Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Использование макрозообентоса для биологического мониторинга пойменных озер Верхнего Поочья
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Использование макрозообентоса для биологического мониторинга пойменных озер Верхнего Поочья"
!
На правах рукописи
Телега нов Алексей Анатольевич
«ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МАЬТОЗООБЕНТОСА ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР ВЕРХНЕГО ПООЧЬЯ»
Специальность 03.00.16. - Экология
I
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Калуга 2007
003060767
Диссертация выполнена на кафедре общей биологии Калужского государственного педагогического университета им К Э Циолковского
Научный руководитель
Официальные оппоненты
доктор биологических наук, профессор
Чернова Галина Васильевна
доктор биологических наук профессор
Семерной Виктор Петрович
кандидат биологических наук Королев Валерий Владимирович
Ведущая организация - Калужский филиал Московской
сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева
Защита состоится « 29 » июня 2007г в /О часов на заседании диссертационного совета К 212 085 01 в Калужском государственном педагогическом университете им К Э Циолковского по адресу 248023, г Калуга, ул Ст Разина, д 26, ауд 219
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им К Э Циолковского
Автореферат разослан « 28 » мая 2007г
Ученый секретарь диссертационного совета
А Б Стрельцов
Общая характеристика работы
Актуальность темы исследования. В настоящее время используемые методы биоиндикационной оценки качества поверхностных вод с использованием макрозообентоса в основном направлены на анализ состояния речных экосистем Основу таких методов, в качестве биоиндикаторов, составляют реофильные виды, остро реагирующие на содержание растворенного кислорода в воде Однако многие лимнологические системы резко отличаются от речных по своему видовому составу В данной ситуации назрела необходимость разработки новой системы биоиндикаторов
На территории Калужской области расположено более 200 естественных озер, большинство которых приурочено к поймам рек и имеют старичное происхождение котловины Большая их часть находится на территории национального парка «Угра», имеющего статус биосферного резервата
Работы по изучению видового состава макрозообентоса пойменных озер Верхнего Поочья малочисленны и проведены лишь на некоторых из них [Казанников и др , 2001] Это значительно тормозило создание эффективной системы мониторинга экологического состояния озерных систем окского бассейна
Исследования на основе биолошческого разнообразия бентоса и его биоиндикационного потенциала позволяют разработать систему биологического мониторинга водной среды пойменных озер Известно, что разработанные ранее схемы оценки экологического состояния водных систем, как правило, направлены на проточные водоемы и не подходят для замкнутых водоемов пойменного типа Поэтому мы предприняли попытку создания системы оценки естественного экологического состояния пойменных озер-стариц окского бассейна
Цель и задачи исследования Целью настоящей работы являлось изучение видового состава макрозообентоса пойменных озер Верхнего Поочья и использование его для биомониторинговой оценки состояния стариц, как специфической гидробиологической структуры средней полосы России
Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи
1 Изучить данные отечественной и зарубежной литературы в области биоиндикационных исследований лимнологических систем с использованием макрозообентоса,
2 Исследовать видовое разнообразие, относительную частоту встречаемости макрозообентоса пойменных озер бассейна реки Оки в пределах Калужской области и выявить индикаторные виды, характерные для этой гидрологической структуры,
3 Определить наиболее важные показатели изменения видового состава макрозообентоса пойменных озер в ответ на естественные и антропогенные воздействия,
4 Разработать систему биологического мониторинга состояния пойменных озер-стариц окского бассейна по биоразнообразию макрозообенюса
Научная новизна В ходе проведенных нами исследований впервые был изучен видовой состав макрозообентоса различных пойменных озер-стариц Верхнего Поочья в пределах Калужской области, что имеет очень важное практическое значение для мониторинговых исследований, а также для изучения кормовой базы рыб
Предложен перечень видов-биоиндикаторов среди бентосных животных, характерных для пойменных озер-стариц Верхнею Поочья
Разработана и апробирована оригинальная система биологического мониторинга состояния водной среды озер-стариц Верхнего Поочья
Среди бентосных животных отмечен вид Lepidurus apus (Lmne, 1758), занесенный в Красную книгу Калужской области Также выявлены и рекомендованы к внесению в региональную Красную книгу Hirudo medicinahs (Lmne, 1758), Planorbis carmatiis (О F Mull, 1774), Notonecta reuten Hunderfold, 1928)
Основные положения, выносимые на защиту.
Изменение видового разнообразия бентосных животных в результаге рекреационного воздействия на озера-старицы
Наличие в пойменных озерах Верхнего Поочья биоиндикаторных организмов макрозообентоса - показателей антропогенного воздействия
Оценка состояния озер с использованием показательных организмов макрозообентоса
Новизна предложенной системы относительно уже существующих методов оценки экологического состояния пресноводных экосистем
Практическая значимость работы.
Разработана система биологического мониторинга состояния озер на основе видового разнообразия бентоса, которая уже успешно используется в рамках мониторинговых работ национальною парка «Угра» и рекомендована к применению на других ООПТ
Приведен перечень видов-биоиндикаторов бентосных форм, который использован, как в рамках общей системы мониторинга, так и в экспресс-оценке естественного состояния озер-стариц
Результаты настоящего исследования служат основанием для внесения ряда видов в региональную Красную книгу
Данные исследования оптимизируют объективную оценку запасов кормов ценных видов рыб и других животных, связанных с водоемами
Апробация работы и публикации
Основные положения исследований доложены на
-1У-У1 краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края» (Козельск, 2001, 2003, 2005),
- X -XII Всероссийских научных конференциях «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2003, 2005. 2007),
-1П-1У Региональных научно-практических конференциях «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2003, 2006),
-1 Международной школе-семинаре «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск 2004)
- М еждународной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006),
- М еждународной научной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Питербург, 2006),
- 3 аседании кафедры общей биологии КГ ПУ им К Э Циолковского 2007г
Материалы диссертаций опубликованы в 11 работах В том числе одна в ведущем научном рецензируемом журнале рекомендованном ВАК - Вестник Томского государственною университета
Структура и объем работы.
