Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование полиплоидии и цитоплазматической мужской стерильности в селекции свеклы

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Использование полиплоидии и цитоплазматической мужской стерильности в селекции свеклы"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Иван Павлович ФИРСОВ, кандидат сельскохозяйственных наук

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДИИ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ СВЕКЛЫ

(Специальность № 06.01.09 — растениеводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА

-1974

Диссертационная работа выполнена на кафедре растение -подства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева в 1961 —1973 гг.

Научный консультант — академик ВАСХНИЛ доктор сельскохозяйственных наук профессор П. П. Вавилов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Н. А. Нечипоренко, доктор сельскохозяйственных наук А. С. Новоселова, доктор сельскохозяйственных наук П. Ф. Коненков.

Ведущее предприятие — Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной овеклы и сахара имени А. Л. Маз-лумова. п палл

Автореферат разослан «.»(.» ,**тл**<л. . 1974 г.

Защита состоится « .О. » . Б*]$1Ьг1 • • • 1974 г. в ./улчас. на заседании Ученого совета Агрономического факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус).

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета ТСХА

"Ф. А. Девочкин

I.ПРЕДИСЛОВИЕ Первая половина XIX века знаменуется открытием клеточного строения и основных элементов клетки: протоплазмы и ядра. В 1858 году Ф. Энгельс писал К. Марксу: «Для физиологии решающее значение имели, во-первых, огромное развитие оргастической химии,' во-вторых, микроскоп, который стал правильно использоваться только двадцать лет назад. Это последнее привело к еще более важным результатам, чем химия. Главный факт, революционизировавший всю физиологию... это открытие клеток: «в растении — Шлейденом, в животном — Шваном (около 1836 г.)».

Благодаря развитию науки о клетке шрофесоором Московского университета И.'И, Герасимовым в 1890 году было открыто явление полиплоидии.

В начале XX века Витжлером (Гольдшмит Р., 1913) в Гер-' мании были начаты исследования ио получению геномных мутаций у растений. Им же был предложен и термин полиплоидия. Однако полиплоидия стала широко попользоваться для* ' получения новых форм растений только после того как в 1937 году Блекслн и Эвери (Blakeslee A., Avery A., 1937) применили колхицин.

Получение тетраплопдных форм сельскохозяйственных растений с помощью колхицина можно назвать примером направленной изменчивости .управляемой волей человека.

II. ВВЕДЕНИЕ

Генетнко-селекционные исследования последних десятилетий на примере ряда сельскохозяйственных культур показали выдающуюся практическую эффективность использования гетерозиса. . ' - • •

При скрещивании тетраплоидных и диплоидных растений свеклы наблюдается проявление гетерозиса, в результате чего триплоидные гибриды превосходят исходные формы по урожаю и сбору сахара с гектара.

В нашей стране работа в этом направлении начата в 1958 году А. Н. Лутковым и его сотрудника чт в институте

кусковской о;а fc:":iu Седава. [

цитологии и генетики СО АН СССР. В 1964 году были районированы первые отечественные триплоидные гибриды сахарной свеклы. Кубанский полнгибрид 9, Белоцорковскпй полпгпб-рид 1.

>В настоящее время, кроме вышенаэва.нных триплоидных гибридов сахарной свеклы, районировано еще четыре: Бело-церковскнй полнгибрпд 2, Первомайский полнгибрид 10, Вин-совский 5 и Киргизский полнгибрид 18.

Успехи по созданию триплоидных гибридов сахарной свеклы способствовали началу исследований, связанных с получением тетраплоидных форм кормовой свеклы и полусахар-пых гибридов различной плоидностп.

Работа такого плана была начата в 1961 году на кафедре растениеводства ТСХА под руководством академика ВАСХНИЛ Н. А. Майсуряпа. Впервые в СССР был создан ряд тетраплоидных форм кормовой свеклы и проведено изучение продуктивности большого количества триплоидных гибридов кормовой и сахарно-кормовой свеклы.

В 1970 году Государственная комиссия по испытанию сельскохозяйственных культур МСХ СССР районировала первый отечественный полнгибрид кормовой свеклы полусахарного типа под названием Тимирязевский 12, а в 1972 году — гибрид кормовой "свеклы Тимирязевский 56.'

Настоящая работа посвящена разработке теории и практики создания высокоурожайных гибридов спеклы'кормового направления.

III. ПОЛУЧЕНИЕ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ СВЕКЛЫ 1. История вопроса

Первые тетраплоидные формы свеклы были получены в 30-х'* годах нашего столетия Шванитцем в Германии (Schwanitz F., 1938). Почти одновременно тетраплоиды свеклы были созданы в Данин (Frandsen К. I., 1939)- Швеции (Rasmusson I:,*Le-vari А., 1939), Канаде (Peto F. H., Boyes I. W., 1940) и Венгрии (Gyorffi В., 1940).

Существуют различные методы, позволяющие получать тетраплоиды свеклы. Так, например, в Венгрии для создания тетраплондов свеклы используют способ «намерения капель раствора колхицина на зачаточные бугорки настоящих листьев в фазе «вилочка». (Сельмайр К.» 1956). Возможно «получение тетраплоидных форм путем нанесения колхицина- на точки роста семенных растений и посредством инъекции его непосредственно в стебель побега (Becker G., Skibe К., 1955; Becker G., 1960).

В настоящее время колхицнновая методика, основанная на

диффундировании водного раствора' алкалоида в ткани с активным' делением ' является наиболее- распространенным способом получения тетраплопдов у свеклы (Е. Б. Панина, 1965); >"•; '. ' ' ' . ' : : :

2. Обработка водным раствором колхицина ! прорастающих клубочков* свеклы

'Наилучшей концентрацией при обработке.водным раствором колхицина прорастающих "клубочков" в''.нашем опыте была 0,1% при экспозиции 24 часа. Повышение концентрации колхицина приводит к более высокой гибели проростков, а, следовательно," и .к меньшему выходу химерных растений.

Наличие секторнальнои химерности у растении в С0 вызывает необходимость удалять диплоидные,и„анеуплоидные побеги, используя для этой цели косвенные признаки (количество хлорбнластов в замыкающих клетках устьиц, величина пыльцевого'зерна). Однако после этого все же остается еще определенная часть анеуплоидных и незначительное количество диплоидных секторов в виде отдельных цветков. При отборе на плондность по величине пыльцевогЛЛаЛЛа необходимо оставлять только те побега у растенийужоторыХ имеют крупную (до'ЗО мк) и выравненную пыльцу. ;

Процент выделенных химерных растений от общего числа обработанных водным раствором колхицина прорастающих клубочков : в нашем опыте (С0) был небольшим и составил 1,8—3,5%.: В их потомстве (С1) получено 40—60% тетраплопдов. ' •'-'•. < ; д' • •

В тканях растений С1 нами'регистрировались кроме тетра-, три-, диплоидов анеуплоиды, имеющие в соматических клетках 33, 34; 35,-'37 хромосом.

Наиболее ответственным периодом в отборе тетраплоид-ных форм является анализ растений в Сь так как'отобранные родоначальники в. дальнейшем составляют основу для семеноводства тетраплоидной популяции. * '

Первоначальный отбор в С1 включает мероприятия, предусматривающие проведение массовой браковки ди-, три-, и анеуплоидных,форм, .который осуществляется на основании аиатомо-морфологической характеристики растении. Нами в С1 проводилась браковка по количеству- хлоропластов п замыкающих клетках устьиц, в результате чего удалялись растения с числом хлоропластов меньше 20. Во всех случаях анализам "подвергались только хорошо развитые растения, предполагая при этом, что они являются наиболее жизнеспособными формами. С точки зрения методики выделения тетраплопдов необходимо особенно обратить внимание на тот факт, что растения,.«меющие с основном'.устьичные клетки,

содержащие более 20 хлоропластов, но при единичных клетках с числом их менее указанного 'количества должны так же исключаться из популяции. Последующие анализы с применением подсчета числа хромосом у таких растении показали, что они относятся к анеуилоидным формам.

При окончательном выделении тетраплондных форм свеклы в С) определение плоидности тканей путем подсчета числа хромосом является единственным достоверным методом отбора. При отборах тетраплондных растений в Ci необходимо проводить подсчет числа хромосом с точностью до одной с тем, чтобы удалить из популяции максимальное количество анеу-плоидов.

В результате нашей работы получены тетраплоиды у ряда сортов кормовой и сахарной свеклы.

' 3. Нанесение агаро-колхициновой смеси на точки роста растений второго года жизни

С целью получения тетраплоидов нами также проводилась обработка- цветоносных побегов высотой .7—8 см агаро-кол-хициновой, смесью. При этом мы исходили из предпосылки получения ъ первый.год тетраплоидов, минуя химерное состояние у растений. Нанесение агаро-колхициновой смеси на точки роста проводили не более пяти раз, через день в 19 часов.

Нами установлена зависимость между формой цветка и степенью плоидности. Измененные цветки имели снлыю-снлюспутую форму и содержали смесь полиплоидной и гаплоидной пыльцы. Однако вышеописанный метод не оправдал наших надежд, гак как не было получено массовое количество тетраплондных растений. Только опыление диплоидной пыльцой диплоидной яйцеклетки приводит к получению тет-раплондного организма, а такая возможность в данном способе получения тетраплондных форм свеклы незначительная.

4. Создание мейотическнх тетраплоидов

Экспериментально полученные тетраплоиды с помощью ♦колхицина имеют ряд недостатков, среди которых в первую очередь необходимо отметить пониженную всхожесть семян п сниженную продуктивность. В литературе имеются сведения, что эти отрицательные свойства могут быть исключены в случае получения естественных (мейотическнх) тетраплои-дов (Schneider H., 1965).

С этой точки зрения большой интерес представляют тет-раплоиды, полученные из триплоадов, так 'как 'последние образуют гаметы с самым различным числом хромосом от 9'до 18.

Анализ трнплоидных гибридов, полученных на фертнльной основе показал, что количество мейотическнх тетраплоидов •1

у них составляет 1,5—11,0%. В'нашем опыте так же выделены тетраилоидные мужски стерильные формы из трипло-идиых гибридов, полученных в'результате гибридизации дн-плондов, обладающих цитоилазматической мужской стерильностью (ЦМС) с фертильными тетраплоидами.

' 5. Перевод диплоидных пыльцестерильных форм кормовой свеклы на тетраплоидный уровень

''При\ использовании диплоидной иолустерпльной популяции с. высоким процентом абсолютно-стерильных растении для получения 'тетраплоидных форм свеклы, обладающих признаком ЦМС, необходимо иметь фертильные тетраплоиды данного сорта. . " ,' '

В 1965 году нами были обработаны водным раствором колхицина'потомства растения слЦМС сорта Полусахарная розовая (ПР). 'В 1960'году по мере зацветании'растении на изолированной площадке оставляли только семенные растения 'С «О» типом стерильности,- которые опыляли пыльцой ранее полученных, фертильных тетраплондов этого же сорта. Для более .полнойЛхарактеристики мужски стерильных тетра-илоидов И С1 нами был проведен подсчет 'числа хромосом у растении второго года жизни..При.этом все растения были доведены до полного цветения/ за исключением .анеуллоидов. Перед: нами стояла задача найти потомства, имеющие высокий процент тетраплондов с большим количеством абсолютно-стерильных растений. Лучшими из них оказались два номера: второй и восьмой, имеющие в С1 процент тетраплондов в пределах .62,5—64,3 и высокую степень стерильности — 57,2—

Таким "образом, в один и тот же год можно оценить состав потомств то «плоидносги и степени стерильности; а у более ценных номеров провести отбор-большего (Количества тетраплоидных "родоначальников для их семеноводства, используя для этой цели летние посевы.

1 VI. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПЕЦИФИКИ ? УСТЬИЧНОГО АППАРАТА

ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛОИДНОСТИ РАСТЕНИИ СВЕКЛЫ

На первых'этапах исследований по созданию тетраплондов, когда экспериментатор имеет дело с многочисленным поколением С1 для облегчения работы по предварительному выделению тетраплоидных форм и? значительному уменьшению объемами'подсчету числа хромосом в соматических тка-

них, целесообразно применять более простые и доступные методы. К одному из таких методов относится размер замыкающих клеток устьиц и число хлоропластов в них (МосИЬ 2иЫ А., Биеока N.. 1955).

Нами проводятся исследования по данному вопросу с 1961 года. В начале (1961 —1962 гг.) при изучении устьич-иого аппарата у свеклы применялась общепринятая методика, предусматривающая снятие эпидермиса с нижней стороны листовой пластинки и просмотр его иод микроскопом в капле воды на предметном стекле. Однако подсчет числа хлоропластов из-за их бледнозелепой окраски был затруднен, что приводило к искажению результатов; соответственно, уменьшилась надежность использования этого косвенного признака и увеличивалось7 время на проведение анализов по отбору , растений. В 1963.году нами была разработана принципи-ально'новая,методика, устраняющая перечисленные недостат-. кн. Сущность ее-состоит в следующем: высечки из листа площадью 0-5—0,7 см2 фиксировали в 96° этиловом спирте, до обесцвечивания тканей, затем их красили 5%'водным раствором I в Ю в течение 3—5 минут и просматривали под микроскопом. При этом хлоропласты окрашивались в черный цвет и были хорошо видны на оранжевом фоне. • .-"':'

В нашей работе широко изучалось влияние недостаточного и обильного, водоснабжения на характеристику устьичного аппарата. У тетраплондных форм устьичные клетки семядольных листочков в фазе трех пар настоящих листьев в условиях полива превосходили диплоиды но длине на 20,1 мк (159,3%), триплоиды на 3,9 (107,7%}. Равные характеристики получены и для устьичных клеток семядольных листочков, сформировав пых и условиях «засуха». При этом необходимо.отметить, что наибольшийдемп роста устьичных клеток отмечен в период от фазы «вилочка» до второй нары настоящих листьев. В фазе 2-й—3-й пары,настоящих листьев величина устьичных клеток у семядольных листочков практически остается на одном уровне.

Число хлоропластов незначительно изменялось по фазам развития и составляло У диллоидов — 13,1—13,6 шт., тетра-плоидов—22,0—23,2 шт., тршплондав—17,0—17,5 шт. (табл. 1).

Величина устьиц у семядольных листочков оставалась так же неизменной при различной густ:оте стояния растений или при выращивании их на различных:агрофонах.

Таким образом, длина устьичных клеток семядольных листочков может быть широко использована для прогнозирования степени плондности. Что касается настоящих листьев,.то здесь нужно сравнивать листья только одного яруса, сформировавшиеся, в равных (желательно благоприятных) усло-

с ;-•'-,-

- Таблица!

.Характеристика устьнчного аппарата семядольных листочков ди-, три-, тетраплоидов на поливе. Сорт сахарной свеклы Ьерхнячская 038 (В038) (1971—1972 гг.)

• Плондность

Фаза развития растений 2п Зп 4п

М * т • v% М + т •У% М + т У%'

23.4 + 0.4 7.8 34.0 + 0.7 9.0 37Л±02 2,4

13,6 ±0,3 .11,4 17,2+Дб 6,8 23,0±0,2 4,0

1 пара настоящих листьев 31,8 + 0.3 0.0, 43,«±0,6 6.7 48,7±0.5 5.3

13,4±0,3 -7.1 17,5+0,2 6,5 22,0 ±0,3 6.5

Л пара настоящих листьев 33.2 + 05 6.9 4&7 + 0.6 6.3 50.0±0.0 5.4

13,1 ±0,1 7,0 17,1 ±0,2 6,8 23,1 ±0,2 4,4

3 пара настоящих листьев 34,1 ±0,7 11.3 50.1 ±0,8 9.2 34,0+0,3. •3.1

13,3 ±0,1 4,9 17,0±0,2 6,7 23,2+0,2 3,8 ,

П р и м е ч а и и е: п числителе — длина устьичных клеток (мк); в знаменателе — количество хлоропластсв (шт.).

внях. Однако наиболее надежным .косвенным .признаком в первый год жизни для предварительного отбора тетраплоидов является количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. У ,

V. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИ-, ТРИ-, ТЕТРАШЮИДНЫХ РАСТЕНИИ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ

1. Некоторые вопросы биологии ди-, три-, тетраплоидов Несмотря на.значительное разнообразие генотипическ'ого состава популяции, а также сильное модифицирующее влияние условий (выращивания, своеобразие-фенотипа тетра-, три-плоидных растений свеклы проявляется весьма отчетливо (В. Е. Борматов, Б. Ф. Матросов, В. К. Савченко, 1965; В. Л. Панин, 1967; Ме§а88у Ь., 1962; Я^е! Н. I., 1963).

Всходы диплоидных растений появляются на 1—3 дня раньше,, чем у три-,-тетраплоидов;"однако в фазы смыкания в. рядках и междурядьях полиплоиды .вступают, даже раньше, чем диплоиды, что связано с особенностями нх габитуса (меньшая высота расположения листьев-над почвой и больший процент листьев, соприкасающихся с ее поверхностью).

Длина черешка листа у тетраплоидов короче по сравнению с исходными формами. В годы с нормальной влагообес-

печеппостыо длина его у трпплоидов занимает промежуточное положение между материнской и отцовской формами. Трннлонды по площади ассимиляционного аппарата превышают как'дштлондшлел так и тетранлоидные формы (табл. 2). Б этом, несомненно, состоит одно из "проявлений гетерозиса при гибридизации тетраплоидпых и диплоидных форм.

. . . . ..Таблица 2

Характеристика ди-, три-, тефаплоидов первого года жизни '.*... I (1%7—1909 гг.)

. Сорт, форма, гибрид Длина листа, см Ширина листа, см Длина черешка, см , Площадь лчст!.еп, 5 см .

Р931. 2п : '....... 12,8 8,7 15,8 1928

13,5 9,8 - 9,8 8',9 . 9,2 9,1 11,2 12,1 ,16,1 14,0 15;0 2151

РЭ31,- 411ХР931. 2п 13,4 11,9 13,9 14,1 2627

ЭЖ'2п : .г..... ЭЖ. -in........ ЭЖ. 4пхЭЖ.2п .... , 1094 2018 • 2355

II |) и м с ч а и и с: Р931 - Рамонская 931;

ЭЖ- - Эккендорфская желтая.

! 2. Влияние различной влагообеспечености • на формирование листового аппарата и продуктивность ...

>. ди-, три-, тетраплоидной свеклы •

В литературе имеются сведения, что в относительно влажных районах триплоиды показывают наивысшую продуктивность (В. П. Зосймович, 1963; И. Л. Попов, 1967; Л. И. Федоров, Г. П. "Онегур, 1967). Тем не менее, повышенная продуктивность триплондных гибридов часто'проявляется и в засушливые годы ,что свидетельствует об их высокой устойчивости к неблагоприятным условиям произрастания (Boysel D., 1957; Graf Л., 1959; Stanescu Z., 1963).

Противоречивые литературные .сведения об отношении полиплоидов к различным условиям выращивания побудили нас заня1ться изучением их продуктивности при различных режимах1 влагообеспеченности. Опыты проводились в специ-альных'засушниках (1965—1971гг.). t,,'[>

'При изучении интенсивности отмирания листьев установлено, • что'у'Полиплоидов сахарной свеклы в пределах первого десятка'листьев отмирание их как в "условиях засухи, так и на поливе происходит быстрее по сравнению с днплоидамн. У второго десятка листьев тет>ра-, триплоидов на поливе отмечена также тенденция к их более быстрой смене. Что касается режима «засуха», то в данном случае можно констатировать о более замедленом отмирании листьев у полн-8

плопдных форм сахарной свеклы. Это обстоятельство, на наш РЗГЛЯД, характеризует более.высокую устойчивость три-, тет-раплоидов к условиям засухи. \; • ч.

Трнплоидныс гибриды сахарной свеклы по площади листьев превосходили: исходные сорта.в условиях засухи на 37,6— 232,2%, а о условиях полива на 35,0—153,8%, что, несомненно, свидетельствует о более высокой приспособляемости полиплоидных форм к неблагоприятным условиям произрастания.

Влияние метеорологических условий на продуктивность трнплондных гибридов сахарной свеклы наглядно подтверждается результатами, испытания: в 1963—1964 гг.4 (табл.М).

'•'"••'. * ' *'. Т а б л и и а 3

Продуктивность сахарной среклы в условиях засухи (1933 г.) '•'-• н обильного выпадения осадков (1954г.)

Сорт, форма, гибрид ' Урожай корнеплодоп, п/га Сбор сахара, ц/га

1963 г., 1964г.' 1963 г. 1964 г.

В038. 2 п . . . . . . В038. 4 п ...'... . В038. 4ПХВ038. 2п . . . B03S. 4пХР931. 2п . '. . . В038 4пХЯн—1. 2п . . . . 330 J 351,5 424.8 ~ 421,7 427,2 481,9 464,8 -517k3 526k3 472,3 '72,7 • 74,4 68,4 90,0 100,9 84.1 76,9 83.2 89,9 85,7

При м с ч а ни е: 1963 г. — Sx % =2,17%; : НСРм-25,6 и/га „, 1964 г. — Sx% = l,66p/o; ' НСРо5=27,2 ц/га.'

Значительное превосходство полиплоидных форм над дн-илондамн по продуктивности отмечено и в острозасушлипом 1972 году. " ,♦' ' л

3. Агротехника возделывания трнплондных гибридов свеклы

Канадские генетики Пето и Бойз. (PetoF. H.,! Boyes I. W., 1910} уже в своих первых работах но полиплоидии у свеклы показали, что у трнплондных гибридов ослаблена корреляция, между весом.корнями сахаристостью. В отечественной литературе имеются противоречивые.сведения относительно данной особенности* полиплоидов. Одни отмечают . (Э. В. Денисова, Л. Н. Лутков'; М. И. Тарашок, Е: М; Морозова,. 1966; В. П. Зо-симовнч, 1960; В. П. Зосимович,-1965;' Л. Н. Лутков, 1966; В. Л. Панин; 1965), что у триплоидов свеклы снижение качества с увеличением веса корнеплодов выражено и меньшей степени по сравнению с диплоидными сортами/Другие авто-

ры приводят данные, свидетельствующие об отрицательной реакции полиплоидов на , расширение площади питания (Н. В. Турбин, В. Е. Борматов, Е. Ф. Матросов, В. К. Савченко, В. Н. Запрекова, 1966; П. П. Ходаковский, 1966).

В нашем опыте триплоидные гибриды имели больший вес корнеплодов при наименьшей густоте стояния (45x18 см). Снижение урожая корнеплодов при увеличении площади питания с 45X18 см до 45X45 см в большей степени характерно для триплоидных гибридов.

Для гибридов, созданных с участием тетраплоидов Р931. 4п и В038. 4п по сравнению с их диплоидными сортами отмечено более значительное снижение процента сахара при расширенной площади питания.

Наивысшую продуктивность имели триплоидные гибриды свеклы при площади питания 45X18 см. Наилучшим из них является гибрид Р931. 4пХР931. 2п (табл. 4).

Таблица 4

Влияние площади питания на продуктивность сахарной свеклы (1965—1970 гг.)

Площадь .питания Сорт, гибрид Урожай, ц/га Сбор сахара, ц/га

Р931. 2п 333,3 64,5

45X18 см Р93Ь 4пХР931. 2п 388,5 72,3

Р931. 2п 326,1 59,9

45 х26 см, Р931. 4пХРЭ31. 2п 418,7 69,9

Р931 2п 315,3 57,7

45X45 см Р931 4пХР931 .2п 359,1 62,3

Примечай и е: 8х % =3,0%; НСРС5=33,2 ц/га.

Панин (В. Л. Панин, 1965) при изучении изменчивости некоторых количественных показателей полиплоидной свеклы показал, что амплитуда изменчивости качества у тетраплои-дов сахарной свеклы имеет более суженный характер по сравнению с- дтшлоидами за счет меньшего количества низкосахаристых корнеплодов. Противоположного мнения придерживается Борматов с соавторами (В. Е. Борматов, В. К. Савченко, Б. Ф. Матросов, Л. Л. Райфман, 1966).

В нашем опыте установлена равная индивидуальная изменчивость по содержанию водорастворимых сухих веществ в корнях дн-, тетраплоидов свеклы.

10

VI. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИ-, ТРИ-,"ТЕТРАПЛОИДОВ КОРМОВОЙ И САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ВТОРОГО ГОДА ЖИЗНИ

1.'Биология развития ди-, тетраплоидов ; кормовой и сахарной свеклы- :

-Необходимо отметить, что в литературе имеются незначительные сведения по биологической характеристике лкак диплоидных так и тетраллоидных растений второго года жизни.

♦ Нами у тетраплоидов кормовой свеклы обнаружено за-•>,. паздывание в '.развитии семенных растений по сравнению с диплоидами. Установлено, что диплоид кормовой свеклы -; 'сорта ЭЖ зацветает раньше своей тетраплоиднон1 формы па 2,4—4,4, а диплоид Пр по сравнению со своим тетраплоидным '; аналогом на 2,4—3,2 дня. - •. Л .

.-Необходимо подчеркнуть следующую биологическую осо-. ;бенность тетраплоидов: раннеспелому диплоиду ПР соответ-:„•" ствует и болеескороспелый тетраплондный аналог. ,.}',

-....'-'.' Накопление у тетраплоиднон популяции среднеспелых био;.'".'. типов следует считать положительным явлением с хозяйственной точки зрения, так как ко времени их зацветания ** • ", имеется большое количество пыльцы от раннеспелых диплои-дов. Наибольшее количество раннеспелых биотипов обнару-- жено у диплоидного сорта ПР. 2п (56,8—71; 1%). У сорта ЭЖ; в 19G8 году популяция была представлена в* основном сред-/"неспелыми, а в 1969 и 1970 гг. — раннеспелыми биотипами.

Для тетраплоидов ЭЖ и ПР отмечена тенденция к увеличе-',. ашю числа среднеспелых и этозднеспелых биотипов. •-•

Таким образом, тетраплоидные формы кормовой свеклы '•••; характеризуются более медленным развитием. Одновременно ;„; они образуют меньшее количество цветоносных побегов и по накоплению надземной массы уступают диплоидным ана-','• Л логам. • '. - ••.'•'••_.

2. Характеристика пыльцы ди-, три-| тетраплоидов.

Реакция ди-, гетраплоидов на самоопыление

' >•- Величина пыльцевого зерна у свеклы является хорошим '.""• отличительным признаком тетраплоидов от диплоидов, что дает возможность успешно использовать этот показатель при предварительном отборе тетраплоидных форм (2п = 20;4— 21,6 мк; 4п = 26,4—29,2 мк). • • - ,

♦ \ лВажное значение имеет" качество и количество- пыльцы в пыльниках свеклы. Нами-жизнеспособность пыльцы определялась по методу Ш1ердакова. Полученные'данные свиде-

тельствуют о том, что тетраплоидные формы свеклы, образуют пыльцу с более низкой жизнеспособностью, чем диплои-ды (2п = 59,8—69,0%; 4п = 36,9—46,0%)-. .. ' ... .»."

Для подсчета количества пыльцевых зерен в пыльниках использовали камеру Горяева, применяемую в медицинской практике для подсчета форменных элементов крови. В наших исследованиях тетраплоидные формы имели гораздо-меньшее количество пыльцевых зерен в пыльникахЛ чем диплоиды.

С целью изучения способности к перелету тетраплондной н диплоидной пыльцы использовали изолированные площадки, имеющие до 3-х тысяч растении. Выявлено, что пыльца .диплоиден ♦наиболее способна к перелету, чем у тетраплоидов.

♦Таким образом, меньшее количество пыльцевых зерен в пыльнике, их низкая жизнеспособность, худшая способность к перелету пыльцы у тетраплоидных растений по сравнению с диплоидами являются полезными в хозяйственном.отноше-нии признаками, так как представляется возможность иметь большее' число рядков тетраплоидных растений в качестве материнской формы при семеноводстве триплондных гибридов:,-

При самоопылении у свеклы приходится.иметь дело с несовместимостью, которая противодействует самоопылению и" поддерживает популяцию в гетерозиготном состоянии. Люис (Lewis D., 1947) сообщил, что во многих случаях тетраплои-ды. самостерильных длгплоидов не являются самонесовместимыми. "Однако Магаши (Магаши Л., 1970; Magassy L., 1961, 1963, 1964, 1965) установил, что у тетраплоидов свёклы несовместимость выражена в большей степени, чем у диплоидов.

В нашем опыте количество клубочков, завязавшихся на один изолятор у диплоидных.форм было paBHot51,3—73,9 шт., против 14,4—30,7 шт. у тетраплоидов. Соответственно, * был. гораздо меньшим процент изоляторов с завязавшимися соплодиями у тетраплоидных форм (2п = 50,7—73,5 шт., 4п = 32,2— 58,5 шт.). ....'•'',''

Следовательно, полиплоидия у свеклы приводи г к повышению самонесовместпмости.

3. Урожай семян и его характеристика

Опыт мировой практики свидетельствует о том, что тет-раплоиды свеклы после их селекционной проработки практически не отличаются по урожаю семян от диплоидов. Так, например, производственные испытания, проведенные венгерскими учеными по сравнительному изучению семенной про-; дуктивности тетраплоидов и диплоидов показали, что по урожаю • семян тетраплоиды < равны диплоидам (4п = = 15,23,ц/кад. хольд; 2п= 14,97 ц/кад. хольд). -

В наших исследованиях в 1968—1969 гг. наиболее продук-

тнвными биотипами кормовой свеклы оказались среднеспелые, а в 1970 г. — раннеспелые.':Что касается семенной продуктивности различных типов .куста, то необходимо отметить следующую закономерность: во все годы исследовании наивысший урожай семян с одного растения как у диплоидав, так и у тетраплондов обеспечивали неравностебельные, а наименьший— одностебельные., формы. Равностебельнын тип,-ку-ста по данному показателю занимал промежуточное положение. (. ,,-„ "".' ' / ,

Четкие различия между дн- и тетрапл'оидам'и свеклы наблюдаются при анализе фракционного состава семян.

Для тетраплоэдав харатерно значительное количество семян с диаметром более 7 мм (11,3—37,8%, против 1,0—17,7% у диплоидов). В то же время у тетраплондов наибольший процент данной фракции отмечен у раннеспелых"б-нотплЬв при некотором снижении его. доли у средне- и позднеспелых биотипов. - , . ' . ' ; '

Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что полнота всходов у полиплоидных форм находилась в пределах 53,5—65,0%м-а у.'диплоидов 76,0—80%. Одновременно как тетранлоиды, так и триплоиды имеют сниженное количество проростков иа один клубочек (табл. 5);

,,-'••,• — Таблица 5

Посевные качества ди-, три-, тетранлондной свеклы (1902—1953 гг.)

Сорт, форма, гибрид

Вес 1СС0 клубочков, т

Полнота ' исходов, 7о

Число проростков на один клубочек. шт.

В038 2п . . . В038. 4 п •. . ТТ033. 4пХЭЖ. 2п

Р931. 2п Р931. 4п . . . Р931. 4пхЭЖ. 2п

'21,5 43,3 41,1

: во,о -53,5 61,5 .: 7С,о 01,5 . 65,0 Г-

261 и2

2,57 ЬЗб

ж

Сочетание таких признаков у полиплоидной свеклы, как крупность соплодий, более низкая полнота;.всходов:.и.прибли-жение ее по 'степени' ростковостн к односемянным формам, является не только положительным,";но й- отрицательным свойством. Крупную-.фракцию полигпбридов свеклы : трудно высевать имеющимися,конструкциями, сеялок точного высева, а поэтому возникает необходимость в шлифовании соплодий до соответствующего размера. *'' -' '

♦ • • Задала исследователей .в селекции полиплоидной кормовой све'клы заключается в создании более мелкосемяппых. гибридов с высокими посевными качествами семян.

\

ч

4. Некоторые биологические особенности : стерильных но пыльце форм кормовой свеклы

Необходимо отметить, что биологические особенности растений, обладающих ЦМС, изучались у сахарной свеклы, а исследования такого рода по кормовой свекле в литературе отсутствуют.

При изучении продолжительности цветения свеклы установлено, что растения, обладающие ЦМС, имеют более продолжительный период цветения (на 2—3 дня) по сравнению с их фертпльными аналогами.

Характеризуя растения по габитусу, отмечены достоверные превышения по высоте фертнльных форм над мужски стерильными. Для последних характерно наличие значительного количества многостебельчатых растений.

Семенная продуктивность мужски стерильных форм находилась на уровне фертнльных растений (табл.6).

Таблица О

Урожай семян с 1-го растения у стерильных и фертнльных форм свеклы (г)

• М±т т% У% _

Год - исследования 1Т Е с С 1 1о 5 ё с 5 _ о • я „ч о. 8 - м*

19О9 261,Ыс3,9 250,4 ±3.5 1.5 1,3 8,9 8,2 1.0

1970 260,8 ±4,9 249,3 ±3,8 1.8 1,5 11,2 9,1 1,8

1971 159,О±5,8 150,8 ±2,9 3,6 1,8 23,2 11,2 0,4

Анализ семенного материала показал, что семена мужски стерильных растений имеют равную энергию прорастания, лабораторную всхожесть и вес 1000 клубочков по сравнению с семенами фертнльных аналогов.

Таким образом, при использовании мужски стерильных диплоидных форм н качестве материнских растений для получения* триплоидных гибридов обеспечивается равный урожай семян с высокими показателями их качества по сравнению с диплоидными сортами кормовой свеклы.

5. Селективность оплодотворения.

Семеноводство триплоидных гибридов свеклы

Свекла является иетроопыляемой культурой, так что. получение гибридных семян на участках гибридизации не представляет больших трудностей. Для этого материнские и отцов-14 :

ские формы высаживают в определенных соотношениях друг

к д р у г у . " " • • • ..... . •"

У тетраплоидов свеклы при скрещивании их с днплоидами отсутствует барьер нескрещиваемостн, в результате чего образуются трипловдные семена. . ."

Как тетраплоиды, так и диплоиды сахарной свеклы в качестве материнской формы при скрещивании их с диплоидами кормовой свеклы согласно классификации Седльмайра (БеШ-шауг К., 1955), имеют положительную селективность. Она в большей степени выражена при получении триплоидных сахарно-кормовых гибридов (процент гибридов при соотношении компонентов гибридизации 1 : 1 у триплоидного сахарно-кормового гибрида Р931. 4пхЭЖ. 2п составил 94,2%, против 70% у "диплоидного). Диплоидным формам свеклы присуща отрицательная селективность в случае их использования в качестве материнской формы для создания сахарно -кормовых триплоидных и диплоидных гибридов (табл. 7).

Т а б л и ц а 7

Селективность оплодотворения при гибридизации сахарной и кормовой

свеклы

Гибрид Соотношение материнских и отцовских форм Теоретически возможное количество гибридов, •%• Фактическое количество гибридов, %

* 1: 1 50 • 94,2

Р931. 4пХЭЖ. 2п •>' . < . 2:1 .33 91,2

г ' 3:1 25 79,1

4:1 20 74,1

1:1 50 17,9

ЗЖ. 2пХР931. 4п ,....' . ... . 1:2 67 19,5

1:3 75 '.-: 21,5

1:4 80 36-.8

: 1:1 50 70,0

Р931, 2пхЭЖ. 2п . . 2: 1 33 25,2

3:1 25 •35,2

4:1 20 , 17,1

1:1 45,0

ЭЖ. 2пХР931. 2п . . 1:2- 67 • 60,6 .

1 : 3 75 63,0

1:4 ' 80 . 78,7

Таким образом,-возможно вести семеноводство сахарно-кормовых триплоидных гибридов при соотношении на участках гибридизации отцовских и материнских форм— 1:2; 1 :3,

так как процент трнплондных гибридов в обоих случаях бы-паст достаточно высоким.

Наиболее приемлемым путем в семеноводстве полнгибри-дов кормовой свеклы язляется получение ааизоплоидной популяции семян. Для этого на участках семеноводства необходимо иысевать тетраплондные н диплоидные компоненты в соотношении 3 : I. Свекловичные сеялки точного -высева, которые/выпускает наша промышленность, позволяют решать эту'задачу .практически. При данном способе семеноводства устраняется влияние «неумышленного» отбора при прорывке свёклы и обеспечивается желаемое соотношение компонентов скрещивания 3 : 1. По данной схеме осуществляется семеноводство районированного полигибрпда кормовой свеклы Тимирязевский 56 'в совхозе «Шум-иловский» Петровского района Тамбовской области. ' ч_

, VII. ИЗУЧЕНИЕ ПРИРОДЫ : Г ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ

У СВЕКЛЫ

1. Влияние различных факторов среды на проявление цнтоплазматнческои мужской стерильности ; у свеклы

Влияние условий внешней среды на проявление признака ЦМС у сахарной свеклы изучалось МНОГИМИ авторами. Некоторые исследователи отмечают, что фенотип-растений сахарной свеклы, обладающих ЦМС, не изменяется под влня-ниемразлпчных условий выращивания (В. И. Коваленко, 1968; Bandlow G„ 1958; Hogoboam С, Owen F.; 1942). Другие указывают на изменение фенотипа как у полустерильных, так и у полностью стерильных растений при воздействии различными факторами внешней: среды (И..51. Балков, 1966; Л. Е. Ефремов, - 1966; И. И. Жиганло, 1963; Rohrbach U., 1965).v • .

, Необходимо отметить, что все исследования по изучениил влияния факторов внешней среды на проявление признака ЦМС проведены па сахарной свекле. Мы в своей работе использовали полустерильную популяцию сорта ПР.

При изучении влияния минеральных удобрений на проявление ЦМС у свеклы применяли их большие дозы! чтобы добиться одностороннего избыточного питания.

В качестве посадочного материала использовали клоны, чтобы наблюдать за развитием одного'. и того же генотипа на различных агрофонах. Полученные нами данные свидетельствуют об отсутствии фенотнпическнх изменений-у растений, обладающих ЦМС при выращивании их на участках с повышенными дозами .минеральных удобрений.

*

1 G

В опыте с различными сроками посадки одну часть кор"-' леплода высажиаали в обычные срок;!, другую нумеровали, .хранили и ледшгке и высажнзали 10 июня. В данном случае фенотип стерильных растений также оставался неизменным при различных сроках посадки корнеллодов.-* '..<,. ";.

При недостатке влаги в:почве в-короткпй срок у растений второго года жизни изменяется высота растений; н вес над-, земной массы по;сравнению с контрольными: растениями, поэтому очень важно изучить зависимость проявления ЦМС от условий влагообеспеченности почвы. Для постановки опыта такого плана использовали засушннки, имеющие навесную з<рышу из полиэтиленовой плетши. При этом резкий недостаток влаги, а такжелобильный полив не,оказывали,влияния iia тины стерильности.,.", , , ',

Для Изучения влияния света на проявление ЦМС у, свеклы использовали изолированные площадки пресной полосе и на открытой местности. Клоны растений, выращенные при недостатке света, имели очень тонкие стебли, которые стелились но земле. Состав популяции при затенении и • при обычном освещении был одинаковым. , ;.

Одни и те же растения свеклы могут зацветать за вегетационный период несколько раз. Это может быть достигнуто благодаря подрезанию побегов после'начала их цветения и последующему отрастанию их. При этом такие растения в течение вегетации попадают в различные условия выращивания.

Проведенные Исследования дают, основание утверждать, что данный прием воздействия на растение так'же не вызывает перехода из одного типа стерильности в другой.

Наибольших различий для роста-н развития свеклы: можно добиться при выращивании клонов в различных почвенио-климатпческих зонах. Для этого одну половину корнеплода высаживали на экспериментальной базе учхоза им. М. И. Калинина ТСХА Тамбовской области, а вторую—в г. Москве или Московской области. Анализ цветущих растений показал, что, несмотря на различия з почленно-климатических, условиях при* .выращивании клонов, тип "стерильности оставался неизменным.' ' .•" _'•.'•'•'-•:••-'" Л",

Таким образом, фенотип стерильных, а г также' полусте-рпльных 'растений I и II типов у кормовой свеклы сорта ПР оставался,неизменным при воздействии различными факторами внешней среды. . .' .

- 2. К вопросу изучения генетики ,.

цитоплазматической мужской стерильности у кормовой свеклы Стерильные растения у сахарной свеклы были обнаружены а начале .40-х годов нашего столетия американским генетиком Оуэнам (Owen F., 1942). Им же были проведены первые ге-

2 ' ♦• ;. г - 17

нстические исследования по ЦМС у сахарной свеклы (Owen F., 1945). . .

В 1948 году Оуэном (Owen F., 1948) был предложен метод получения гибридов сахарной свеклы с использованием мужски стерильных растений.

♦ В СССР исследования по использованию ЦМС в селекции сахарной свеклы были начаты сравнительно недавно. В 1958 году институт цитологии и генетики СО АН СССР организовал экспедицию по поиску 'растений сахарной свеклы с ЦМС среди отечественных сортов (Л. Б. Иорданский, Л. Н. Лутков, 1966; А.-Н. Лутков, Л. Б. Иорданский, В. А\ Трухансв, 1961).

В Московской сельскохозяйственной академии им. К. Л. Тимирязева исследования но использованию мужски стерильных растений в селекции свеклы проводится.с 1961 года (Н. А. Май-сурян, II. П.« Фирсов, I960; Н. Л. Мацсурян, II. П. Фирсов, Л. И. Бплышеп, 1970; И. П. Фирсов, Л. Н. Бплышев, Г. И. Клн-махнн, 1966). ;' • •

Нами выделены полностью стерильные растения у следующих сортов и гибридов свеклы: Бийскан 032 (Б032), Ян-1, IIP, Ян-1.,2пХЭЖ. 2n— F3 (розовые корнеплоды), Ян-1. 2пХ ХЭЖ. 2п — F3 (желтые корнеплоды), Ян-1. 2пХпР. 2п.

Согласно гипотезе Оуэна и гибридных потомствах, мужски стерильных растений, опыленных пыльцой нолустерильных растений II типа SXxZz должно наблюдаться соотношение ге-потитю-в 25:50:25 как в каждом, так и в*сумме по, восьми комбинациям скрещивания. Однако в нашем опыте ожидаемое растепление наблюдалось лишь в комбинациях скрещиваний №'241; 278 и 290, а в остальных.пяти -и в сумме по восьми получены расщепления, которые невозможно объяснить, исходя из гипотезы Оуэна (табл.8).

При опылении нескольких стерильных растений одним и тем же фертильным растением отмечено такое соотношение типов стерильности в потомстве, которое не укладывается в схему Оуэна. Равная закономерность отмечена так же рядом исследователей для сахарной свеклы (В. И. Коваленко, 1966; В. И. Коваленко, И. С. Крюкова, 1966; Н. А. Перетятько, 1966; Bandlow G., 1958; Oldcmeyer R., 1957). Причину данного явле-, ния они объясняют тем, что мужски стерильные растения имеют более сложную генотипическую основу, чем это предусмотрено схемой Оуэна.

С целью изучения закрепления признака ЦМС в потомстве' , было отобрано 25 линий, которые вовлекались в следующие скрещивания: а) стерильные растения линий №№ 213, 215, 218, 282, 328 и № 444 опылялись собственными растениями-опылителями; б) стерильные растения №№575, 581, 645, 687, 720,

1 8

Т а б л и ц а 8

Характер растепления по типам .стерильности

Расщепление, %

■\>>

п/п Комбинация скрещивания растении 0 тип I тип 11 тип

241 33 24,24 48,48 27,28

254 39 48,72 • 51,28

263 » » •47 ., 48,94 27,60 23,40

270 » » 55 45,46 54,54

278 35 20,00 57,14 22,86

281 » 49 53,06" . 20,41 26,53

287 » » 51 49,02 27.45 23,53

290 » » 37 21,32 54,05 21,63

346 33,81 39,88 20,31

Теоретически ожидаемое расщеп-

ление (но Оуэну) % 100,0 25,0 ' 50\0 ' 25,0

7-53, 800 л 809 опылялись пыльцой опылителя Линии № 218, а №№ 937, 971, 999, 1035, 1071, 1118, 1137, 1205, 12-16, 1313, и №1381 были скрещены с опылителем № 1313.

Для линий, у которых стерильные растения опылялись пыльцой их же опылителей, отмечена высокая закреилиемость признака ЦМС в потомстве. В комбинациях скреиишаний, где стерильные по пыльце растения различных линий опылялись пыльцой опылителя линии № 218, высокий процент стерильности сохранился лишь только в сочетании № 800Х.ЧЬ 218. Подобные результаты были получены и в скрещивании, когда мужски стерильные растения одиннадцати линий опылялись пыльцой опылителя линии № 1313. Высокий пропет стерильности по пыльце отмечен также и в комбинациях скрещиваний ЛЪ Ш8Х№ 1313 п Б1,№ 1313Х№ 1313. \ '

Таким образом, .выделенные опылители, закрепляющие признак ЦМС в потомстве, имеют более сложную генотипнче-скую структуру, чем это отмечено у Оуэна.

3. Создание аналогов линий кормовой свеклы, обладающих цитоплазматическои мужской стерильностью

Начиная с 1961т. проводятся обследования семенников свеклы во время цветения с целью выделения мужски стерильных по пыльце.форм." Отмечено, что среди растений с белой или розовой окраской корнеплодов имеется больше возможности найти формы, обладающие признаком ЦМС, чем среди сортов с желтоокрашенными корнеплодами. . Л

1 9

При обследовании большого количества семенников кормовой свеклы ЭЖ в течение пяти лет (1961 — 1965 гг.) не удалось выделить мужски стерильные формы, поэтому мы пошли по пути создания аналогов этого сорта, обладающих ЦМС, методом возвратно-насыщающих скрещиваний. Общим принципом этого метода является возможность введения при повторных насыщающих .скрещиваниях генов одной линии в геном другой.

Работа в этом направлении начата в 1962 году, для чего были, скрещены стерильные по пыльце формы сахарной свеклы Бинская 032 (Б032) с кормовой сорта ЭЖ. Семена, полученные от второго возвратно-насыщающего скрещивания были высеяны в 1965 г., а после уборки корнеплодов проводился анализ их. по форме, цвету и содержанию водорастворимых сухих всшсств.

В результате проведенных исследований . были выделены морфологически типичные корнеплоды для сорта ЭЖ (22,3%). В 1966 г. мужски стерильные растении в Б3 вновь опылялись кормовой свеклой сорта ЭЖ.

После трехкратного опыления мужски стерильных форм сахарной свеклы сорта Б032 кормовой удалось получить морфологически типичные корнеплоды для сорта ЭЖ.

Однако мы должны констатировать, что нам ни удалось добиться полной замены признаков Материнского, компонента на отцовский при возвратно-насыщающих скрещиваниях: ''.;, 1. Для мужски стерильных растений сорта ЭЖ, полученных мегодом'возвратно-пасыщаюпшх скрещиваний, характерен тот состав популяции по типам стерильности, который был присущ исходной материнской форме. Это необходимо учитывать при выборе.Источника стерильности. \'

у 2.-У полустерилыюн популяции сорта ЭЖ,.полученной синтетическим путем, длина вегетационного периода является равной материнской форме.

3. Полученные мужски стерильные растения сорта ЭЖ имеют более высокое содержание сухих веществ, чем исходный сорт ЭЖ. .' "\

Таким образом, источник стерильности должен обладать комплексом хозяйственно-полезных признаков, так как предоставляется возможность предопределить ряд признаков у будущего организма при возвратно-насыщающих скрещиваниях.

С 1968 г. проводятся исследования по созданию методом возвратно-насыщающих скрещиванийЛ мужски? стерильных форм у кормовой свеклы Северная оранжевая, Победитель, Лейтевнцкая,-Перагис, а с 1969 г. — у сортов Идеал Кирше, Жоп дс Пюнзо п Дотпува Баррес.

20

VIII. ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ВЫСОКОУРОЖАЙНЫХ ГИБРИДОВ КОРМОВОЙ СВЕКЛЫ

1. Селекционно-генетическая оценка нотомств при гибридизации сахарной и кормовой'-свеклы на различных уровнях плоидности

Наиболее полное изучение хозяйственных и биологических -'признаков у реципрокных гибридов сахарной н кормовой свеклы проведено Шлёссером (БЫо88ег Ь„ 1949).

В пашем опыте взаимодействие плазмона и генома при гпбрпднзашш сахарной и мормовон свеклы изучено на примере сорта кормовой свеклы ЭЖ и сахарной В038. При этом характеризовались гибриды с первого по пятое поколение.

, Согласно гипотезе Каянуса (Ка]пш В., 1917) розовые гибридные растения в Рг расщепляются в соотношении 9 розовых : 3 желтых: 4 белых (56,25% : 18,75% : 25,00%). У сочетании В038. 2пХЭЖ. 2п — Е2 (розовые корнеплоды) мы наблюдали почти такое .же распределение гибридных корнеплодов но окраске. Розовоокрашенные тетраплопды в Рг имели более сложный характер распределения фенотипов'но цвету корнеплодов, чем у аналогичных диплоидных гибридов. Так, например, у сахарно-кормового гибрида В038. 4пХЭЖ. 4п — Е> (розовые корнеплоды) отмечено следующее растепление: 39, 53 розовых : 9,43 желтых : 1,0 белых (79,1% : 18,9% :2,0%).

Желтоокрашсннан фракция как у сахарно-кормового, так и у кормово-сахарного тстраплондного гибрида (В038. 4пХ ХЭЖ. 4п, ЭЖ. 4пХВ038. 4п) второго поколения имела следующее распределение фенотипов по окраске корнеплодов — 29,3 желтых: 1,0 белых (96,77о :3,3%), в то время как у диплоидного сахарно-кормового гибрида В038. 2пХЭЖ. 2п Г2 (жёлтые корнеплоды) наблюдалось типичное менделевское растепление по фенотипу при мопогибридном скрещивании и составило 3,1 желтых : 1,0 белых (75,7% :24,3%).

Первое поколение гибридов характеризуется наибольшим весом корнеплодов на всех уровнях плоидности. Максимальные сборы сырой массы при скрещивании сахарной и желтой кормовой свеклы отмечены у розово-окрашенных форм в Рь при этом независимо в качестве кого используется сахарная свекла:.матери или отца. ,

Во втором и последующих поколениях на ди- и тетранло-идном уровнях наблюдается снижение в весе корнеплодов как у розово-, так и у желтопнгментированных гибридов. Оно в более значительной'степени проявляется у розовоокрашенных корнеплодов, поэтому, начиная с Е2, желтоокрашенные формы

имеют преимущество.:'в весе корнеплодов (П. П. Вавилов, П. П. Фирсов, Л'. М.,Соловьев, 1971).. / . ;;

Общей закономерностью для всех-гибридов является повышение содержания сухих "веществ в корнеплодах при возрастании числа поколений. . ;.'./"-"•

Розовоокрашенныедкорнеплоды имеют .более высокое содержание сухих веществ,, чем; желтопигментированные соот-, ветствующих поколений. У желтоокрашенных форм в Б«—Р5, благодаря меньшему снижению в весе корнеплода, наблюдается некоторое преимущество посбору сухих веществ с одного корнеплода по сравнению срозовоокрашенными фракциями (табл.9). ,' = ';,. ,•_••' ....,:;« -,\ • у,,. л , ..... . ,Лу..'. ' '..-'.> :' • •. Таблица 9

Сбор водорастворимых сухих, веществ (в г на один корнеплод) "г

" -"-А- . -----* ' , ' ' Розовые Же ТТЫС ' -

Гибрид =1= л • оваль- ' конусо- оваль- конусо-

' ные ' :видные ные видные

П038 4пХЭЖ. 2пР, ". "-' ?■ • ': П038 2пХЭЖ. 2пР, V . :' .".,-• В038. . 4пХЭЖ.- 4пР, \ 5 .;' . 4 . В038. 2пХЭЖ. 2пР, "роз. ; .л I В008. 2пХЭЖ. 2:пР, желт! • * . В038 2пХЭЖ. 2пР5 роз. В038. 2пХЭЖ. 2пР желт. '•"•" . В038. 4пхЭЖ 4пР2 роз.1 ; ::. .. В038. 4пХЭЖ. 4пР, желт.'.'-".--. В008. 4пХЭЖ 4пР5 роз.,., . . В038 4пХЭЖ'. 4пР5желт, « . 125,5 '•, 100,4: 100,0 . 91,2 ' 78Д ". ' 8_8,,5т . ,82,7 109,2 • 871.4 . ;гбй,2 • 61,0, 51.2 • • X 51.3 ч ' — ' .48,8 •л".-. 118,8 94,0 92,9 93У2 97,2 90,7 89,2 88.0 92,4 89.4 82,7 66,7 ' 70,9 . 59.0 78,7 , 76,5 ' 70,4 52;0 59.1 5 0,4 50.2 ,

Таким образом, наиболее'благоприятное сочетание веса корнеплодов' и их качества обеспечивает в .первом поколении* гибридам розовой окраски,наивысший,сбор сухих веществ с га.

♦ У сахарно-кормовых трйплоидных гибридов розовой окра-%,«-ски совмещение двух геномов сахарной свеклы и одного кормовой приводит к-значительному повышению сбора, су.хих веществ по сравнению с ди-, тетраплондньг.ми гибридами идеи-,, тнчнон окраски. ,\/" '', * ?, *.•-- I" ' /

Генетика окраски корнеплодов

Бандлов (BandlowG•, 1955) составил схемы возможных вариантов скрещиваний ,при габриднзашш/желто- и розово-окрашенных форм кормовой свёклы с сахарной, учитывая раз- •.'. личные генотипы-'исходных* родительских; форм. Родители, умеющие желтый и белый цвета корнеплодов, дают в К габ-риды,желтой, розовой.и белой окраски или только одной.пиг-ментацин. ' .-..":;•.""•-"•- .-•:>•• ...-:' . ; /; .и<\ . ,- .

Причиной появления у потомств на уровне линии однообразно окрашенных пли обеих типов пигментации является гетеро-или гомозиготное состояние аллеля «Я» в генотипе .сахарной свеклы и аллеля «в» в генотипе кормовой свеклы. Для получения гибридов с розовой окраской на диплоидном .уровне необходимо иметь следующие генотипы исходных родительских форм ввгг (.кормовая с желтой пигментацией) X XggRR (сахарная свекла). В И генотип такого растения по окраске будет иметь структуру GgRr, При создании гибридов с единым желтым цветом корнеплодов вовлекаются исходные родительские формы, имеющие строение ввгг (кормовая • желтоокрашеннаи спекла) Xggrr (сахарная свекла). Потомство, таких компонентов гибридизации имеет формулу «Ggrr».

Таким образом, один из доминатпых аллелей двух генов, определяющих желтую окраску (вг) действует самостоятельно. Ген, контролирующий розовую окраску (Я) проявляет свое действие в присутствии гена «в>\ Б данном случае мы имеем дело с комплементарным действием генов.

Проведенный нами анализ по выявлению гибридов единой окраски на три- и.тетраплоидиом уровне в И, показал, что . наибольшее количество таких гибридов было п комбинации ЭЖ. 4пХГ1028. 2п (18,2%), а наименьшее у сочетания 11028. 4пХЭЖ. 4п (7,7%).

„Для выявления возможности предопределения окраски гибридных корнеплодов по цвету подсемядолыюго колена был проведен следующий опыт: у гибридов В038. 4пХЭЖ. 2п и Р931. 4пХЗЖ. 2п в одних случаях оставляли растения с розовоокрашенными гипокотнлями, в других только с желто-окрашенными. При этом установлена следующая закономерность: цвет подсемядолыюго колена идентичен окраске гибридных корнеплодов. Присутствие белоокрашенных корнеплодов является результатом неполного переопыления тетра-плоидных форм сахарной свеклы дпплоидами кормовой или возникновением гибридных корнеплодов с белой окраской, имеющих структуру генотипа <^Яг» и <^гг».

в целью изучения генетики подсемядолыюго колена и возможности создания сахарно-кормовых гибридов в И с единой окраской 'в 1968 г. растения у сортов сахарнон свеклы Р931. 2п и В038. 2п и их тетраплоидных форм, в фазе «вилочка» были разделены по окраске подсемядолыюго колена на бело-зеленые и розовоокрашенные. В 1969 г. полученные таким образом растения сахарной свеклы скрещивались в изоляторах с кормовой свеклой сорта ЭЖ, а в 1970 г. линии оценивались по окраске.

Показано, что растения сахарной свеклы, имеющие структуру генотипа по окраске <^гг», соответствуют окраске бело-зеленой подсемядолыюго колена и при скрещивании с жел-

той кормовой свеклой дают: жедтоокрашенные или' желто- > >и " белоакрашенные" корнеплоды,- "Растения /с * розовыми гл-покотилями . соответствуют '"генотипам-/сахарной свеклы 'по V окраске «^ЯЯ» и «§§Яг»/п/прИ скрещивании с- кормовойЛ > /свеклой образуют розовоокрашенное .потомство -или, разлнч-;: //, 'ное соотношение, розово-/л<ёлто- и белоокрашенных форм.;

♦ ССледовательно, : окраска-1- подсемядольного '•' колена сахарной " "А; свеклы определяет пигментацию; гибридного корнеплода при '•-1 •; гибридизации сахарной и'жёлтойкормовой свеклы- ' -:' --..;/":♦ В последние.годы (1971Л1973 гг.) "мы изучаем генетику: растений сахарной сва:<лы,ч«меющ.их 'интенсивно-карминовую/ '//окраску гипокотнлей с'щелью'установления взаимосвязи ее',. -/с гомозиготным' состоянием аллеля «Я»г генотипа сахарной :; :~/. Л свеклы. Проведенные «исследования позволяют заключить о /возможности выделения „по?цвету" подсемядольных колен'го-/г мознготных растений'сахарной свеклы,Лкоторые' при скрещп-.-"V?-; вашш с желтой кормопой-свеклой'дают'100%.розовоокрашен-// ное потомство." .' w г''.:://у. •.//.'•" ч' '•/•' ч -¥; "-.-.,

;..- 3. Селекция' свеклы"кормового направления .-

/,;*' • 'До недавнего периода прогресс в; селекции кормовой свек-"'•/- лы основывался/'на/ гибридизации . ее/различных сортов.'

- • .-.Наибольший успех в'этом направлении был достигнут датски/ -/•/, мн селекционерами, так-как<в'результате;ихгупорпой работы"'

..-получены сорта кормовой/свеклы; 1,имеюшие сбор сухого ве-// щества 70—80'ц/га'(Бартль:К.,19б3)/г / •'."•• ' ; '/ / ч ' .: ..ч Селекция сахарной ¡Г кормовой свеклы всегда проводилась :у независимо друг от друга,-, самостоятельными путями, позто-.' • /" му; их: гибридизация' .на'разлнчных уровнях плондности * пред-''.

— /- ставляет значительный интерес.0/ */'5- г. " '":-"\1, г '/ -'•; Бартль (Бартль'К./1 963) усчитает,' что дальнейшее новы-" , /' шенне сбора'сахара',с гектара у сахарной свеклы н сухого

/ > вещества у кормовойлвозможно-.тблько врезультате скрещн-} /ваиия между тетраплоидамн "и диплоидами сахарной и кор: / '-мовой свеклы... • .Х^-'^У""-"-^^•'•/"•:/ "! '•' '''•''/• "

а; Объединение Л*енолюв/сахарной/и>;;кормовой свеклы на - т-рнплоидном. и: тетраплоидном уровнях 'плондности .впервые V-""-' в- отечестаенной.и'селекционной- .практике было достигнуто Ъ . / результате .работ, .проводимых кафедрой растениеводства, на-' < /;• чиная с 1961Лгода (Н.'ЛгМайсурян; И." П.Фирсов, Л. Н. Балы-' . 1иев, 1966). <: • • • ',-;:У'й,/;*-'¡-л'->:?'? ' ''(• - ';•'••- -['•]<••* ! .Новые сорта кормов"ой:'свекльгво Франции (ЬаЪу И., 1971);/ Венгрии (Ьиёуап О:, 1970)," Швейцарии" ("ПеЬЬагё О., 1971 I4' 1 и других странах, вводятся в |виде.сахарно-кормовой свеклы: "?• При выращивании сахарно-кормовой свёкльг в. условиях круп-; // ного механизированного/хозяйстваЛпоявляется возможность'

без лишних дополнительных капиталовложений использовать для их уборки свеклоуборочные машины. Сахарно-кормовая свекла.но урожайности питательных веществ с гектара и расходам, связанным с транспортировкой урожая с ноля и выдаче ее,животным относится к наиболее выгодным экономически сортам кормовой свеклы. .

Анализ продуктивности сахарно-кормовой трпилонднои свеклы показывает, что по сбору сырой массы она превышает лучший сорт сахарной свеклы на 123,7—125,0 и/га (133,6— 133,9%). Однако содержание водорастворимых сухих веществ у гибридных комбинаций ниже по сравнению с сахарной свеклой на 3,4—3,6%. Сбор водорастворимых сухих веществ гораздо выше у сахарно-кормового гибрида В038. 4пХЭЖ. 2п по. сравнению с сахарной свеклой и составил у первого 94,8 ц/га против 82,4 ц/га у последней. При равном уменьшении, содержания в корнеплодах сахарно-кормовой свеклы водорастворимых и общих сухих веществ (84,8—85,1%) по отношению к лучшему сорту сахарной свеклы, у нее отмечено более значительное снижение процента сахара (82,1%) . (табл. 10).

.¡, . Т а 6.1 и ц п 10

Продуктивность сахарно-кормовых триплоиднчх гибридов (1002—1070 гг.)

Стандарт Гибриды Продуктивность к стандарту, 7о

Показатели (сахар-

ная В038. 4п Р931. Лп В038. 4м РЭ31. 4п

спекла) X' X' X

ЭЖ. 2и ЭЖ. 2п ЭЖ. 2п ЭЖ. 2п

Урожай, ц/га % ВСВ .... Сбор ВСВ, ц/га . . . % сахара . Сбор сахара, ц/га %осв.....• , . . Сбор ОСВ, ц/га . . 367,9 22,4 82,4 19,6 72,1 24,9 . 91,6 .. 492,9 19,0 94,8 16,1 79,5 21,2 105,0 491,6 17,8 87,5 14,7 72,7 19,7 95,7 133.9 84,8 115,0 82,1 110,3 85.1 114,6 133,0 79,5 100,2 75.0 100,8 79.1 101,5

П р п м е ч а и и е: ВСВ — водорастворимые сухие вещества; ОСВ — общие сухие веществ а; 8х % = 2,21%; НО стЛЗб.б ц/га.

Таким образом, у лучших сахарно-кормовых трмплопдных гибридов свеклы гетерозис настолько сильно проявляется, что, несмотря на их более низкую-качественную характеристику корнеплодов (на 3—5%) по сравнению с сахарной свеклой, но благодаря гораздо большему весу корнеплодов (на 25— 35%), они превосходят ее по сбору полезной продукции с гектара.

У сахарно-кормового гибрида В038. 4пХЭЖ. 2п наблюда-

лось устойчивое проявление гетерозиса ,как во влажные, так ив засушливые годы; Во влажные годы этот гибрид имел преимущество за счет накопления сырой' массы, а в сухие годы Лосновную роль играл высокий'процент'сухих веществ в кор- -неплодах. Следовательно, "сахарно-кормовые гибриды могут с успехом возделываться на кормовые!'цели и в районах недостаточного увлажнения, г • у'Л« _•' «V-. -]'.' 'Многолетние 'испытания .сахарно-кормовых гибридов .П028. 4пХЭЖ. 2п и Ян-1. 4пХЭЖ. 2п' так же показали их.. 'ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ, . , ;' •.'.:' . *" \ '.'

:; Диплоидные сахарно-кормовые гибриды превосходили сор-да сахарной свеклы по урожаю корнеплодов на 17—23%, И01; /из-за более низкого содержания сухих (веществ в корнеплодах они имеют равный" сбор-полезной продукции по сравнению' с сахарнойсвеклой (табл."11). : .;* •.,."•-.'••...

',:.'." •" • ' ' -• • .,"'..". '.-' -ЯД-..,"-.. • ,:; Таблица 11

■ Продуктивность сахарно-кормовых диплоидных гибридов (1962—1967 гг.)

Стандарт (сахарная свекла) Гибриды ,.?' Продуктивность к стандарту, % -

Показатели В038. 2п ЭЖ.2п РЭ31. 2п ЭЖ. 2п В038 2п X ЭЖ. 2п Р931. 2п X ЭЖ. 2п.

Урожай, и/га . . . .-".' % ВСВ •......' • ; Сбор ВСВ, ц/га ' '. :' % 'сахара Сбор сахара, ц/га . . % ОСВ . . . . . Сбор ОСВ, ц/га . , . I 39 ДЗ 22,3 Л 86,5 - 19,6, ,. 76 Л 24,2: . 94,5""'. 460,0 '•' г 17,4, 84,9 Л4.5. 68,0 .19,4 94,9 "481,6 16,7 ' 85,4 ;. 13.9 V -69,3*; .'', 18,5 •• 93,9" 117,5 - 78.0 98.1 . 74,0 89,3 20.2 104,4 123,1 74,9 98,7 70,9 91Л , 76,4 101,5 -

. П р'и меча нн е: Бх,% =2,31 %! ИСК^=34,0 ц/га:

Таким образом," используя «тетраплоиды сахарной свеклы, можно получатьвысокоурожайные* сахарно-кормовые трн--плоидные гибриды." у:;У;., Л: ; ; ; . . . _, {.

"Наивысшее проявление гетерозиса, у сахарно-кормовых гибридов отмечено в том;. случае, если . в качестве матери использовалась сахарнаях свекла, а- отцовской формой служи-ли4 сорта кормовой свеклы, имеющие наивысший урожай сырой массы с. низким';содержанием сухих веществ в корнепло-'дах. Более высокую оценку получили: трйплоидные гибриды, созданные с участием • кормовой свеклы Эккендорфская желтая, имеющей, на 3—4% меньше 'сухих, веществу чем сорт Полусахарная розовая..... * ; • >:*

Одновременно отмечено, что- триплоидная сахарно-кормовая свекла, отцовской формой которой, является сорт ЭЖ. 2п,

*

2 6

\ - '/.'

%

достоверно превосходит по сбору полезной продукции с гектара гибриды, полученные и с участием сорта Дотнува Баррес (табл. 12).

Таблица 12

Продуктивность сахарно-кормовых триплондных гибридов

Гибрид Урожаи корнеплодов, ц/га С&ор водорастворимых сухих веществ, ц/га

1968 г. 19С9 г. 1970 г. 1968 г. 1969 г. 1970 г.

В038. 4пХЭЖ. 2п..... 539,0 380,0 340,0 104,3 80.8 61,1

В038. 4пХДБ. 2п . . . 447,0 302,0 321,0 86,1 62,9 53,1

П028 :4пХЭЖ. 2п . . . . 434,0 333,0 396,0 90,1 69,7 67,1

П028 4пХДБ. 2п..... 393,0 283.0 308,0 78,6 58,1 33,3

Ян — 1 . 4пХЭЖ 2п . * . . 446,0 330,0 359,0 92,7 79,6 62.6

Ян — 1. 4пХДБ. 2п . . . . 418,0 280,0 320,0 87,0 63,1 57,3

Примечание: 8х% = 1968 г. — 2,31 %; 1969 г. — 1.88%; 1970 г.—

2,60%; соответственно НСРМ = 34,5 ц/га; 21,1 ц/га; 32,4 ц/га.

Госкомиссия МСХ СССР районировала первый отечественный полигибрнд кормовой свеклы полусахарного типа под названием Тимирязевский 12 по Московской, Калужской (1970 г.) и Рязанской областям (1971 г.), а также по Кабардино-Балкарской АССР (1972 г.). Он получен на основе гибридизации тетраплоиднон сахарной свеклы сорта В038. 4п и диплоида кормовой свеклы ЭЖ. 2п, пригоден для скармливания всем видам животных и отвечает требованиям, предъявляемым к механизированной уборке корнеплодов.

При использовании тетраплоидной кормовой свеклы для синтеза кормово-сахарных гибридов представляется возможность в значительной степени улучшить её опыление сахарной (в наших опытах доля триплондов достигла 89,6—,92%), что позволяет получать высокогетерозисные комбинации. Кормо-во-сахарные триплоидные гибриды превзошли сорта сахарной свеклы по сбору сырой массы с гектара в среднем на 56,6— 58,1%, а в отдельные годы превосходили их даже па 70,8— 78,3%. Они имеют практически равный урожай с кормовой свеклой (урожай у кормово-сахарных гибридов составил 560,7—568,0 ц/га против 566,7 ц/га у кормовой свеклы сорта ЭЖ). Однако эти гибриды содержат меньше по сравнению с сахарной свеклой в корнеплодах водорастворимых сухих веществ, сахара и общих сухих веществ. Соответственно они имеют больший по сравнению с сахарной свеклой сбор водорастворимых сухих веществ с гектара на 3,0—5,0 ц,та (103,1 —

106,0%); сахара. на л 2,2—2,3* ц/га (102,0—102,2%) и общих сухих веществ на 3,9Л4,5 ц/га-(103,5—103,8.%). Все кормово-« • • ' сахарные трнплоидные* гибриды незначительно погружены в почву. Уборка их'шров'одилась'вручную'без применения подкапывающих ОРУДИЙ:-!/"..« Т'-У- '•' ' :'г :' '"Х'ОУ. -=

Возможность создания "высокопродуктивных тетраплонд: пых гибридов сахарной свеклы показана многими исследователями (В. П. Зосимович,,1965;; В;«Л; Панин, 1965;Ма18иши-га Б., МосЫ2ик1 А., 1953;. Яа8шш8ёЬ. I., 1953). Важной предпосылкой успеха выданном случае является сильная гетеро-знготность исходных. родительских,-компонентов. Селекция на тетраплоидном уровне может быть- многообещающей. Селекционерами еще не<.начаты; работы по реализации возможно; стей .улучшения: культуры;свеклы на тетраплоидном уровне.

При скреищваниитетраплоидных форм,сахарной и кормовой свеклы показана'высокая)взаимная лопыляемость. Так, например, у: кормово-сахарных аетраплоидов' степень опыления составила 55,'4—69,2% против ,73,6-Л80,4% у реципрокных гибридов. Можно предположить, что при использовании гибридизации на уровне линий?, возможно получать формы, которые обеспечивают ещё'более высокую взаимную опыляемость, что позволит при соотношении компонентоз гибридизации 1 : 1 убирать совместно гибридные "семена-' с" обеих родительских форм. Подобный'эффект .'трудно достичь лрц* гибридизации тетраплаидов н днплоидов."Л :,.-♦' \ ; д>л: /1'г'1 • ' •' " ' Исследования продуктивности на тетраплоидном уровне , у сахарно-кормовых:и:кормово-сахарных;гибридов показали, что они'по сбору5полезнойупродукции1с'гектара находятся на уровне с сахарной свеклой.' Гибрид между тетраплоиднымн" •: (формами сортов П028.- 4п и'ЭЖ. 4п может быть отнесен к вы-«" сокогетерозненым комбинациям • на тетраотлоиднбм уровне. ' Чтобы получить-'до .100% гибридов «необходимо использовать в качестве материнской формы растения, обладающие.1 ЦМС. Ценность мужски !стёрильных1 растений'особенно воз- ' растает при получении "триплоидных* гибридов" в остро-засуш: ливые 'годы. О высокой-продуктивности гибридов, полученных при ,¥ опылении мужски стерильных растений сорта ПР. 2п тстраплоидами сахарной , с:веклы; >южно "судить по данным, представленным втабл:ЧЗГ'« * ' . ♦< -Д . о; .- -. г. * Необходимо*признать,",что" в настоящее* время сельскохо-"* зяйствениоё' производство предъявляет повышенный интерес к/сортам кормовой свеклы,Лкоторые дают'« большой урожай корнеплодов и,легко извлекаются н'з почвы.-Примером такого • сорта является" Эккендорфская11 желтая. • Тем не /менее, в'-ближайшем будущем 'в -'связигс уменьшением. количества'. рабочих в сельском хозяйстве внимание'к таким сортам будет ослаблено. Все же на данном этапе гс целью" наиболее полно-

ч Та бл пц а 13

Продуктивность гибридов, полученных с использованием растении, . обладающих ЦМС (1960—1953 гг.)

Гибриды Продуктивность к стандарту, %

.. Показатели Стандарт (сахарная езекла) X = сч . .00 ~з • -Я X = сч • ОО Eg Й" X X сч "л £;?? С о X с •с -*• сч . .со £8 Сса X *с сч* . Л ' СЧ ,—о СС X сч -? 'С£ о' '

Урожаи, ,н/га . . 371,7 слХ 100,3 449,0 153,6 123,7 120,8 122,8

% ВСВ . . . .' 21,7, 18,7 19,1 18,4 86,2 88,0 81,8

Сбор ВСВ, ц/га 8И,0 80,1 83,7 81,0 1С6;8 103,3 10-1,2

ГА сахара . . . 19,2 10,2 15,9 110,2 84,3 82,0 81,3

Сбор сахара, ц/га .71,4 ' 74,0 71,4 74,0 101,5 100,0 ;оз,о

% осв '•"'_. '. . • • • 21,5 21,3 21,7 21,0 ; 80,9 88,0 85,7

Сбор ОСВ, ц/га . . < 91,1 —!-1 98.0 97,4 95,9 107,0 100,9 105л3

•т. 'Примечание: 8х % =-2,67%, ЫС1>05=,1д,2 ц/га.

•го удовлетворения запросов сельского хозяйства нами создан чисто кормовой триплоидный гибрид свеклы Тимирязевский 56, исходными формами которого являются тетра-, диплоидные формы сорта Эккендорфская желтая!

высокопродуктивные триплоидные семена используются в производстве только один раз, так как выращиваемые из. них растения бесплодны. Здесь, как и у кукурузы, семеноводство* отделено от хозяйственного использования семян, т. е. товарное хозяйство ежегодно получает на свои площади новые партии гибридных семян от;спецнализированных семеноводческих хозяйств, которые каждый год производят их заново.

В 1972 году Государственная комиссия МСХ СССР районировала гибрид Тимирязевский 56 по Тамбовской и Торьков-ской областям. В 1973 году произошло дальнейшее расширение зоны районирования данного гибрида по Вологодской, Саратовской, Харьковской, Черкасской областям и Татарской АССР.

На Золотоношском Госсортоучастке Черкасской области за два года испытания (1969—1970 гг.) урожай гибрида Тимирязевский 56 составил 1506 ц/га. У стандартного сорта

кормовой свеклы Победитель урожай был "ниже на 312 ц/га., Исследования в "направленииЛсоздашгяЛвысокоурожайных •; триплоидных. гибридов должны', идти' по 'пути синтеза внутри-сортовых триплоидов, таккак в данном случае представляет- •-; ся возможность сохранить основные морфологические признаки" исходного сорта.;! -> •; А1\' '** '•' "-'-„'•.....1. •'

♦ 4. Селекция сложных гибридов свеклы кормового направления '

Первые попытки создания двойных':(сложных) гибридов свеклы были предприняты БартлёмЛ(Бартль К., 1963). * • • , Работы по изучению продуктивностнУи характеру расщеп--ления по цвету корнеплодов уЛдвойных гибридов кормового направления были начаты вл'1967 г.г(И. П. Фирсов, Г. И. Кли-махин, 1968). Для получения двойных .гибридов свеклы в начале нами, были проведены«простыеЛ скрещивания на одинаковом уровне плоидности с последующейЛраздельной,уборкой семян.* В работе использовали'ди-У. тетраплоидные формы сортов Ян-1, П028,'В038, Р931,%,ЭЖ; Из полученных таким образом диплоидных и тетраплоидных гибридов отбирали " . корнеплоды гибридного происхождения.наЛосновании формы ," 'и цвета корнеплода (розовый и желтый): Вхаде последующей селекционной работы были .проведены' скрещивания между простыми тетраплоидными и диплоидными.гибридами, а также проводилась раздельная -Луборка, семян с компонентов*; . скрещивания. При этом: нами-лбыло, получено 36 двойных А-гибридов.' ••;"':'•;-.,"-; wv : г ;• • -,• = • ♦--;" .-. ;', •; .:

Двойные гибриды по характеру. расщепления корнеплодов, но цвету занимали промежуточное «положение между-дипло-.

♦ ндными и тетраплоидными гибридами;;'« >-.'-"'• {•""-';'. '• •;

Изучение двойных "триплоидных. гибридов свеклы позволило нам решить дополнительно некоторые»вопросы продуктивности 'корнеплодбв',--. имеющих 4 различную пигментацию.:: .Наивысший урожаи корнеплодов с гектара отмечен у гибри-... дов желтой окраски/материнской-формой которых являются кормово-сахарные тетраплоидные формы (табл. 14).

Однако розовоокрашенные гибриды, материнской формой. 1 которых является сахарно-кормовой тетраплоид, превосходили по сбору сырой массы с гектара; комбинации аналогичного типа,'но с желтой пигментацией; Наиболее'высокий процент ' сухих веществ имели гибриды розовой окраски -

При(оценке продуктивности двойных гибридов различной пигментации,*материнской формой которых являлся сахарно-кормовой тетраплоид,,. отмечено, | что"; корнеплоды розовой .окраски имеют более высокие'хборы сухих;веществ с гектара. *

♦ Двойные 'гибриды" с желтойгпигментацией, материнской'фор-мой которых были кормово-сахарные тетраплоидные гибриды, .

• зо "_.-:••'. • ':•'• *■-• >Ч<у-::;.;'»'. ,'УУ-:-'-'.}' ' • /

Таблица I,

Продуктивность сложных гибридов свеклы кормового направления _(1968—1970 гг.)

Сорт, форма, гибрид

Окраска

корнеплодов

Урожай, ц'га Сбор водорастворимых сухих веществ, ц.'га Продуктивность •кстандарту, %

322,0 70,3 100

475,3 77,7 110,5

437,0 69,9 99,4

443,0 77,0 109,5

487,6 79,5 113,1

420,7 73,1 104,0

397,7 67,8 96,4

415,3 73,9 105,1

450.3 78,3 П1.4

Р08'......

(В038. 4иХЭЖ.. 4п)Х(Р931. 2пХ

(В038 4пХЭЖ. 4п)Х(Р931. 2пХ ХЭЖ. 2п) . . . .

(ЭЖ. 4пХВ038. 4п)Х(Р931. 2пХ ХЭЖ. 2п) . . . . .

(ЭЖ. 4ПХВ038. 4Ь)Х(Р931, 2пХ

ХЭЖ. 2п)......

(Ян — 1. 4пХЭЖ. 4п)Х(В038. 2пХ

ХЭЖ. 2п)......

(Ян—1. 4пХЭЖ. 4п)Х(В038. 2пХ

ХЭЖ. 2п) ......

(ЭЖ. 4пХЯк—1. 4п)Х(В038. 2пХ ХЭЖ. 2п) . . . . . . (ЭЖ. 4пхЯн — 1 . 4п) X (В038. 2лХ ХЭЖ. 2п.......

белая

розовая

желтая

розовая

желтая

розовая

желтая

розовая

желтая

*

П р и м- е ч а н и е: 8х % -2,26%; 11С1\,8 = 29,3 ц/т.

благодаря меньшему снижению в весе корнеплодов являются более продуктивными не только в сравнении с идентичными гибридами розовой окраски, но и превышают комбинации обоих типов пигментации, материнской формой которых служили сахарно-кормовые тетраплоидные гибриды.

Однако все двойные кормово-сахарные гибриды с желтой пигментацией менее продуктивны сахарно-кормового гибрида В038. 4пХЭЖ. 2п, корнеплоды которого в основном розово-окрашенные. Учитывая последнее обстоятельство, необходимо расширить селекционную работу по созданию сахарно-кормовых трнплоидных гибридов, имеющих розовую окраску корнеплодов.'

5. Селекция полиплоидной сахарной свеклы

В европейских странах селекция на гетерозис у сахарной свеклы дала положительные результаты, благодаря разработке получения высокопродуктивных трнплоидных гибридов. В настоящее время в нашей стране районировано шесть полигибридов сахарной свеклы.

В нашем.опыте (1962—1970. гг.) .сбор сахара с гектара у тетра!плондагсаихаря6й'авекльГВ038."-4п был несколько выше, чем у-исходного.диилоида, на;1,3 ц/га. (101,8%)- Иезначнтель ное превышение; по сбору, сахара над диплоидом отмечено и; для тетрап'лоида. П028.' 4п. .Тетраплоидная форма, Ян-1. 4п ? превзошла по',.!продуктивности».свой .диплоидный сорт на 4,9 ц/га (109,5%.)г.но однако она имела сбор сахара с гектара , . меньше по;! сравнению с лучшим" диплоидным сортом сахарной свеклы, на 7,2 ц/га; (89,4%).У Для тетраплоида Р931. 4гь отмечено снижение .".в сборе сахара.с гектара по сравнению. с исходной формой на; 1,8 ц/га (97,4%); '•'_ • у- , ,

Тетраплоидиые формы ..сахарной свеклы являются ценными . исходным материалом* для создания высокогетерозисных гиб-* • ридов. Полученные нами триплоидные гибриды сахарной' ;= свеклы различались между собой по'сбору'сырой массы,с гек; -га'ра. Наибольшая разница по этому показателю по сравнению с лучшим сортом сахарной свеклы отмечена у гибрида Р931. 4ПХР931. 2п н'составила56,7гц/га-/( 115,3%)'. . • . '>.'.• •''-;:-'

Наименьшее различие по.сбору.сырой массы по сравнению: , с лучшими диплоидными лсортами > свеклы имели гибриды,; у которых как материнской, так и отцовской формой служил > у, сорт Ян-1 ультрасахаристого направления (101,1—101,5%). '" • Триплоидные гибриды не во всехЛслучаях превышали, стан--, ; дартные сорта по; содержанию сахара в корнеплодах. Наименьший процент сахара-.имели корнеплоды триплопдных , гибридов, у которых материнской формой является тетраплоид Р931. 4п (Р931. 4пХВ038. 2п; Р931. 4пХР931. 2п). Наиболее сахаристыми\оказалисы> гибрИДЫ 'с'.сучастием сорта ЯН-1- ' . (В038: 4пХЯн-1. 2п; Ян-.4пХВр38.'2п)Л :Р . *./

♦'".'"Наивысшее1 проявление гетерЪзиса по сбору сахара 'с гектара отмечено!'1у'; ВЛуТрпсорТОВого г триплоидного гибрида . -' В038. 4пХВ038.*2п,;который превзошел'за девять-лет"'ис"пы: ., . тання (1962—1970 гг.)';лучший Л'диплоидный ' сорт ' сахарной •: * V свёклы'на 7,2 ц;(110,0%). «V ;;->г;- —; -;?; - •;>,-.

6. Изучение ;;триплопдных гибридов свеклы,' /'• • • 'полученных на! стерильной»основе, .,.-.',.',' в связи:с проблемой использования гетерозиса

Л В настоящее время .э.ксперимента.тьно лдоказано, что комбинационная способностьотносится к наследственным прнзиа-кам-'И передается изЛпоколения в: поколение (Н. В.. Турбин, Л. В. Хотылевак;1967)1._,:,-л>гу'л/!;>.-"л:гч,":'1:'" : - -/ '. ,

"Для изучения комбинационной'.способности у мужски сте~" V. рилышх .форм кормовой- и'.сахарной свеклы были использо-у> • - \ ваны полустерильные диплоидные популяции сортов: ПР. 2п, ,-

3 2

ЭЖ. 2п, Ян-1. Б032. 2п и их. фертильные тетраплопдиые формы.

Характеризуя трнплоидные гибриды, полученные:от скре-щшаиия диплоидных мужски стерильных форм кормовой и сахарной 1свеклы с фертильнымн тетраплондами по такому показателю,1 как вес одного корнеплода, отмечено, что гетерозис проявляется во всех комбинациях скрещиваний. Наибольший. эффект гетерозиса по весу корнеплодов отмечен у кормовых и кормово-сахарных гибридов.

Анализ триплоидных гибридов свеклы но ; содержанию водорастворимых сухих веществ показал, что некоторые кормовые и кормово-сахарные трнплоидные гибриды, полученные с использованием ДМС,имели достоверное 'превышение над фертильнымн =.аналогами. За годы исследования (1970— 1972 гг.) гибрид ПР. 2пХПР. 4п превзошел гибрид ПР. 4иХ ХПР. 2п по содержанию водорастворимых сухих веществ в корнеплодах на 0,4—2,6%, а кормово-сахарныи гибрид ЭЖ. 2пХЯн-1, 4п на 5,2—6,3% по сравнению с гибридами на фертнлыюй основе. .

,, Сахарно-кормовые ; трнплоидные гибриды свеклы, созданные с использованием ; мужски стерильных растений, по качеству корнеплодов значительно уступали аналогичным фер-тильным гибридам. Трнллоиды сахарной свеклы, 'полученные от скрещивания мужски стерильных диплоидных форм сахарной свеклы БШп-1. 2п и Б032. 2п с тетраплсидами Ян-1. 4п и Б032. 4п имели равное содержание сахара с гибридами, полученными на фертильной основе.

♦ При сравнительной характеристике по продуктивности три-плоидных гибридов, полученных на стерильной и фертильной основах, нами отмечено, что простым увеличением числа трп-плоидов временном материале не всегда можно добиться желаемого' результата, если исхотые,'родительские формы не обладают высокой комбинационной способностью.

Только в семи из шестнадцати комбинаций скрещиваний трнплоидные гибриды свеклы, полученные с использованием ДМС, за три года испытания (1970—1972 гг.) превосходили по выходу сахара, водорастворимых и общих сухих веществ с одного гибридного корнеплода трнплоидные гибриды свеклы на фертильной основе.

Из четырех изучаемых мужски стерильных форм две пз них (Ян-1. 2п и Б032. 2п) имели высокую общую комбинационную способность. .",

Таким образом, 'продуктивность триплоидных гибрадов, полученных от скрещивания диплоидных мужски стерильных форм 'С теграллоидными опылителями, зависит от комбинационной способности исходных родительских форм.

з ;м

7;. К вопросу создания односемянной кормовой свеклы, !

В настоящее, время создание'генетически односемянной свеклы является самой актуальной задачей ее селекции. Внедрение в производство'односемянной сахарной свеклы во многих странах '.мира является .решающим фактором полной .механизации возделывания этой культуры. ; • Нами в* 1966 г. .были проведены .скрещивания между муж-; ски стерильными растениями- многосемянной кормовой 'свеклы сорта ПР.у*2п„ с\фертильной"'односемянной сахарной свеклой, -г.:. • • >,Л\~ ,л , '\..'-Л:"\ • • Г/''..У'...: '' "-/" ,«'•" Анализ, расщепления потомств гибрида в Рз (1970 г.) показал, что- данное/поколение характеризуется высоким процентом односемянных'растенийлВ потомстве мужски стерильных растений; выделено .полностью односемянных растений 15,07%, полустерильных 'Г типа -Л-9,2% и полустерильных растений II типа"—.10,43%; в Р41 получена практически- односемянная кормовая «свекла типа ПР. 2п. Таким образом, са'-мый высокий процент односемянных растений имели мужски стерильные растения^ • /./ -»>?' • -. • -.. < • • •; ,.?..

Первые.-итытания; односемшной Полусахарной розовой в 1973 г. показали высокую продуктивность ее, так как некоторые номера, обеспечивали сбор сухих веществ с гектара до 100 ц. - , , • /,'."

Выводы . : "

1. Обработка водным раствором колхицина прорастаю-' щих клубочков является: * надежным методом получения тётра-плоидных форм свекльк: у",1 Г:': ' % ч "_ -д '-_

2.- Во втор6м1 поколений у.'ряда триплоидных гибридов:' выделены мейотическиётётраплоиды.' Создание таким спосо-; бом 36 хромосомных'форм является* одним из методов получения ценного исходного материла.' • >'. •

3. Наиболее надёжным.нзЛкосвенных признаков в первый год жизни растений "для" предварительного определения пло-идности "является жоличёствоЛхлороплаетав в замыкающих.,,

: клетках устьиц.' ;,:",л,у / л;;', ' ' -.♦;! ... \: . • •• ' -.-' 4. Сравнительная характеристика ди-, три-, тетраплоидов" свидетельствует о значительном' различ; ии между полиплоида-' ♦ми и диплоидами"в первый год жизни.; , . ••> ." •'.•?

: В условиях' засухи >трнплоидные гибриды* имели наиболее 'резкое превосходство по сбору ;сухих вещест;в с гектара над !диплоидами. • - х , ••>#•-' • ч - <' *

5. Наивысшую продуктивность-как триплоидные гибриды свеклы, так и диплоидные-сорта обеспечивали при площади питания 45X18 смЛ п\/--" •"-'<'""•-. '•;--., • '>•.•:'/• л ' \ . -.

О. При сравнительном изучении ди-, тетраплондов свеклы второго года жизни отмечено, что тетраплондные формы характеризуются более замедленным развитием. При анализе семенного материала дн-, тетраплоидных растений установлена более низкая полнота всходов у последних.

7. Растения свеклы, обладающие ЦМС, отличаются от своих фертнльных аналогов более продолжительным периодом цветения. Они имеют равную семенную продуктивность по сравнению с фертильными формами.

8. Тетраплондные формы свеклы обладают важным в практическом отношении биологическим свойством, которое заключается в хорошей скрещиваемости их с диплоидными формами, что создает предпосылку для получения трнплоид-ных гибридов. - ч

9. При изучении влияния различных факторов среды на проявление признака ЦМС у свеклы показано, что фенотип стерильных, а также полустерильны.х растений I и II типов у кормовой свеклы сорта ПР. 2п оставался неизменным.

10. Выделенные опылители из сорта ПР. 2п, закрепляющие признак ЦМС в «потомстве мужски стерильных растений, имеют более сложную генетическую структуру, чем это отмечено у Оуэна. .

11. При \ возвратно-насыщающих скрещиваниях предо -ставляется возможность перенесения признака ЦМС с одного сорта свеклы на другой.

12. При гибридизации сахарной и кормовой свеклы на различных уровнях плоидности максимальные сборы сырой массы и сухого вещества получены у розовоокрашенных гибридных корнеплодов в нервом поколении.

13. Экспериментатору предоставляется возможность получать генотипы сахарной свеклы, имеющие определеный набор генов по окраске и тем. самым в Б, создавать генетически регулируемые высокопродуктивные сахарно-кормовые гибриды. .

14., При селекции свеклы кормового направления на фер-тильной основе выявлено, что наиболее продуктивными формами среди сортов кормовой свеклы являются сахарно-кормовые гибриды, которые значительно превосходят по продуктивности не только кормовую, но и сахарную свеклу. Примером такого гибрида является созданный нами и районированный гибрид Тимирязевский 12. Использование в качестве материнской формы теграплоида кормовой свеклы сорта ЭЖ дает возможность получать высокогетерозисные гибриды кормовой свеклы. На этой основе нами создан и ныне районирован "гибрид кормовой свеклы под названием Тимирязевский 56.

:: ' • 15. Сложные гибриды с желтой пигментацией; материнской

формой '."которых1; является ;,кормовосахарный тетраплоид, являются более продуктивнымилне .только в сравнении с идентичными гибридами розовой'окраски, но и превышают по сбору сухих веществ сгектара комбинации обоих типов пнпмеи-;, • тацни, созданных с" использованием, сахарно-кормовых тетра-'••""::'„ илоидных; форм.": Однако все*:, сложные «ормово-сахарные •' гибриды'с'желтой пигментацией-менее продуктивны трипло-зС.?--' идиых сахарно-кормовых гибридов первого поколения. ] - • 16. Средич испытанных ,-триплопдных гибридов сахарной,

. свекльь наивысшее проявление* гетерозиса . отмечено у гибрн-

V '••'.: да Б038.4пХБ038;2п:у,!г.,->- -у_ ;-• ..,.....,,, . -.

.,. •'•••.* 17. Продуктивность трнплоидных гибридов, полученных от >;•"' скрещивания диплоидных мужски стерильных форм-с тстра-;. "" нлоиД1ШМИ'*6пылитедями;' зависит в. шерв'ую очередь от ком-

бинацио: нной способности'исходных родительских форм. "№„<-'•• "18. : ВГ*[1у] гибридаЛБ1гПР. 2пХ односемянная сахарная ♦ / - свекла, ] 2п получена 8. практически 'односемянная кормоиая .•• 'ё- • '-свекла типа ПР.'2п;,г>,;«;;((;Л>';;--.'Л ;-"., •'[_. • • и> \-,}

_ : ... Список работ, опубликованных по теме диссертации

•"~•'•• 1. Некоторые вопросы биологии полиплоидных форм свокли Докла-

-.1 • лытсхл,вып.88,; 19бз..-гАгА-;;, • „... :у-.;. ,., . ,;-,•-

'•:-•' • 2., Получение Аиспытание, семян триплондного ' типа у сахарной евск-

;'• - лы. Доклады ТСХЛ, вып.'8,'1963. ' ' а'. .; ■•;" '

'...-' 3. Получение, и. испытание сахарно-кормовЫх гнбрнд6вг свеклы До-

,:"•:••'•-"., клады ТСХЛ;;вып. 93..'19СЗ;"м;:-'«1 •"• -1)*:,-"-;-.:1 :-. м : '. , ':

л : .* 4. Государственный-'комитет, по делам',открытии и изобретении при Совете .МинистровСССРГУдостоверение о'реп1Страцни'К> 44001 от 30 мар-. ' ;'; та 1964 года'.'Метод селекции свеклы (в соавторстве).

V ;'" 5. Государственный комитет поГделам открытий-к изобретений при 1.-". Совете Министров.СССР.Аудостоверение о,регистрации »\У 44000 от 39 мар-; ', та .1964' года.* ИспользовашкА'анатомо-морфолопгческих ' прнзнакоз при

• -*...- отборе на по.тлплоидность;(в:с6автсрстве),Ч_' '•'•-* v ""'

;,..-' ;;•-"• 6.'ПолАение .новых! тетраплондн^1х; форм свеклы. Доклады ТСХЛ, •Г;4 Вып..98. 1964 (в.соавторстве). ~ ;'•;,:; г:. *<, V*; .•••.,)••' >,--,v"' 7. Использование; некоторых косвенных-признаков при отборе на

' , полиплоидность. Доклады .ТСХЛ.1 Вып. 98. 1964 (в соавторстве). ;.'.:, 8. Государственный г комитет;, по делам;; открытий и изобретений. при

""" Совете Министров;СССР. Удостоверение о"регистрации № 49848>от 9 нояб-

1- ; Ря 1964 года. Методика'приготовления временных препаратов для цптоло-

* У гических анализов свеклы (в соавторстве).

- - >: '• ;9.' Государственный .Акомитет; по'делам открытий и изобретении при • '' } Совете Министров СССР. Удостоверенпе.о;регнстрацни .\V19847 от 9 пояб-'-• '•," ря Л964 года. СравнительноеА изучение методов получения новых тетрапло-

V ../*•> пдиых форм]свислы(в соавторстве)..* .;:,, -X. . . .

'' •> ','•;' 10. Получение семян'свеклы,'обладающих гетерозисом. Вестник сель-" ; (-; .. " скохозяйственной-;науки,' 10/1964 (в'соавторстве).-'• ~ •« •" ' . • V -ч П.Сахарнокормовые; гибриды. Газета «Сельская жизнь» от 3 марта •'1965 года (в,соавторстве).! г,,> 1: .,'': >•;'••''.,5>'<:г.т,- ".. . . • • •

12. Рекомендации законченн^1х работ;для внедрения в сельсхочозяй-, ••' ., • • ственное производство. Новые сахарно-кормовые гибридные сорта свеклы. Л"ч Кафедра растениеводства ТСХА.';Москва, 1965 (в соьвторстве). - "'

13. Рекомендации законченных работ для внедрения в сельскохозяйственное производство. Новое в методике приготовления временных препаратов для цитологических анализов свеклы. Кафедра растениеводства ТСХЛ. Москва. 1905 (в соавторстве).

14. Рекомендации законченных работ для внедрения в сельско.чозяй-. ственое производство. Использование анатомо-морфологнческнх признаков

при отборе на полиплондность. Кафедра растениеводства ТСХЛ. Москва. 1965 (в соавторстве).

15. Некоторые биологические особенности полиплоидных форм свеклы и вопросы семеноводства гриплоидных сахарно-кормозых гибридов свеклы. Доклады ТСХЛ. Вып. 108. 1905 г. (в соавторстве).

10. Получение гибридов свеклы, обладающих гетерозисом. Тезисы докладов совещания по состоянию н перспективам развития генетики и генетических основ селекции. Изд. «Наукова Думка»; Киев, 1900 (в соавторстве).

17. Приготовление временных препаратов для цитологических анализов свеклы. Доклады ТСХЛ. Вып. 122, 1966 (в соавюрстве).

18. Государственный комитет по делам открытии и изобретений при Совете Министров СССР. Удостоверение о регистрации № 57309 от 28 сентября 1966 года. Биологические основы семеноводства трпплондпых гибридов свеклы (в соавторстве).

19. Государственный комитет по делам отрыгни и изобретении при Совете Министров СССР. Удостоверение о регистрации Ла 57370 от 28 сентября 1966 года. Соотношение материнских и отцовских форм на участках семеноводства сахарно-кормовых гибридов свеклы (в соавторстве).

20. Мужская цнтоплазматнческая стерильность и селекция свеклы. Доклады ТСХЛ. Вып. >120, 1966 (в соавторстве).

21. Получение семян свеклы, обладающих гетерозисом. Доклады ТСХЛ. Выи. 126, 1960 (в соавторстве).

22. Гетерозис и полиплоидия в седекпии свеклы кормового иаправле-ЛСШ1Я Известия ТСХЛ, 6, 1966 (в соавторстве).

23. Получение семян свеклы, обладающих гетерозисом, В кн. «Полиплоидия и. цнтоплазматнческая мужская стерильность сахарной свеклы». Киев, 1967 (в соавторстве).

ГЛ 24. Использование цитоплазмагнческом мужской стерильности в селекции свеклы. Доклады ВЛСХНИЛ, 11, 1960 (н соавторстве).

23. Использование гетерозиса при селекции слеклы кормопото направления. Тезисы докладов объединенной научной сессии по проблемам гетерозиса. М., 1966 (в соавторстве). I

26. Использование гетерозиса при селекции свеклы кормового направления. В кн. «Гетерозис в растениеводстве». Изд. «Колос». Л., 1968 (в соавторстве).

27. Биологическая характеристика полиплоидных форм свеклы. Известия ТСХЛ, 3, 1967 (в соавторстве).

28. Некоторые особенности агротехники трнплоидных гибридов сахарной свеклы. Доклады ТСХЛ. Вып. 131, 1967 (в соавторстве).

29. Характеристика устьичного аппарата ди-, три-, тетраплондных форм свеклы. Доклады ТСХЛ, вып. >130, 1968 (в соавторстве).

30. Характеристика сложных гибридов свеклы кормового направления. Доклады ТСХЛ. Вып. 142, 1968 (в соавторстве).

31. Гетерозис и полиплоидия в селекции свеклы кормового направления. В кн. «Полиплоидная свекла». Изд. «Наука», М., 1970 (в соавторстве).

32. Государственный комитет по делам открытий и изобретении при Совете Министров СССР. Удостоверение о регистрации «Й 65556 от 14 декабря- 1967 года. Экспериментальное получение форм кермовой свеклы, обладающих ЦМС.

33. Государственный комитет по делам открытий и изобретений при Совете Министров СССР. Удостоверение о регистрации 65555 от 14 де-

кабря-1937 года. Биологическая .характеристика форм свеклы,-обладаю-"

тих амс. : ;-.-.,..:;:.;.:*;":г-:.;Л:-"; •,'.- > . .- ;-------л

34. Полиплоидия'в селекции свеклы кормового направления;' В .'сб.. «Генетичнн'нзследвания в паметна Дончо' Костов». Изд. «На Българската Академия на наукате». София, 1988 (в соавторстве)' . ; • '• • •

35. Генетико-селекционные'исследования при гибридизации сахарной». и кормовой свеклы. Генетика 4, 1970'(в соавторстве). * ч, ' /

33. Селекционно-генетическая ; оценка I потомстз при гибридизации сахарной и кормовой свеклы. Доклады ТСХА, вып. 152, 1969 (в соавторстве).

37. Новые методы селекции свеклы./Тезисы докладов научной хонфе/ ренцнн по вопросам- повышашя • интенсификации сельскохозяйственного ~ производства (7л9/апреля И1959 г.).: ТСХА,/М., 1959 (в соавторстве).

38. Полиплоидия и, некоторые вопросы( биологии тетраплэидпых форм - * свеклы второго года жизни. Доклады ТСХА. Вып. 159, 1970 (в соавторстве) ;

-.". , 39. К вопросу селекционно-генетической .;оценки потомств и .исходных-'' * Форм при гибридизации,;; сахарной п кормовой свеклы. Доклады ТСХА."

Вып. ЮГ 1971 (в соавторстве). г •. "-, г . - .л "•'•, 40. Регистрация; во'.Всесоюзном научно-техническом информационном; центре Государственного/Комитета Совета Министров .СССР по науке? и технике. Инвентарный номер— Б096214 от;, 12 Февраля 1971 года. Новый, метод селекции свеклы (в соавторстве)', 17* . ' ' .........• :

41. Влияннелразлнчных' факторовл сре/ш'. па л генотип свеклы, обладаю- ' шин ЦМС. Доклады ТСХА, Выгг! 101/19711(в,соавторстве). ' . ';.',*

42. О биологин: полиплоидных» форм свеклы второго года жизни// Доклады ТСХА, вып. 168, 1971 (в соавторстве).' Г - . Ь *

43. Получение тетраплоидных форм свеклы, обладающих цитоплазмал '.. тпческой мужской стерильностью.'Доклады ТСХА. Вып. 168, 1971 (в со-; авторстве). ;- • ...... ,' л ". •......... '.'•"'•: V.""//' *// ' * './*.';:.. .-Г,

44. Окраска и оценка; продуктивности гибридов сахарной и кормовой/; свеклы. Доклады ТСХА. Вып. 175, 1972 (в соавторстве).

45. О селекции кормовой-свеклы Вестник сельскохозяйственной науки. ' Й,1Э71. /. ;. г "' -,/;///.;У- •'.•'..",."". '•:/•""•:..': - ="

40. Семенная продуктивность у ди-,'*тетраплоидных форм кормовой свеклы. Доклады ТСХА. Вып.; 180, часть II*- 1972 (в соавторстве).

47. Изучение, биологии ДН-. тедраплоНдных/форм кормовой свеклы вто-; -рого года жизни. Известия ТСХА, 6, 1971'(в соавторстве). ' ' ; >'

, 18. Селекция сложныхлгибридов свеклы кормового направления. Сель- /, 'скочоляйствеинан биология. 4,4972 (в соавторстве). "'/,,

19. Авторское свидетельство Л» 1440"на гибрид "кормовой свеклы ТИ- ' мпрнзевскнй .12. Зарегистрировано Государственным комитетом по делам изобретений и открытий.СССР в/Государственном регистре селекционных ;; достижений СССР 22 марта; 1972 года (в соавторстве). ¡'< . / .' /

50. Гснстико-селскцнонные неследования : при пгбрпднзацни сахарной -н кормовой свеклы :различной,;Плон:дности/Трудн II 'съезда, генетиков и ; селекционеров им. Н. II. Вавилова/М., 1972 (в соавторстве). ' •, '

51. .Изучение влияния различных факторов среды на проявление ЦМС . \ кормовой свеклы. Известия ТСХА, 1, 1972 (а,соавторстве). " :

52. Опенка семениогоГматернала у ди-, тстраплондов кормовой свеклы. . Известия ТСХА, 5 1972 (в соавторстве). .*,.;,,.

53. Полигибриды кормозой свеклы/Изд.'«Московский рабочий», 1973 (в соавторстве). '//;.: '''-..•; •'„> .'• /'",1 '" , ' ••••, "">'-'

5-1. Селекцня'сложных гибридов свеклы кормового направления. Извс- . етия ТСХА, 1, 1973 (в соавторстве). •;:.''.>;*• ' '.'•/.

55. Генетнкэ-селекцнонные исследования при гибридизации сахарной и ; кормовой свеклы.'В сб. «Вопросы интенсификации: 'сельскох!озяйственного производства». М., 1972 (в соавторстве). ; .>у' : ! •. .

50. Некоторые'биологические особенностн*стерильных по пыльце форм кормовой свеклы. Сельскохозяйственная биология,'I, 1974 (в соавторстве)..'

/'- /"--Г'-

V'.

57. Изучение триплондиых гибридов свеклы, полученных па стерильной основе, в связи с проблемой использования гетерозиса. Известия ТСХЛ, •1, 1973 (в соавторстве).

58. Влияние различной влагообеспечености па формирование листового аппарата и продуктивность дн, три- и тетраплоидной свеклы. Доклады ТСХА, вып. 193, 1973 (в соавторстве).

59. О создании полиплоидных гибридов сахарной свеклы. Известия ТСХЛ, 1, 1974 (в соавторстве).

Объем 2ЧГ п. л. Заказ 454. •Д.'." Тираж 200

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44