Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование RAPD-, STS- и SSR-подходов для молекулярного картирования и маркирования генов мягкой пшеницы T. aestivum L.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хлесткина, Елена Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: Картирование генома мягкой пшеницы.

1.1. Классический генетический анализ.

1.1.1. Остистость/ безостость колоса.

1.1.2. Опушение колосковых чешуй.

1.1.3. Черная окраска колосковых чешуй.

1.1.4. Красная окраска колосковых чешуй.

1.1.5. Красная окраска колеоптиля.

1.1.6. Тип развития (озимость/ яровость).

1.2. Анеуплоидный генетический анализ.

1.2.1. Анеуплоидные и телоцентрические линии мягкой пшеницы.

1.2.2. Замещенные и дополненные линии мягкой пшеницы.

1.2.3. Установление ряда структурно-функциональных особенностей генома мягкой пшеницы с помощью анеуплоидных серий.

1.2.3.1. Идентификация гомеологических групп хромосом.

1.2.3.2. Гены-супрессоры спаривания гомеологичных хромосом.

1.2.4. Анеуплоидный генетический анализ признаков мягкой пшеницы.

1.2.4.1. Нуллисомный анализ.

1.2.4.2. Моносомный анализ.

1.2.4.3. Использование замещенных линий для анализа количественных признаков.

1.2.4.4. Локализация и картирование генов с помощью телоцентрических линий.

1.2.4.5. Остистость/ безостость колоса.

1.2.4.6. Опушение колосковых чешуй.

1.2.4.7. Черная окраска колосковых чешуй.

1.2.4.8. Красная окраска колосковых чешуй.

1.2.4.9. Красная окраска колеоптиля.

1.2.4.10. Чувствительность к яровизации.

1.3. Молекулярный генетический анализ.

1.3.1. RFLP-маркеры.

1.3.2. RAPD-маркеры.

1.3.3. SSR-маркеры.

1.3.4. STS-маркеры.

1.3.5. AFLP-маркеры.

1.3.6. SNP-маркеры.

1.3.7. Молекулярное картирование генов пшеницы.

1.3.7.1. Гены-ингибиторы развития остей.

1.3.7.2. Гены опушения и окраски колосковых чешуй.

1.3.7.3. Гены красной окраски колеоптиля.

1.3.7.4. Гены чувствительности к яровизации.

1.3.7.5. Гены-супрессоры спаривания гомеологичных хромосом.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.1.1. Изогенные линии.

2.1.2. Анеуплоидные линии.

2.1.3. Популяции для картирования генов.

2.1.4. Сорта мягкой пшеницы.

2.2. Рекомбинантные клоны.

2.3. Праймеры для ПЦР.

2.4. Фенотипический анализ растительного материала.

2.5. Выделение ДНК.

2.5.1. Выделение ДНК растений с использованием протеиназы «К».

2.5.2. Экспресс-метод выделения ДНК растений.

2.5.3. Выделение ДНК плазмид методом щелочного лизиса.

2.6. Анализ первичной структуры ДНК и подбор праймеров.

2.7. Полимеразная цепная реакция.

2.8. Обработка продуктов ПЦР эндонуклеазами рестрикции.

2.9. Электрофоретический анализ продуктов амплификации и рестрикции.

2.9.1. Электрофорез в агарозном геле.

2.9.2. Анализ немеченных продуктов ПЦР в ПААГ.

2.9.3. Анализ радиоактивно-меченных продуктов ПЦР.

2.9.4. Анализ флуоресцентно-меченных продуктов ПЦР.

2.10. Методы локализации молекулярных маркеров и генов на молекулярно-генетической карте мягкой пшеницы.

2.10.1. Хромосомная локализация ДНК-маркеров.

2.10.2. Локализация молекулярных маркеров и генов на молекулярно-генетической карте мягкой пшеницы с помощью изогенных линий.

2.10.3. Молекулярное картирование генов с помощью популяций F2 и популяции '1ТМГ.

Глава. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Локализация генов Вд, Нд и Rg1 на молекулярной (SSR) карте мягкой пшеницы с помощью изогенных линий.

3.1.1. Анализ изогенных линий, маркированных доминантными аллелями генов Вд и Нд.

3.1.2. Анализ изогенных линий, маркированных доминантным аллелем гена Rg1.

3.2. Получение ПЦР-маркеров для генов Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Ph1 и В1 пятой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы.

3.2.1. RAPD-анализ изогенных линий мягкой пшеницы, маркированных рецессивными аллелями генов Vrn-A1 \лВ1.

3.2.2. Разработка STS-маркеров для генов Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Ph1.

3.2.3. SSR- и STS-анализ изогенных линий мягкой пшеницы, несущих рецессивные аллели генов Vrn-A1 и В1.

3.3. Молекулярное картирование и изучение географического распределения генов серии Rc.

3.3.1. Молекулярно-генетическое картирование генов серии Rc седьмой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы.

3.3.2. Географическое распределение Rc-генов.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Гены опушения и окраски колосковых чешуй.

4.2. Гены-ингибиторы развития остей.

4.3. Гены чувствительности к яровизации.

4.4. Гены-супрессоры спаривания гомеологичных хромосом.

4.5. Гены красной окраски колепоптиля.

4.6. Молекулярное картирование генома пшеницы - стратегии для эффективного решения проблемы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование RAPD-, STS- и SSR-подходов для молекулярного картирования и маркирования генов мягкой пшеницы T. aestivum L."

Актуальность проблемы. Мягкая пшеница Т. aestivum L. (AABBDD) является одной из важнейших сельскохозяйственных культур. Повышение урожайности и улучшение свойств мягкой пшеницы с помощью традиционных методов селекции не соответствует темпам роста населения земного шара. Требуется разработка более эффективных подходов. Изучение структуры генома мягкой пшеницы, картирование генов, ответственных за проявление полезных свойств, с помощью молекулярных маркеров, является основой для более быстрого и эффективного улучшения данной культуры. Использование молекулярных маркеров в селекции позволит получать информацию о том или ином признаке уже на ранних стадиях развития, не дожидаясь фенотипического проявления данного признака, упростит тестирование таких свойств, как, например, устойчивость к различным заболеваниям, требующих кропотливой оценки традиционными методами исследования. Молекулярные маркеры могут быть использованы для выделения и клонирования генов с целью изучения контролируемых ими свойств и передачи этих свойств другим сортам (т.е. для генетической трансформации). К настоящему моменту составлены десятки молекулярных карт мягкой пшеницы, содержащих от единичных до нескольких сотен маркеров, охватывающих от одной хромосомы (Kota et al., 1993; Ogihara et al., 1994), гомеологической группы (Chao et al., 1989; Xie et al., 1993) и до полного набора хромосом мягкой пшеницы (Roder et al., 19986; Stephenson et al., 1998). Хромосомная локализация определена более чем для 300 генов мягкой пшеницы, но лишь немногие из них картированы с помощью молекулярных маркеров (Mcintosh et al., 1998). Области локализации уже картированных генов, не всегда насыщены удобными для практического применения молекулярными маркерами, в частности маркерами, основанными на использовании полимеразной цепной реакции (ПЦР) - такими как RAPD-, SSR-, STS-маркеры и др.

Для молекулярного картирования и маркирования были выбраны, главным образом, гены, относящиеся (или предположительно относящиеся) к гомеологическим сериям. То есть гены, контролирующие один и тот же признак,

I / расположенные в гомеологичных хромосомах геномов А, В, D мягкой пшеницы. / Маркирование таких генов особенно важно, так как по фенотипическому проявлению контролируемого признака трудно определить, какой именно ген гены) из гомеологической серии отвечает за его проявление у того или иного сорта. Наличие тесно сцепленных с генами молекулярных маркеров облегчает решение этой проблемы. Успешному решению задач, поставленных в работе, способствовало разнообразие используемых молекулярных подходов (RAPD-, STS-, SSR-анализ) и способов локализации генов на молекулярных картах (анализ изогенных линий, популяций F2).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось молекулярное маркирование и картирование генов первой (Вд, Нд, Rg1), пятой (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, В1, Ph1) и седьмой (Rc1, Rc2, Rc3) гомеологических групп хромосом мягкой пшеницы на основе ПЦР-анализа изогенных линий и популяций F2.

Непосредственные задачи работы состояли в следующем:

1. Установление локализации генов окраски (Вд, Rg1) и опушения (Нд) колосковых чешуй на SSR-карте первой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы с помощью анализа изогенных линий, несущих доминантные аллели этих генов.