Объем работы составляет 134 страницы Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения результатов исследования, выводов, списка литературы, включающего 120 наименований, из них 19 на иностранных языках и 5 приложений Работа иллюстрирована 2 таблицами и 36 рисунками
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Введение. Сформулированы новизна и актуальность исследования, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы
Глава 1. Обзор литературы
Большинство методов оценки состояния водной среды базируется на исследовании первичных факторов воздействия химических и физических, при этом рассматриваются они зачастую по отдельности [Афанасьев, Фомин, 1998] Эта система сильно устарела и имеет большое количество недостатков
В настоящее время химико-аналитические методы контроля качества вод используются только в сочетании с биологическими
показателями Это обосновано тем, что качество воды формируется биотой, ее способностью осуществлять процессы продуцирования и «самоочищения» вод Биота - естественный материальный носитель качества воды, и ее изменения позволяют судить о степени антропогенных воздействий на экосистемы
Поскольку сообщества живых организмов сосредотачивают на себе все процессы, протекающие в экосистеме, ключевым компонентом мониторинга окружающей среды является система наблюдений за состоянием биосферы или биологический мониторинг, под которым понимают систему наблюдений, оценки и прогноза любых изменений в биотических компонентах, вызванных факторами антропогенного происхождения [Израэль, 1984] В настоящее время более распространено следующее его определение мониторинг окружающей среды -комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния экологических систем и их элементов под влиянием природных и антропогенных воздействий [Стрельцов, 2003]
Следует принять во внимание, что сама система мониторинга не включает деятельность по управлению качеством среды, но, в идеале, является источником информации, необходимой для принятия некоторых экологически значимых решений [Шитиков, 2005]
Анализируя результаты международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем», прошедшей в октябре 2006 года в Санкт-Петербурге, а так же зарубежные научные издания, можно констатировать, что наибольшее применение при проведении биоиндикационных исследований водных экосистем находят следующие группы гидробионтов фитопланктон, макрофиты, зоопланктон, макрозообентос и ихтиофауна Также широко распространены микробиологические и бактериологические мониторинговые исследования
В настоящее время в биоиндикации водных экосистем существует несколько подходов или направлений, самыми основными из которых являются
- Оценка качества экосистемы по соотношению показателей обилия,
- Оценка качества экосистемы по индексам видового разнообразия,
- Оценка водоемов и биоценозов по сапробности,
- Оценка качества экосистемы по соотношению количества видов устойчивых и неустойчивых к загрязнению
- Интегральные критерии,
Одними из наиболее важных исследований по данному направлению являются работы по использованию в качестве биоиндикаторов организмы зоопланктона [Андроникова, 1980,1996, Родионова, 1984, Ривьер, 1990, Иванова, 1976, Крылов 1993, 2001,
Афанасьев, 2001, Борисович, 2001, Крылов, 2005] Довольно известны публикации по использованию макрозообентоса [Богатов, Богатова, 1986, Бабицкий, 1987, Алимов, 1990, 2000, Patrick, 1949, Patrick, 1950, Beak, 1964, Chutter, 1971, Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909, Pantle, Buck, 1955, Pantle, 1956]
Видное место занимает основополагающая работа В Сладечека [Sladecek, 1973], содержащая наиболее полный список видов-биоиндикаторов, включающий около 2000 видов и обобщившая результаты исследований С Обра [Obr, 1956], X Диттмара [Dittmar, 1959], М Зелинки, П Марвана и Ф Кубичека [Zelinka et al, 1959, Zelmka, Marvan, 1961, Zelmka, Sladecek, 1964], А Сладечковой [Sladeckova, Sladecek, 1966], A H Смирновой [1965], Г Бикка и С Кунце [Bick, Kunze, 1971] и других исследователей Варианты списков видов-индикаторов опубликовании в сборниках, изданных в ГДР и СЭВ [Ausgewalte, 1972, Унифицированные методы , 1977], указателе AB Макрушина [1974] и других Дополнения и видоизменения систем индикаторов сапробности вод предлагаются в работах Л А Кутиковой [1976], ВН Никулиной [1976], ТВ Хлебович [1976], НП Финогеновой [1976], А Г Охапкина и Г В Кузьмина [1978], ЕВ Пастуховой [1978], П А Цимдиня [1979], И К Тодераша [1984], Е В Балушкиной [1987]
Велика роль в биоиндикационных исследованиях и ихтиологического мониторинга [Решетников, Попова, 1996, Решетников, 1994,2000, Кашулин, 2006 и др ]
Довольно интересны исследования по интегральным критериям, основанные на использовании оценки качества вод нескольких показателей [Балушкина, 1997,2002,2006, Баканов, 1997, 1999]
Приведенный обзор основных направлений в гидробиологическом и зоологическом мониторинге позволил нам скорректировать основные методические вопросы проведения экологического мониторинга естественного состояния пойменных озер
Глава 2. Материалы и методы исследования
Экспериментальной базой наших исследований послужили богатые озерными комплексами поймы рек Оки, Жиздры, Угры, Протвы, в пределах Калужской области, которые принадлежат к Волжскому бассейну В целом озера-старицы вышесказанных рек представляют собой серию сукцессий естественного развития экосистем от олиготрофных до эвтрофных Объектом исследований были выбраны 2 группы бентосных животных перманентная и темпоральная
Обследование пойменных озер и сбор беспозвоночных животных был начат в июне 2001 года Всего за прошедшие 6 лет было изучено 47 водоемов Желтое, Ужольное, Большое Муцкое, Волконская заводь
Трошенка II, Боровское, Боровое, Старая речка I, Старая речка II, Ленивое, Орешня, Ямное, Гороженое, Подкова, Карасинское, Успенское, Карастелиха, Глубокое, Поталовское I, Поталовское II, Коровье, Царское, Салииское. Старая речка III, Больпюе Камышенское, Малое Камышенское, Пегля, Старое русло, Круглое II, Полянское, Горка, Бездонное, Хохловское, Горское, Тишь, Лысое, Коноваловское II, Торфянка, Резвань, Долгое, Старица, Круглое, Дубки, Залидовское, Дальнее, Оглублянка Михалево Большинство озер было обследовано неоднократно - в разные сезоны и года
Всего в ходе исследований было сделано 105 гидробиологических описаний озер-стариц Взято 175 гидробиологических проб В пробах определен видовой состав 8704 экземпляров водных беспозвоночных, относящихся к 7 типам, 10 классам, 28 отрядам, 59 семействам, 114 родам Описание озер проводили по стандартным гидрологическим методам [Липин,1950, Константинов, 1986]
Кроме основных гидробиологических показателей учитывались и степень антропогенной нагрузки [Абакумов и др, 1981, Израэль, Абакумов, 1991, Абакумов, Сущенья, 1991] Уделялось внимание посещаемости озер, следам воздействия сельскохозяйственной и промышленной деятельности человека Уточнялась удаленность озер от населенных пунктов Также брались в расчет результаты химического анализа воды в озерах [Пойменные озера, 2002] При обработке данных методика была немного скорректирована В частности все озера были разбиты на три группы, а не четыре как предлагается в методике Данное изменение связанно с отсутствием озер низшей ступени антропогенного метаболического регресса
Для изучения сезонной динамики видового состава макрозообенгоса во всех модельных озерах пробы брались посезонно и каждая из них соответствовала биологической весне, лету и осени Также для этих озер соблюдалась и годичная последовательность сборов С этой целью пробы отбирались в течении трех лет
В лабораторных условиях производилась дальнейшая обработка собранного материала
Определение животных проводилось в лаборатории гидробиологии КГПУ им К Э Циолковского при помощи бинокулярных микроскопов МБС-1 и МБС-9 Для этого использовались определители Л А Кутиковой и Я И Старобогатова, Б М Мамаева, под ред С Я Цалолихина и другие
Проверка определений проводилась кандидат ом биологических наук доцентом кафедры общей биологии КГПУ им К Э Циолковского Е А Казанниковым, за что мы выражаем глубокую благодарность Далее материал фиксировался для хранения 4% формалином или 70% спиртом
При проведении обработки и анализа результатов исследований были использованы следующие методы и индексы для оценки состояния
макрозообентоса озер-стариц индекс видового богатства Маргалефа, индекс доминирования Палия-Ковнацки, Информационный индекс разнообразия Шеннона, Индекс выравненное™ экологических сообществ Пиелу, коэффициента общности видового состава Т Съеренсена
Глава 3. Результаты собственных исследований 3.1. Видовой состав макрозообентоса обследованных пойменных озер
До проведения наших исследований видовой состав пойменных озер верхнего Поочья изучали только в рамках комплексного обследования озер-стариц реки Жиздра в 1999 году [Казанников и др, 2001] В рамках этого исследования были изучены единичные озера -Желтое, Ленивое, Гороженное, Царское и Карастелиха Другие работы по изучению макрозообентоса пойменных озер-стариц Верхнего Поочья нам не известны
В настоящей работе мы существенно расширили список видов гидробионтов пойменных озер Верхнего Поочья Нами было выявлено 180 видов донных беспозвоночных, относящихся к 7 типам, 10 классам, 28 отрядам, 59 семействам, 114 родам [Телеганов, 2003,2004, 2005]
Аннотированный список видового состава бентоса озер-стариц, представленный в работе, составлен на основе собственных сборов в период с 2001 по 2006 годы В список не вошла группа Chironomidae Это обусловлено тем, что эта группа очень специфична и требует отдельного изучения
3 1.1. Динамика видового состава макрозообентоса
Динамика видового состава макрозообентоса изучалась нами по пробам на примере модельных пойменных озер, отобранных на основе их гидрологического и гидрохимического режима, а также степени антропогенного воздействия на них В качестве модельных, как уже указывалось, были отобраны 11 озер-стариц Ужольное, Трошенка II, Ленивое, Гороженное, Карастелиха, Старое русло, Хохловское, Тишь, Старица, Залидовское, Оглублянка
В большинстве обследованных нами озер сохранялась тенденция к характерному увеличению числа видов в летний период и незначительное падение его осенью (рис 1)
Некоторые виды ракообразных (Crustacea), поденок (Ephemeroptera), клопов (Heteroptera) и ручейников (Trihoptera) были собраны только в весенний период Многие из них характерны для временных водоемов Наибольшее количество этих видов было выявлено в угорской группе пойменных озер (Старица, Дубки, Залидовское и др), что связано с их часчым пересыханием [Телеганов, 2006]
В ходе изучения сезонных изменений состава бентоса нами было установлено, что оптимальными Сроками отбора проб я условиях Верхнего Поочья является вторая декада июня - первая декада июля. Именно в это время отмечена максимальная численность подавляющего большинства 15 идо в различных таксонов. Однако, как уже указывалось, жизненные циклы далеко не всех групп совпадают с пиками численности. Например, для представителей отряда ГпЬор1ега наибольшая численность бьиш зафиксирована к середине июля, тоже для отряда ЕрЬетешр1ега. Представители отряда Ойопага достигают наибольшего разнообразия к конпу лета. Особенно это касается таких семейств, как АенсЬшЙае и СопМЦске. Перечисленные отряды очень важны при биомониторинге условий среды обитания, и поэтому их сбор нужно проводить отдельно, в определенное время.
