Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование регистрирующих структур при оценке годичной продукции компонентов фитоценозов в лесных и болотных экосистемах Приенисейской Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Использование регистрирующих структур при оценке годичной продукции компонентов фитоценозов в лесных и болотных экосистемах Приенисейской Сибири"

На правах рукописи

КНОРРЕ АНАСТАСИЯ АЛЕКСЕЕВНА

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕГИСТРИРУЮЩИХ СТРУКТУР ПРИ ОЦЕНКЕ ГОДИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ КОМПОНЕНТОВ ФИТОЦЕНОЗОВ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена в отделе дендроклиматологии и истории лесов Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, академик РАН Ваганов Е.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Ефремов С.П.

доктор биологических наук, Мазепа В. С.

Ведущая организация:

Институт лесоведения РАН (г. Москва)

Зашита состоится "28" мая 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, e-mail: lnstitutewiforest akadem.ru: факс: +7 (3912) 433686

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан "22" апреля 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шашкип А.В.

2.ооЗ-(\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Анализ продукционного процесса и его показателей важен для оценки состояния и функционирования наземных экосистем, а также оценки их углеродного бюджета в условиях изменения климата (Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Вомперский, 1999; Швиденко и др., 2000, 2001; Ведрова и др., 2002). Величина годичной продукции зависит от структуры лесной экосистемы, эдафических условий, а также от ежегодных изменений погодных условий. Рассматривая годичную продукцию как первое и главнейшее звено углеродного цикла, можно заключить, что процесс первичного аккумулирования углерода подвержен значительным ежегодным колебаниям и весьма изменчив в пространстве (Базилевич, 1993; Уткин, 1995; С1уто е1 а!., 1998; Титлянова, 2000; Швиденко, 2001; Тигипеп е1 а!., 2002;).

Для изучения текущих климатических колебаний и прогнозирования климатических изменений важно иметь адекватные методы количественной оценки изменений годичной продукции наземных экосистем. Только тогда можно выделить те фитоценозы или их компоненты, которые будут выступать как основные аккумуляторы атмосферного углерода, и в целом оценивать перераспределение углерода между отдельными элементами фитоценозов.

Существующие методы измерения годичной продукции страдают рядом недостатков: а) они трудоемки, особенно для кустарников и мхов, и требуют многолетннх полевых исследований; б) прямыми измерениями практически невозможно получить данные по годичной продукции за многие годы, чтобы более точно оценить влияние климатических факторов; в) при существующих методах измерений необходимо большое число участков для ежегодных исследований в связи с пространственной неоднородностью фитоценозов; г) недостаточно используются регистрирующие структуры различных растительных форм для выявления динамики годичной продукции (за исключением деревьев).

Основная цель работы: Усовершенствование методов оценки годичной продукции компонентов лесных и болотных биоценозов с помощью регистрирующих структур и анализ отклика годичной продукции на климатические изменения. Задачи исследования:

1. Сравнительный анализ погодичной динамики прироста стволовой древесины, а также массы кустарников и мхов в лесных и болотных экосистемах, расположенных в разных лесорастительных зонах Енисейского меридиана.

2. Исследование влияния климатических факторов на формирование годичного прироста эдификаторов основных ярусов лесных экосистем.

3. Апробация регистрирующих структур в расчете годичной продукции исследуемых компонентов фитоценозов.

4. Оценка относительного вклада отдельных компонентов фитоценоза в формирование годичной продукции лесных экосистем в целом.

Защищаемые положения:

1. Методы оценки годичной продукции компонентов лесных и болотных экосистем по измерениям их регистрирующих структур.

2. Теоретико-экспериментальный метод определения скорости годичного прироста мха и скорости накопления торфа по возрасту деревьев с погребенными в толще торфяной залежи корневыми системами.

3. Отрицательная связь в колебаниях годичного прироста мхов и древесных растений в условиях лесотундры и северной тайги, что позволяет фитоценозу полнее использовать "климатический ресурс". Научная новнзна. Впервые для лесных и лесоболотных экосистем проведен сравнительный анализ динамики годичного прироста различных компонентов внутри отдельно взятых фитоценозов с использованием регистрирующих структур различных видов растений. Разработаны и апробированы методики определения годичной продукции у доминантов лесной растительности (деревьев, кустарников, мхов), позволяющие наиболее точно определять фактическую ее величину, не прибегая к многолетним полевым исследованиям. Это позволяет с помощью прямых измерений более точно выявить влияние климатических факторов на изменчивость величины годичной продукции.

Практическая значимость. Использование регистрирующих структур снимает ряд методических трудностей в определении годичной продукции компонентов фитоценозов лесных экосистем, позволяет одновременно изучать динамику годичной продукции в экосистемах разных географических районов, получать количественную оценку влияния климата на годичную продукцию, сравнивать годичную продукцию лесных и болотных экосистем одного района в разные по погодным условиям годы. Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались:

- на международных конференциях: «Tree Rings and People», Швейцария, Давос, 2001; "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001) ", Россия. Томск, 2001; "Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни", Россия, Красноярск, 2002.

- на Всероссийских конференциях и совещаниях: Всероссийское совещание: "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды", Иркутск, 2000;

- на регионачьных конференциях: научная конференция молодых ученых ИЛ СО РАН, посвященная 100-летию со дня рождения А.Б. Жукова, Красноярск, 2001; конференция молодых ученых СО РАН, посвященная М.А. Лаврентьеву, Новосибирск, 2001; Научная школа "Болота и биосфера", Томск, 2002.

Публикации. Основное содержание работы изложено в 10 публикациях, в том числе в 3 рецензируемых статьях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и основных выводов, списка литературы. Работа изложена на 138 страницах, включает 15 таблиц и 30 рисунков. Список литературы состоит из 169 наименований, в том числе 55 на иностранных языках.

Научные исследования по данной теме были поддержаны грантами CRDF (RB1-2021); INTAS 01-0052; РФФИ №00-15-97980 (поддержка ведущих научных школ) и РФФИ №02-04-49938; ФЦП "Интеграция" № 162; молодежным проектом РАН №263.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Измерение наземной фитомассы и годичной продукции компонентов фитоценозов лесных экосистем (состояние вопроса)

Приведен обзор методик определения наземной фитомассы и годичной продукции основных эдификаторов лесных сообществ.

При изучении фитомассы биогеоценозов необходима достаточно дробная дифференциация ее на фракции, соответствующие их роли и степени участия в

процессах энерго- и массообмена. Расчет фитомассы и годичной продукции древостоя слагается из расчета составляющих ее фракций: массы стволовой древесины (Закревский, 1970; Исаева, 1970, 1975; Полубояринов, 1973, 1976; Уткин, 1982, и др.), массы кроны дерева (Онучин, Борисов, 1984; Габеев, 1990; Стаканов, 1990, и др.) и массы корневой системы (Поликарпов, 1962; Горбатенко, 1971; Семечкина, 1978; Габеев, 1990, и др.). Существует ряд сводок по биологической продуктивности лесных сообществ, основу которых составили данные по фитомассе и годичной продукции, полученные на пробных площадях и при маршрутных исследованиях (Родин и Базилевич, 1965; Уткин, 1975; Базилевич и др., 1986; Базилевич, 1993, Усольцев, 2002 и др.). Однако, как отмечается некоторыми авторами

(Углерод в экосистемах......1994), они не обеспечивают полной информацией о

запасах фитомассы крупных лесных регионов.

Для учета фитомассы травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова, как правило, пользуются общепринятыми методиками (Левина, 1962; Ремезов и др., 1963; Родин и др., 1968). Наиболее часто используется метод непосредственного взвешивания надземной массы в нескольких повторностях (Clements, 1905; Алехин, 1910; Ильинский, 1934; Крейер, 1915; West et а!., 1920; Regel, 1921; Шенников, Баратынская, 1923; Tansley a. Chipp, 1926; Ильинский, Посельская, 1929; Frolik а. Keim, 1933; Hanson, 1934; Pechanec а. Pickford, 1937; Шенников, 19386; Weaver a. Clements, 1938; Быков, 1953, 1957а; Ярошенко, 1961; Марков, 1962). По средним значениям можно судить о продуктивности всего сообщества, отдельных видов растений и о соотношениях между ними.

