые, а во втором - преимущественно диффузные проекционные системы; различная чувствительность к барбитуратам этих.енотам общеизвестна. "

Исходя из полученных в этой серии экспериментов результатов можно сделать заключение, что дорсокаудальная и вентральная части области АН могут представлять собой относительно самостоятельные проекционные слуховые зоны. Это в принципе согласуется с данными, полученными при изучении кохлеотопичеокой организации АН /Волков, 1S80/, когда было установлено, что в АН существуют две относительно четко очэрченнцо зон», организованные по кохлеотопичесшлу признаку. Кохлеотопичэская организация каждой из этих зон была выражена достаточно отчетливо, т. а. электрическое раздражение определенного участка улитки вызывало максимальный 'По амплитуде ВП в строго определенной участке корковой поверхности соответст-вупьай проекционной зоны. Локализация эткх зон в наших экспериментах и в цитируемой работа примерно совпадает. Тот факт, что локальный участок рецэпторяого аппарата слуховой улит-и восприни-

мает определенную частоту тона /Greenwood , 1961; Серков, Волков, 1983/, как уже упоминалось, считается доказанным. Таким образом, если в изучаемых проекционных зонах All показана кохлеотопическая организация /Волков, 1300/, то логично очигать, что они должны быть организованы и по тонотопическому признаку. Однако в наших исследованиях второй слуховой области методом регистрации ВП отчетливой тонотопической организаций в данных зонах All выявить не удаюсь.

Работы по изучении топической организации слуховой коры выполнялись также методом отведения в разных ее участках реакций отдельных нейронов, так как общеизвестно, что большинство из них настроены на определенную частоту тонального стимула. Так, многочисленными исследованиями показано, что значительная часть нейронов первой слуховой области обладает избирательной настройкой на ту или иную частоту звукового раздражения /Merzenloh, 1975; Phillips et al., 1981; Серков, Волков, 1983/. Аналогичное мнение высказывалось в отношении клеток второй слуховой области /Real, Iniig, 1980; Schreinor, Cynadar, 1984/, хотя в данном аспекте она исследована не столь подробно. Наши данные о частотной настройке нейронов области АП в основном согласуются с результатами цитируемых выше- работ. Однако наши эксперименты позволили детализировать эти представления в том плане, что All обладает собственной внутренней организацией: дорсокаудальный и вентральный участки All в отношении частотной избирательности нейронов выделялись из остальных участков All. Подавляющее большинство нейронов этих зон имели более высокую избирательность к той или иной частоте тонального стимула.

Результаты наших исследований показали, что как в ДК-, так и д BP-зоне All большинство изученных нейронов обнаруживают -выраженную избирательную отвэтоспособность на одну или несколько звуковых частот. Острота настройки нейронов на ХЧ в ДК~ и BP-зонах была довольно высокой: q10 составлял я среднем 6,2 и 3,8 соответственно. Сопоставляя эти данные с теми, что получены для первой слуховой области /Кудуки, 19S4; Волков и др., 1988; Phillipe et al., 1981/, следует отметить, что в All как избирательность, так и острота настройки нейронов на ХЧ существенно отличаются. Так, в отличие от AI, во второй слуховой области встречаются нейроны, у которых 4M является многовершинной; в AI такие нейроны не бати обнаружены /Куцуки, 1964; Волков и др., 1982/. Среднее значение остроты на-

стройки нейронов AI на ХЧ составляет 10,5 /Волков и др., 1988/, что существенно выщэ, чем соответствующие величины в проекционных зонах All.