40 - - -
Ш Весна К Лею П Осень
Рисунок 1 Сезонные изменения количества видов обнаруженных в модельных о ^./.'.¿х-.-'лшрицах
И -тенешя тловоуо состава макрозообентоса пойменных озер-стариц имеют также и многолетнюю периодичность. Основные причины Этих изменений можно разбить на две группы: Акцессионные и несукцессионные, Анализ гидробиологически проб показал, что за 6 лет, в течение которых проводились исследования макрозообентоса пойменных озер, ощутимых изменений их видового состава не произошло Большинство мелких и незначительных колебаний были вызваны различием ПОГОДтШхусловий ряда лет. Примером такого изменения может служить значительное падение видового разнообразия в молельных озерах в 2006 году вызванное засушливой предшествующей осенью 2005 года и сильными морозами в начале 2006 года, вызвавшими промерзание многий озер.
3.1.2. Структурно-видовые различия макрозообентоса пойменных озер
В состав каждого гидроценоза входят виды, каждый из которых представлен группировкой различной величины Число видов и их относительная численность, биомасса или иные показатели характеризуют структуру биоценозов Хотя в их состав входит, как правило, много видов, только один или несколько резко выделяются по своей биомассе и численности Описывая роль того или иною вида в биоценозах различных озер, мы учитывали только их численность, не беря в расчет биомассу
При анализе видового состава макрозообентоса были выявлены доминантные и субдоминантные виды, что позволило определить виды и группы гидробионтов, которые можно использовать в анализе антропогенного воздействия на исследуемые пойменные водоемы Фоновыми видами в пойменных озерах Верхнего Поочья являются встреченные почти повсеместно Bithynia teníaculata и Contectiaw contecta Также к фоновым видам пойменных озер были отнесены Lymnaea st stagnahs и L fr agil ts producta, которые не были обнаружены только в озерах Ужельное и Торфянка, а также Anisus vortex
Не являясь фоновыми, многие виды доминируют в отдельных водоемах К ним можно отнесги Glosstphoma complanata (Трошенка II, Карастелиха, Залидовское), Erpobdella nigricolhs (Тишь, Трошенка II, Карастелиха), Oxyloma pfeifferi (Б Муцкое, Карастелиха, Коровье, Горка, Бездонное, Хохловское) Lymnaea ovata (Ленивое, Орешня, Подкова-1, Хохловское), L inflata (Трошенка II, Салинское), Planorbis planorbis (Ужольное, Старица, Залидовское, Оглублянка, Тишь), Anisus contorius (Ленивое, Гороженое, Коровье, Старица), A albus (Трошенка II, Ямное, Коровье), Erytromma najas (Орешня, Ямное, Подкова), Notonecta glauca (Хохловское, Тишь, Оглублянка), Limnephilus politus (Трошенка II, Боровое, Боровское Залидовское), Ditibcus marginalis (Ужольное), Stratiomys chamaeleon (Ленивое, Старица, Лавренгьевское) [Телеганова, Телеганов, 2003, 2004]
Из этого следует, что видовой состав макрозообентоса каждого озера довольно разнообразен и специфичен Но при более детальном его изучении все пойменные озера можно разделить на группы Анализ сходства бентоса модельных пойменных озер с использованием коэффициента общности видового состава Т Съеренсена (рис 2) выявил 5 групп стариц Залидовское - Старица (СЗ), Ужольное - Старое Русло (УС), Оглублянка - Тишь (ОТ), Трошенка II - Карастелиха (ТК), Гороженое -Ленивое - Хохловское (ГЛХ) Все группы были условно названы по первым буквам модельных озер
3.1.3 Изменение видового состава макрозообентоса в
результа ге антропогенного воздействия на пойменные озера
В соответствии с выбранной методикой [Абакумов и др, 1981, Израэль Абакумов, 1991, Абакумов, Сущенья, 1991], все модельные пойменные озера по степени оказываемого на них антропогенного воздействия были разделены на три группы удовлетворительная, напряженная и предельная В частности опираясь на собранные нами данные, озера Ужольное, Трошенка, Карасгелиха, Старое русло, Старица, Залидовское были отнесены к первой группе Озера Ленивое, Гороженое и Хохловское - ко второй, а озера Оглублянка и Тишь - к третьей
Анализируя вышеприведенные данные и сравнивая их с результатами кластерного анализа сходства озер по видовому составу макрозообентоса, было выявлено значительное родство групп озер, выделенных в обоих случаях
Зал Стзр У* Стр\ От г Я Тишь
V с
С Кар
Тр
Хох Лен Гор
Рис 2 Дендрограмма сходства видового состава макрозообентоса модельных пойменных озер
Группа ТК относится к озерам с низкой степенью рекреационной нагрузки Сюда же относятся группы УС и СЗ Группа ГЛХ соответствует озерам со средней - напряженной степенью воздействия Группа О Г характеризуется, как озера с предельной рекреационной нагрузкой Однако группы УС и СД имеют большее сходство с озерами Оглублянка и Тишь, чем с Трошенкой и Карасшлихой Данное расхождение обусловлено в
0,4
0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Мера сходства по Съерену
] 0
1,1
1,3
первую очередь природными факторами и лишь в небольшой степени зависит от антропогенного воздействия.
[5 результате антропогенного и, в частности рекреационного воздействия на озерные сообщества, в первую очередь, происходит изменение видового состава макр озо обентоса. Также отмечено снижение индекса видового разнообразия, что зачастую влечет за собой изменение йыравненности экологических сообществ. С повышением антропогенной нагрузки возникает перераспределение доминирующих групп макрозообентоса (рис 3, 4, 5). Ноли в озерах Троте нка II. Карасгелйка, Залидовское п Старина кроме моллюсков довольно большую численность имеют ракообразные, клопы, ручейники и стрекозы, то в озерах Оглублянка и Тишь наблюдается резкое увеличение количества легочных моллюсков, а второстепенную риль играют пиявки и двукрылые. Значения индексов видового разнообразия макрозообентоса также отражают увеличение показателей в озерах с малом нагрузкой и наоборот.