2. Насыщение RAPD-маркерами районов локализации гена чувствительности к яровизации Vrn-A1 (5AL) и основного гена-ингибитора развития остей мягкой пшеницы В1 (5AL) с помощью анализа изогенных линий, несущих рецессивные аллели этих генов.

3. Разработка STS-маркеров для генов чувствительности к яровизации серии Vrn-1 пятой гомеологической группы хромосом и основного гена-супрессора спаривания гомеологичных хромосом Ph1 (5В).

4. Молекулярно-генетическое картирование генов красной окраски колеоптиля (Rc) седьмой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы на основе SSR-анализа популяций F2, а также анализа рекомбинантных инбредных линий популяции '1ТМГ.

5. Изучение географического распределения генов серии Rc с помощью фенотипических и молекулярных данных.

Научная новизна. Впервые показано, что анализ коллекций изогенных линий с помощью молекулярных маркеров позволяет не только выявлять молекулярные маркеры, локализованные в районе целевого гена, но и уточнять взаимную ориентацию маркера и гена в хромосоме. Гены окраски и опушения колосковых чешуй мягкой пшеницы (Вд, Нд и Rg1) впервые маркированы с помощью ДНК-маркеров и нанесены на молекулярно-генетическую карту мягкой пшеницы. Впервые разработаны ПЦР-маркеры для генов серии Vrn-1 пятой гомеологической группы хромосом. Гены красной окраски колеоптиля (Rc1, Rc2, Rc3) картированы с помощью SSR-маркеров на одинаковом расстоянии от центромеры хромосом 7AS, 7BS и 7DS, в связи с чем, получили новые обозначения (Rc-A1, Rc-B1, Rc-D1), как гены, принадлежащие одной гомеологической серии.

Практическая ценность. SSR-маркеры Xgwm136, Xgwm550, Xgwm33b, локализованные, как показано в настоящем исследовании, вблизи генов окраски и опушения колосковых чешуй, могут быть использованы как для маркирования данных генов, так и для молекулярного картирования ряда генов устойчивости к заболеваниям пшеницы, которые, как известно, расположены достаточно близко (1-6 сМ) от генов окраски и опушения колосковых чешуй: Lr10 (1AS), РтЗ (1AS) и Yr10 (1BS). Маркер Xsts426a (5AL), разработанный в настоящем исследовании, может быть использован в качестве тестерного маркера для основного гена чувствительности к яровизации Vrn-A1, маркеры Xsts426b,d (5BL) и Xsts426c (5DL) - для картирования и маркирования генов Vrn-B1 и Vrn-D1, соответственно, а маркер Xsts1201c (5BL) для картирования и маркирования основного гена-супрессора спаривания гомеологичных хромосом Ph1.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены в виде 7 устных и стендовых докладов на различных всероссийских и международных конференциях и симпозиумах: XXXVI международная научная студенческая конференция "Студент и научно-технический прогресс", Новосибирск, 1998 (2 тез.); международная конференция "Молекулярная генетика и биотехнология", Минск, 1998; всероссийский симпозиум "Изучение генома и генетическая трансформация растений", Иркутск, 1999; "6-th International wheat conference", Budapest, 2000; международная конференция "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines", Новосибирск, 2001 (2 тез.).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 4 статьи в ведущих отечественных и зарубежных журналах. В целом, список публикаций по теме диссертации содержит 11 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал дисертации изложен на 182 страницах печатного текста, включая 21 таблицу и 18 рисунков. Список цитированной литературы содержит 344 работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Хлесткина, Елена Константиновна

140 ВЫВОДЫ

1. Разработаны новые ПЦР-маркеры на основе RFLP-последовательностей, сцепленных с генами серии Vrn пятой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы и геном-супрессором спаривания гомеологических хромосом Ph1 (5BL). С помощью анализа изогенных линий показано, что полученный STS-маркер Xsts426a локализован вблизи гена чувствительности к яровизации Vrn-A1 (5AL) и может быть успешно использован для маркирования данного гена. Получены основания считать, что другие разработанные STS-маркеры, а именно: Xsts426b,d (5BL), Xsts426c (5DL), Xsts1201c (5BL), - могут использоваться для молекулярного маркирования и картирования генов Vrn-B1, Vrn-D1 и Ph1, соответственно.

2. Впервые проводилась работа по насыщению RAPD-маркерами области локализации гена чувствительности к яровизации Vrn-A1 (5AL), в результате которой при использовании изогенных линий выявлен RAPD-маркер, обозначенный Хг405, подходящий для маркирования гена Vrn-A1.

3. Гены окраски (Вд, 1AS; Rg1, 1BS) и опушения (Нд, 1AS) чешуй колоса мягкой пшеницы с помощью SSR-анализа коллекций изогенных линий впервые локализованы на молекулярно-генетической карте мягкой пшеницы: гены Вд и Нд в субтеломерной части хромосомы 1AS дистальнее маркеров Xgwm136 и G/M7; ген Rg1 в субтеломерной части хромосомы 1BS дистальнее маркеров Xgwm33b и GH-B1, проксимальнее маркера Xgwm550. Полученные результаты в совокупности с литературными данными указывают на гомеологию генов окраски чешуй колоса первой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы.

4. Гены красной окраски колеоптиля мягкой пшеницы Rc1 (7AS), Rc2 (7BS) и Rc3 (7DS) картированы с помощью популяций F2 относительно 5, 12 и 5 SSR-маркеров хромосом 7А, 7В и 7D, соответственно. Результаты картирования указывают на локализацию данных генов в прицентромерных районах хромосом 7AS, 7BS, 7DS на почти одинаковом расстоянии (около 15-21 сМ) от центромеры, что доказывает принадлежность этих генов к одной гомеологической серии, в связи с чем, генам даны новые обозначения: Rc-A1, Rc-B1, Rc-D1, соответственно. Ген Rc-D1, кроме того, интегрирован в хромосому 7DS молекулярно-генетической карты популяции ЧТМГ также вблизи центромеры.

141

5. Изучено географическое распределение генов серии Rc на основе анализа более 450 европейских сортов мягкой пшеницы. Результаты анализа европейских сортов, имеющих красную окраску колеоптиля, с помощью SSR-маркера Xgwm111 (7DL) позволяют предположить, что у 14% из них данный признак контролируется хромосомой 7D.

142

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство признаков мягкой пшеницы Т. aestivum L. имеют сложный полигенный контроль. Обусловлено это полиплоидной природой мягкой пшеницы, имеющей в своем составе три диплоидных генома А, В и D, ведущих свое происхождение от общего гипотетического диплоидного вида. Поэтому геномы А, В и D пшеницы имеют определенное сходство, т.е. являются гомеологичными, с другой стороны в ходе эволюции, предшествующей полиплоидизации, каждый из них приобрел свои особенности. Такой сложный ход эволюции мягкой пшеницы наложил отпечаток и на формирование отдельных ее признаков. Гексаплоидная пшеница, несомненно, приобрела целый спектр преимуществ перед своими диплоидными предками, как ценный сельскохозяйственный объект. Однако полигенный контроль признаков затрудняет исследование отдельных генов, контролирующих формирование этих признаков, и изучение сортов мягкой пшеницы с целью установления, какой именно ген ответственен за проявление того или иного свойства у каждого конкретного сорта. Благодаря разработанным в последние годы молекулярным технологиям, открылись перспективы тестирования генотипа с помощью ДНК-маркеров. Для этого необходимо молекулярное картирование генов и насыщение области их локализации специфичными, удобными в практическом применении ДНК-маркерами.