Что касается тонотопичеокой организации ДК- и BP-зон, то на уровне отдельных нейронов выявлена явная зависимость ХЧ регистрируемого нейрона от его локализации в исследуемых зонах. По мере смещения точки отведения по проекционным зонам All наблюдалось последовательное изменение ХЧ иоследуемых нейронов, что соответствовало локализации их РП на базилярной мембране улитки. В ЯК-зоне нейроны с низкими ХЧ располагались в каудальной части проекции, а с высокими - в ростральной. В BF-зоне наблюдалась обратная последовательность представительства рецепторного аппарата улитки. Выявленные в нашх экспериментах закономерности тонотопичеокой организации этих зон All в целом согласуются с результатами, полученными при изучении хохлеотопической организации AJ1 /Волков, 1980/. Наличие строгой зависимости локализации нейрона в изучаемых зонах All от его ХЧ позволяет утверждать, что данные зоны обладают сравнительно отчетливой тонотопичеокой организацией, в общем подобной той, которая обнаружена в области AI /weraenioh , 1973а,ь; 1975; Rea^a et в1., 1980; Middlebrooks et el ,, 1980/, а также в AAP /Knight, 1977; phlllipo et al., 1982/. Таким образом, ДК- и ВР-аоны All, если судить по наличию в них выраженных кохлео- /Волков, 1980/ и тонотопичеокой организации, обладают свойствами, характерными для проекционных областей слуховой коры. Другими словами, о кохлео- и тонотопичеокой организации All как целого можно говорить только с существенными оговорками, но эти положения вполне справедлива по отношении к специфическим участкам данной области.

Представленные данные об организации области АЛ хорошо согласуются со сведениями, которые бшш получены в экспериментах с электрической стимуляцией нервных волокон, иннервирующих разные отделы слуховой улитки, и существенно дополняют их /Волков, 1980/. Вместе с тем полученные нами результаты и их интерпретация не полностью соответствуй.' выводам других исследователей /Reale, Imig, 1980; Schreiner, Cynader , 1984/. По данным этих авторов, большинство нейронов АН способны избирательно реагировать на ту или иную частоту тона, однако какой-либо отчетливой тонотопии в их организации не обнаружено. Наши же данные свидетельствуют о наличии данного принципа организации в АН, но одновременно указывают на его относительный характер, поскольку вторая слуховая область имеет лишь два небольших участка, организованных по тонотопическому прин-

ципу.

Как показало радом последователей /Волков, 1980; Дембновицкий, 1979; Серков, Волков, 1983/, для проекционной области А1 характерна непропорциональность представительства базального и апикального отделов слуховой улитки. Согласно нашим данным предотавитель-отва базального отдела улитки в ДК- и ВР-зонах занимали соответственно 7Q % и 72 % общей, площади этих зон. Примерно такую же относительную площадь занимает проекция базального отдела в области AI /Серков, Волков, 1903/. Данная непропорциональность присутствует и в самой слуховой улитке / Greenwood, 1961/. Таким образом, обнаруженная непропорциональность не является только особенностью коркового отдела слуховой кори, а, по-видимому, присутствует на воем уровне слухового пути.

В наших экспериментах получены данные, свидетельствующие о колонковом принципе организации нейронов ДК- и ВР-зон All. Эти данные согласуются о результатами, полученными при изучении функциональной организации нейронов слуховой области Al /irnig, Adrian , 1977; Marzenlch e-t al., 1975; Волков, Домбновецкнй, 1981; Волков, Галазюк, 1985/, зрительной /шъе1, wioael , 1977/ и соматосенсор-ной /itountcas-tle e-t al., 1957/ областей коры, в которых также установлена колонкозая организация относительно места и модальности раздражения.

Исследуемые зоны All проявляли заметную вариабельность расположения относительно борозд слуховой корн. Ранее были получены дан" ив о вариабельности проекционных зон АН /Волков, 1980/, а также других проекционных областей слуховой коры /Волков, 1979; Maraanioh et al,, 1973а/. Следовательно, при чисто "анатомическом" подходе к топографии коры можно лишь приблизительно установить область расположения исследуемой проекции улитки, что служит основанием для последующей ео точной атектрофизиологической идентификации.