Ьргйгт
I
Рисунок 3. Соотношение групп макрозообентоса и озерах ТК
Рисунок 4. Соотношение групп макрозообентоса в озерах ГЛХ
Рисунок 5 Соотношение групп макрозообентоса в озерах ОТ
3.2 Использование макрозообентоса как индикатора состояния пойменных озер
Методы изучения состояния малых озерных экосистем должны отличаться от методов и алгоритмов анализа речных и крупных озерных систем
Макрозообентос пойменных озер это наиболее стабильная и информативная группа в гидроценозах подобного типа Это в значительной мере связано с тем, что большая часть бентосных форм имеет достаточно продолжительные жизненные циклы (1-2 и более лет), вследствие чего их сообщества надежно фиксируют и отчетливо характеризуют все изменения в водной среде, прошедшие за длительный период времени [Абакумов, Максимов, Ганьшина, 1981, Алексеев, 1984]
3.2.1. Выделение основных биоиндикаторных организмов характерных для пойменных озер Верхнего Поочья
На основе полученного в ходе многолетних исследований списка видового состава макрозообентоса, были выделены виды, которые в наибольшей степени отражают степень антропогенной нагрузки на пойменный озерный гидроценоз
Проанализировав полученные в ходе исследования видового состава макрозообентоса данные, а также учитывая адаптационный потенциал основных групп водных беспозвоночных, и результаты гидробиологических описаний озер, гидрохимических исследований, нами были выделены виды, наиболее пригодные для использования в качестве биоиндикаторных
Бркаегшт сотеия - обитает в слабо загрязненных озерах, РшЛит т/1а1ит - обитает в загрязненных водоемах, род Уа!уа4а - виды обитают в чистых водоемах, род ОрхзЛогсЬорЬошв - виды, характерные для временных и пересыхающих водоемов,
Planorbis plartorbis - дистрофные, пересыхающие и средне загрязненные озера,
Armiger crista - чистые озера, Segmentina distinguenda - чистые озера, Asellus aquaticus — средне загрязненные озера-старицы, Gammarus lacustris - обитает в чистых озерах, Aeshnajuncea - чистые мезо - и олиготрофные озера, Sympetrum fiaveolum - чистые озера-старицы, Epitheca bimaculata - обитают в средне загрязненных водоемах сем Corixidae - виды обитающие в чистых пойменных озерах, Limnephilus rómbicas — характерный обитатель слабозагрязненных водоемов,
Haemopis sanguisuga - слабозагрязненные водоемы Plea mmutissima - чистые пойменные озера, Oecetis lacustris — обитает в чистых озерах, Triaenodes bicolor ~ обитает в чистых озерах,
Все указанные виды макрозообентоса являются характерными обитателями пойменных озер Верхнего Поочья Большинство из них встречается в относительно большом количестве в зависимости от условий среды обитания В число индикаторных видов не включены редкие и малочисленные [Телеганова, Телеганов, 2003, 2004] представители
Также одним из важных параметров, по которым мы производили огбор видов-индикаторов, является простота сбора и определения Это особенно актуально для специалистов занимающихся мониторингом и не имеющих специальных познаний в области гидробиологии Именно в Э1их целях нами был создан краткий полевой определитель для видов -биоиндикаторов макрозообентоса пойменных озер Верхнего Поочья Определитель содержит иллюстрации гидробионтов, снабженные описаниями Кроме этого, здесь указаны наиболее оптимальные сроки сбора конкретных видов лимнобионтов
3.2.2 Оценка состояния пойменных озер по видовому составу и структуре макрозообентоса
Оценка экологического состояния озер как саморазвивающихся экосистем подразумевает разработку адекватной системы биоиндикации для ситуационного анализа и прогноза изменений Это комплекс ключевых показателей, учитывающих иерархию трофических уровней, структурно-функциональную организацию сообщества, состоящего из разных звеньев Прогностическая значимость биоиндикации связана с учетом специфичности и нелинейности путей развития озер, их трансформации при многофакторном антропогенном воздействии
Оценка экологического состояния озер-стариц, разработанным нами методом, основывалась, прежде всего, на биоразнообразии бентоса с учетом его сезонных изменений Особое внимание обращалось на уточнение сроков пика численности популяций бентосных видов выбранных в качестве основных биоиндикаторных организмов, характерных для пойменных озер Верхнего ГТоочья, а также на особенностях видового разнообразия в связи с различной степенью антропогенной нагрузки Здесь же учитывался и гидрохимический режим некоторых модельных озер
Исходя их данных кластерного анализа сходства озер по видовому составу макрозообентоса, анализа степени антропогенной нагрузки, гидрохимии озер и других данных, полученных в ходе исследования, а, также опираясь на систему классификации озер по качеству воды [Быяинкина и др, 1962, Драчев, 1964], модельные озера были разделены на 3 класса чистоты
1 Чистые озера - водоемы, практически не подвергающиеся антропогенному воздействию, загрязнений химическими веществами нет Частично соответствует олнгосапробной зоне (за исключением дистрофных и пересыхающих озер)
2 Слабозагрязненные озера - водоемы со значительной антропогенной и, в первую очередь рекреационной нагрузкой В большей части случаев соответствует ß-мезосапробной зоне
3 Среднезагрязненные озера - водоемы с высокой и максимальной антропогенной нагрузкой В большей части случаев отмечено химическое загрязнение Частично соотвегствует а-мезосапробной зоне
Соответствие, вышеуказанных трех классов, зонам сапробности носит относительный характер Это объясняется тем, что наш анализ в первую очередь нацелен на выявление антропогенного воздействия на озера и абстрагирован от естественной эвтрофикации водоемов
Дальнейший анализ проводился нами в направлении выявления степени доминирования видов-индикаторов в модельных озерах-старицах Показатели индекса каждого индикаторного вида суммировались по трем классам чистоты (I - чистое, II - слабозагрязненное, III -среднезагрязненное), в результате чего в модельных озерах получилась следующая картина
В результате проведенного нами анализа степени доминирования видов-индикаторов в модельных озерах-старицах были получены следующие результаты (рис 6) Озера Ужольное, Трошенка II. Карастелиха, Старое русло, Старица и Залидовское были отнесены к первому классу, озера Ленивое, Гороженое и Хохловское ко второму, а Тишь и Оглублянка к третьему Причем озера Ленивое и Гороженое очень
близки к 1 классу, а озеро Старица напротив проявляет некоторые признаки II класса.
Кроме выше представленной методики оценки антропогенного воздействия на пойменные озера> нами разработан метод оценки напряженности лимйоцекта. Под напряженностью лимноценоза в данном случай подразумевается степень общей ие благоприятности условий обитания гадробнонтов (макрозообентоса), сложиыиейся под йдидаиш как природных, так и антропогенных факторов.
]
■¿Ж ИН
Г-—
фщ ■::!■]■.■■ уу
--—-
11 111
?о
% ю
I ,
Тропимой ||
II
В %
X
1 ]
пш III
щ ■ --¡«¿-а
|
I
111
ЗВ
в. 30
а
I го =1 1,1 I10
* 5 О
-- ]
У
' ■■
|
1'. II ш
■".......~........
■ ! ■ " 1 -I ' ' ' ь щ
1
' ~ 1
1 -------1
й 20 с
I Щ
о
м 1 —1
Я щ 1
II
; ■ ■ 1, 1
] ]
Рисунок б. Диаграммы сум!Щто?о показателя доминирования Некото0вс из модельных озер
Проанализировав большое количество возможных вариантов с использованием видового состава макрозообентоса озер-стариц, нами был предложен «Планорбисно-описторхофорусовый» показатель В его основе лежит регистрация численности и степени доминирования следующих видов гидробионтов
- Planorbisplanorbis L , 1758,
- Opislhorchophorus baudonianus (Gassiez, 1859),
- О iroscheh (Paasch, 1842),
- О hispamcus (Servam, 1880)
Для анализа степени доминирования был использован, ранее упомянутый, индекс доминирования Палия-Ковнацки, который высчитывался отдельно для каждого из видов, а затем суммировался
Вышеуказанные виды были выявлены только в озерах Ужольное, Старое Русло, Тишь, Старица, Залидовское и Оглублянка Из них, наибольшая степень доминирования зафиксирована в озерах Ужольное и Старое русло, что, очевидно, обусловлено высокой степенью их дистрофности Озера Старица и Залидовское, как уже было сказано выше, являются временными пересыхающими водоемами, что также оказывает сильное влияние на состояние лимноценоза Напряженность лимноценоза, зафиксированная в озерах Тишь и Оглублянка, ввиду отсутствия явных природных факторов, обусловлена антропогенным воздействием
Обсуждение результатов исследования Сравнение различных методов биоиндикации водоемов с использованием макрозообентоса применительно к пойменным озерам
Верхнего Поочья В первую очередь нами были рассмотрены ме годики, основанные на использовании различных индексов видового разнообразия Наиболее распространенными в гидробиологии являются
Индекс видового богагства Маргалефа, Информационный индекс разнообразия Шеннона, Индекс выравненности экологических сообществ Пиелу, Коэффициент общности видового состава Т Съеренсена, Метод, основанный на использовании индексов видового разнообразия, отображает общую картину состояния макрозообентоса водоемов При его использовании в мониторинге пойменных озер не происходит разделение процессов естественной эволюции озер-стариц и процессов, вызванных антропогенным воздействием Не смотря на довольно высокую универсальность данного метода, он пригоден лишь для общего мониторинга состояния фауны гидробионтов, и совершенно не пригоден для дифференцированного анализа естественного состояния и антропогенных воздействий Излишне громоздкой является математическая база вычисления многих индексов, не смотря на наличие