Болотные экосистемы, играющие важную роль в кругообороте основных биогенных элементов (Алексеев, Бердси, 1994; Вомперский и др., 1999), по последним оценкам, являются одними из основных типов экосистем в отношении длительного депонирования углерода из атмосферы (Ефремов и др., 1994; Вомперский и др., 1999; Швиденко и др., 2001). Годичное депонирование углерода в торфяной залежи можно количественно измерить, если известны скорости годичного прироста мха и скорости его разложения в слоях разного возраста (Clymo, 1984; Clynio et al., 1998; Turunen et al., 2002; Кнорре и др., 2003). Получить такие данные чрезвычайно трудно, учитывая то, что для этого необходимы многолетние измерения, выполненные в болотных экосистемах различных природно-климатических зон (Глобальные ресурсы..., 1996; Болота Западной Сибири, 1976; Базилевич, 1993; Okland and Ohlson , 1998).

Глава 2. Использование регистрирующих структур растений в оценке годичной продукции

Объектами исследований лесных экосистем послужили фитоценозы лесотундры (HANT-1 и HANT-2), северной (NT) и средней тайги (SURG). Наряду с этим были проведены исследования для изучения продуктивности болотных экосистем средней тайги (ZOT). В лесных фитоценозах анализировались основные виды-доминанты (деревья, кустарники, мхи), собранные в ходе экспедиционных работ 1999-2000 гг. на площадях, входящих в сеть постоянных пробных площадей комплексных исследований по Енисейскому трансекту IGBP.

Основными лесообразующими видами для района Хантайки (HANT-1 и HANT-2) являются лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb). Для района Нижней Тунгуски (NT) - Larix sibirica Ledeb. Для Сургутихи (SURG) и Зотино (ZOT) - Pinns sylvestris L. Доминантами среди

кустарникового яруса на всех участках северной и средней тайги являются душекия кустарниковая (Duschekia fruticosa (Rupr.)Pouzar) и несколько видов рода Salix sp. (в работе использовался вид Salix jenisseertsis (Fr. Schmidt) B.Floder), которые занимают одно из ведущих мест по численному участию в составе подлеска основных типов леса вдоль Енисейского трансекта. Для анализа прироста мохообразных наиболее простым для измерений видом является гилякомиум блестящий (Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.in B.S.G.), побеги которого располагаются ярусами, что позволяет достаточно просто и точно определять годичный прирост у данного вида.

Рис. 1. Карта-схема расположения участков исследования (ф- лесные экосистемы, ▲- болотные экосистемы).

Для определения прироста мхов, являющихся эдификаторами и образователями болотных фитоценозов, был использован косвенный метод расчета годичной продукции сфагновых мхов (Sphagnum spp. Hedw.) по возрасту сфагновой колонки, определенным посредством дендрохронологических измерений.

Прирост стволовой древесины деревьев-эдификаторов измерялся на кернах, а кустарников - на спилах с помощью полуавтоматической установки "LINTAB-3.0" с точностью 0,01 мм. Показатели плотности древесины были получены в лабораторных условиях для всех образцов деревьев при помощи микроденситометра "DENDRO 2003" (Schweingruber, 1988; Кирдянов, 1999). Весовые показатели кустарников получены взвешиванием на весах KERN 422 (Version 1.2) с точностью 1 г. Линейный прирост мхов измерялся окуляр-метрометром на МБС-10, с точностью 0,1 мм, весовой - взвешиванием воздушно-сухой массы годичных побегов на весах ВЛР-10г, с точностью до 0,001 г.

Глава 3. Годичный прирост деревьев, кустарников, мхов в лесотундре, северной и средней тайге

Проведенный анализ годичного прироста стволовой древесины показал, что для исследуемых видов хвойных отмечены высокие коэффициенты чувствительности (0,27-0,42). Это свидетельствует о значительном влиянии внешних факторов на прирост деревьев. Для деревьев лесотундры внешний (климатический) сигнал выражен в большей степени, чем для деревьев северной и средней тайги. Для участков лесотундры, характеризующихся различной степенью увлажнения, связь между шириной годичных колец (ШГК) у древесных пород более тесная (Я=0,89*) в рамках вида (например, лиственницы), произрастающего на разных участках, чем для разных видов (лиственница, ель) внутри одного биогеоценоза (Я=0,57). С продвижением на юг показатели чувствительности и корреляции уменьшаются. Несмотря на сходство экологических требований лиственницы и сосны (светолюбивые, мало требовательные к различным элементам минерального питания), динамика годичного прироста сосны в большей степени определяется условиями произрастания, и лучше соотносится с динамикой прироста ели (11=0,31), произрастающей на большем удалении в условиях лесотундры, чем с динамикой прироста лиственницы в северной тайге (Я=0,25).

Выявлено, что на всех участках связь между морфометрическими характеристиками веса, длины и диаметра скелетной оси у кустарников хорошо описывается аллометрическим уравнением, причем более высокая степень сходства между указанными параметрами наблюдается для сухих местообитаний (табл.1) как в лесотундре, так и в северной тайге (11=0,89-0,96, соответственно). В местообитаниях с избыточным увлажнением коэффициенты корреляции между данными параметрами для душекии кустарниковой снижаются (11=0,33-0,78), однако остаются довольно высокими для ивы (Я=0,84-0,96). Практически те же закономерности наблюдается и в радиальном приросте душекии и ивы. Так, средний показатель радиального прироста и коэффициенты корреляции между кустарниками и деревьями выше для участков более сухих местообитаний, чем для участков с избытком почвенного увлажнения.

Таблица 1

Коэффициенты корреляции логарифмических показателей веса (XV), длины (Ь) и диаметра (О) скелетных осей душекии кустарниковой и ивы енисейской

НАОТ-1 НАМТ-2 ЫТ

душекия ива душекия ива ольха

XV XV XV XV XV

0,96 0,84 0,78 0,96 0,89

1 0,91 0,92 0,33 0,84 0,71

Закономерности в приросте мха носят менее выраженный характер в отличие от древесной растительности. Однако отмечаются характерные особенности роста как в пределах различных микрорельефов одного фитоценоза, так и в различных растительных зонах.

* - все приведенные коэффициенты корреляции значимы при уровне достоверности р<0,05

Лесотундра

1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Логарифм длины

Северная тайга

1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9

Логарифм длины

Рис.2. Аллометрическая зависимость средних показателей прироста мха(\У-вес, Ь-длина) для различных элементов микрорельефа (1- микропонижение, 2 -микроповышение, 3 - выровненный) в лесотундре и северной тайге.

Более показательной при изучении динамики роста оказалась величина линейного прироста мха. С продвижением на юг средний ее показатель стабильно увеличивается (от 9,5 мм в зоне лесотундры до 14,5 мм/год в средней тайге). Взаимосвязь между линейными и весовыми характеристиками годичного прироста мха гилякомия также хорошо описывается аллометрическим уравнением (рис. 2). Для зоны лесотундры отмечено хорошее соответствие между весовым и линейным приростом, ход роста мха практически одинаков на всех элементах микрорельефа. В

северной тайге сохраняется положительная зависимость между характеристиками прироста (линейный, весовой), однако аллометрические коэффициенты слабо (не значимо) зависят от положения в микрорельефе. В средней тайге на микроповышениях рост мха характеризуется как наиболее инертный, т.е. при значительном увеличении линейного прироста отмечается малое нарастание массы. Однако тесная связь между линейными и весовыми показателями годичного прироста сохраняется.