При перемещении точки микроэлекгродпого отведения от центра соответствующей проекционной зоны All к ее периферии наблюдаются изменения характера реакций регистрируемых нейронов на тональные стимулы. Так, СП их реакции удлиняется, Ларина ЧПК, а, следовательно, и рецептивного поля увеличивается, а также ухудшается ответоспособность регистрируемых нейронов. Данные изменения, по-видимому, указывают па то, что центральные части проекционных зон АН получают наиболее мощные связи из релейных ядер таламуса. Все эти феномены особенно четко выражены именно в условиях номбу-

талового наркоза. У животных при его значительной глубине вне ДК-II BP-зон All зачастую не только не удавалось отвести ВП, но и зарегистрировать реакции отдельных нейронов на тон той или иной частоты - связанная со звуковыми стимулами нейронная активность в данных условиях полностью сконцентрирована лишь в зонах, которые можно рассматривать как проекционные.

Б наших экспериментах в условиях слабого наркоза небарбитура-товой природы /калипсол/ реакции нейронов на тональные раздражения отводились практически в любой точке АН. Следует, однако, отметить, что во многих точкам нейроны имели довольно широкие, а иногда и прерывистые ЧПК. Подобные реакции на тон зарегистрированы у части нейронов медиального коленчатого тела, причем в тех его отделах, для которых не показана выражаргная тонотопия /Imig, Morel, 1985; Morel et al., 1387/, а также у большинства нейронов ассоциативной коры /Туркин, 1985, 1983/. В первой слуховой области нейронов о подобными типами ЧПК не было обнаружено /Кацуки, 1234; bíerzeiiioh , 1975; Phillips et al., 1931; Волков, 1983/. Таким образом, можно сделать вывод, что второй слуховой области присущи некоторые признаки ассоциативной коры. На это указывают и данные о полимодальности многих нейронов АН. Так, полученные нами результаты свидетельствуют, что в проекционных зонах АН существует значительная популяция /около 70 %/ нейронов, на которые конвергируют импульсы, поступающие из различных сенсорных систем мозга. Представленные результаты согласуются о данными работ, выполненных на слуховой коре / E-vaae, Whitfield , 1964; Рабинович, .1975; Серков и др;, 1981/, а также на других проекционных областях коры головного мозга разных животных /згеиог, 1958; Dumoat, Dell, 1958; ' Xkimoto, CreutEîielût, 1958; Юн г, 1964; Сиребицкий, 1977; Шульгина, Мелехова, 1931; Suntaluota, 1983/. Мультисеноорнан конвергенция более выражена во вторичных сеноорньгх зонах, что сближает их с ассоциативными корковыми структурами /Серков и др., 1981/. Данное обстоятельство, по-видимому, указывает на то, что во вторичных зонах слуховой коры в большей отепэки, чем в первичных, происходят слоыша кнтагратизныэ процессы при анализе и обработке слуховой информации.

Исходя аз полученных в наших исследованиях данных о отруктур-но-фунтащовальноЯ организации АН можно оудить о возможных путях, до мотора»! афферэнтннэ сигналы иоступавд во вторую слуховую область. Так, дкализ скрытых периодов реакций нейронов, зарегистрированные в ДК- и BP-зонах АН, показал, что у незначительной их

части зарегистрированы реакции со скрытым периодом 5-6 мо. Эти величины практически аналогичны тем, которые характерны для реакций нейронов AI на тональные раздражения /Серков, 1974; Волков, Галазгак, 1985/. Следовательно, в некоторых зонах All афферентный залп, вызванный акустическим стимулом, поступает одновременно с его приходом в А'1. Этот факт, по-видимому, может быть интерпретирован двояко: либо афферентный залп', поступающий в AI, активирует нейроны All по коллатералям аксонов тапамических нейронов, либо оигналн из MKT поступают в AI и All независимо. Обоим вариантам объяснения наличия коротколатентнюс реакций нейронов All на звук существуют как морфологические /Andersen et al., 1980; Iraig, Morel, 1984; Rouiller, Hibaupierre, 1985; Morel, Iraig, 198?/, так и электрофизиологические /Серков, Шелест, 1975/ подтверждения. Однако, как показали результаты наших исследований, а также данные работ других авторов /Волков и др., 1985/, под воздействием больших доз нембутала как фоновгч, так и вызванная звуком активность нейронов All практически полностью подавлялась. В то же время в первой слуховой области в таких условиях подавляется лишь фоновая активность.нейронов. Таким Образом, динамика депресоии одних и тёх же видов активности под влиянием барбитуратов в облао-тях AI и All существенно различна,