компьютерных программ, облегчающих расчет Использование многих показателей энтропийного подхода находят наибольшее применение при проведении фаунистических исследований
Совершенно иной характер имеет сапробиологический анализ пресных водоемов Из наиболее распространенных классических методик оценки зон сапробности по показательным организмам для проведения сравнительного анализа были применены методы Кольквитца-Марсона [1908, 1909] и В Сладечека [1973] На основании данных систем мы определили положение модельных озер относительно зон сапробности Проанализировав полученные результаты выяснили, что сапробиологический анализ также показывает общий уровень загрязнения озер, при чем делая упор в основном на органическое загрязнение Полученные результаты выводят на один уровень, практически не тронутые человеком дистрофные озера Ужольное, Старое Русло и находящееся почта в городской черте сильно загрязненное олиготрофное озеро Оглублянка
Следующее, проанализированное нами направление - оценка качества экосистемы по соотношению количества видов устойчивых и неустойчивых к загрязнению Для анализа нами были взяты методы Т Бика [Beak, 1959,1964] и Ф Вудивиса [Woodiwiss, 1964, Вудивисс, 1977]
Предложенный Т Биком озерный индекс, наиболее близок к предложенной нами методике биомониторинга экологического состояния пойменных озер Главным является то, что незагрязненная стация должна иметь полный набор трех групп гидробионтов (устойчивых, слабоустойчивых и неустойчивых к загрязнению) и по мере загрязнения происходит исчезновение отдельных видов На практике, применительно к озерам-старицам, такой подход показывает довольно высокую чувствительность к естественной эвтрофнкации водоемов В связи с этим, дистрофные озера в данном случае становятся на один уровень с довольно загрязненными олиготрофными озерами, а иногда и довольно ниже
Другой наиболее известный метод Ф Вубивисса получивший название «расширенный индекс р Трент» также основывается на постепенном снижении количества показательных групп от чистых водоемов к загрязненным К очевидным недостаткам данной методики по отношению к исследованным нами водоемам можно отнести два Первый виден уже из названия «расширенный индекс р Трент», то есть данный биотический индекс разработан для речных систем и не всегда достоверен для стоячих водоемов Второй заключается в том, что здесь, как и в системах Б Бека и Т Бика величина индекса зависит от видового разнообразия водоемов (стаций) Это указывает на не целесообразность применения данной системы к гидроценозам пойменных озер
В результате проведенного нами сравнения различных методов биоиндикаций водоемов с использованием макрозообентоса
применительно к пойменным озерам Верхнего Поочья было установлено, что большинство из известных систем оценки пресноводных экосистем разработаны и применяются в основном для рек и водохранилищ В некоторых случаях встречаются методики адаптированные для использования на крупных озерах Большинство из так называемых «озерных» методик направлены на мониторинг естественного состояния водоемов и не затрагивают антропогенных факторов Нами проведено разграничение этих двух факторов и на базе фаунистических исследований предложен список показательных организмов, являющихся индикаторами антропогенного воздействия, и в то же время не реагирующих на процессы естественной эвтрофикации водоемов Это позволило адекватно оценить состояние лимноценозов озер-стариц находящихся на дистрофной стадии процесса их естественного изменения
Предложенная нами система базируется на анализе соотношения показательных организмов макрозообентоса с учетом их доминирования в экосистеме Фактически были предложены шкалы биотестирования антропогенного воздействия пойменных водоемов
Выводы
1 В результате многолетних исследований биологического разнообразия макрозообентоса 47 пойменных озер Верхнего Поочья выявлено 180 видов бентосных гидробионтов относящихся к 7 типам, 10 классам, 28 отрядам, 59 семействам и 114 родам
2 С повышением антропогенной нагрузки на озера-старицы происходит перераспределение доминирующих групп макрозообентоса и снижение их видового разнообразия В озерах со слабой степенью антропогенного воздействия доминируют группы Crustacea, Trihoptera, Heteroptera и Odonata С повышением антропогенной нагрузки преобладают Hirudmea и Odonata
3 Показатели индексов видового разнообразия и выравненное™ экологических сообществ, применительно к макрозообентосу пойменных озер не дали адекватных результатов по установлению степени антропогенного воздействия, что обусловлено сильным воздействием на результаты их эвтрофикационных особенностей
4 Выявленные виды макрозообентоса пойменных озер являются показателями антропогенной нагрузки на водоем и в тоже время не реагируют на степень его эвтрофикации
5 Индикаторами чистых озер (I группа), реагирующими на любое антропогенное воздействие являются виды Armiger crista, Segmenüna distmguenda, Gammaras lacustris, Aeshna juncea, Sympetrum flaveolum, Plea minuüssima, Oecetis lacustris, Triaenodes bicolor, виды родов Valvata и Corixidae
6 Индикаторами указывающими на наличие антропогенной нагрузки средней величины (И группа озер), являются Sphaenum corneus, Limnephilus rombicus, Haemopis sanguisuga
7 Индикаторами свидетельствующими о сильной антропогенной нагрузки на озера старица (III группа) являются Epitheca bimaculata, Pisidium mtlatum, Asellus aquaticus
8 Представлен разработанный метод оценки экологического состояния пойменных озер Верхнего Поочья, основанный на анализе соотношения показательных организмов макрозообентоса Тип водоема определяется по соотношению общей степени доминирования показательных организмов
9 Предложен метод оценки напряженности лимноценоза -«Планорбисно-описторхофорусовый» показатель, основанный на анализе численности и степени доминирования вида Planorbis planorbis и видов рода Opisthorchophorus
10 Разработан ные нами методы оценки экологического состояния пойменных озер и оценки напряженности лимноценоза были апробированы на 47 озерах старицах Верхнего Поочья, в том числе на 31 озере Национального парка «УТРА» в рамках проведения комплексных мониторинговых исследований в 2006-2007 годах
Список основных публикаций по теме диссертации
1 Телеганов А А К фауне пресноводных беспозвоночных бассейна реки Серены // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы IX конференции II часть - Калуга «Полиграф-Информ», 2001 - С 253-258
2 Телеганов А А Некоторые сведения по фауне макрозообентоса и нектона рек Угры и Вори // Природа и история Поугорья Вып 3 -Калуга Издательство научной литературы Н Ф Бочкаревой, 2003 - С 64-67
3 Телеганов А А Брюхоногие моллюски (Gastropoda) Калужской области // Вестник Томского государственного университета №11-Томск 2004, - С 67-71 (Издание рекомендованное ВАК)
4 Телеганов А А Результаты исследования фауны водных беспозвоночных пойменных озер реки Жиздры в 2002 году // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы X конференции - Калуга Издательство «Гриф», 2003 - С 714-721
5 Телеганов А А Телеганова Е А Некоторые результаты исследования фауны водных беспозвоночных пойменных озер реки Жиздры Козельского района в 2003 году II История Культура Духовность Козельские краеведческие чтения Вып 5-6 - Калуга Издательство «Полиграф-Информ», 2005 - С 204-208
6 Телеганов А А Телеганова Е А К фауне пресноводных беспозвоночных озер Боровое, Боровское и Трошенка-2 Козельского района Калужской области // История Культура Духовность Козельские краеведческие чтения Вып 5-6 - Калуга Издательство «Полиграф-Информ»,2005 -С 217-223
7 Телеганов А А Динамика видового разнообразия макрозообентоса пойменных озер рек Жиздра и Угра Калужской области // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем Сборник докладов Международной конференции (Санкт-Питербург, 23-27 октября2006г) СПб,2006 - С 148-149
8 Телеганова Е А Телеганов А А К фауне нектонных и бентосных форм беспозвоночных пойменных озер реки Жиздры // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук Вып 4 - Калуга-Издательский дом «Эйдос», 2003 - С 206-211
9 Телеганова Е А, Телеганов А А К фауне нектонных и бентосных форм беспозвоночных пойменных озер реки Жиздра // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук Вып 6 - Калуга Издательство «Полиграф-информ», 2004 - С 317-330
10 Марголин В А, Телеганов А А Проблемы сохранения биоразнообразия пойменных озер Угры // Природа и история Поуюрья Вып 4 - Калуга ИЦ «Постскриптум», 2006 - С 138-143
] 1 Телеганов А А, Чернова Г В Использование макрозообентоса для биологического мониторинга пойменных озер Верхнего Поочья // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы XII конференции - Калуга Издательство «Гриф», 2007 -С 465-469
Подписано в печать 23 05 2007 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Печать трафаретная Уел печ л 1 Тираж 100 экз Зак № 112
Отпечатано АП «Полиграфия», г Калуга, ул Тульская 13а Лиц ПЛД № 42-29 от 23 12 99
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Телеганов, Алексей Анатольевич
Введение.
1. Обзор литературы.
1.1 .Биомониторинг - система наблюдений.
1.1.1. Зоопланктон как объект биомониторинга.
1.1.2. Биоиндикационный потенциал макрозообентоса.