Изучение годичного прироста сфагновых мхов в условиях болот средней тайги проводилось при помощи определения абсолютного возраста деревьев сосны, растущих в данной экосистеме. Замеры высоты сфагновой колонки на трех болотах средней тайги (ZOT) показали, что погруженные корневые системы деревьев разных возрастов встречается на глубине от 8,5 до 65 см сфагнового слоя, а возраст их составляет от 7 до 136 лет. Полагая, что высота колонки мха над корневой шейкой соответствует его приросту за время жизни деревьев (Дубах, 1926, 1927), можно оценить среднемноголетнюю динамику прироста мха и накопления торфа (Кнорре и др., 2003).

Чтобы соединить экспериментальные измерения высоты сфагновой колонки с возрастом укоренившихся сосен, была разработана теоретико-экспериментальная модель возрастных изменений слоя годичного прироста мха при формировании торфяной залежи.

Динамика фитомассы годичного слоя в колонке торфяной залежи - т (г,/) описывается возрастным уравнением:

где Х(и) - скорость разложения, т (г,0- масса слоя возраста г в момент времени /, и:

т(т.г) | м>=р(0. где р(1) - ежегодная продукция (прирост) мха.

Если ежегодная продукция постоянна и равна средней многолетней величине, а скорость разложения зависит только от возраста, тогда решение уравнения в

стационарных условиях имеет простой вид -

т(т) = ре '

При известном возрасте г колонки мха высотой И(т) и ее биомассы М(г), получаем

С увеличением возраста и, соответственно, глубины, скорость разложения падает до нуля и М(т) будет практически линейной функцией, угол наклона которой равен т(оо). По мере роста торфяной залежи разложение органики в ранее сформировавшихся слоях приводит к уплотнению торфа, в общем случае - к изменению плотности торфяной залежи с высотой. При начальной толщине слоя х(0) она уменьшается и при возрасте г равна х(т). Тогда плотность слоя можно записать как

ёш 8т

—- + — = -Л(г,/) ■ т(г,г),

dt дт

О

Р(т) = т(т) /х(т)

Функция х(т) равна dh/dr, поскольку А = }*(£)</£

о

Ключевой функцией в динамике торфяной залежи является скорость разложения органики с возрастом слоя Л(т). Ее можно оценить, если известны р и М(т).

Модель также позволяет оценить баланс углерода через две основных его составляющих - годичное аккумулирование (выраженное через годичный прирост фитомассы мха) и эмиссию, обусловленную разложением (рис.3).

Применение модели к прямым измерениям возраста колонок дало оценку NPP (р) в 120 г-м'2-год'', а скорость накопления торфа, рассчитанная по углу наклона (а2), составила 50 г-м'2-год"' (рис.3). Эта оценка соответствует прямым измерениям (49-52 г-м"2тод"') аккумулирования углерода в данном болоте (Schulze et al.,2002).

А, возраст

Рис.3. Теоретическая кривая изменения высоты сфагновой колонки с возрастом (А) и экспериментальные измерения для олиготрофного болота средней тайги (Б). Угол а, соответствует среднему линейному годичному приросту мха, угол а2 -скорости накопления торфа.

Сопоставление динамики прироста мха с полученными хронологиями для деревьев и кустарников, показало, что в один и тот же год увеличение радиального прироста у древесных видов сопровождается снижением линейного прироста у мхов, и, наоборот, в годы с минимальным приростом у деревьев наблюдается увеличение прироста мха. Так, для северных экосистем (лесотундра, северная тайга) выявлена отрицательная связь годичного линейного прироста мхов с радиальным годичным приростом деревьев и кустарников, т.е. внешние условия, благоприятствующие увеличению годичного прироста деревьев и кустарников, подавляют годичный прирост мхов, и наоборот. В средней тайге эта зависимость носит менее выраженный характер.

Глава 4. Влияние климатических факторов на годичный прирост компонентов фитоценозов лесных экосистем

Несмотря на лимитирование по температуре, в высоких широтах выявляется разница климатической реакции различных видов, растущих в разных условиях произрастания. Для условий со средней степенью увлажнения почвы (НАНТ-1) отмечаются более ранние сроки начала радиального прироста лиственницы. Они совпадают со значимым влиянием температуры в среднем с 7 по 12 июня. Значительно более поздние сроки начала роста отмечаются для заболоченного участка лесотундры (НАШ"-2). Здесь значимое влияние температуры на радиальный прирост, как лиственницы, так и ели наблюдается после 20 июня.

В северной тайге, также как и в лесотундре, отмечается зависимость радиального прироста деревьев от июнь-июльских температур. Рассмотренный климатический отклик показал, что для северной тайги, в отличие от зоны лесотундры, начало периода со значимым влиянием температур на прирост приходится на более ранний срок (в среднем, со 2 июня), т.е. на неделю раньше, чем в условиях лесотундры. Такой сдвиг в сторону более раннего начала роста естественен, с учетом более южного расположения участка исследований.

Для сосны, произрастающей в заболоченных условиях в средней тайге, наибольший вклад в формирование годичных колец оказывают только температуры июля вследствие более позднего начала роста.

Положительное влияние зимних осадков на прирост лиственницы и сосны, выявленное для участков северной и средней тайги, объясняется тем, что глубокий снежный покров препятствует промерзанию почвы и поэтому ускоряет ее оттаивание. Отрицательное же влияние обильных осадков апреля на прирост этих видов связано с замедлением таяния снежного покрова весной, что задерживает, в свою очередь, начало вегетационного периода.

НА1МТ-1

НАОТ-2

1990 1992 1994 1996 1998 2000 Годы

1990 1992 1994 1996 1998 2000 Годы

Рис.4. Динамика прироста лиственницы, ели, душекии кустарниковой, ивы енисейской (сплошные линии) и мха гилякомиума (пунктир) за последнее десятилетие.

Для кустарников лимитирующим годичный прирост фактором также являются летние температуры. Однако для разных видов их вклад не одинаков. Так, для ивы

более значимы июнь-июльские температуры, для душекии кустарниковой -температуры июля. Положительное влияние температуры на прирост душекии отмечается только в сухих местообитаниях лесотундры и северной тайги.

Влияние климатических факторов на прирост мхов практически невозможно выявить из-за недостаточной длины рядов измерений прироста мха (8-10 лет). В этом случае существует альтернативный метод косвенной оценки связи прироста с климатическими факторами при помощи обратной связи прироста мха с радиальным приростом древесных видов (рис.4).

Проведенный сравнительный анализ радиального прироста древесных видов и линейного прироста мхов показал, что в фитоценозах лесотундры между ними отмечается стабильно отрицательная связь для последних 5-7 лет роста мха (11=0,55-0.68). Поэтому на основе выявленной зависимости между значениями радиального прироста деревьев и летними температурами можно заключить, что годичный линейный прирост мхов имеет отрицательную связь с летними температурами.

Интегрированная оценка функции отклика разных компонентов исследуемых фитоиенозов показала, что в условиях более сухой лесотундры древесные породы (лиственница и ель) имеют близкую климатическую реакцию, что и кустарники. Только для душекии можно отметить больший вклад июльских температур в погоднчную изменчивость прироста. В условиях влажной лесотундры древесные породы показывают климатическую реакцию, аналогичную более сухой лесотундре, несколько отличается климатический отклик ивы - большее влияние температур июня на прирост. Значимые отличия в климатической реакции показывает душекия, на прирост которой отрицательно влияют весенние температуры (март-май). В условиях северной тайги наблюдается больше различий в климатических функциях отклика деревьев и кустарников.

Анализ климатических откликов показал, что разные компоненты фитоценоза показывают несколько отличающуюся реакцию на климатические изменения. Особенно это касается соотношения в годичном приросте древесных пород и мхов, которые интегрально нацелены на использование разных "климатических ресурсов". Вероятно, в этом проявляется способность фитоценоза к стабилизации годичной продукции, когда неблагоприятные климатические условия для одного компонента компенсируется увеличением прироста другого компонента фитоценоза. Перераспределение годичной продукции в разные по погодным условиям годы затем с\ щественно сглаживается на других стадиях трансформации органического вещества в фитоценозе (отпада, опада, разложения в подстилке и т.д.).