Таким образом, часть нейронов второй слуховой области включается в анализ афферентной посылки, поступающей в слуховую кору, одновременно с нейронами первой слуховой области. При этом они получают сигналы из MKT по разнш таламо-корковал путям.

Полученные в настоящей работе результаты показывав?, что АН имеет более сложную организацию, чем это представлялось ранее /В'/лси, 1^64; Кацуки, 1964; Kerzenich , 1975; Sohreiiicr, Супе der, 1984/. В пределах этой области обнаружены две проекционные зоны с достаточно виратанной тонотопической организацией. В связи о этюд точка зрения, согласно которой вся площадь сильвиевой извилины является единой слуховой проекционной областью, нуждается в пересмотре. Столь же сомнительны и утверждения о том, что АЛ в значительной степени недифференцкрована, изотропна. Натичие в этой области двух семостоятельннх проекционных зон, по-видимому, имеет • важное значение дяя повышения надежности центральных механизмов анализа звуковых сигналов.

BUBOДН

1. Вторая слуховая область /А11/ слуховой коры кошки в отношении тонотопической организации неоднородна. В ней выделяются две зоны /дорсокаудальная и взнтроростральн&я/, организованные по то-нотопическому признаку; в остальной части All рецепторный аппарат улитки представлен более диф$узно.

2. Подавляющее большинство нейронов дорсокаудальной я вентро-ростральной зон АН обладают избирательной настройкой на ту или иную частоту тональной акустической стимуляции, хотя по сравнению с наблюдаемой в AI острота настройки нейронов All на характеристическую частоту заметно ниже. Частотно-пороговые кривые нейронов All отличаются от таковых в AI тем, что они значительно шире. Кроме того, в All встречаются нейроны о многовершинными и фрагментарными частотно-пороговыми кривыми.

3. В дорсокаудальной и вентроростральной зонах All разные отделы кортиева органа улитки представлены непропорционально: ба-эальный участок рецепторного аппарата проецируется на большую часть площади проекционных зон, чем средний и апикальный.

4. Барбитуровый наркоз неодинаково влияет на фоновую и вызванную тональным стимулом активность нейронов разных участков области АН, При его увеличении последовательно подавляется фоновая, за-тэм вызванная тональным стимулом активность нейронов в участках АН, расположенных за пределами дорсокаудальной и вентроростральной' и лишь в последнюю очередь - в дорсокаудальной зоне области All.

5. В All наблюдаются признаки объединения ео нейронов в колонки, содержащие единицы с близкими характеристическими частотами.

6. Около 70 % нейронов области^АП реагируют не только на звуковое, а и на незвуковые раздражения, что указывает на наличие у данной слуховой области свойств, присущих ассоциативной коре.

По теме диссертации опубликованы следуйте работы:

1. Волков И.О., Галазюк A.B. Электрические реакции нейронов второй слуховой области коры головного мозга кошки на тоны характеристической частоты // Физиол. ¡курн. - 1986. - 32, № 6. -С. 733-741.

2. Галазюк А.Б., Волков И.О. Частотнотопичоская организация дорсокаудальной зоны слуховой области АН коры мозга кошки // Нейрофизиология. - 1S88. - \Ь 2. - 0. 220-227.

3. Галазюк A.B. Частотнотопичоская организация вентророотралъиой зонн слуховой области АП коры мозга кошки // Нейрофизиология. -1990. - Ii 2. - С. 178-184.