1.1.3. Особенности ихтиологического мониторинга.
2. Материалы и методы исследования.
2.1 .Общая характеристика обследованных пойменных озер;.
2.2.Материал ;.
2.3.Сбор материала и первичная обработка.
2.3.1. Методы отбора проб;.
2.4.Камеральная обработка;.
2.5.Методы анализа результатов исследования;.
3. Результаты собственных исследований.
3.1.Видовой состав макрозообентоса обследованных пойменных озер
3.1.1. Динамика видового состава макрозообентоса пойменных озер; *
3.1.2. Струюурно-видовые различия макрозообентоса модельных пойменных озер;.
3.1.3. Изменение видового состава макрозообентоса в результате рекреационного воздействия на пойменные озера.
3.2.Использование макрозообентоса как индикатора состояния пойменных озер.
3.2.1. Выделение основных биоиндикаторных организмов характерных для пойменных озер Верхнего Поочья;.—
3.2.2. Оценка состояния пойменных озер по видовому составу и структуре макрозообентоса;.
Обсуждение результатов исследования - сравнение различных методов биоиндикации водоемов с использованием макрозообентоса применительно к пойменным озерам Верхнего Поочья;.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование макрозообентоса для биологического мониторинга пойменных озер Верхнего Поочья"
Основная задача экологических исследований состоит в накоплении, систематизации и анализе информации о количественном характере взаимоотношений между живыми организмами и средой их обитания.
Способ познания, основанный на относительно длительном целенаправленном и планомерном восприятии предметов и явлений окружающей действительности, издавна применялся в различных видах научной и практической деятельности человека. Блестящие образцы организации наблюдений за природной средой описаны еще в первом веке нашей эры в «Естественной истории» Гая Секунда Плиния (Шитиков, 2005).
Именно таким образом издревле человек вел мониторинг некоторых параметров окружающей среды и создал своеобразную систему мониторинга в форме народных примет, которую постоянно использовал для корректировки своей деятельности (Стрельцов, 2003).
Но, не смотря на древность самой идеи мониторинга, многие понятия данной системы до сих пор остаются спорными. Учение о мониторинге это новое направление на стыке многих наук (биологии, химии, физики, географии, математики и др.).
Существуют различные подходы к классификации экологического мониторинга: по характеру решаемых задач, по уровням организации, по природным средам, за которыми ведутся наблюдения и т.д. (Михайлов, 1991).
Если рассматривать природные среды как объект экологического мониторинга, то наиболее распространенной на Земле является водная среда, которая в свою очередь также подразделяется на большое количество гидрологических структур. В связи с этим одним из наиболее актуальных направлений мониторинга является гидробиологический мониторинг.
Гидробиологический анализ, будучи важнейшим элементом системы наблюдения за уровнем загрязнения поверхностных вод и донных отложений, включает в себя:
- определение совокупного эффекта комбинированного воздействия загрязняющих веществ на водные биоценозы;
- определение экологического состояния водных объектов и установление экологических последствий их загрязнений;
- определение направления изменения водных биоценозов в условиях загрязнения природной среды;
- оценку качества поверхностных вод и донных отложений как среды обитания организмов, населяющих водоемы и водотоки;
- оценку трофических свойств воды;
- установление возникновения вторичного загрязнения и его источников, а в ряде случаев специфического химического состава воды (Руководство по гидробиологическому., 1992).
В связи с вертикальной расчлененностью водной среды типы водных сообществ выделяются по совершенно иному принципу, чем типы биогеоценозов. Этот же принцип соблюдается и в структуризации направлений гидробиологического мониторинга. В соответствии с распространенными и общепринятыми классификациями (Дуплаков, 1933; Зернов, 1949; Зенкевич, 1951; Константинов, 1979) выделяют следующие жизненные формы:
- планктон и нектон - население пелагиали, проводящее жизнь во взвешенном состоянии и активно передвигающееся в толще воды;
- бентос - организмы, живущие на дне водоемов или в грунте;
- перифитон - гидробионты, поселяющиеся на плотных субстратах и приспособленные к обитанию на границе раздела между субстратом и водой.
Последние две группы часто объединяются в общую категорию -макрозообентос.
Актуальность темы исследования. В настоящее время, используемые методы биоиндикационной оценки качества поверхностных вод, с использованием макрозообентоса, в основном специализированны для анализа состояния речных экосистем. В основу таких методов, в качестве биоиндикаторов, входят реофильные виды, остро реагирующие на содержание растворенного кислорода в воде. Однако многие лимнологические системы резко отличаются от речных по своему видовому составу. В данной ситуации речь уже должна идти о совершенно иной системе биоиндикаторов.
На территории Калужской области расположено более 200 естественных озер различного размера. Большая их часть приурочена к поймам рек и имеют старичное происхождение котловины. Большая их часть находится на территории национального парка «Угра» имеющего статус биосферного резервата.
Работы по изучению видового состава макрозообентоса пойменных озер Верхнего Поочья ограничены и проведены лишь на некоторых из них (Казанников и соавт., 2001). Это значительно тормозило работы по созданию эффективной системы мониторинга экологического состояния озерных систем окского бассейна.
Исследования на основе биологического разнообразия бентоса и его биоиндикационного потенциала позволяют разработать систему биологического мониторинга водной среды пойменных озер. Известно, что разработанные ранее схемы оценки экологического состояния водных систем, как правило, направлены на проточные водоемы и не подходят для замкнутых водоемов пойменного типа. Поэтому мы предприняли попытку создания системы оценки естественного экологического состояния пойменных озер-стариц окского бассейна.
Цель и задачи исследования: Целью настоящей диссертации являлось изучение видового состава макрозообентоса 47 пойменных озер Верхнего Поочья и использование его для биомониторинговой оценки состояния стариц, как специфической гидробиологической структуры средней полосы России.
Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:
1. Изучить данные отечественной и зарубежной литературы в области биоиндикационных исследований лимнологических систем с использованием макрозообентоса;
2. Исследовать видовое разнообразие, относительную частоту встречаемости макрозообентоса пойменных озер бассейна реки Оки в пределах Калужской области и выявить индикаторные виды, характерные для данной гидрологической структуры;
3. Определить наиболее важные показатели изменения видового состава макрозообентоса пойменных озер в ответ на естественные и антропогенные воздействия;
4. Разработать систему экологического мониторинга состояния пойменных озер-стариц окского бассейна по биоразнообразию макрозообентоса.
Научная новизна. В ходе проведенных нами исследований впервые был изучен видовой состав макрозообентоса 47 различных пойменных озер-стариц Верхнего Поочья в пределах Калужской области, что имеет очень важное практическое значение для мониторинговых исследований, а также для изучения кормовой базы рыб.
Предложен перечень видов-биоиндикаторов среди бентосных животных характерных для пойменных озер-стариц Окского бассейна.
Разработана и апробирована оригинальная система экологического мониторинга состояния водной среды озер-стариц Верхнего Поочья.
Среди бентосных животных отмечен вид, занесенный в Красную книгу Калужской области (Lepidurus apus (Linne, 1758)). Также выявлены и рекомендованы к внесению в региональную Красную книгу (Hirudo medicinalis (Linne, 1758); Р. carinatus (O.F. Müll., 1774); Notonecta reuteri Hunderfold, 1928).
Основные положения, выносимые на защиту.
Изменение видового разнообразия бентосных животных в результате рекреационного воздействия на озера-старицы.
Наличие в пойменных озерах-старицах Верхнего Поочья биоиндикаторных организмов макрозообентоса - показателей антропогенного воздействия.
Оценка состояния озер стариц с использованием показательных организмов макрозообентоса.
Новизна предложенной системы относительно уже существующих методов оценки экологического состояния пресноводных экосистем.
Практическая значимость работы.
Предложена система экологического мониторинга состояния озер на основе видового разнообразия бентоса, которая может успешно использоваться в сети национальных парков и заповедников, расположенных в пределах Окского бассейна.
Приведен перечень видов-биоиндикаторов бентосных форм, который может быть использован, как в рамках общей системы мониторинга, так и в экспресс-оценке естественного состояния озер-стариц.
Результаты настоящего исследования могут послужить основанием для внесения ряда видов в региональную Красную книгу.
Данные исследования важны для объективной оценки запасов кормов ценных видов рыб и других животных связанных с водоемами.
Апробация работы и публикации.