В настоящей работе на молекулярной карте локализованы гены, контролирующие формирование окраски и опушения чешуй колоса мягкой пшеницы (Вд, Нд, Rg1). Установлено наличие тесного взаиморасположения этих генов с SSR-маркерами хромосом 1А (Xgwm136) и 1В (Xgwm33b, Xgwm550), которые могут далее использоваться как для маркирования самих генов окраски и опушения чешуй колоса, так и ряда тесно сцепленных с ними генов (Lr10, РтЗ, Yr10) устойчивости к различным заболеваниям мягкой пшеницы. Получены данные, свидетельствующие в пользу гомеологии генов, контролирующих окраску чешуй колоса мягкой пшеницы. Проводилось насыщение районов картированных ранее с помощью RFLP-маркеров генов чувствительности к яровизации серии Vrn-1 (5А, 5В, 5D) и гена-супрессора спаривания гомеологичных хромосом (Ph1\ 5В) ДНК-маркерами более подходящими, чем RFLP-маркеры, для практического использования (STS, RAPD). Гены красной

139 окраски колеоптиля (Rc) седьмой гомеологической группы хромосом были картированы в настоящей работе с помощью SSR-маркеров, что позволило доказать их принадлежность к гомеологической серии. SSR-маркеры, расположенные наиболее близко относительно генов серии Rc использовались для тестирования генотипа сортов мягкой пшеницы, и, хотя ни один из них не являлся тесно сцепленным с геном, все же продемонстрирована возможность тестирования генотипа с помощью ПЦР-анализа на примере маркера, сцепленного с геном Rc-D1.

Помимо того, что настоящая работа внесла определенный вклад в изучение всех вышеперечисленных генов, она еще и иллюстрирует разнообразие и эффективность подходов к молекулярному маркированию генов и интегрированию их в молекулярно-генетические карты.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хлесткина, Елена Константиновна, Новосибирск

1. Изв. агрономии, факультета Саратовского ун-та, вып. 1. 25 с. Вавилов Н.И., Якушкина О.В. 1925. К филогенезу пшениц. Гибридологический анализ вида Triticum persicum Vav. и межвидовая гибридизация у пшениц. Труды Прикл. Бот. Селекц. 15: 110-115.

2. Евдокимов М.Г. 1980. Моносомный анализ остистости сорта яровой пшеницы Гибрид 21.

3. Жарков Н.А. 1984. Генетический контроль образа жизни у сорта яровой мягкой пшеницы

4. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов А.А. 1986. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы. С.-х. биология. 2: 31-36.

5. Костанди Г.В., Буравкова Л.К., Симоненко В.К. 1975. Использование дителоцентриков для контроля "смены унивалента" у создаваемой моносомной серии сорта озимой пшеницы Новостепнячка. Науч.-тех. Бюл. ВСГИ. Одесса, 25: 31-33.

6. Кудрявцев A.M., Попова Т.А. 1994. Генетическое сцепление между глиадинкодирующими генами и генами окраски и опушения колоса у яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.). Генетика. 30: 1587-1592.

7. Лбова М.И., Черный И.В. 1979. Моносомный анализ некоторых морфологических признаков мутантного сорта яровой пшеницы Новосибирская 67 и его исходной формы. Генетика 15: 1439-1448.

8. Лбова М.И., Черный И.В. 1980. Моносомный анализ некоторых признаков радиационного сорта яровой пшеницы Новосибирская 67 и его исходной формы. Генетика 16: 485492.

9. Лайкова Л.И., Майстренко О.И., Гайдаленок Р.Ф. 1978. Создание и изучение цитологически маркированных линий пшеницы Саратовская 29. Тез. докл. XIV Междунар. генет. конгр. М., 2: 97.

10. Мазин А.В., Кузнеделов К.Д., Краев А.С. и др. 1990. Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 248 с.

11. Майстренко О.И. 1973а. Состояние и задачи исследований по созданию новых серий анеуплоидов пшеницы. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, с. 9-27.

12. Майстренко О.И. 19736. Локализация хромосом, несущих гены Vrn1 и Vrn3, подавляющие озимость у пшеницы. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, с. 169-177.

13. Майстренко О.И. 1981. Цитогенетические исследования типа развития и времени колошения пшеницы Triticum aestivum L. В кн.: Генетика и благосостояние человечества. Тр. XIV Междунар. Генет. Конгр., М., с. 439-451.

14. Майстренко О.И. 1992. Использование цитогенетических методов в исследовании онтогенеза мягкой пшеницы. В кн.: Онтогенетика высших растений. Сб. трудов. Кишинев: Штиинца, 1992: 98-113.

15. Майстренко О.И., Зайцева Э.А., Гунченко С.В., Талызина Г.Г. 1973в. Метод одновременного создания монотелосомиков, дителосомиков и моносомиков мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, с. 126-149.

16. Майстренко О.И., Зайцева Э.А., Гунченко С.В., Талызина Г.Г. 1974. К методике создания наборов цитологически маркированных анеуплоидов пшеницы. В кн.: Итоги научной работы института цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск, с. 56-57.

17. Майстренко О.И., Трошина А.В., Лбова М.И. 1971. Межсортовое замещение хромосом у мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. П.М. Жуковский, В.В. Хвостова (Ред.). М., Наука, с. 94-119.

18. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. 1997. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР. Генетика 33: 350-357.

19. Мендель Г. 1935. Опыты над растительными гибридами. М.-Л, Сельхозгиз, 112 с.

20. Панин В.М., Нецветаев В.П. 1986. Генетический контроль глиадина и некоторых форм морфологических признаков колоса у твердой озимой пшеницы. Науч.-техн. бюл. ВСГИ, Одесса, №2: 31-36.

21. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов А.А. 1980. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда. Докл. ВАСХНИЛ, 4: 4-7.

22. Ригин Б.В. 1971. Генетический контроль некоторых признаков мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. П.М. Жуковский, В.В. Хвостова (Ред.). М., Наука, с. 120-144 .

23. Ригин Б.В., Лебедева Т.В. 1973. Факториальный и моносомный анализы признаков "лигула" и "ушки" у мягкой пшеницы. Генетика 9 (1): 11-17.

24. Родионова Н.М., Туров Г.С., Майстренко О.И. 1973. Идентификация хромосомы, определяющей устойчивость взрослых растений пшеницы Кавказ к 20-й расе бурой ржавчины. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, с. 178-186.

25. Собко Т.А., Созинов А.А. 1993. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы. Цитология и генетика 27 (5): 15-22.

26. Собко Т. А., Созинов А.А. 1997. Картирование локусов, контролирующих морфологические признаков колоса и запасные белки зерна, в хромосоме 1А озимой мягкой пшеницы. Цитология и генетика 31 (4): 18-26.

27. Филипченко Ю.А. 1934. Генетика мягких пшениц. М.-Л., Сельхозгиз, с. 1-262.

28. Хлёсткина Е.К., Салина Е.А., Леонова И.Н., Лайкова Л.И., Коваль С.Ф. 1999. Использование RAPD- и STS-анализа для маркирования генов 5 гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы. Генетика 35: 1349-1357.

29. Хлёсткина Е.К., Салина Е.А., Пшеничникова Т.А., Арбузова B.C., Коваль С.Ф. 2000. Анализ изогенных линий мягкой пшеницы, несущих доминантные аллели генов Вд, Нд и Rg1, с помощью микросателлитных и белковых маркеров. Генетика 36:13741379.

30. Шулембаева К.К. 1981. Создание серии моносомных линий по сорту яровой пшеницы Казахстанская 126 и некоторые результаты моносомного анализа. В кн.: Селекция и семеноводство полевых культур. Алма-ата, с. 83-92.

31. Ячевская Г.Л. 1971. Геномный состав мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. П.М. Жуковский, В.В. Хвостова (Ред.). М., Наука, с. 7-29.

32. Ainsworth С.С., Gale M.D., Baird S. 1983. The genetics of |3-amylase isozymes in wheat. 1. Allelic variation among hexaploid varieties and intrachromosomal gene locations. Theor. Appl. Genet. 66: 39-49.

33. Akkaya M.S., Bhagwat A.A., Cregan P.B. 1992. Length polymorphisms of simple sequence repeat DNA in soybean. Genetics 132: 1131 1139.

34. Aksel R. 1967. Quantitative genetic analysis of characters in wheat using crosses of chromosome substitution lines (theoretical considerations). Genetics 57: 195-211.

35. Altchul S.F., Gish W., Miller W. et al. 1990. Basic local alignment search tool. J. Biol. 215: 403410.

36. Anderson R.G., McGinnis R.C. 1960 The inheritance and chromosomal association of a gene for glume pubescence in common wheat variety Loro. Can. J. Genet. Cytol. 2: 331-335.

37. Anderson J.A., Waldron B.L., Moreno-Sevilla В., Stack R.W., Frohberg R.C. 1998. Detection of Fusarium head blight resistance QTL in wheat using AFLPs and RFLPs. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 1: 135-137.

38. Anderson M.K., Williams N.D., Maan S.S. 1971. Monosomic analyses of genes for stem rust resistance derived from Marquis and Reliance wheats. Crop Sci. 11: 556-558.