Глава 5. Использование данных измерений регистрирующих структур для оценки годичной продукции экосистем

Расчеты годичной продукции и сравнительный анализ расчетных данных со значениями, полученными по данным таксационных исследований, проводились для участков лесотундры (НАМТ-1) и северной тайги (ИТ).

Определение годичной продукции стволовой древесины, как правило, рассчитывается как среднепериодическая за последнее десятилетие. Так, по данным, полученным в результате таких усреднений (Лесные экосистемы..., 2002), для древостоев исследуемых площадей в лесотундре величина годичной продукции древостоя составляет 0,7 т/га, для северной тайги данный показатель равен 1,0 т/га. Из них на стволовую часть приходится 0,12 и 0,24 т/га соответственно (Плешиков и др., 2002).

1970 1974 1978 1982 1986 1990 1994 1998

S 0.35 t в

1978 1981 1984 1987 1990 1993 1996 1999 Годы

Рис.5. Динамика годичной продукции древесины у деревьев лиственницы (А) и ели

(Б), а также душекии кустарниковой (В) для участка лесотундры HANT-1.

Проведенные нами прямые измерения изменчивости радиального прироста показали, что диапазон колебаний за сравниваемое десятилетие может изменяться из года в год в 3-4 раза. Годичная продукция стволовой древесины рассчитывалась через ежегодный объемный прирост, с учетом полученных значений плотности древесины. Расчеты выполнены отдельно для каждого выделенного класса возраста. Анализ всех деревьев с учетом возрастной структуры показал, что наибольшая плотность стволовой древесины характерна для молодых деревьев (50-80 лет). Для деревьев с возрастом более 100 лет показатели плотности практически одинаковы. Средние

многолетние показатели плотности стволовой древесины составили на участке лесотундры у деревьев лиственницы - 0,51 г/м3, у деревьев ели - 0, 46 г/м3. На участке северной тайги этот показатель у деревьев лиственницы выше (0,61 г/м3). Расчеты годичной продукции стволовой древесины лиственницы и ели, произрастающих в лесотундре, показали, что ее величина за последние 10 лет составляет в среднем 0,046 т/га и 0,045 т/га соответственно (рис.5).

В отличие от деревьев, наибольшая годичная продукция кустарников сосредоточена в стволовой части (>70%) как в лесотундре, так и в северной тайге.

Расчет годичной продукции кустарников производился для модельных кустов по аналогии с расчетами для древесного яруса. Для перевода из объемных величин к весовым была использована плотность, рассчитанная для образцов душекии, которая составила в среднем 0,59 г/см3. Данный показатель выше величины условной плотности ольхи серой, которая в среднем составляет 0,36-0,39 г/см3 (НаккПа, 1971; \agoda, 1966; Полубояриновым, 1976; Уткин, 1988). Расчеты годичной продукции по годам показали, что ее значения у душекии кустарниковой в соседние годы могут колебаться от 0,07 до 0,14 т/га для НАМТ-1, от 0,10 до 0,34 т/га для НАЫТ-2 и от 0,09 до 0,20 т/га для ЫТ, то есть в два-три раза. При сравнении значений годичной продукции душекии, сформированной в различных условиях местообитания оказалось, что средние многолетние показатели продукции для двух участков лесотундры близки и составляют 0,17 (НАМТ-1) - 0,22 (НАКГ-2) т/га. Разница в годичной продукции на этих участках обусловлена большим запасом душекии.

Расчет годичной продукции мха Ну1осотшт ьр1епс1еп5, активно участвующего в формировании напочвенного покрова всех исследуемых насаждений, производился путем взвешивания годичных приростов последних лет у каждого образца в 75 повторностях для каждой площади. Величина продукции рассчитывалась на гектар отдельно для каждого элемента микрорельефа, с учетом процентного вклада в проективное покрытие всего мохово-лишайникового покрова. Оказалось, что в отличие от древесного и кустарникового ярусов, изменчивость годичной продукции мха невелика. Абсолютные величины годичной продукции различаются незначительно (0,4-0,6 т/га) как в различных условиях произрастания, так и в разных лесорастительных зонах.

В средних показателях годичной продукции мхов для всех исследуемых площадей четко выделяются некоторые особенности в формировании ими годичной продукции в зависимости от условий увлажнения. Так, средние значения продукции мхов, произрастающих в менее влажных условиях лесотундры, составляют 0,66 т/га в год, и несколько ниже в северной тайге - 0,54 т/га в год. Для заболоченных участков лесотундры и средней тайги такие показатели меняются незначительно с продвижением на юг и составляют 0,40 и 0,41 т/га в год соответственно за тот же период. Такое же разделение характерно и по вкладу в общую продукцию в зависимости от элементов микрорельефа. В сухих местообитаниях отмечается более равномерное распределение значений продукции по элементам микрорельефа, тогда как на заболоченных участках сильно выделяется по вкладу один из них.

В формировании годичной продукции стволовой древесины деревьев, кустарников и мхов за сопоставимый восьмилетний период, несмотря на разницу в абсолютных значениях этого показателя в лесотундре и северной тайге, проявляется общая тенденция (рис.6). Годичная продукция стволовой древесины деревьев снижается, у кустарников тренд практически не выражен, но амплитуда погодичных

изменений значительна. В погодичном формировании фитомассы мхов за указанный период для обеих зон отмечается положительный тренд.

Рис. 6. Изменение годичной продукции мхов (1), кустарников (2) и стволовой древесины деревьев (3) в последнее десятилетие в лесотундре (А) и северной тайге (Б) Приенисейской Сибири.

Средние значения годичной продукции (табл. 2), рассчитанные за последнее десятилетие для стволовой древесины (на примере лиственницы) и кустарников (на примере душекии кустарниковой), изменяются от 0,045-0,191 т/га (для лесотундры) до 0,143-0,359 т/га (для северной тайги). Эти изменения соответствуют общему улучшению климатических условий. Для мхов наблюдается обратная связь. Максимальные значения годичной продукции мхов в северной тайге (0,54 т/га) ниже, чем в лесотундре (0,66 т/га). Несмотря на это мхи остаются доминантами среди исследуемых видов с наибольшим вкладом в формирование общей годичной продукции древостоев лесотундры и северной тайги.

Таблица 2

Средняя величина годичной продукции*, т/га

Лесотундра Северная тайга

Стволовая древесина:

деревья 0,045 0,143

кустарники 0,191 0,359

Мхи 0,659 0,539

*- для деревьев и кустарников за последние 10 лет, для мхов за последние 8 лет.

Наши расчеты хорошо согласуются с данными, полученными по прямым измерениям годичной продукции на тех же объектах (Лесные экосистемы..., 2002). Приведенные Н.И.Базилевич (1993) показатели продуктивности для северной тайги превышают наши в 1,5-2 раза. Такое несоответствие с данными по годичной

продукции отмечает и А.З.Швиденко (2000), объясняя это тем, что использованные карты запасов и годичной продукции, создавались для восстановленного растительного покрова и в большей степени соответствуют потенциальной (или оптимальной) величине продуктивности, нежели ее фактическим значениям. Рассчитанная им годичная продукция фитомассы составляет 45% от величин, приводимых Н.И.Базилевич, и очень хорошо согласуются с нашими показателями.

ВЫВОДЫ:

1. Разработанные методы оценки годичной продукции с использованием регистрирующих структур доминантов растительных сообществ северных районов открывают новые возможности исследований продукционных процессов в лесных и болотных экосистемах за длительные промежутки времени.

2. Связь между весовым, линейным и радиальным приростом кустарников, а также связь между линейным и весовым приростом мхов хорошо описывается аллометрическим уравнением, коэффициенты которого можно использовать для оценки весового прироста по измерению их регистрирующих структур (годичного линейного прироста мха и ширины годичных колец стволов кустарников).

3. Разработан теоретико-экспериментальный метод определения скорости годичного прироста мха и скорости накопления торфа по возрасту деревьев сосны с погребенными в толще торфяной залежи корневыми системами.

4. Величина годичной продукции стволовой древесины деревьев и кустарников в зависимости от погодных условий отдельных лет может существенно различаться (в 4-5 раз). Погодичная изменчивость продукции мхов варьирует в меньшей степени.

5. Между приростом деревьев и приростом мхов отмечается отрицательная корреляция, т.е. внешние условия, благоприятствующие увеличению годичного прироста деревьев и кустарников, подавляют годичный прирост мхов и наоборот. Особенно это характерно для зоны лесотундры.

6. Основными факторами, влияющими на радиальный прирост, как деревьев, так и кустарников в исследуемых районах, являются летние (июнь-июльские) температуры воздуха. Однако существуют видоспецифичные особенности климатической реакции деревьев и кустарников, отражающиеся на начале процессов инициации радиального прироста.

7. Наибольшей чувствительностью к погодичным изменениям климатических факторов в лесотундре и северной тайге обладает древесный ярус и подлесок.

8. Основной вклад в формирование годичной продукции в лесотундре и северной тайге вносят компоненты напочвенного покрова. В северной тайге суммарная величина годичной продукции выше, чем в лесотундре.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

Кнорре А.А. Годичный прирост деревьев, кустарников и мхов в подзоне северной тайги Средней Сибири // Основные закономерности глобальных и региональных изменений климата и природной среды в позднем кайнозое Сибири. -Выпуск]. - Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН. - Новосибирск, 2001. С.270-274.

Schuhe E.D., Prokuschkin A., Arneth A., Knorre A, Vaganov Е.А. Net ecosystem productivity and peat accumulation in a Siberian Aapa mire // Tellus , serie B, 2002, 54(5). P.531-536.

Кнорре A.A., Ваганов E.A., Шашкин A.B., Э.-Д. Шульце. Теоретико-экспериментальный способ оценки аккумулирования углерода в болотных экосистемах // ДАН. - 388(1). - 2003. - с.49-51.

Материалы конференций и тезисы докладов:

Кнорре А.А. Изменчивость радиального прироста основных лесообразующих пород ГПЗ "Столбы" в последние 200 лет // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. Мат-лы конф. молодых ученых, посвящ. 275-летию РАН. -Красноярск, 1999. - С.49-50.

Кнорре А.А. Корреляция ежегодного прироста кустарников и основных лесообразующих пород в древостоях северной тайги // Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды. Тез. докл. Всеросс. Совещания. - Иркутск, 2000. - С.50.

Кнорре А.А Сравнительный анализ радиального прироста различных древесных видов северной тайги Средней Сибири // Мат-лы научной конф. молодых ученых ИЛ СО РАН, посвящ. 100-летию А.Б.Жукова - Красноярск, 2001. - С. 45-48.

Кнорре А.А. Динамика радиального прироста деревьев и кустарников в различных по увлажнению типах леса севера средней Сибири // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001). - Тез. докл. международной конф. -Томск, 2001.-С. 135.

Knorre Anastasiya A. Relation between annua! growth of conifer species, bushes and mosses in the northern taiga region // Tree Rings and People. Abstracts of International Conference on the Future of dendrochronology. Davos, WSL. - 2001 - 242-243 pp.

Knorre A.A. Annual moss increment and peat accumulation in the bog ecosystems determined by dendrochronologycal approach // Boreal forests and environment: local, regional and global scales. Abstracts of XI International Conference IBFRA. Workshop GOFC. - Krasnoyarsk, 2002. - P.39.

Кнорре A.A. Влияние различной степени заболачивания на прирост мха Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. в условиях северной и средней тайги // Мат-лы научной школы "Болота и биосфера". - Томск. - 2002.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 57, тираж 100 экз.

р 7 64 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кнорре, Анастасия Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ. Наземные экосистемы и их роль в биогеохимических циклах

ГЛАВА 1. Измерение наземной фитомассы и годичной продукции компонентов фитоценозов лесных экосистем (состояние вопроса)

1.1. Методы оценки фитомассы и годичной продукции

1.2. Запасы углерода и его связь с фитомассой и продуктивностью бореальных лесов

1.3. Годичная продукция и депонирование углерода в болотных экосистемах

1.4. Влияние климатических факторов на годичную продукцию фитоценозов

1.5. Годичная продукция и структура лесных экосистем на примере лесов Енисейского меридиана

ГЛАВА 2. Использование регистрирующих структур растений в оценке годичной продукции

2.1. Объекты исследования компонентов лесных экосистем

2.2. Полевые оценки структуры и запасов фитомассы компонентов лесных экосистем

2.3. Радиальный прирост древесных растений и годичная продукция

2.4. Измерение линейного, весового и радиального прироста кустарников

2.5. Измерения годичного прироста мхов

2.5.1. Прямые измерения

2.5.2. Косвенные измерения

2.6. Методы перекрестного датирования

2.7. Методы аллометрии

2.8. Методы расчета климатической функции отклика

ГЛАВА 3. Годичный прирост деревьев, кустарников, мхов в лесотундре, северной и средней тайге

3.1. Изменчивость радиального прироста деревьев

3.2. Изменчивость весового, линейного и радиального прироста кустарников

3.3. Изменчивость линейного и весового прироста мхов

3.3.1. По данным прямых измерений

3.3.2. По данным косвенных измерений

3.4. Соотношение между годичным приростом деревьев, кустарников и мхов в лесотундре, северной и средней тайге

3.5. Обсуждение результатов и выводы к главе

ГЛАВА 4. Влияние климатических факторов на годичный прирост компонентов фитоценозов лесных экосистем

4.1. Разные виды деревьев в различных условиях

4.2. Разные виды кустарников в различных условиях 84 * 4.3. Климатические факторы и годичный прирост мхов

4.4. Особенности влияния климатических факторов на отдельные компоненты фитоценозов лесных экосистем в лесотундре, северной и средней тайге

ГЛАВА 5. Использование данных измерений регистрирующих структур для оценки годичной продукции экосистем

5.1. Радиальный прирост деревьев и оценка годичной продукции на основе состава и структуры насаждения

5.2. Радиальный прирост кустарников и его использование для расчетов годичной продукции

5.3. Прирост мхов по фитомассе и его вклад в оценку продукции экосистем

5.4. Сопоставление данных по годичной продукции, полученных в результате измерений регистрирующих структур для различных видов растительности

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование регистрирующих структур при оценке годичной продукции компонентов фитоценозов в лесных и болотных экосистемах Приенисейской Сибири"

Химические элементы, в том числе входящие в состав клеточной протоплазмы растений, циркулируют в биосфере из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти, в большей или меньшей степени замкнутые пути, называются биогеохимическими циклами и круговоротом веществ.

Биологический круговорот веществ и энергии в биогеоценозах представляет сложный полициклический процесс, включающий циклы различной продолжительности и степени воздействия на среду. Продолжительность биогеохимического цикла может составлять часы и сутки (например, для микроорганизмов), годы (например, для травянистых растений и животных) и сотни лет (для растительных ассоциаций, сообществ и т.п.). Центральное место в этой системе занимают годовые циклы, определяемые размером потребления элементов, которые фитоценоз в течение года извлекает из почвы и атмосферы, удерживает в себе и возвращает обратно с опадом и отмирающими растениями.

Важнейшей функцией любого биоценоза, биогеоценоза и биосферы в целом является регулярное воссоздание живого вещества и аккумулированной в нем энергии. В связи с неоднородным распределением разнообразия, биомассы и других важных признаков биогеоценозов продуктивность их неодинакова. В целом первичная продуктивность биосферы составляет около 83 млрд. т органического вещества в год, из которых 53 млрд. т приходится на наземные экосистемы и 30 млрд. т составляет органическое вещество, образующееся в год во всех океанах (Радкевич, 1998).

Распределение живого вещества в биосфере происходит неравномерно, в зависимости от приуроченности его к тому или иному биогеоценозу (экосистеме). Из всех основных типов экосистем: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундра, травянистые ландшафты, леса, последние занимают второе место (после морей) по количеству биомассы и роли в биологической регуляции на планете. Лесные биогеоценозы формируются в самых различных климатических зонах - от экватора до северных широт. Они обладают огромным разнообразием животного и растительного мира, а так же максимальной стабильностью. Основной предпосылкой длительного существования лесных биогеоценозов, как и любой биосферной ячейки, является стабильность биогеохимических циклов (Вернадский, 1967; Фортескью, 1985; Ковда, 1985 и др.). Это подтверждается рядом исследований, в особенности, проведенных для северных регионов (Манаков, Никонов, 1981; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996 и др.). 4

Устойчивое состояние лесных биогеоценозов достигается в том случае, если количество элементов, теряемое ими в процессе функционирования, компенсируется. Этот процесс удобно наблюдать именно в лесных экосистемах. В них достигается наиболее сбалансированное взаимодействие между всеми компонентами, вовлеченными в полициклический процесс, который состоит из циклов различной продолжительности и глубины воздействия на среду (сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биогеохимического круговорота).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кнорре, Анастасия Алексеевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

1. Разработанные методы оценки годичной продукции с использованием регистрирующих структур доминантов растительных сообществ северных районов открывают возможности исследований продукционных процессов в лесных и болотных экосистемах за длительные промежутки времени.

2. Связь между весовым, линейным и радиальным приростом кустарников, а также между линейным и весовым приростом мхов хорошо описывается аллометрическим уравнением, коэффициенты которого можно использовать для оценки весового прироста по изменению их регистрирующих структур (годичного линейного прироста мха и ширины годичных колец стволов кустарников).

3. Разработан теоретико-экспериментальный метод определения скорости годичного прироста мха и скорости накопления торфа по возрасту деревьев сосны, с погребенными в толще торфяной залежи корневыми системами.

4. Величина годичной продукции стволовой древесины деревьев и кустарников в зависимости от погодных условий отдельных лет может существенно различаться (в 4-5 раз). Погодичная изменчивость продукции мхов варьирует в меньшей степени.

5. Между приростом деревьев и мхов отмечается отрицательная корреляция, т.е. внешние условия, благоприятствующие увеличению годичного прироста деревьев и кустарников, подавляют годичный прирост мхов, и наоборот. Особенно это характерно для зоны лесотундры.

6. Основными факторами, влияющими на радиальный прирост, как деревьев, так и кустарников в исследуемых районах, являются летние (июнь-июльские) температуры воздуха. Однако существуют видоспецифичные особенности климатической реакции деревьев и кустарников, отражающиеся на начале процессов инициации радиального прироста.

7. Наибольшей чувствительностью к погодичным изменениям климатических факторов в лесотундре и северной тайге обладает древесный ярус и подлесок.

8. Основной вклад в формирование годичной продукции в лесотундре и северной тайге вносят компоненты напочвенного покрова. В северной тайге суммарная величина годичной продукции выше, чем в лесотундре.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Широко используемые для всех экосистем прямые оценки запасов фитомассы и ее годичной продукции, к сожалению, не позволяют рассматривать изменения этих параметров во времени. В настоящей работе нами предложены методики, восполняющие этот пробел. С помощью регистрирующих структур различных видов растений (деревьев, кустарников, мхов) можно не только оценить первичную продукцию для широкого спектра местообитаний (от лесных до болотных экосистем), но и проследить многолетнюю динамику ее изменений.

Основываясь на связи регистрирующих структур с климатом, можно судить и об изменениях в динамике годичной продукции каждого из исследуемых компонентов фитоценоза. Так, при значительном увеличении летних температур воздуха будет наблюдаться рост в годичной продукции стволовой древесины, кустарников и травянистых растений. Параллельно с этим продукция мохового покрова будет снижаться. Увеличение количества годовых осадков, по-видимому, мало изменит значения первичной продукции северных древостоев, однако может отрицательно повлиять на продуцирование стволовой древесины в заболоченных местообитаниях. Хотя величина общей годичной продукции в таких экотопах может компенсироваться за счет увеличения массы ассимилирующего аппарата. Изменения в продукции мхов могут происходить в разных направлениях, в зависимости от условий обитания, однако эти изменения не варьируют так значительно, как величина продукции других компонентов фитоценоза.

Проведенные исследования показали, что регистрирующие структуры могут быть достоверным индикатором изменения годичной продукции лесных и болотных экосистем. И, несмотря на большой вклад, который вносят моховые сообщества в общий продукционный процесс, все же наиболее чутким индикатором изменений годичной продукции в ответ на воздействия климатических факторов будут служить средообразующие древесные виды растительности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кнорре, Анастасия Алексеевна, Красноярск

1. Алексеев В.А Световой режим леса. Л.: Наука. - 1975. - 227 с. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев. // Лесоведение. - 1989. - №4. - С.51-57.

2. Алехин ВВ. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающейрастительностью. // Тр. СПб. общ. естествоисп. Вып. 41. - 1910.

3. Анализ продукционной структуры древостоев. // Под. Ред. С.Э.

4. Вомперского, А.И. Уткина. Москва: Наука. - 1998. - 240с.

5. Андреев С.Г. Изменчивость режима увлажнения степной зоны западного

6. Забайкалья по геоэкологическим данным (пространственно-временнойанализ). Автореф. канд. диссер. Улан-Удэ. 2001. - 23 с.

7. Арбатская М.К. Многолетняя изменчивость климата, прироста деревьев ичастоты пожаров в тайге Средней Сибири. Автореф дисс.канд.биол.наук. Красноярск: Институт леса СО РАН. - 1998. - 21 с.

8. Арефьев С.П. Хронологическая оценка состояния кустарниковых тундр

9. Ямала. // Сиб. экол. журн. 1998. - №3-4. - С.237-243.

10. Арефьев С.П. Оценка состояния природной среды Ямала покустарниковым хронологиям. // Природная среда Ямала, Т.З. Тюмень. 2000. С. 5-20.

11. Аткин А.С. Аткина Л.И. Масса травяно-кустарничкового яруса в лесных фитоценозах // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР. 1984. - С.17-28.

12. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии. М.: Наука. - 1993. - 394 с.

13. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука. -1986.-297 с.

14. Бегак Д.А. О приросте торфяников // Торфяное дело. 1927. - № 11-12. - С. 300-306.

15. Бегак Д.А. Прирост торфяника "Галицкий мох". // Труды Научно-исслед. торфян. инст. Вып.1. - 1928.

16. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172с.

17. Болин Б. Биогеохимические процессы и моделирование климата. // Глобальный климат. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. - С. 456-480. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометеоиздат. - 1976. - 448 с.

18. Бриологический журнал (ARCTOA). Москва. - 1992. - Т.1 (1-2). - 128 с. Быков Б.А. Геоботаника. 2-е изд. - Изд.АН КазССР. - Алма-Ата. - 1957. -260 с.

19. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных. // Лесоведение. 1996. - №1. - С. 315.

20. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В. Изменчивость размеров клеток в годичных кольцах лиственницы на северном пределе леса. // Лесоведение. 1994. - № 5. - С.3-15.

21. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования В Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука. -1996. 244 с.

22. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука. - 1990. - 227 с.

23. Доктуровский B.C. Торфяные болота (курс лекций по болотоведению). // M.-JL: Гос. научно-техн. горное изд-во. 1932. - 192 с.

24. Дубах АД. Нарастание мха и торфа на болотах. // Научно-исследовательские работы 1925 года. Выпуск 1. - Минск. - 1926. - С.21-59.

25. Дубах АД. Рост мохового покрова, торфа и сосны на болоте в Горецкой лесной даче в элементарной обработке. // Записки Горецкого сельскохозяйственного института. Том III. - Горки: Типо-литография Белорусской академии С.Х. - 1926. - С.200-213.

26. Дубах АД. Нарастание мха и торфа на болотах Белоруссии. // Известия Ленинградского лесного института. Выпуск XXXV. - Ленинград. - 1927. - С.190-199.

27. Дьшис Н.В., Целъникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза. // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука. -1964.

28. Дюльдин А.А. Коэффициент вариации и аллометрии. // Экология. 1973. -№ 6. - С. 97-99.

29. Канделаки А.А., Демьянов В.А. Динамика формирования годичных колец у древесных растений в горах Путорана. //Лесоведение. 1982. - №5.-Москва. - С. 46-49.

30. Каримова Ф.Г. О водообмене листьев мхов. // Физиология растений. -1971. Т. 18. - Вып.1. - С. 211-213.

31. Карпов В. Г. Опыт экспериментального изучения механизма сукцессий лесных биогеоценозов в таежной зоне. // Докл.АН СССР. 1964а. - 156, №1.

32. Кац Н.Я., Кириллович М., Лебедева Н. Движение поверхности сфагновых болот и формирование их микрорельефа. // Землеведение T.XXXVIII. -Вып. 1. - 1936.

33. Колищук В.Г. О продуктивности древесных ценозов в крайних климатических условиях на примере криволесья горной сосны в Карпатах. // Лесоведение. № 4. - 1968. - С. 28-38.

34. Коломыцев В.А., Лядинский А.Г. Современные изменения климата и динамика растительности болот в среднетаежной подзоне Карелии. // Мат-лы симп. "Динамика болотных экосистем". Петрозаводск. - 2000. - С.2027.

35. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников. // Полевая геоботаника. Т.2. - Изд-во АНСССР. - М.-Л. -1960.-С. 279-314.

36. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири. // Болота и заболоченные леса в свете устойчивого природопользования. Мат-лы конф.-М.:ГЕОС,- 1999.-С. 121-122.

37. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, СО. - 1986. -211 с.

38. Крейер Г. К. Качественное и количественное изучение травостоя. // Матер, по организ. и культ, корм. площ. Вып. 12. - М. - 1915. Кузъмичев В.В. Закономерности роста древостоев. - Новосибирск: Наука, СО. - 1977,- 157 с.

39. Левина В.И. Влияние опада на формирование почвенного профиля в разных типах сосновых лесов на Кольском полуострове. // Вопр. бот. и почвовед, в Мурм. Обл. M.-JI. - 1962.

40. Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск. - 2002. -356 с.

41. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействию Л.: Наука. Ленингр.отд-ние. - 1979. - 230с.

42. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Часть 1. - Апатиты. - 1996. -216с.

43. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического вещества в лесных и болотных биогеоценозах Карелии. // Экология. 1991. - №3. - С. 3-10. Макфедьен Э. Экология животных. - М.: Мир. - 1965.

44. Малышева Т.В. К методике разграничения живых и отмерших частей у мхов при учете их фитомассы. // Бот.журн. 1970. - Т.55. - Вып.5. -С.704-709.

45. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука. -1981.- 196 с.

46. Марков М.В. Общая геоботаника. Изд.: Высшая школа. - 1962. - 305с. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древеснор-кольцевой информации (учебно-методическое пособие). - Красноярск. - 2000. - 82 с.

47. Онучин А. А., Борисов А.Н. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев. Лесоведение. - 1972. - №6. - С. 66-71.

48. Плешиков Ф.И., Каплунов В.Я., Токмаков С.В., Беньков А.В., Титов С.Д., Первунин В,А. Структура фитомассы и годичная продукция северных лесов. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск. -2002. - С.73-84.

49. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М.: Наука. - 1962. - 171 с. Полубояринов О.И. Плотность древесины. - Л.: ЛТА. - 1973. - 77 с. Полубояринов О.И. Плотность древесины. - М: Лесн. пром-сть. - 1976. -160с.

50. Природа Ямала. Екатеринбург: Наука. - 1995. - 436 с.

51. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука.- 1966. 336 с.

52. Продуктивность и структура лесных сообществ. Красноярск: ИЛ СО АН СССР. - 1985.

53. Работное Т.А. Экспериментальное изучение продуктивности и состава травянистых фитоценозов. // Экспериментальная геоботаника. Казань. -1965.

54. Радкевич В.А. Экология. Минск. - 1998. - 160 с.

55. Ремезов Н.П., Быкова JI.H, Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. М. - 1959.

56. Ремезов Н.П., Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота надземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса. // Бот. журн. 48 (6). - 1963.

57. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука. -1978. - 164 с.

58. Серебряков И.Г., Доманская Н.П., Робман Л.С. О морфогенезе жизненнойформы кустарника на примере орешника. // Бюлл. моек. общ. испыт.прир., сер. биол. Т. LIX. - Вып. 1. - 1954.

59. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир. - 1963. - 603 с.

60. Софронов М.А., Волокитина А.В. О "тепловой мелиорации"лиственничников на севере Сибири. // Лесное хозяйство. 1998. - №5. 1. С.26-28.

61. Стаканов В Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной. //Лесоведение. 1990. - №4. - С.25-33 Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. - Изд.З. - Л.: Лесн. инст. - 1926.

62. Сукачев В.Н. Зоринские болота Курской губернии. Изв. Лесн. инст. -Вып. XIV. - 1906.

63. Титляноеа А.А., Булавко Г.И., Кудряшова С.Я., Наумов А.В., Смирнов В.В., Танасиенко А.А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири. // Почвоведение. 1998. - № 1. - С.51-59.

64. Титляноеа А.А., Козин Н.П., Мироничева-Токарева Н.П. Прирост болотных растений. // Сибирский экологический журнал. 2000. - №5. -С.653-658.

65. Тюремное С.Н. Торфяные месторождения и их разведка. Изд.2. - M.-JL: Госэнергоиздат - 1949. - 45 с.

66. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск. - 1994.-201 с. Усолъцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. - Новосибирск: Наука, CO. - 1988.-254 с.

67. Усолъцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии. Нормативы и элементы географии. Екатеринбург. - 2002. - 763 с.

68. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука. - 1977. 146 с.

69. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: (Методы изучения и результаты). // Итоги науки и техники. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ- 1975.-Т. 1.-С.9-189.

70. Уткин А.И. Методика исследований первичной продуктивности лесов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука. - 1982. -С.59-72.

71. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство. // Лесоведение. 1995. - №5. -С. 3-19.

72. Уткин А.И., Гульбе Т.А., Гульбе А.И., Ермолаева Е.С. Биопродуктивность лесных экосистем. // Компьютерная база данных. М.: ИЛ СО РАН-ЦЭПЛ РАН. - 1994.

73. Уткин А.И, Ермолаева Л.С., Замолодчиков Д.Г. Конверсионные коэффициенты для определения площади листовой поверхности насаждений основных лесообразующих пород России. // Лесоведение. -1997. -№3. С. 74-78.

74. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -С.-П. 1995.-990 с.

75. Шенников А.П., Баратынская Е.П. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. // Журн. Русск. ботан. общ. 1923. -Т.8. -№19.

76. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука. - 1986,- 136с.

77. Шиятов С.Г., Хантемиров P.M. Дендрохронологическая датировка древесины кустарников из археологического поселения Ярте VI на полуострове Ямал. // Древности Ямала. Выпуск I. - Екатеринбург-Салехард. - 2000. - С. 112-120.

78. Шмалъгаузен. И. И. Определение основных понятий и методики исследования роста. // Рост животных. M.-JI.: Биомедгиз. - 1935. - С. 163.

79. Шмидт Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. -Т. 1. - М.: Мир. - 1982.-414 с.

80. Юрьев М.М. К вопросу о быстроте нарастания сфагнового ковра в связи с составом древесной растительности на болотах. // Труды студенч. научн. кружка Физ.-мат.фак. СПб. унив. Вып.П. - 1910.

81. Юрьев М.М. О росте сфагновых болот. // Труды студенч. научн. кружка

82. Физ.-мат.фак. СПб. унив. Вып.Ш. - 1925-27.

83. Ярошенко П.Д. Геоботаника,- М.-Л.: АН СССР. 1961.

84. Alberch P., Gould S., Oster G., Wake D. Size and shape in ontogeny andphylogeny. // Paleobiology. 1979. - V.5. - № 3. - P. 296-317.

85. Beauverd G. et Kanngiesser F. Sur la longevite des quelques plantesfrutescentes dans les hautes altitudes. // Bull, de la Soc. Botan. de Geneve. 1. VII. 1915.

86. Borggreve, B. Uber die Messung des Wachstums von Hochmooren. -Mitteilungen des Vereins zur Forderung der Moorkultur im Deutschen reiche 7. 1889.-P.20-23.

87. Bornkamm R. Erscheinungen der Konkurrenz zwischen noheren Pflanzen und ihre begriffliche Fassung. // Ber. Geol. Inst. Stiftig Rubel. 1963. - 34. -Zurich.

88. Brody S. Bioenergetics and growth. With special reference to the efficiencycomplex of domestic animals. -N.Y.: Hafner. 1945. - 1023 p.

89. Bulow K. Algemeine Moorgeologie. Handb. d. Moorkunde. - 1929. - Bd. I.1. Berlin.

90. Climate change 1995. Impacts, Adaptations and Mitigation of Climate Change: Scientific-Technical Analysis. Eds. Watson, R.T., Zinyowera, M.C. and Moss, R.H. Cambridge Univ. Press. 1996. - 880 p.

91. Clymo R.S, Turunen J., Tolonen K. Carbon accumulation in peatland. // Oikos.- 1998.-81 -P.368-388.

92. Clymo R.S. The limits to peat growth. // Phylos.Transact.Royal Soc.London, B.- 1984.-303,-P.605-654.

93. Cock A. Genetical aspects of metrical growth and form in animals. // Quart. Rev. Biol. 1966,-V.41. -№ 2.-P. 131-190.

94. Fritts H.C. Tree-rings and climate. London; New York; San Francisco: Acad.Press. - 1976. - 567p.

95. Frolik Cr.L. and Keim F.D. Native vegetation in the prairie hay district of North Central Nebraska. // Ecology. V.12. - № 3. - 1933. - P. 7-9. Galder W. Body size, mortality and longevity. // J. Theor. Biol. - 1983. - V. 192.-P. 135-144.

96. Global peat resources / ed.by Eino Zappolainen. Helsinki. - 1996. - 368 p. Gould S. Allometry and size in ontogeny and phylogeny. // Biol. Rev. - 1966. -V.41.-P. 587-640.

97. Hakkila P. Basic density, bark percentage and dry matter content of grey alder (Alnis incana). // Commun. Inst. Forest Fenniae. 1971. - Vol.71. - № 5. - P. 1-33.

98. Hanson H.C. A comparison of methods of botanical analysis of the native prairie in western North Dakota. // J.Agric.Res. V.49. - № 9. - 1934. - p.22-29.

99. Harrington J.B. Climate change and the Canadian forests // Coping with Climate Change: Proc. Second North Amer. Conf. On Preparing for Climate Change: A Cooperative Approach / Ed.J.C.Topping. Washington: Climate Inst. - 1989.-P.297-302.

100. Holmes R.L. Program COFECHA: Version 3. // The university of Arizona, Tucson. 1992.

101. Huxley J. Problems of relative growth. L.: Methuen. - 1932. - 296 p.1.aev, A., Korovin, G., Zamolodchikov, D., Utkin, A., and Pryazhnikov, A.

102. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forests // Water, Airand Soil Pollution. 1995. - Vol.82. - № 1-2. - P. 247-257.

103. Kanngiesser F. Uber Ericaceen der alpinen Zone. Mitt. d. Deutsch. Dendrol.1. Gesellsch. № 46. - 1934.

104. Kanngiesser F. Uber Lebensdauer von Zwergstrauchern aus hohen Hohen des Himalaya. Vierteljahresschr. Naturforsch. Geselsch. - Zurich. - Bd. 58. -1913.

105. Kanngiesser F., Jaques A. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebendauer von Zwergstrauchern aus hohen Hohen der Schweiz. Mitt. d. Deutsch. Dendrol. Gesellsch. - № 26. -1917.

106. Knapp. Experimentelle Soziologie des hoherer Pflanzen. Stuttgart. - 1954. Kolchugina, T.P., Vinson, T.S. Global Biogeochemical Cycles. - 1993. - Vol.7.- № 2. P.291-304.

107. Methods of dendrochronology. Applications in the Environmental Sciences. Cooc E.R. and Kairiukstis L.A. (eds.). Kluwer Academic Publishers. -Dordrecht, Boston, London. - 1990. - 339 p.

108. Mitchell R. Scaling in ecology. // Science. 1974. - V.184. - P.l 131. Nagoda L. Volume weight and water content of birch (Betula spp.) and grey alder (Alnus incana): (Summary). // Tidsskrift for Skogbruk. - 1966. - Vol. 74.- № 1. P.2-32.

109. Olson, J.S., Watts, J.A., Allison, L.J. Carbon in live vegetation of major world ecosystems. // Oak Ridge Nat.Lab. (ORNT - 5862): Environ. Sci. Div. Publ. -1983. - № 1997.- 164 p.

110. Osawa A., Abaimov A.P., Zyryanova O.A. Reconstruction structural development of even-aged larch stands in Siberia. Can.J.For.Res. - Vol.30. -2000.-P. 580-588.

111. Panyushkina I.P., Vaganov E.A., Shishov V. V. Spatial-temporal variation of radial tree growth in relation to climate in the north of middle Siberia. // Dendrochronologia. 1996. - V. 14. - P. 115-126.

112. Pastor J., Post W. M. Influence of climate, soil moisture and succession on forest carbon and nitrogen cycles. // Biogeochemistry. 1986. - Vol. 2. - P. 328.

113. Pechanec J.F. and Pickford G.D. A weight estimate method for the determination of range pasture production. // Ecology. 1937. - V.16. - № 3-P. 12-23.

114. Regel K. Statistische und phisiognomische Studien an Wiesen. Dorpat. 1921. Tansley A.G. and Chipp T.F. Aims and methods in the study of vegetation. -London. - 1926.-124 p.

115. Schweingruber F.H. Tree Ring: Basics and Applications of Dendrochronology. Dordrecht: Reidel. Publ. - 1988. - 276 p.

116. Sedjo R.A. Climate, forest and fires on North American perspective. // Environm. Int. 1991. - N 17 (2-3).-P. 163-168. Sedjo, R.A., Ambio. - Vol.21, No.4. - 1992. - P.274-277.

117. Shepashenko, D., Shvidenko, A., Nolsson, S. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian Forest 11 Biomass and Bioenergy. Vol.14. - No.l. -1998. -P.21-31.

118. Solomon A.M., West D.C. Atmospheric carbon dioxide change: agent of future forest growth or decline? // Effects of Changes in Stratospheric Ozone and Global Climate. Vol.3. Climate Changes / Ed.J.C.Titus. - Washington: UNEP /US EPA. - 1986. - P.23-38.

119. Stahl W. Similarity analysis of physiological systems. Perspectives in Biol. And Med. - 1963. - V.6. - № 3. - P. 291-321.

120. Street R.B. Climate change and forest fires in Ontario. Downsview, Ontario: Manuscript of Canad. Climate Centre. - 1989. - 9 p.

121. West C., G.E.Briggs and F.Kidd. Method and significant relations in the quantitative analysis of plant growth. New Phytologist. V.XIX. - №7-8. -1920. -P.36-42.

122. Williams W.T., Lambert I. M. Multivariate method of plant ecology. J.Ecol. -1960. - 48 p.

123. Winget C.H. Forest management strategies to address climate change. // Preparing for Climate Change: A cooperative Approach. Proc. First North. Amer.Conf. on Preparing for Climate Change. Washington: The Climate Inst. - 1987. -P.328-333.