Основные положения исследований доложены на:
- 1У-У1 краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края» (Козельск, 2001, 2003, 2005);
- Х-ХП Всероссийских научных конференциях «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2003, 2005,2007);
- Ш-1У Региональных научно-практических конференциях «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2003,2006);
- I Международной школе-семинаре «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004)
- Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006);
- Международной научной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Питербург, 2006);
- Заседании кафедры общей биологии КГПУ им. К.Э. Циолковского 2007г.
Материалы диссертаций опубликованы в 11 работах. В том числе одна в ведущем научном рецензируемом журнале - Вестник Томского государственного университета.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения результатов исследования, выводов, списка литературы, включающего 120 наименований, из них 19 на иностранных языках и 5 приложений. Объем работы составляет 134 страницы. Работа иллюстрирована 2 таблицами и 63 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Телеганов, Алексей Анатольевич
Выводы
В результате многолетних исследований биологического разнообразия макрозообентоса 47 пойменных озер Верхнего Поочья выявлено 7 типов, 10 классов, 28 отрядов, 59 семейств, 114 родов и 180 видов бентосных гидробионтов.
С повышением антропогенной нагрузки на озера-старицы происходит перераспределение доминирующих групп макрозообентоса и снижение их видового разнообразия. В озерах со слабой степенью антропогенного воздействия доминируют таки группы как Crustacea, Trihoptera, Heteroptera и Odonata. С повышением же антропогенной нагрузки более доминирующее положение занимают Hirudinea и Odonata.
Показатели индексов видового разнообразия и выравненности экологических сообществ, применительно к макрозообентосу пойменных озер не дали адекватных результатов по установлению степени антропогенного воздействия, что обусловлено сильным воздействием на результаты эвтрофикационных особенностей озер-стариц.
Выявлены виды макрозообентоса пойменных озер, являющиеся показателями антропогенной нагрузки на водоем и в тоже время не реагирующие на степень его эвтрофикации.
Индикаторами чистых озер (I группа), реагирующими на любое антропогенное воздействие являются виды родов Valvata и Corixidae, виды Armiger crista, Segmentina distinguenda, Gammarus lacustris, Aeshna júncea, Sympetrum flaveolum, Plea minutissima, Oecetis lacustris, Triaenodes bicolor.
Индикаторами показывающими наличие средней антропогенной нагрузки на озера старица (II группа) являются Sphaerium corneus, Limnephilus rombicus, Haemopis sanguisuga.
Индикаторами показывающими наличие сильной антропогенной нагрузки на озера старица (III группа) являются Epitheca bimaculata, Pisidium inflatum, Asellus aquaticus.
Разработан метод оценки экологического состояния пойменных озер Верхнего Поочья основанный на анализе соотношения показательных организмов макрозообентоса. Тип водоема определяется по соотношению общей степени доминирования показательных организмов.
Предложен метод оценки напряженности лимноценоза «Планорбисно-описторхофорусовый» показатель, основанный на анализе численности и степени доминирования вида РШпогЫб р1апогЫ& и видов рода Ор[$11погс}юр}юг№.
Разработанные нами методы оценки экологического состояния пойменных озер и оценки напряженности лимноценоза были апробированы на 47 озерах старицах Верхнего Поочья, в том числе на 31 озере Национального парка «УТРА» в рамках проведения комплексных мониторинговых исследований в 2006-2007 году.
96
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Телеганов, Алексей Анатольевич, Калуга
1. Абакумов В.А., Максимов В.Н., Ганынина J1.A. Экологические модуляции как показатель изменения качества воды // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим пказателям: Тр. Всесоюз. Конф. Л., 1981. С. 117-136.
2. Абакумов В.А., Сущенья Л.М. Гидробиологический мониторинг пресных вод и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. Междунар. симпоз. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-51.
3. Андреенкова И.В., Круглов, Н.Д., Федченкова Л.В., Юрчинский В .Я. Экологическая специфичность брюхоногих моллюсков и биоиндикация водной среды. // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. С. 83-87.
4. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С. 173-180.
5. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. с. 189.
6. Афанасьев С.А. Реакция гидробионтов на аварийные загрязнения горных рек // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 14.
7. Афонасьев Ю.А., Фомин С.А., Мониторинг и методы контроля окружающей среды, М.: Издательство МНЭПУ, 1998. с. 208.
8. Баканов А.И. Способ ранжирования гидробиологических данных в зависимости от экологической обстановки в водоеме // Биология внутренних вод. 1997, № 1. С. 53-58.
9. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по макрозообентосу // Водные ресурсы. 1999. Т. 26, № 1. С. 108-111.
10. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресных водоемов // Биология внутренних вод 2000, №1. С. 68-82.
11. И. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на изменение внешних условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 266-292.
12. Балушкина Е.В. Структура сообщества донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры: Оценка качества вод р. Ижоры по структурным характеристикам донных животных в разные годы // Биология внутренних вод. 2002, № 4. С. 61-68.
13. Балушкина Е.В., Финогенова Н.П. Структура сообщества донных животных и оценка экологического состояния вод р. Ижоры: Оценка качества вод р. Ижоры по структурным характеристикам донных животных в разные годы // Биология внутренних вод 2002, №4. С. 6168.
14. Баянов Н.Г., Фролова Е.А. Фауна гидробионтов Кержинского заповедника // Труды Государственного природного заповедника «Кержинский». Том 1. Нижний Новгород, 2001. С. 251-287.
15. Баянов Н.Г., Фролова Е.А. Состав и структура зооперифитона рек Керженец и Вишни // Труды Государственного природного заповедника «Кержинский». Том 2. Нижний Новгород, 2002. С. 104115.
16. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки пресноводных легочных моллюсков // Л.: Тр. Зоол. ин-та АН СССР Т. 174.1988. с. 307.
17. Борисович М.Г. Структурная организация зоопланктона прибрежных мелководий малых рек Куйбышевского водохранилища // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 34.
18. Былинкина А.А., Драчев С.М., Ицкова А.И. О приемаз графического изображения аналитических данных о состоянии водоема // Материалы 16 совещ. Гидрохим. Ин-та АН СССР. Новочеркасск: АН СССР, 1962. С.-23-29.
19. Вудивисс Ф.С. Биотический индекс р. Трент: Макробеспозвоночные и биологическое обследование // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 132-161.
20. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской федерации в 1995г.». М.: Центр междунар. Проектов, 1996. 458 с.
21. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. сов. энциклопедии, 1990. с. 408
22. Доклад «Об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды на территории Калужской области в2005 г.». Калуга: Мин. природных ресурсов Калужской области, 2006. с. 293.
23. Долгов Г.И., Никитский Я.Я. Гидробиологические методы // Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М.: Мосполиграф, 1927. С. 142-217.
24. Драчев С.Н. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М.,Л.: Наука - 1964. с. 274.
25. Жадин В.И. Донные биоценозы реки Оки и их изменения за 35 лет // Загрязнение и самоочищение р. Оки. М.; Л.: Наука, 1964. С. 226-287.
26. Жадин В.И. Моллюски реки Оки и окских затонов // Работы Окской биологической станции. III. М.-Л.: Наука, 1925. С. 2-3.
27. Жадин В.И. Мшанки реки Оки. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука, 1964. С. -127-128.
28. Жадин В.И. Моллюски реки Оки по сборам 1959 года. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука, 1964. С. -129-141.
29. Жадин В.И. Высшие раки реки Оки по сборам 1959 года. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука, 1964. С. -149-154.
30. Жизнь животных // Беспозвоночные. Том 3 М.: Просвещение, 1986. -574 с.
31. Зернов С.А. Общая гидробиология. М. Л., 1949. с. 562.
32. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможности их использования для определения степени загрязнения рек // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 68-80.
33. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М,: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.
34. Израэль Ю.А. Абакумов В.А. Об экологическом состоянии поверхностных вод СССР и критериях экологического нормирования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 7-18.
35. Казлаускас P.C. Материалы к познанию поденок реки Оки. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. M.-JL: Наука, 1964. С. - 164176.
36. Калужский государственный педагогический университет им К.Э. Циолковского. Лаборатория биоиндикации. Адрес в Интернет http: //kspu.kaluga.ru/biomon/index.htm
37. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. -472 с.
38. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПБ.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 39-47. (Труды ИБВВ РАН; Вып. 69 (72)).
39. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек; Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина. М.: Наука, 2005. с. 263.