39. Arbuzova V.S., Efremova T.T., Laikova L.I., Maystrenko O.I., Popova O.M., Pshenichnikova T.A. 1995. The main results of the study of developing aneuploid and substitution lines and genetic analysis of wheat. EWAC Newsletter №9: 116-117.

40. Arbuzova V.S., Maystrenko O.I., Popova O.M. 1998. Development of near-isogenic lines of the common wheat cultivar 'Saratovskaya 29'. Cereal Res. Com. 26: 39-46.

41. Ausemus E.R., Harrington Y.B., Worzella W.S., Reitz R.L. 1946. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. Jour. Amer. Soc. Agron. 38: 1082-1099.

42. Autrique E., Singh R.P., Tanksley D., Sorrells M.E. 1995. Molecular markers for four leaf rust resistance genes introgressed into wheat from wild relatives. Genome 38: 75-83.

43. Bai G.H., Kolb F.L., ShanerG., Domier L.L. 1998. Identification of AFLP markers linked to one major QTL controlling scab resistance in wheat. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp. , Saskatoon, Canada, 3: 81-83.

44. Bariana H.S., Kailasapillai S., Brown G.N., Sharp P.J. 1998. Marker assested identification of Sr2 in the national cereal rust control program in Australia. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 3: 89-91.

45. Becker J., Vos P., Kupier M., Salamini F., Heun M. 1995. Combined mapping of AFLP and RFLP markers in Barley. Mol. Gen. Genet. 249: 65-73.

46. Bhat S.R., Goud J.V. 1979. Monosomic analysis of some morphological characters in wheat (Triticum aestivum L. em Thell). Wheat Inf. Serv. №50: 41-48.

47. Bhowal J.C., Jha M.P. 1969. An inhibitor of glume pigment in wheat. Can. J. Genet. Cytol. 11: 226.

48. Biffen R.H. 1905. Mendel's law of inheritance and wheat breeding. Jour. Agr. Sci. 1: 48 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

49. Blanco A., Bellomo M.P., Cenci A., De Giovanni C., D'Ovidio R., lacono E., Laddomada В., Pagnotta M.A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O.A. 1998. A genetic linkage map of durum wheat. Theor. Appl. Genet. 97: 721-728.

50. Blake Т.К., Kadyrzhanova D., Shepherd K.W., Islam A.K.M.R., Langridge P.L., McDonald C.L., Erpelding J., Larson S., Blake N.K., Talbert L.E. 1996. STS-PCR markers appropriate for wheat-barley introgression. Theor. Appl. Genet. 93: 826-832.

51. Bonjean A.P., Lacaze P. 2001. Molecular marker systems and bread wheat. In: The world wheat book: a history of wheat breeding. A.P.Bonjean, W.J.Angus. (Ed.). Londres, Paris, N.-Y., Lavoisier Publ., p. 1049-1060.

52. Borner A. 1999. Comparative genetic mapping in Triticeae. Plant Evolution in Man-made Habitats. In: van Raamsdonk, LWD, den Nijs JCM (eds), Proc Vllth Symp lOPBs, Amsterdam, p. 197-210.

53. Borner A., Korzun V., Polley A., Malyshev S., Melz G. 1998a. Genetic and molecular mapping of male fertility restoration locus (Rfg1) in rye (Secale cereale L.). Theor. Appl. Genet. 97: 99-102.

54. Borner A., Korzun V., Worland A.J. 19986. Comparative genetic mapping of mutant loci affecting plant height and development in cereals. Euphytica 100: 245-248.

55. Borner A., Roder M., Korzun V. 1997. Comparative molecular mapping of GA insensitive Rht loci on chromosomes 4B and 4D of common wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet 95: 1133-1137.

56. Borner A., Roder M.S., Linger O., Meinel A. 2000. The detection and molecular mapping of a major gene for non-specific adult plant disease resistance against stripe rust (Puccinia striiformis) in wheat. Theor. Appl. Genet. 100: 1095-1099.

57. Borner A., Schumann E., Furste A., Coster H., Leithold В., Roder M.S., Weber W.E. 2001. Mapping of quantitative trait loci for agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. (In press).

58. Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.W. 1980. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. Am. J. Human Genet. 32: 314331.

59. Bozzini A., Giorgi B. 1971. Genetic analysis of tetraploid wheat and hexaploid wheat by utilization of monopentaploid hybrids. Theor. Appl. Genet. 41: 67-74.

60. Briggle L.W., Sears E.R. 1966. Linkage of resistance to Erysiphe graminis f. sp. Tritici (Pm3) and Hairy Glume (Hg) on chromosome 1A of wheat. Crop Sci. 6: 559-561.

61. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis . In: Methods of genome analysis in plants. P.P.Jauhar. (Ed.). N.-Y., London, Tokyo, CRC Press, p. 147 159.

62. Burnham C.R. 1962. Discussions in Cytogenetics. Minneapolis: "Burgess Publ. Co." 375 p.

63. Cadalen Т., Boeuf C., Bernard F., Bernard M. 1997. An intervarietal molecular marker map in Triticum aestivum L. Em. Thell. And comparison with a map from a wide cross. Theor. Appl. Genet. 94: 367-377.

64. Campbell A.B., McGinnis R.C. 1958. A monosomic analysis of stem rust reaction and awn expression in Redman wheat. Can. J. Plant Sci. 38: 184-187.

65. Ceoloni. C., Ercoli L., Donini P., Bitti A. 1992. Manipulations of the pairing control system of common wheat. EWAC Newsletter №8: 58-63.

66. Chao S„ Sharp P.J., Worland A.J., Warham E.J., Koebner R.M.D., Gale M.D. 1989. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes. Theor Appl Genet 78: 495-504.

67. Clark J.A., Florell V.H., Hooker J.R. 1928. Inheritance of awnedness, yield, and quality in crosses between Bobs, Hard Federation, and Propo wheats in Davis, Calif. U.S.D.A. Tech. Bui. 39 (Цит. no Ausemus et al., 1946).

68. Clarke В., Stancombe P., Money Т., Foote Т., Moore G. 1992. Targeting deletion (homoeologous chromosome pairing locus) or addition line single copy sequences from cereal genomes. Nucl. Acids Res. 20: 1289-1292.

69. Condit R., Hubbel S. 1991. Abundance and DNA sequence of two-base repeat regions in tropical tree genomes. Genome 34: 66-71.

70. Demeke Т., Laroche A., Gaudet D.A. 1996. A DNA marker for the Bt10 common bunt resistance gene in wheat. Genome 39: 51-55.

71. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Liu C.J., Gale M.D. 1992. RFLP-based genetic map of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat and rye barley. Theor. Appl. Genet. 83:931-939.

72. Devos K.M., Bryan G.J., Collins A.J., Stephenson P., Gale M.D. 1995. Application of 2 microsatellite sequences in wheat storage proteins as molecular markers. Theor. Appl. Genet. 90: 247-252.

73. Devos K.M., Chao S., Li Q.Y., Simonetti M.C., Gale M.D. 1994. Relationship between chromosome 9 of maize and wheat homoeologous group 7 chromosomes. Genetics 138: 1287-1292.

74. Devos K.M., Gale M.D. 1992. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat. Theor. Appl. Genet. 84: 567-572.

75. Devos K.M., Gale M.D. 1993a. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley. Theor. Appl. Genet. 85: 649-652.

76. Devos K.M., Gale M.D. 19936. The genetic maps of wheat and their potential in plant breeding. Outlook Agric. 22: 93-99.

77. Devos K.M., Milan Т., Gale M.D. 1993. Comparative RFLP-map of the homoeologous group 2 chromosomes of wheat, rye and barley. Theor. Appl. Genet. 85: 784-782.

78. De Vries J.N., Sybenga J. 1984. Chromosomal location of 17 monogenetically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set. Z. PflanzenzQchtg. 92: 117-139.

79. D'Ovidio R., Tanzarella O.A. and Porceddu E. 1990. Rapid and efficient detection of genetic polymorphisms in wheat through amplification by the polymerase chain reaction. Plant Mol. Biol. 15: 169-171.

80. Driscoll C.J. 1972. Genetic suppression of homoeologous chromosome pairing in hexaploid wheat. Can. J. Genet. Cytol. 14: 39-42.

81. Driscoll C.J. 1973. Minor genes affecting homoeologous pairing in hybrids between wheat and related genera. Proc. XIII Intern. Congr. Genet. Genetics Suppl. 74: s66.

82. Driscoll C.J., Backer E.P. 1965. Location of genes for resistance to stem rust race 126-Anz-1 in four varieties in wheat. Wheat Inf. Serv. №19: 47-49.

83. Driscoll C.J., Jensen N.F. 1963. Monosomic analysis of awnedness and time of maturity of common wheat. Can. J. Genet. Cytol. 5: 98-99.

84. Driscoll C.J., Jensen N.F. 1964. Chromosomes associated with waxlessness, awnedness and time of maturity of common wheat. Can. J. Genet. Cytol. 6: 324-333.

85. Dubcovsky J., Lijavetzky D., Appendino L., Tranquilli G. 1998. Comparative RFLP mapping of Triticum monococcum genes, controlling vernalization requirement. Theor. Appl. Genet. 97: 968-975.

86. Dubcovsky J., Luo M.C., Zhong G.Y., Bransteitter R., Desai A., Kilian A., Kleinhofs A., Dvorak J. 1996. Genetic map of diploid wheat, Triticum monococcum L., and its comparison with Maps of Hordeum vulgare L. Genetics 143: 983-999.

87. Dvorak J., Knott D.R. 1980. Chromosome location of two leaf rust resistance genes transferred from Triticum speitoides to T. aestivum. Can. J. Genet. Cytol. 22: 381-389.

88. Dweikat I., Ohm H., Mackenzie S., Patterson F., Cambron S., Ratcliffe R. 1994. Association of a DNA marker with Hessian fly resistance gene H9 in wheat. Theor. Appl. Genet. 89: 964 -968.

89. Efremova T.T., Maystrenko O.I., Arbuzova V.S., Laikova L.I. 1998. Genetic analysis of glume colour in common wheat cultivars from the former USSR. Euphytica 102: 211-218.

90. Ellerbrook C., Worland A.J. 2001. Using precise genetic stocks to study the genetics of disease resistance in wheat. EWAC Newsletter 11: 31-37.

91. Engledow F.L. 1914. A case of repulsion in wheat. Cambridge Phil. Soc. Proc. 17: 433-435 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

92. Erpelding J.E., Blake N.K., Blake Т.К., Talbert L.E. 1996. Transfer of sequence tagged site PCR markers between wheat and barley. Genome. 39: 802-810.

93. Feldman M. 1966. The effect of chromosomes 5B, 5D and 5A on chromosomal pairing in Triticum aestivum. Proc. Nat. Acad. Sci. 55: 1447-1453.

94. Feldman M. 1975. Alien addition lines of common wheat containing Triticum longissimum chromosomes. XII Inter. Bot. Cong., Leningrad, 2: 506.

95. Feuillet C., Keller B. 1998. Molecular aspects of biotic stress in wheat. Proc. IX Int. Wheat. Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 1: 171-177.

96. Fletcher R.J., Mcintosh R.A. 1974. Isolation and identification of the chromosome arm bearing Rg determining glume color in Federation wheat. EWAC Newsletter №4: 65-66.

97. Flintham J.E., Gale M.D. 1995. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes. In: Proc. VII Int. Symp. Pre-Harvest Sprout. Cer., p. 143-149.

98. Franckowiak J.D. 1997. Revised linkage maps for morphological markers in barley, Hordeum vulgare. Barley Genet. Newsletter 26: 9-21.

99. Friebe В., Qi L.L., Nasuda S., Zhang P., Tuleen N.A., Gill B.S. 2000. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops speltoides chromosome addition lines. Theor. Appl. Genet. 101: 51-58.

100. Galal I. 1974. The development of an aneuploid series in the Egyptian wheat variety Giza 144. EWAC Newsletter №4: 14-15.

101. Gale M.D., Flavell R.B. 1971. The genetic control of anthocyanin biosythesis by homoeologous chromosomes in wheat. Genet. Res. Camb 18: 237-244.

102. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J., Morgounov A., Snape J.W. 1995. RFLP mapping of the vernalization (Vrn1) and frost resistance (Fr1) genes on chromosome 5A of wheat. Theor. Appl. Genet. 90: 1174-1179.

103. Garland S.H., Lewin L., Blakeney A., Henry R. 2000. Microsatellite and SNP markers for sd-1 in rice. Abstr. VIII Plant Anim. Genome Conf., San-Diego, USA, p. 82.

104. Ghareyazie В., Huang N., Second G., Bannett J., Khush G.S. 1995. Classification of rice germlasm. I. Analysis using ALP and PCR-based RFLP. Theor. Appl. Genet. 91: 218-227.

105. Gill K.S., Lubberts E.L., Gill B.S., Raupp W.J., Cox T.S. 1991. A genetic linkage map of Triticum tauschii (DD) and its relationship to the D-genome of bread wheat (AABBDD). Genome 34: 362-374.

106. Gill K.S., Gill B.S. 1996. A PCR-based screening assay of Ph1, the chromosome pairing regulator gene of wheat. Crop Sci. 36: 719-722.

107. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R., Mukai Y. 1993. Fine physical mapping of Ph1, a chromosome pairing regulator gene in polyploid wheat. Genetics 134: 1231-1236.

108. Goodwin S.B., Ни X., Shaner G. 1998. An AFLP-marker linked to a gene for resistance to Septoria tritici blotch in wheat. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 3: 108-110.

109. Goud J.V., Sadananda A.R. 1978. Inheritance of glume color in bread wheat cv. 'Sharbati Sonora'. Curr. Sci. 47: 311-312 (Цит. no Efremova et al., 1998).

110. Goulden C.H., Neatby K.W., Welsh J.N. 1928. The inheritance of resistance to Puccinia graminis tritici in a cross between to varieties of Triticum vulgare. Phytopathology 18: 627 (Цит. no Kihara, 1954; Zeven, 1973).

111. Gupta P.K., Roy J.K., Prasad M. 1999a. DNA chips, microarrays and genomics. Current Sci. 77: 875-884.

112. Gupta P.K., Roy J.K., Prasad M. 2001. Single nucleotide polymorphisms: a new paradigm for molecular marker technology and DNA polymorphism with emphasis on their use in plants. Current Sci. 80: 524-535.

113. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. 19996. Molecular markers and their applications in wheat breeding. Plant Breed. 118: 369-390.

114. Halloran G.M. 1967. Gene dosage and vernalization response in homoeologous group 5 of Triticum aestivum. Genetics 57: 401-407.

115. Halloran G.M., Boydell C.W. 1967. Wheat chromosomes with genes for vernalization response. Can. J. Genet. Cytol. 9: 632-639.

116. Hartl L., Mori S., Schweizer G. 1998. Identification of a diagnostic molecular marker for the powdery mildew resistance gene Pmb4 based on fluorescently labelled AFLPs. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 3:111-113.

117. Hartl L., Mohler V., Zeller F.J., Hsam S.L.K., Schweizer G. 1999. Identification of AFLP markers closely linked to the powdery mildew resistance genes Pm1c and Pm4a in common wheat (Triticum aestivum L.). Genome 42: 322-329.

118. Heyne E.G., Livers R.W. 1953. Monosomic analysis of leaf rust reaction, awnedness, winter injury and seed color in Pawnee wheat. Agron. J. 45: 54-58.

119. Hoogendoorn J. 1985. A reciprocal F, monosomic analysis of the genetic control of time of ear emergence, number of spikelets in wheat. Euphytica 34: 545-558.

120. Howard A., Howard G. 1912. On the inheritance of some characters in wheat. I. India Dept. Agr. Mem., Bot. Ser., 5: 1-47 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

121. Howard A., Howard G. 1915. On the inheritance of some characters in wheat. II. India Dept. Agr. Mem., Bot. Ser., 7: 273-285 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

122. Howes N.K. 1986. Linkage between the Lr10 gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glumes in hexaplod wheat. Can. J. Genet. Cytol. 28: 595600.

123. Jampates R., Dvorak J. 1986. Location of the Ph1 locus in the metaphase chromosome map and the linkage map of the 5B arm of wheat. Can. J. Genet. Cytol. 28: 511-519.

124. Jauhar P.P., Joppa L.R. 1996. Chromosome pairing as a tool in genome analysis. In: Methods of genome analysis in plants. P.P.Jauhar. (Ed.). N.-Y., London, Tokyo, CRC Press, p. 938.

125. Jha K.K. 1964. The association of a gene for purple coleoptile with chromosome 7D of common wheat. Can. J. Genet. Cytol. 6: 370-372.

126. Johnson R., Kimber B. 1967. Homoeologous pairing of a chromosome from Agropyron elongatum with those of Triticum aestivum and Aegiiops speltoides. Genet. Res. 10: 63-71.

127. Johnston S.J., Sharp P.J., Mcintosh R.A., Guillen-Andrade H., Singh R.P., Khairallah M. 1998. Molecular markers for the Sr2 stem rust resistance gene. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 3: 117-121.

128. Jones S.S., Dvorak J., Qualset C.O. 1990. Linkage relations of GH-D1, Rg2, and Lr21 on the short arm of chromosome 1D in wheat. Genome 33: 937-940.

129. Kadam B.S. 1936. Genetics in Bansi wheat of the Bombay-Deccan and synthetic Khapli. Part I. Proc. Indian Acad. Sci. 4: 357-369 (Цит. no Kuspira et al., 1989).

130. Kajanus B. 1927. Die Ergebnisse der genetischen Weizenforscung. Bibliogr. Genet. 3: 141244 (цит. no Филипченко, 1934).

131. Kaschiri M. 1975. Significance of wheat -Aegiiops crosses for the improvement of cultivated wheat. Wheat Inf. Serv. №40: 22-24.

132. Kato K., Ikoma H., Hayashi K. 1988. Geographical distribution of the genes for vernalization response and its implication for the adaptability of wheat. Proc. VII Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, England, p. 533-539.

133. Kato K., Miura H., Akiyama M., Kuroshima M., Sawada S. 1998. RFLP mapping of the three major genes, Vrn1, Q and B1, on the long arm of chromosome 5A of wheat. Euphytica 101: 91-95.

134. Kato K, Miura H., Sawada S. 1999a. Detection of an earliness perse quantitative locus in the proximal region of wheat chromosome 5AL. Plant Breed. 118: 391-394.

135. Kato K., Miura H., Sawada S. 19996. Comparative mapping of the wheat Vrn-A1 region with the rice Hd-6 region. Genome 42: 204-209.

136. Kato K., Miura H., Sawada S. 1999в. QTL-mapping of genes controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of wheat.Theor. Appl. Genet. 98: 472-477.

137. Kato K., Miura H., Sawada S. 2000. Mapping QTLs controlling grain yield and its components on chromosome 5A of wheat. Theor. Appl. Genet. 101: 1114-1122.

138. Kato K., Nakagawa K., Kuno H. 1993. Chromosomal location of the genes for vernalization response, Vrn2 and Vrn4, in common wheta Triticum aestivum L. Wheat inf. Serv. №76: 53.

139. Kerber E.R., Dyck P.L. 1969. Inheritance in hexaploid wheat of leaf rust resistance and other characters derived from Aegiiops squarrosa. Can. J. Genet. Cytol. 11: 639-647.

140. Kezer A., Boyack B. 1918. Mendelian inheritance in wheat and barley crosses, with probable error studies on class frequencies. Colo. Agr. Exp. Sta. Bui. 249 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

141. Khlestkina E.K., Salina E.A. 2001. Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species. Plant Breeding 120: 227-232.

142. Khlestkina E.K., Strich A., Roder M.S., Borner A. 2001. Geographical distribution of red coleoptile color genes. Annual Wheat Newsl. 47: 50-57.

143. Kiessling L. 1914. Erbanalytisce Untersuchungen Ciber die Spelzenfarbe des weizens. Landw. Jahrb. Bayern. (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935).

144. Kihara H. 1924. Cytologische und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Sterilitat in den Bastarden. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B, 1: 1-200 (Цит. no Sears, 1944).

145. Kihara H., Wada В., Aruga H. et al. 1954. Rules for nomenclature and symbolization of genes, and gene symbols in wheats. Wheat Inf. Serv. №1: 25-34.

146. Klaimi Y.Y., Qualset C.O. 1974. Genetics of heading time in wheat (Triticum aestivum L.). II. The inheritance of vernalization responce. Genetics, 76: 119-133.

147. Knott D.R. 1959. The inheritance of rust resistance. IV. Monosomic analyses of rust resistance and some othe characters in six varieties of wheat including Gabo and Kenya Farmer. Can. J. Plant Sci. 39:215-228.

148. Koebner R.M.P., Krisch F., Thorpe C., Prins R. 1998. AFLPs as a source of STS markers in alien introgression. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Canada, 1: 118-122.

149. Kojima Т., Nagaoka Т., Noda K., Ogihara Y. 1998. Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in Eincorn wheat in relation to that of RFLP markers. Theor. Appl. Genet. 96: 3745.

150. Korzun V., Roder M.S., Wendehake K., Pasqualone A., Lotti C., Ganal M.W., Blanco A. 1999. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid wheat into a genetic linkage map of durum wheat. Theor. Appl. Genet. 98: 1202-1207.

151. Korzun V., Roder M., Worland A.J., Borner A. 1997. Intrachromosomal mapping of the dwarfing (Rht12) and vernalization response (Vrn1) genes in wheat by using RFLP and microsatellite markers. Plant Breed. 116: 227-232.

152. Kosambi D.D. 1944. The estimation of map distances from recombination values. Ann. Eugen. 12: 172-175.

153. Kosner J., Pankova K. 1997. Vernalisation requirements of some winter wheat varieties. Genet. Slecht. 33: 161-171.

154. Kota R.S., Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R. 1993. A cytologically based physical map of chromosome 1В in common wheat. Genome 36: 548-554.

155. Koval S.F., Goncharov N.P. 1998. Multipple allelism at the Vrn1 locus of common wheat. Acta Agr. Hung. 46: 113-119.

156. Kuspira J., Unrau J. 1957. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines. Can. J. Plant Sci. 37: 300-326.

157. Kuspira J., Unrau J. 1958. Determination of the number and dominance relationships of genes on substituted chromosomes in common wheat Triticum aestivum L. Can. J. Plant Sci. 38: 119-205.

158. Kuspira J., Unrau J. 1959. Theoretical ratios and tables to facilitate genetic studies with aneuploids. Can. J. Genet. Cytol. 1: 267-312.

159. Ma Z.Q., Lapitan N.L.V. 1998. A comparison of amplified and restriction fragment length polymorphism in wheat. Cereal Res. Com. 26: 7-13.

160. MacDonald M.D. 1987. Registration of two winter wheat disomic whole chromosome substitution germplasm lines. Crop Sci. 27: 1097.

161. Malinowski E. 1914. Les hybrids du froment. Bull. Acad. Sci. Cracovie (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935).

162. Jap. J. Genet. 25: 111-118. Maystrenko O.I., Pshenichnikova T.A., Popova O.M. 1998. The developement of 1A, 6D double substitution line Diamant 1/ Novosibirskaya 67: the final stage. EWAC Newsletter №10: 123-130.

163. Mcintosh R.A., Bennet F.G. 1978. Telocentric mapping of genes Pm3a and Hg on chromosome 1A of hexaplod wheat. Cer. Res. Com. 6 (1): 9-14 (Цит. no Kuspira et al. 1989).

164. Miura H., Worland A.J. 1994. Genetic control of vernalization, day length response, and earliness per se by homoeologous group 3 chromosomes in wheat. Plant Breed. 113: 160169.

165. Mokhtarzadeh A. 1975. Utilization of F-i monosomies for genetic analyses involving awn expressions, glume color, seed setting and seed abortion in crosses of tetraploid and hexaploid wheats. Theor. Appl. Genet. 46: 1-5.

166. Muehlbauer G.J., Specht J.E., Thomas-Compton M.A., Staswick P.E., Bernard R.L. 1988. Near-isogenic lines a potential resource in the integration of conventional and molecular marker linkage maps. Crop Sci. 28: 729-735.

167. Naik S., Gill K.S., Prakasa Rao V.S., Gupta V.S., Tamhankar S.A., Pujar S., Gill B.S., Ranjekar P.K. 1998. Identification of a STS marker linked to the Aegilops speltoides-derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat. Theor. Appl. Genet. 97: 535-540.

168. Nelson J.C. 1997. QGENE: software for mapmaker-based genomic analysis and breeding. Mol. Breed. 3: 239-245.

169. Nelson J.C., Sorrels M.E., Van Deynze A.E., Lu Y.H., Atkinson M., Bernard M., Leroy P., Faris J.D., Anderson J.A. 1995a. Molecular mapping of wheat: Major genes and rearrangements in homoeologous groups 4, 5, and 7. Genetics 141: 721-731.

170. Nelson J.C., Van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., Merlino M., Atkinson M., Leroy P. 19956. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 2. Genome 38: 516524.

171. Nelson J.C., Van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., Negre S., Bernard M., Leroy P. 1995b. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3. Genome 38: 525533.

172. Nieto-Lopez R.M., Blake Т.К. 1994. Russian wheat aphid resistance in barley: incheritance and linked molecular markers. Crop Sci. 34: 655-659.

173. Nilsson-Ehle H. 1909. Kreuzungsversuchungen an Hafer und Weizen. Lands. Univ. Aersskrift N.F. Afd. 2 (2) 122 p. (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

174. Nilsson-Ehle H. 1920. Multiple Allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen. Hereditas 1: 277-311 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

175. O'Donoughue L., Kianian S., Rayapati P., Penner G., Sorrels M., Tanksley S., Phillips R., Rines H., Lee M., Fedak G., Molnar S., Hoffman D., Salas C., Wu В., Autrique E., Van Deynze A. 1995. A molecular linkage map of cultivated oat. Genome 38: 368 380.

176. Ogihara Y., Hasegawa K, Tsujimoto H. 1994. High resolution cytological mapping of the long arm of chromosome 5A in common wheat using a series of deletion lines induced by gametocidal (Gc) genes of Ae. Speltoides. Mol. Gen. Genet. 244: 253-259.

177. Okamoto M. 1957. Asynaptic effect of chromosome V. Wheat Inf. Serv. №5: 6.

178. Okamoto M. 1960. An awn suppressor located on chromosome 5B. Wheat Inf. Serv. №11: 23.

179. Okamoto M. 1962. Identification of the chromosomes of common wheat belonging to the A and В genomes. Can. J. Genet. Cytol. 4: 31-37.

180. Olson M., Hood L., Cantor C., Dotstein D. 1989. A common language for physical mapping of the human genome. Science 245: 1434-1435.

181. O'Mara J.G. 1940. Cytogenetic studies on Triticale. I. A method for determining the effects of individual Seca/e chromosomes on Triticum. Genetics 25: 401-408.

182. Payne P.I., Holt L.M., Johnson R., Snape J.W. 1986. Linkage mapping of four gene loci Glu-B1, GH-B1, Rg1, and Yr10 on chromosome 1B of bread wheat. Genet. Agrar. 40: 231-242.

183. Penner G.A. 1996. RAPD analysis of plant genomes. In: Methods of genome analysis in plants. P.P.Jauhar. (Ed.). N.-Y., London, Tokyo, CRC Press, p. 251-270.

184. Penner G.A., Clarke J., Bezte L.Z., Leisle D. 1995. Identification of RAPD markers linked to a gene governing cadmium uptake in durum wheat. Genome 38: 543 547.

185. Penner G.A., Zirino M., Kruger S., Townely-Smith F. 1998. Accelerated recurrent parent selection in wheat with microsatellite markers. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 1: 131-134.

186. Percival J. 1921. The wheat plant a monograph. London. 463 p (Цит. no Филиппенко, 1934; Вавилов, 1935; Zeven., 1983).

187. Person C. 1956. Some aspects of monosomic wheat breeding. Can. J. Bot. 34: 60-70.

188. Pestsova E., Ganal M.W., Roder M.S. 2000. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bred wheat. Genome 43: 689-697.

189. Plaschke J., Borner A., Xie D.X., Koebner R.M.D., Schlegel R., Gale M.D. 1993. RFLP mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye. Theor. Appl. Genet. 85: 1049-1054.

190. Plaschke J., Borner A., Wendehake K., Ganal M.W., Roder M.S. 1996. The use of wheat aneuploids for the assignment of microsatellite loci. Euphytica 89: 33-40.

191. Pshenichnikova T.A., Maystrenko O.I. 1995. Inheritance of genes coding for glisdin proteins and glume colour introgressed into Triticum aestivum from a synthetic wheat. 114: 501504.

192. Pugsley A.T. 1970. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat. Aust. J. Agr. Res. 22: 21-31 (Цит. no Pugsley, 1972).

193. Pugsley A.T. 1972. Additional genes inhibiting winter habit in wheat. Euphytica 21: 547-552.

194. Quisenberry K.S. 1931. Inheritance of winterhardiness, growth habit and stem rust reaction in crosses between minhardi winter and H-44 spring wheats. Tech. Bull. U.S.D.A. 218: 1-45 (Цит. no Ausemus, 1934; Zeven, 1973).

195. Rao M.V.P. 1981. Telocentric mapping of the awn inhibitor gene Hd on chromosome 4B of common wheat. Cer. Res. Com. 9: 335-337.

196. Richardson Т., Cato S., Ramser J., Kahl G., Weising K. 1995. Hybridization of microsatellites to RAPD: a new source of polymorphic markers. Nucl. Acids Res. 23: 3798-3799

197. Riley R. 1960. The diploidisation of polyploid wheat. Heredity 15: 407-429.

198. Riley R., Chapman V. 1958. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat. Nature 182: 713-715.

199. Riley R., Chapman V. 1964. Cytological determination of the homoeology of chromosomes of Triticum aestivum. Nature 203: 156-158.

200. Riley R., Kimber G. 1961. Aneuploids and cytogenetic structure of wheat varietal populations. Heredity 16: 275-290.

201. Roberts D.W.A. 1990. Identification of loci on chromosome 5A of wheat involved in control of cold hardiness, vernalization, leaf length, rosette growth habit, and height of hardened plants. Genome 33: 247-259.

202. Roberts D.W.A., Larson R.I. 1985. Vernalization and photoperiodic responces of selected chromosome substitution lines derived from 'Rescue', 'Cadett', and 'Cypress' wheats. Can. J. Genet, Cytol. 27: 586-591.

203. Roberts D.W.A., MacDonald M.D. 1984. Evidence for multiplicity of allels at Vrn1, the winter-spring habit locus in common wheat. Can. J. Genet. Cytol. 26: 191-193.

204. Roder M.S., Korzun V., Gill B.S., Ganal M.W. 1998a. The physical mapping of microsatellite markers in wheat. Genome 41: 278-283.

205. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Ganal M.W. 19986. A microsatellite map of wheat. Genetics 149: 2007-2023.

206. Roder M.S., Plaschke J., Konig S.U., Borner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D., Ganal M.W. 1995. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat. Mol. Gen. Genet. 246: 327-333.

207. Rowland G.G., Kerber E.R. 1974. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa. Can. J. Genet. Cytol. 16: 137-144.

208. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A., Arncheim N. 1985. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia. Sciense 230: 1350 1354.

209. Sears E.R. 1954. The aneuploids of common wheat. Univ. Mo. Agr. Sta. Res. Bui. 572: 1-59. Sears E.R. 1966. Chromosomal mapping with the aid of telocentrics. Proc. II Intern. Wheat

210. Genet. Symp. (Цит. no Rao, 1981). Sears E.R. 1977. An induced mutant with homoeologous pairing in common wheat. Can. J.

211. Genet. Cytol. 19: 585-593. Sears E.R. 1982. A wheat mutation conditioning an intermediate level of homoeologouschromosome pairing. Can. J. Genet. Cytol. 24: 715-719. Sears E.R. 1986. Wheat aneuploids then and now. Proc. I Intern. Symp. Chrom. Eng.

212. Plants.(место проведения спросить у НП) 1: 4-6. Sears E.R. 1988. History of the Chinese Spring aneuploids. Proc. VII Int. Wheat Genet.

213. See D., Kanazin V., Talbert H., Blake T. 1998. Primer mediated detection of single nucleotide polymorphisms. Barley Newsl. 42: 26.

214. Sharp P.J., Chao S., Desai S., Gale M.D. 1989. The isolation, characterization and application in the Triticeae of a set of wheat RFLP probes identifying each homoeologous chromosome arm. Theor. Appl. Genet. 78: 342-348.

215. Sherman J.D., Smith L.Y., Blake Т.К., Talbert L.E. 1998. Identification of introgressed barley genome segments into wheat through PCR markers. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada, 3: 60-62.

216. Sheybany H.A., Jenkins B.C. 1961. The inheritance of glume pubescence in some durum varieties. Can. J. Genet. Cytol. 3: 23-25.

217. Sikka S.M., Jain K.B.L., Parmer K.S. 1961. Inheritance of some morphological characters in intervarietal crosses of Triticum aestivum L. J. Indian Bot. Soc. 40: 217-233 (Цит. no Kuspira et al., 1989).

218. Singh M.P. 1967. Monosomic analysis in wheat. J. Heredity 22: 591-596.

219. Sitch L.A., Snape J.W., Firman S.J. 1985. Intrachromosomal mapping of crossability genes in wheat (Triticum aestivum). Theor. Appl. Genet. 70: 309-314.

220. Snape J.W., Law C.N., Parker B.B., Worland A.J. 1985. Genetical analysis of chromosome 5A of wheat and its influence on important agronomic characters. Theor. Appl. Genet. 71: 518526.

221. Snape J.W., Law C.N., Worland A.J. 1976. Chromosome variation for loci controlling ear emergence time on chromosome 5A in wheat. Heredity 37: 335-440.

222. Snape J.W., Quarrie S.A., Laurie D.A. 1995. Comparative mapping and its use for the genetic analysis of agronomic characters in wheat. EWAC Newsletter № 9: 51-54.

223. Snape J.W., Sarma R.N., Zhang W., Semikhodskii A., Fish L., Galiba G., Sutka J.,Gill B.S., Sasaki Т., Laurie D.A. 1998. Genetic mapping of key genes on chromosomes of homoeologous group 5 of wheat. EWAC Newsletter № 10: 53-55.

224. Sorokin A., Marthe F., Houben A., Pich U., Graner A., Kunzel G. 1994. Polymerase chain reaction mediated localization of RFLP clones to micro isolated translocation chromosomes of barley. Genome 37: 550-555.

225. Sourdille P., Robe P., Tixier M., Doussinault G., Pavoine M., Bernard M. 1999. Lacation of РтЗд, a poedery mildew resistance allele in wheat, by using a monosomic analysis and by identifying associated molecular markers. Euphytica 110: 193-198.

226. Spillman W.J. 1902. Quantitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring. U.S.D.A. Off. Exp. Sta. Bui. 115: 88-89 (Цит. по Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Ausemus et al., 1946).

227. Spillman W.J. 1909. The hybrid wheats. Bui. Agr. Exp. Sta. St. College, 89: 5-27 (Цит. no Филипченко, 1934; Вавилов, 1935).

228. Stephenson P., Bryan G., Kirby J., Collins A.„ Devos K., Busso C., Gale M. 1998. Fifty new microsatellite loci for the wheat gentic map. Theor. Appl. Genet. 97: 946-949.

229. Stoll P. H. 1910. Weizenbastard. Berlin. Deutsche Landw. Press. 144 p (Цит. по Филипченко, 1934).

230. Storlie E.W., Talbert L.E. 1993. Cause of tall off-types in a semidwarf spring wheat. Crop Sci. 33:1131-1135.

231. Strand M., Prolla T.A., Liskay R.M., Petes T.D. 1993. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair. Nature 365: 274 -276.

232. Sutka J. 1977. The association of genes for purple coleoptile with chromosomes of the wheat variety Mironovskaya 808. Euphytica 26: 475-479.

233. Tahir C.M., Tsunewaki K. 1969. Monosomic analysis of Triticum spelta var. duhamelianum, a fertility-restorer for T. timopheevi cytoplasm. Jap. J. Genet. 44: 1-9.

234. Talame V., Salvi S., Messmer M.M., Tuberosa R. 2000. Addition of AFLP markers into an RFLP-based map of a wheat x spelt cross. Abstr. VI Int. Wheat Conf., Budapest, Hungary, p. 223.

235. Talbert L.E., Blake N.K., Chee P.W., Blake Т.К., Magyar G.M. 1994. Evaluation of sequence-tagget-site PCR products as molecular markers in wheat. Theor. Appl. Genet. 87: 789-794.

236. Talbert L.E., Bruckner P.L., Smith L.Y., Sears R., Martin T.J. 1996. Development of PCR markers linked to resistance to wheat streak mosaic virus in wheat. Theor. Appl. Genet. 93: 463-467.

237. Tanksley S.D., Ganal M.W., Martin G.B. 1995. Chromosome landing: a paradigm for map-based gene cloning in plants with large genomes. Trends Genet. 11: 63-68.

238. Tautz D. 1989. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers. Nucl. Acids Res. 17: 6463 6471.

239. Tautz D., Trick M., Dover G.A. 1986. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation. Nature. 322: 652 656.

240. Tobe V.O., Taylor S.R., Nickerson D.A. 1996. Single-well genotyping of diallelic sequence variations by a two-color ELISA-based oligonucleotide ligation assay. Nucl. Acids Res. 24: 3728-3732.

241. Tragoonrung S., Kanazin V., Hayes P.M., Blake Т.К. 1992. Sequence-tagged-site-facilitated PCR for barley genome mapping. Theor. Appl. Genet. 84: 1002-1008.

242. Tschermak E. 1901. Ueber Zuchtung neuer Getreiderassen mittelst kunstlicher Kreuzung. Zeitschr. Landw. Versuch. Oesterreich 4: 1029-1060 (Цит. no Филипченко, 1934; Вавилов, 1935; Zeven, 1983).

243. Tsunewaki К. 1961. Monosomic and conventional analyses in common wheat. IV. Glumehairness and ear density. Jap. J. Genet. 36: 55-62. Tsunewaki K. 1966a. Comparative gene analysis of common wheat and its ancestral species.

244. Can. J. Plant Sci. 38: 415-418. Unrau J., Person C., Kuspira J. 1956. Chromosome substitution in hexaploid wheat. Can. J. Bot. 34: 629-640.

245. Van Deynze A.E., Nelson J.C., Yglesias E.S., Harrington S.E., Braga D.P., McCouch S.R., Sorrells M.E. 19956. Comparative mapping in grasses. Wheat relationships. Mol. Gen. Genet. 248: 744-754.

246. Weber J.L., May P.E. 1989. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction. Am. J. Hum. Genet. 44: 388 396.

247. Weining S., Langridge P. 1991. Identification and mapping of polymorphisms in cereals based on polymerase chain reaction. Theor. Appl. Genet. 82: 209 216.

248. Welsh J., McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitary primers. Nucl. Acids Res. 18: 7213-7218.

249. Wenzel W.C. 1971. Monosomic analysis of some morphological traits in wheat. EWAC Newsletter №3: 31-34.

250. Wienhues A. 1971. Studies of a chromosome addition line of Agropyron in wheat. EWAC Newsletter №3: 35-36.

251. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids Res. 18: 6531 -6535.

252. Worland A.J. 1988. Catalogue of monosomic series. VII Int. Wheat Gen. Simp. Proc., Cambridge, England, 2: 1399-1403.

253. Worland A.J., Law C.N., Hollins T.W., Koebner R.M.D., Giura A. 1988. Location of a gene for resistance to eyespot (pseudocercosporella herpotrichoides) on chromosome 7D of bread wheat. Plant Breed. 101: 43-51.

254. Worland A.J., Sayers E.J., Borner A. 1994. The genetics and Breeding Potential of Rht12, a dominant dwarfing gene in wheat. Plant Breed. 113: 187-196.

255. Worland A.J., Sayers E.J., Ellerbrook C., Butterworth K., Tompson L. 19986. Progress report: Resistance to Septoria nodurum. EWAC Newsletter №10: 57-61.

256. Worland A.J., Snape J.W. 2001. Genetic basis of worldwide wheat varietal improvement. In: The world wheat book: a history of wheat breeding. A.P.Bonjean, W.J.Angus. (Ed.). Londres, Paris, N.-Y., Lavoisier Pub!., p. 60-100.

257. Wu C.S., Ausemus E.R. 1930. Inheritance of leaf rust and other characters in spring wheat cross. Agron. J. 45: 43-48 (Цит. no Zeven, 1983).

258. Xie D.X., Devos K.M., Moore G., Gale M.D. 1993. RFLP-based genetic maps of homoeologous group 5 chromosomes of bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 87: 70-74.

259. Zeven A.C. 1973. The colour of the coleoptile of wheat: A review and geographical distribution of the purple coleoptile of Triticum aestivum. Euphytica 22: 471-478.

260. Zeven A.C. 1983. The character brown ear of bread wheat: a review. Euphytica 32: 299-310.165