40. Кутикова JI.A. Коловратки речного планктона как показатели качества вод // Методы биологического анализа пресных вод. JL: ЗИН АН СССР, 176. С. 80-90.
41. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско-Азиатских владений. С-Пб.: Издание А.Ф. Девриена, 1913. - 486 с.
42. Лепнева С.Г. Жизнь в озерах // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1950. С. 257-552.
43. Лепнева С.Г. Ручейники реки Оки по сравнительным данным 19211924 и 1959 гг. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука, 1964.-С. 177-188.
44. Ливанов H.A. Пиявки // Животный мир СССР. Т. 1. М., 1937. С. 558561.
45. Липин А.Н., Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 1950. - 347 с.
46. Лукин Е.И. Фауна пиявок реки Оки по сборам 1959 года. // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 123-126.
47. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР 1974. с. 60.
48. Макрушин A.B., Алимов А.Ф. Биологические методы контроля качества вод // Гидробиологический журнал 1976 - 12, № 5. С. 127130.
49. Макрушин В.Н. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. с. 53.
50. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Высшая школа, 1972.-400 с.
51. Мамаев Б.М., Медведев JI.H., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.
52. Марголин В.А., Телеганов A.A. Проблемы сохранения биоразнообразия пойменных озер Угры // Природа и история Поугорья. Вып. 4. Калуга: ИЦ «Постскриптум», 2006. С. 138-143.
53. Михайлов В.Н., Добровольский А.Д. Общая гидрология: Учеб. Для геогр. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1991. с. 368.
54. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. JL: Наука, 1980. С. 54-64.
55. Неизвестнова-Жадина Е.С., Ляхов С.М. Динамика донных биоценозов р. Оки в связи с динамикой гидрологических факторов. // Труды зоологического института АН. СССР, V, 1940. С. 21-34.
56. Никулина В.Н. Опыт использования разных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 38-58.
57. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. с. 740.
58. Определитель насекомых Европейской части СССР. / Под ред. С.П. Тарбинского и H.H. Плавилыцикова. М.-Л.: ОГИЗ-«Сельхозгиз», 1948.-С. 245-597.
59. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. /Под ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатова Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.
60. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоологический журнал. 1961. Т. 60, вып. 1.С. 3-12.
61. Пастухова Е.В. Изменение фауны и флоры Москва-реки под влиянием антропогенных факторов // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. М., 1978. С. 112-114.
62. Пойменные озера Жиздры. Калуга: Издательство Н. Бочкаревой, 2002. с. 64.
63. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР. Л., 1953. с. 235.
64. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 77-85.
65. Решетников Ю.С. Состояние биоразнообразия и функционирование водных экосистем // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 264-270.
66. Решетников Ю.С., Попова О.А. Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1996. с. 247.
67. Ривьер И.К. Влияние стоков г. Череповца на зоопланктон Щекинского плеса // Влияние стоков Череповетского промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 42-58.
68. Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 151-159.
69. Романенко В.Н., Островерхова Г.П. и др. Определитель насекомых юга таежной зоны Сибири. Часть 1. Свободноживущие насекомые с неполным превращением. Томск: Томский государственный университет, 2003. с. 156.
70. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. с. 318.
71. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. с. 239.
72. Сёмкин Б.И. Эквивалентность мер близости и иерархическая классификация многомерных данных // Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 97-112.
73. Стрельцов А.Б. Региональная система биологического мониторинга. -Калуга: Издательство Калужского ЦНТИ, 2003. с. 158.
74. Телеганов А.А. К фауне пресноводных беспозвоночных бассейна реки Серены // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы IX конференции II часть. Калуга: «Полиграф-Информ», 2001. -С. 253-258.
75. Телеганов А.А. Некоторые сведения по фауне макрозообентоса и нектона рек Угры и Вори // Природа и история Поугорья. Вып. 3. -Калуга: Издательство научной литературы Н.Ф. Бочкаревой, 2003. С. 64-67.
76. Телеганов А.А. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) Калужской области // Вестник Томского государственного университета. № 11. Томск: 2004, С. 67-71
77. Телеганова Е.А. Телеганов A.A. К фауне нектонных и бентосных форм беспозвоночных пойменных озер реки Жиздры // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Вып. 4. -Калуга: Издательский дом «Эйдос», 2003. -С. 206-211.
78. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. с. 172.
79. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1977. с. 175.
80. Финогенова Н.П. Значение олигохет как индикаторов загрязненных вод // Методы биологического анализа пресных вод. JL: ЗИН АН СССР, 1976. С. 51-59.
81. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР - 1976. С. 95-106.
82. Хейсин Е.М. Краткий определитель пресноводной фауны. М.: Учпедгиз, 1972. - 148 с.
83. Хлебович Т.В. Значение инфузорий в оценки степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. JL: ЗИН АН СССР 1976. С. 59-68.
84. Цветкова Е.А., Цветков Б.Н. Материалы к познанию малакофауны бывшей Калужской губернии. // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. JL, 1936 -Т.3.-23 с.
85. Цимдинь П.А. Коловратки как биоиндикаторы сапробности // Гидробиологический журнал 1979. Т. 15, № 4. С. 63-67.
86. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидробиология: методы, критерии, решения: -М.: Наука, 2005. кн. 1. с. 281.; кн. 2. с. 337.
87. Шмытова И.В. Микрочешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) верховьев Оки (Орловская область) // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы VIII конференции Калуга: Издательство Н. Бочкаревой, 2001 - С. 313-316
88. Beak T.W. Biological Measure of water pollution. Chem. Engng Progress, 1964, v. 60, №1, p. 39-43
89. Chutter F.M. Hidrobiological studies in the Catchment of Vaal Dam, South Africa. Pt 2. The effect of stream contamination of the fauna of stone-incurrent and marginal vegetation biotopes. Intern. Rev. ges. Hidrobiol., 1971, Bd. 56, №2,8. p. 227-240
90. Dussart B. Limnologie Vetude eaux continentals. Paris, 1966. p. 377.
91. Hutchinson G. Treatise on Limnology, v.l, New York, London, 1957. p. 196; v. 2,1966. p. 233.
92. Kolkwitz R., Marsson M. Grundsatze fur die biologishe Beurtheilung des Wassers hach seiner Flora und Fauna // Mitt. konigl. Prufungang Wasserbesorg. Und Abwasserbes. 1902. H. 1. S. 33.
93. Kownacki A. Taxocens of Chironomidae in stream of the Polish Hight Tatra Mts // Acta hydrobiol. 1971. Vol. 13, N 2. P. 439-468.
94. Lindeman R.L. The tropic-dynamic aspect of ecology // Ecology. 1942. Vol. 23, N4. P. 399-418.
95. Lindman H.R. Anaiysis of variance in complex experimental designs. San Francisco; Freeman, 1974. p. 124.
96. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. Berkeley: Univ. of Calif. Press, 1958. P. 323-347.
97. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergerbnisse // Gas- und Wasserfach/ 1955. Bd. 96, N 18. S. 604.
98. Patrick R. Biological measure of stream condition. Sewage and Industr. Wasted, 1950, v. 22, №7, p. 926-938.
99. Patrick R. A proposed biological measure of stream conditions, based on a survey of the Conestoga basin, Lancaster Country, Pensilvania. Hroc. Acad. Natur. Sei. Philadelphia, 1949, v. 101, P. 227-342
100. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of species difersity: its use and misure // Amer. Natur. 1966. Vol. 100. P. 463-465.
101. Pielou E.C. Ecological diversity. N.Y.: Gordon & Breach, 1975. p. 165.
102. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949. p. 117.
103. Sladecek V. The future of the saprobity system // Hydrobiologia. 1965. Vol. 25, N3-4.
104. Sladecek V. System of water quality from the biological point view // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1971. N 7. S. 1-218.
105. Woodiwiss, F.S. 1964. The biological system of stream classification used by the Trent River Board // Chemistry and Industry, London, 11: 443-447.
106. Woodiwiss, F.S. 1980. Biological Monitoring of Surface Water Quality // Summary Report. Commission of the European Communities / Environment and Consumer Protection Service: 45 pp.109
- Телеганов, Алексей Анатольевич
- кандидата биологических наук
- Калуга, 2007
- ВАК 03.00.16
- Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи
- Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ
- Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура
- СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА СОЛОНОВАТОВОДНЫХ КАРСТОВЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
- Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья