Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ТЕТРАПЛОИДНОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ТЕТРАПЛОИДНОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Яа правах рукописи ОРЛОВА Валентина Сергеевна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ТЕТРАПЛОИДНОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

(Trifolium pratense'L.)

(Специальность JWt 06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой' степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1981

Диссертационная работа выполнена на кафедре растениеводства Московской сельскохозяйственной академии им. К. Л. Тимирязева.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки РСФСР, академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор П. П. Вавилов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Л, С. Новоселова; кандидат сельскохозяйственных наук А, В. Наговицына.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

Защита состоится __.-1981 г, в ч.

на заседании Специализированного совета Д-120.35.04. при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Ти- \ миряэева.

- Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат рячпглан « \> 1981 г.

Ученый секретарь //С^

Специализированного совета—а доктор биологических наук Крастинй

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В проекте ЦК КПСС к XXVI съезду партии «Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981 —1985 годы и на период до 1990 года» предусматривается дальнейшее повышение урожайности кормовых культур, отличающихся высоким содержанием белка. Важная роль в решении этой задачи принадлежит селекции клевера лугового. В настоящее время одним из наиболее перспективных методов селекции тетраплоидного клевера лугового, обладающего повышенной самофертильностью, становится использование гетерозиса на основе межлинейной гибридизации. Литературные сведения по этому вопросу немногочисленные и довольно противоречивые. В СССР исследования в этой области до последнего времени не проводились.

Цель н задачи работы. Цель исследований заключалась п создании самоопыленных линий тетраплоидного клевера лугового и выявлении возможности использования их в селекции на гетерозис. В задачи исследований входило: изучить способность различных форм клевера лугового завязывать семена при принудительном самоопылении; получить два поколения инбредных линий (Ь и 12) тетраплоидного клевера луго-' вого на основе самофертильных растений; установить. влияние ннцухта на морфологические признаки и хозяйственно-биологические свойства потомства; создать полнкроссиые гибриды Р] на основе инбредных растений первого поколения

(Ю.

Научная новизна. В диссертации впервые в СССР всесторонне исследована самофертильность тетраплоидов. клевера лугового различного происхождения; изучен вопрос о влиянии одного и двух поколений инцухта на посевные качества семян и продуктивность потомства; доказана возможность создания гетерознсных гибридов тетраплоидного клевера лугового на основе полнкросса инбредных линий.

Практическая ценность. Для тетраплоидного клевера лугового разработаны основные принципы методики и техники самоопыления, применение которых целесообразно при создании инбредных линий этой культуры.

———————— 1

Центр, каучяаа СкЭл-згез

иоск. е?д, Дзжа сашэз.

шд. кв. К. А, Т!ж;>эзз^1 в..-*.- ¿//¿У

Реализация результатов в селекционной практике. Селекционный материал, полученный в 197G—1978 гг., передан па экспериментальную базу ТСХЛ «Мпхай донское» (Подольский район Мое конской области) и на Смоленскую опытную станцию по луговодству и кормовым корнеплодам для дальнейшей работы по углублению инбридинга и созданию синтетических гетерознсных популяций тетраплондного клевера лугового. Он включает семена одного (10), двух (!]) и трех (Ь) лет самоопыления и резерв семян полнкроссных гибридов р! тетраплондного клевера лугового.

Апробация. Результаты исследований доложены на одной научной конференции Московского областного правления НТО. сельского хозяйства в 1979 году.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций селекционной практике; изложена на 165 страницах машинописного текста и содержит 35 таблиц, 7 рисунков. В приложения включены 14 таблиц. Список использованной литературы состоит из 243 наименований, и том числе 72 иностранных.

УСЛОВИЯ и МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ

Полевые исследования выполнены на экспериментальной базе ТСХА « М н х а й л о вс кое » {Подольский район, Московская область) в 1976—1978 гг. Вегетационные периоды 1976 л 1978 годов были дождливыми и холодными; для 1977 года характерен дефицит влаги в начале вегетации при температуре воздуха выше среднем но гол етней нормы.

В качестве исходного материала использовали диплоидный клевер луговой сорта Московский I; тетраплоиды поколений Сэ и ¿4, созданные на кафедре растениеводства ТСХА; сорт Тетраплондный ВИК.

Для получения самоопыленных линий применяли метод, близкий к стандартному. Исходные растения клевера, подвергнутые принудительному самоопылению, как и в работах ряда исследователей (Н. Wexelsen, М. Brando-Aas, 1973; Р. L. Cornelius, N. L. Taylor, М. К. Anderson, 1977), обозначали 10, а последующие инбредные поколения — символом «I» с соответствующим порядковым номером. В первый год (1976) проводили самоопыление здоровых хорошо развитых растений клевера. По результатам анализа отобраны 10 достаточно са-мофертнльных растений тетраплоидов и 3 растения диплоидного сорта Московский I. На следующий год (1977) семена каждого из этих растений высевали отдельно для получения первого поколения самоопыленных линий (Ii). Потомства, показавшие наибольшую ннцухт-депрессию, выбраковывали. В

о

остальных линиях подвергали самоопылению по 5—10 нормально развитых растений. Кроме того, по 6 растений каждой из этих инбредных линий высаживали в питомнике полнкрос-са с целью определения их комбинационной способности. Для получении самоопыленных лнннй второго поколения (Ь) было использовано по 11 инбредных растений обоих тетраплоид-иых форм. На третий год (1978) продолжали инцухт лучших растений в наиболее жизнеспособных линиях. В этом же году проводили испытание полпкроссных гибридов Р[ и заложили питомник полнкросса самоопыленных линий Ь.

С целью ускорения селекционного процесса ннбредные потомства и Ь) и поликроссные гибриды Ри а также конт-ролн к ннм выращивали рассадным способом при непрерывном интенсивном освещении в течение месяца с момента появления четвертого настоящего листа. Посев проводили проросшими семенами в ящики. Растения клевера, высаженные и грунт в конце апреля, давали семена в первый год жизни.

На первом этапе работы изучали 2 приема самоопыления: 1) перетирание цветущих головок иальцами;'2) переопыление между головками на одном растении путем переноса пыльцы нз цветков одной головки в цветки другой с помощью заостренной палочки, обернутой тонким слоем ваты! Для обеспечения достоверности сравнения этих приемов растения • клонировали на 3 части. Клонированные растения высаживали по следующей схеме: расстояние между растениями в клоне — 30 см, между клопами в рядке — 60 см, междурядье — 70 см. Два растения каждого клопа подвергали принудительному самоопылению соответствующим способом, а третье служило контролем — переопылялось свободно. В наших,опытах данные приемы самоопыления существенно не различались по эффективности, поэтому в первом (Ь) и втором- (Ь) инбредных поколениях использовали лишь упрощенную методику ннцухтп—перетирание соцветий пальцами, У исследуемых растений оставляли 4—5 стеблей, которые в нескольких местах привязывали к колышкам. Перед раскрыванием первых бутонов изолировали с помощью пергаментных^мешочков по 5 соцветий на растении. Через 2—5 дней, в зависимости от погодных условий, приступали к самоопылению. Опыление головок проводили в 2—3 приема по мере распускания цветков. Чтобы предотвратить перекрестное опыление, перед обработкой каждого растения руки протирали спиртом, а приспособление для переноса пыльцы заменял» новым. В течение вегетации у исследуемых растений" удаляли весь подгон и появлявшиеся соцветия, чтобы воспрепятствовать оттоку пластических веществ от самооплодотворенных завязей к свободноопылен-ным цветкам (М. М, Авдеева, 1970). При побурении головки

а

срезал» и обмолачивали каждую отдельно. Завязываемость ссмф! оценивали.по среднему числу их в одной головке.

Влияние инцухта на потомство; изучали путем анализа от 20 .до 40 растений каждой самоопыленной линии. В качестве контролен служили потомства -свободноопылявшихся растений соответствующих клонов.. Оценку, проводили при индивидуальном стоянии растений;-(35X70). Урожай зеленой массы учитывали, путем непосредственного взвешнвания растений. Структуру .урожая вегетативной массы определяли по методике П. И. Лисицына (1951) — на основании анализа 4-х типичных.стеблей.каждого растения. Для оценки обсемепенио-стн анализировали'по 10—30 головок с растения. Семенную продуктивность инбрёдных потомств и контролей к ним определяли путем учета массы семян отдельных растений. Фер-тпльность пыльцы оценивали с помощью временных ацетокар-миповых препаратов (3. П. Паушева, 1980).

Питомник полнкросса инбрёдных растений размещали на изолированной площадке. Продуктивность каждого поликрос-сного-гибрида И] оценивали по результатам анализа 30—40 растений при их индивидуальном стоянии (35X70). В качестве основного критерия эффекта гетерозиса принимали отношение среднего урожая гибридов к стандартному сорту Тетраплондный ВПК.

- Данные исследований обработаны статистически (Б. Л. Доспехов; 1979). ' -

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Самофертильность различных форм клевера лугового. Зависимость самофертильности от условий года и возраста растений.

Первым этапом на пути создания ннбредных линий являлось изучение структуры различных форм клевера лугового по .призпакусамофертнльности, т. е. по способности растений к самооплодотворению,.В нашем опыте тетраплоиды клевера лугового обладали-повышенной самофертильностью по сравнению с диплоидным сортом. В среднем за 3 года 55% иссле-дованных'растений сорта Московский I дали семена при принудительном самоопылении, завязываемость же составила лишь 2,4 семени на головку. В то же время у сорта Тетраплондный ВИК н.тетраплоидов ТСХА доля растений, образовав* шн.х семена при инбридинге, была значительно выше — 96,5% и.8-8,2%, соответственно; а степень самофертильности равнялась. 16,5 и 15,2 шт. семян на головку, что в 6,9 н 6,3 раза больше,.чем у диплоидного сорта (табл. 1).

-Самофертильность клевера лугового различалась по годам исследований. Наиболее благоприятные условия для завязы-

Таблица!

Завязываем ость семян при принудительном самоопылении" (19) ' и свободном опылении (¡1) различных-форм клевер а-" лугового- ' -

Спо- Годы В среднем 'за 3 4 год:Г'

Показатели соб .опыления 1976 1977.- 1978

Московский

% растений с самоопылениями семенами . , , , штук семян на одну голопку

Id п

U st

71,4 4,7±1,6 19,4±2,3 2 j о

61,0

2,5±0,6 14,7±1,0 17,0

Тетраплоиды ТСХА

% растений с самоопылении-

мн семенами.....

штук семян на одну головку

1о в % от st

Го

st

82,1 21.8 ±3,0 35,8 ±2,7 G9,3

91,4 Г 4,3d: 1,0 14,6±0,8 97,9

25.0 0,5 ±0,1 3.1 ±0,6

16.1 .

82,6 10,7 ±1-4 * 7,1 ±0,6 150,7

- 55,0 ' • 2,4±0,5 )2,9±0,8 18,6 ,

- 88,2 l5,2±0T,fi 1C;*±0,7j 01,4 .

Тетранлоидный ВПК

% растений с саыоопылсн- - , ^ 1 * \ ; It)

ннчи семенами .... 100,0 . 95,0 100,0 96,5

штук семян на одну головку -Io 10,9 ±1,7 18,5±1,8 17,0 ±2,0 16,5±1,3

' St ' 23,7-^2,1 30,0±1,3 21,Gil,8 ■26,7±1,0

In в % or st ....... 3S,0 61,7 - - 78,7 : ■61.» ' 41 i *> »

вапни семян при самоопылении тетраплоидов'ТСХЛ и сорта Московский I сложились в 197С году, когда во время'их цве| тения стоила относительно теплая погода. Особенно неблагоприятным для опылення и образования семян был Д978 г0Д. Инбридинг упомянутых форм в этом году совпал с холодным дождливым периодом, тогда как по время 'цветения сорта Тетраплоидный ВИК условия для опыления несколько улучшились. Уменьшение завязываемостн семян при самоопылении клевера лугового в холодную сырую погоду отмечали также Т, Laczynska-Hulewicz (1963) , W. Л. Kendall и Taylor (1969), Н. Wcxelseti и М. Brando-Aas (1973). Однако выявлено различное влияние погодных условий на- самофертильность диплоидного и тетраплоидного клевера лугового. У тет-раплоидов количество растений, образовавших семена, при самоопылении, оставалось почти неизменным в течение - 3-х лет, тогда как у диплоидного сорта Московский I оно резко уменьшилось — с 71,4% в 1976-году до-25,0(% в< 1978* год у. Самофертильность же тетраплоидов ТСХЛ хотя и снизилась в неблагоприятном 1978 году,.но не так сильно, как у днплондов. Таким образом, самофертильность тетраплондиого клевера

лугового, в отличие от диплоидного,гораздо меньше зависела от условий года опыления, т. е. у тетраплондов данный признак в большей степени был обусловлен наследственными факторами.

В пределах изучавшихся тетраплондов клевера лугового имело место широкое варьирование между отдельными растениями по способности к самооплодотворению — от полной са-монесовместнмостн до высокой самофертильности. Вместе с тем, варьирование, наблюдавшееся между головками в пределах отдельных растений по степени их самофертильности, не превышало изменчивости этого показателя между различными растениями тетраплоидных форм клевера. Следовательно, выделение самофертильиых биотипов тетраплондного клевера лугового по результатам анализа пяти соцветий на растении являлось достаточно достоверным.

Существенная положительная корреляция, установленная между степенью самофертнльиостн одних и тех же растений во второй (1977) н третий (1978) годы жизни (г^0,802± ±0,130*** —у тетраплондов ТСХЛ и г = 0,640±0,256 * — у сорта Теграплондный ВИК) \ подтверждала ранее сделанный вывод о высокой наследственной обусловленности этого признака у изучавшихся тетраплондов клевера лугового.

В нашем опыте (1976—1978 гг.) в большинстве случаев отсутствовала существенная корреляция между самофертильностью растений тетраплондного клевера лугового и завязы-ваемостью семян при их свободном опылении. Данное обстоятельство свидетельствовало, что, несмотря на повышенную самофертильность изучавшихся тетраплоидных форм клевера, степень самооплодотворения в полевых условиях была у них очень мала и не оказывала заметного влияния на семенную продуктивность.

Самофертильность клевера лугового в поколениях 1] и Ь* Наследуемость самофертильности у тетраплондов клевера лугового.

В первом инбредном поколении (Ь) тетраплондов ТСХЛ завязываемость семян при самоопылении составила п среднем за 2 года (1977—1978) 27,9 шт. на головку, или 56,6% от об-семененностн соответствующего контроля; сорта Теграплондный ВИК — 20,6 шт., нли 59,4%. Степень самофертильности изучавшихся тетраплондов клевера существенно не различалась по годам исследовании, что указывало на высокую генетическую обусловленность этого признака у данных форм в поколении I]. В инбредном потомстве диплоидного клевера

1 Здесь к в последующем —***— корреляция достоверна при Р=001; — при Р=01; * — при Р-05.

лугового при повторном самоопылении семян получить не удалось.

В поколении Ь самофертильность инбредного потомства сорта Тетраплоидный ВИК равнялась в среднем 12,8 шт. семян на головку, тетраплоидов ТСХА — 23,5 шт., что состави-ло,соответственноу28,4 и 42,1% от контролен. Однако отдельные самоопыленные линии 1г (первая и вторая — клона .Чз 35; первая—клона .Чг 2) имели относительную самофертильность менее 10%, тогда как другие (вторая и третья — .клона № 5) по завязываемости семян не уступали свободно-опылявшемуся контролю (табл. 2). Наряду с этим, отмечена

Таблица 2

Самофертильность инбредных линий 1г тетраплондного клевера лугового и ее варьирование

клонов

42

49

35

.МШ

ЛИНИЙ,

1

2

3

4

5

3

51

1 о

$Г

Среднее число семян в одной головке

1 п % к $1

Тетраплоиды ТСХА

27,5±4,4 64,3

21,2 ±2,4 49,5

38,9+6,6 90,9

33,1 ±4,6 77,3

39,2±9,2 91,6

42,8±6,2 100,0

38.3±5,1 63,0

20,1^5,9 33,1

18,9±7,5 31,1

60,8±9,8 100,0

4,5 ±2,9 5,0

0,6±0,4 ■ 0,7

90,7± 10,3 100,0

Тетраплоидный ВИК

Коэффициент вариации, в %

51,3 34.9 54,0 43.8

74.5 46,0 42,3 50,7 79,4* 48,7

142,2 93,3

22.6

7 I 11,3 ±2,2 19,4 61,9

о 6,7±1,8 11,5 61.2

3 25.1 ±4,3 43,1 54.2

58,3 ±10,5 100,0 54,0

5 1 12,4 ±2,4 75,6 60,5

2 26.8 ±4,4 163,4 51,1

3 17,0±3.6 103,7 61,2

51 16,4 ±3,2 • 100,0 48,2

О 1 3,5 ±'1,7 5,8 82,9

$1 60,6 ±17,2 100,0 49,2

широкая изменчивость различных растений в пределах нн-бредных линий по степени самофертильности. Причем у большинства линий (первой, третьей и пятой — клона .Ча 42;

третьей — клона № 49; первой и второй — клона Кг 35; первой— клопа № 2; перкой и третьей — клона ,\й 5) колебания между растениями по завязываемости семян при самоопылении превышали варьирование обсемененности свободно-опылявшихся растений соответствующих контролен. Однако выделились две линии (вторая — клона ЛГз 42 и первая — клона Лг 49), несколько более выравненные по степени самофертильности. Коэффициенты вариации у них составили 34,9 и 42,3% против 40,0 и 48,7.% у контролей. Таким образом, двукратный отбор по самофертильности не обеспечивал выравненное™ растений и н бред пых линий тетранлоидиого клевера лугового по этому показателю.

Снижение ферт и.чьи ости пыльцы у нн Средних растений тетраплондного клевера, установленное в нашем опыте, не оказало существенного влияния на уровень их самофертильности, Правда, в поколении Ь растения с фертильностью пыльцы менее 70% имели пониженную завязываемость семян нри самоопылении. По-вндимому, у таких растений число пыльцевых трубок, достигающих зародышевого мешка, недостаточно, чтобы стимулировать развитие яйцеклетки и образование семени (И. М. Молча¡1, 1974).

При углублении шщухта от 10 к 1г наблюдалось незначительное снижение относительной самофертильности тетрапло-идов клевера лугового (табл. 3). Наиболее сильной депрессия была в ннбредном потомстве сорта Тетраплондный ВИК, особенно от поколения I, к 1г, тогда как относительная самофертильность тетраплондов ТСХЛ в этом случае практически не изменилась.

Т а б л л н а 3

Самофертильность тетраплондов клевера лугового в последовательных поколениях ннцухта (1с, 1|, Ы

1а 1, Ь

число семян п олноЛ го-лопке, шт. Ь 11 % К число сечям » ОДНОЙ ГОЛО ПМ'. шт. 1[ В % К 51 число сечян в одной ГО-ЛОВМ, шт. 13 п % к

2i.8-.fc 3,0

35,8^:2.7

10,9± 1.7

69,3

ЗЙ.О

Тетраплонды ТСХЛ

20.4-5.»

08,7^:11,3

42,8

Тетраплондный ВИК

18.5±2.7

18,1

55,8*0,0

12.8 ±2.1

45,1 Г)

42,1

28,1

11 р и м о ч а н и с, и числшеле— самоопыление (I); п знаменателе—свободное опилеине ($1).

Исходя из того, что самофертильность изучавшихся тстра-плондов слабо зависела от условий внешней среды, вполне возможно сравнение различных поколений и непосредственно по завязываемоетн семян. Самофертильность в абсолютном выражении оставалась практически неизменной в исследуемых поколениях тетраплоидов клевера лугового, что связано с высокой эффективностью двукратного отбора по этому показателю. Подтверждением эффективности отбора явилась довольно высокая наследуемость признака самофертильности у изучавшихся тетраплоидов клевера лугового, о чем свидетельствовала тесная положительная корреляция между завя-зываемостью семян в последовательных поколениях ннцух-та — Го и и (г = 0,532±0,177 *), 1, н 1г <г = 0,7262:0,172***),

Влияние инбридинга на морфологические признаки и хозяйственно-биологические свойства потомства;

В инбредном потомстве клевера лугового отмечено появление рецессивных гомозигот по ряду признаков, а также других аномальных типов растений: альбиносов и полуальбиносов; разного рода карликов; растений с белой окраской венчика, с открытыми цветками. Под влиянием инбридинга снизилась зимостойкость клевера лугового, особенно диплоидного. Потомство от инцухта в среднем сильнее поражалось антрак-нозом, чем кроссбредное. Двукратный инбридинг не отразился на всхожести семян, хотя и привел к повышению твердосе-мянностн.

В инбредном потомстве изучавшихся тетраплоидов клевера наблюдалась значительная депрессия по урожаю вегетативной массы, причем продуктивность растений в поколении 12 в среднем не только не снизилась по сравнению с 1ь а даже несколько возросла (табл. 4). Это связано с тем, что нн-нухт-лшши Ь, полученные от, наиболее самофертнльных растений 1(, были, как правило, более мощными, чем потомства низкосамофертильных растении. Данное обстоятельство подтверждалось наличием положительной корреляции между самофертильностью растений н поколении Ь н урожаем зеленой массы их инбредных потомств (г = 0,453). Отдельные самоопыленные линии Ь сильно различались по продуктивности. У четырех линий из 22 изучавшихся депрессия по урожаю вегетативной массы составила 50% и выше, тогда как одна из линий по продуктивности не уступала контролю. У остальных потомств величина депрессии колебалась от 20 до 50%.

Как видно из таблицы 4, в нервом инбредном поколении (Ь) снижение продуктивности растений вызывалось, главным образом, сокращением кустистости и массы листьев, в меньшей степени — длины растений. В поколении же депрессия по урожаю вегетативной массы обусловлена уменьшением

■ * , 'Таблица

Действие инбридинга нанекоторые признаки вегетативной ' .мощности гетраллоидов клевера лугового

Поколение сам оо п.

Длина ра-,.стення . Число стеблей на одно раст,' ■ Масса листьев с одного раст.

см ' ■ В % К.51 штук В' % К ¡Л г В % к

Масса одного растения

в % к

Тетраплоиды ТСХА

Ь Ь

I]

ь

89.2' 87,9 14.4 ■ 65,2' 140.1 62,9 629,7

101,5 22,1" 222,7 1097,6

' Э5.0 83,8 21,1 90,9 ■ 152,1 70,1 730.0

113,4 23,2 217,0 1136,3

Тетраплондный В И К -

74,9 80,6: 14.1 70,1 116,9 55,2 373,2.

92,7 20; 1 211,8 864,9

81.6 84,5 17.4 82,9 114,2 71,7 455.6

96,6 21,0 159,3 700,7

57.1

64.2

43,1 65,0"

Примечание. В числителе — инбредное потомство (I), в зна-■ ' менателе— контроль^!).

почти в равной мере длинььрастеиий и числа стеблей у них, при этом более сильно снизилась масса листьев с растения. Однако отдельные самоопыленные линии 12 показали различный уровень депрессии по основным элементам продуктивности. .

Под влиянием инбридинга лцшь у двух линий, 2-й и 3-й — клона № 5, достигнуто небольшое снижение изменчивости всех изучавшихся признаков. Коэффициенты вариации по длине растений у этих линий составили 13,8.% и 14,4%, тогда как у контрольной семьи —21,4%; по кустистости — 39,5% и 34,1% против 50,9% у контроля. В пределах многих инбред-ных потомств увеличилась, однородность растений по длине, в других — по кустистости. При этом у большинства линии кустистость растений варьировала сильнее, чем их длина. Однако выделены линии, у которых коэффициенты вариации количественных признаков возросли по сравнению с соответствующими контролями. Повышенная' изменчивость всех изучавшихся признаков наблюдалась, например, у второй линии клона № 49, вследствие вьицепления у нее большого количества карликовых форм. Ряд исследователей (У. Уильяме, 1968; Н. В. Ворошилов, 1969; И.-.М. Молчан, 1972, 1975) также полагали, что инбридинг способствует повышению нзмен-

чпвости, в отличие от авторов (Т. Ьасгупзка-Ники'кг, 1963; М. П. Дубинин, В. Л. Панин, 1967; X. Шмальн, 1973), склонных считать его средством увеличения однородности потомства.

Наряду с депрессией по мощности вегетативной массы, нпбредное потомство тетраплондиого клевера лугового характеризовалось пониженной семенной продуктивностью при свободном опылении. Наиболее сильная депрессия отмечена в первом и втором ннбредных поколениях более старой по происхождению популяции Тетраплопдный ВПК (табл. 5). По-видимому, эта форма успела лучше приспособиться естественным отбором к перекрестному опылению и поэтому более отрицательно реагировала на принудительное самоопыление, нежели тетраплоиды ТСХЛ. В обоих ннбредных поколениях снижение урожая семян произошло, в первую очередь, в ре-зулЕ>тате уменьшення обсемененности соцветий, в меньшей мере депрессия коснулась числа головок иа растении. Высокий уровень депрессии по обсемененности соцветий ннбредных растений при свободном опылении свидетельствовал о наличии у них существенных нарушений процессов гамётогеиеза, особенно в ннбредном потомстве сорта Тетраплоидный ВИК. Это нашло свое подтверждение в ухудшении качества пыльцы у

Т з б л л II а 5

Семенная продуктивность тетраплоидов клевера лугового в первом н втором инбредных поколениях (1( и Ь)

Поколение Число голо-пок на одном растении Число семяи п одной головке Масса семян с одного растения

штук о % к штук в % к г ^ % к Я

Тетраплоиды ТСХА

(1 . 61.2 77,0 21,9 63,7 1.4

78.6 39.1 2.1

12 103.8 9Г>,7 17.0 64,0 2,0

] 10,5 27,7 ■»,6

Тетраплоидный ВПК

II I.

Примечание. В числителе — ннбредное потомство (I), в знаменателе— контроль (ь(),

И

71.Г» 68.0 11.Г» 67,3 0,9

105,1 25,3 2.5

96.2 50.1 •1.6 £0,2 0.2

161,8 22,8 0.9

32.0 10,2

растеши"! первого и второго поколении иицухта, Однако степень депрессии по данным.элементам семенной продуктивности была различной у'отдёльных инцухт-линий 1г- Встречались линии, у которых среднее количество головок на растении равнялось или даже превышало их число у соответствующих контрольных семей,: тогда как обсемененность соцветий снизилась. Наоборот, в 4-й линии клона'Ка 42 при значительной депрессии по количеству.головок (23,9%) завязынаемость семян у них оставалась на' уровне контроля.

В результате исследований не удалось выделить ннбред-ных лнний тетраплоидного клевера лугового, урожай зеленой массы и семян которых был.бывыше или равнялся продуктивности контрольных семей. При этом депрессия по семенной продуктивности превышала депрессию по урожаю вегетативной массы, ;

Характеристика полнкроссных гибридов Р, тетраплоидного клевера лугового.

Поликроссные гибриды тетраплоидного клевера лугового существенно не отличались от исходных форм по урожаю зеленой массы и абсолютно сухого вещества (табл. 6). Исключение представлял гибрид № 35, который по урожаю зеленой массы значительно превзошел (на 50,7%) тетраплоиды ТСХЛ. Вместе с тем, у гибридов №№ 5, 6, 35, 49, 52 отмечена определенная тенденция к повышению продуктивности по сравнению с районированным сортом Тетраплоиднын'ВИК, принятым за стандарт. Данные поликроссные гибриды показали ге-терозисный эффект по длине растений. Среднее же количество стеблей у большинства гибридов находилось на уровне стандартного сорта, за исключением гибрида № 52, число стеблей у; которого даже снизилось,

Гетерознсный эффект по семенной продуктивности проявил лишь поликроссный гибрид № 6 (табл. 7). Уровень гетерозиса составил у него 226|%. У гибридов №№ 4, 5, 42, 52 также получена прибавка урожая семян, однако сильное варьирование продуктивности отдельных растений данных гибридных форм не позволяет говорить о наличии у них гетсрозисного эффекта. Гетерозис по урожаю семян у гибрида № 6 обусловлен, главным образом, увеличением числа головок на растении (на 82,4%). Ни один из изучавшихся гибридов не показал гетерознсного эффекта по обсемепепности соцветий. Довольно низкая обсемененность гибридов и исходных форм в год испытания вызвана неблагоприятными погодными условиями, сложившимися в период их цветення-опылсипя. Сильная вариабельность отдельных растений полнкроссных гибридов по урожаю как вегетативной массы, так и семян являлась следствием еще довольно высокого уродаГя гетерознготностн

Таблица б

Урожан зеленой массы пол и к росс них гибридов Г,

Сорт, форма, гибрид Длина растеши! Число стеблей па озпо растеп :ю Урожай зеленой масс и Урожай абсолютно сухого вещества

см в % к районирован, сорту Ы) штук в % к ранони-роваи. сорту г па одно растение в % к районирован, сорту (51) г па одно растение в % к районирован, сорту (51)

Тс тр. ВПК (Л)..... 93,2±2,0 100,0 18,0±1,2 100,0 685,9+02,1 100,0 77,5±7,1 100,0

II. П. —4....... 101,2 ±2,8 111,8 17,7±0,0 95,2 712.7±50,4 103,9 75,5±6,8 97,4

II. II. — 5....... 109,8±3,8 117,8 18,8±1,6 101,1 818,7±97,0 119,4 98,2±10,4 120,7

11. П. — С....... 108,9 ±3,0 110,8 19,0±1,2 102,2 813,3 ±53,5 118,0 95,2 ±0,0 122,8

11.11, —7....... 98,0±4,0 105,2 15,9±1,8 85,5 010,0 ±87,0 89,9 09,7±8,5 89,9

Тетр. ТСХА...... 96,8 ±2,2 — 14,4±1,0 — 001,3±50.0 — 67,7±0,1 . —

П,П, — 35....... 115,3±3,4 123.7 Ю,8±1,0 90,3 907,2±87,0 132,3 98,0 ±9,0 ' 120,4

П. П. —42....... 94,7±2,8 101,6 14,8±1,3 79,0 003,7 ±06,2 88,0 02,8 ±0,5 81,0

II. П. — 49....... N5,7 ±3,2 121,1 15,9±1,4 85,5 833,5± 7-1,5 121,5 98,4 ±8,8 127,0

II. П.-52....... 107,1 ±2,4 114,9 13,0±1,2 69,9 703,2± 80,2 111,3 90,0 ±9,1 110,1

Таблица 7 Семенная продуктивность иоликроссных гибридов тетраплоидного клевера лугового

Сорт, форма, гибрид Число голодбк на одно растение Число семян в одной головке Урожай сечян на огно растение

штук в'.% к й! штук в % к г в % к 51

Тетр. ВПК 71,0± 9.9 100,0 15,(¿3,1 100,0 1,30±0,40 100,0

П. П.—4 М6,8±12,9 163,1 13,0±1,0 81.4 2,07 ±0,4 2 138,0

П. П.— г, 88.4 ±14,6 123.5 13,0±3,3 84,4 1,79 ±0,75 119,3

П. П.—с 130,02:12,3 182,4 19,2±3,3 121,7 4,89± 1,09 320,0

П. 11,— 7 41,4±1С.О 57,8 8,8*5,5 57,1 0,93 ±0,57 02.0

Тетр. ТСХЛ 33,7±10,2 — ■ 20,8 ±6,0 — 0,Ь6±0,18 —

П. П.— ЗГ> 57,82: 4.1 80,7 0,1 ±2.2 39,0 0.33^:0,17 25.3

П. П,— 42 60,02:14,9 92.2 20,4 ±3,8 132.5 2,37±1,10 158.0

Г1. П.— 10 55,4 ± 8.4 77,4 8,6 ±3.0 55,8 0.61 ±0,29 40,7

П. п.— 52 77,1± 9,9 107,7 15,8 ±4,6 102.0 2,15 ±0,90 146,0

инбредных линий первого поколения, на основе которых получены данные гибриды.

Результаты исследований свидетельствуют о возможности создания гетерозисных по' семенной продуктивности поликрос-сных гибридов тетраплоидного клевера лугового на основе растений уже первого инбредиого поколения.

ВЫВОДЫ

1. Перетирание цветущих-головок пальцами являлось достаточно эффективным инайменее "трудоемким приемом нн-цухта тетраилондов клевер^ лугового»,!

При определении уровня-самофертильности отдельных биотипов тетраплоидного клевера.'достаточная, достоверность обеспечивалась за счет анализа пяти соцветий на растении.

2. Тетраплоиды ТСХА и сорт-Тетраплоидны й ВИК обладали повышенной самофертильностью'по, сравнению с диплоидным сортом Московский 1. Способность тетраплоидного клевера завязывать семена при самоопылении, в отличие ог диплоидного, в большей "степени была обусловлена наследственными факторами.

^Отсутствие в "большинстве случаев существенной корреляций между самофертильностью растений и способностью их завязывать семена *прй свободном опылении свидетельствовало, что йнцухт не оказывал заметного влияния на семенную продуктивность тетраилондов ТСХЛ и сорта Тетранлондный

ВИК.

4. По мере углубления инбридинга от поколения 10 к Ь наблюдалось лишь незначительное снижение относительной

самофертильности тетраплондон клевера лугового. Самофертильность же их в абсолютном выражении оставалась при атом практически без изменении,

5,- Установлена довольно высокая наследуемость самофертильности в последовательных поколениях ницухта (10, !| и Ь). Однако двукратный отбор по самофертильности не обеспечивал выравненности растений ннбредных линий 12 тетраплонд-ного клевера лугового по этому показателю:

Р>. Фертильпость пыльцы у растений первого (I]) и второго (Ь) ннбредных поколений не оказывала существенного влияния на степень их самофертилЕ>ностн. Вместе с тем в поколении Ь биотипы с фертильностью пыльцы менее 70% имели пониженную завязываемость семян при самоопылении.

7. В первом и втором ннбредных поколениях изучавшихся тетранлондо» клевера лугового проявилась депрессия по вегетативной мощности и семенной продуктивности, причем наиболее сильной она была в инбредном потомстве сорта Тет-ранлопдный ВПК.

В первом инбредном поколении (Ii) депрессия по урожаю вегетативной массы была обусловлена, главным образом, сокращением кустистости и в меньшей степени — длины растений; а в поколении Ij — уменьшением почти в равной мере обоих этих показателей. При этом депрессия по массе листьев с растения оставалась значительной во всех поколениях (Ь и Ь). Снижение же семенной продуктивности инбредных растений происходило, в первую очередь, за счет уменьшения обсеме-пенности соцветий.

В результате двух поколений инбридинга тетраплондов клевера лугового не достигнуто однородности линий по большинству количественных признаков, определяющих продуктивность, Наоборот, изменчивость многих из них возросла.

8. Полпкроссные гибриды F| тетраплоидного клевера лугового не проявили гетерозиса но урожаю зеленой массы и абсолютно сухого вещества.

Памп выделен гибрид .Na б, обладающий гетерознсным эффектом по урожаю семян и не уступающий районированному сорту Тетраплондный ВИК по кормовой продуктивности.

Рекомендации селекционной практике

1. В качестве исходного материала для создания ннбредных линии следует использовать тетраплоиды клевера лугового, еще не прошедшие длительного отбора на самонесовместимость: ....

~2. У растений, подвергаемых самоопылению, целесообразно оставлять ограниченное число стеблей (4—5) и в течение

ЬегетаЦин удалять весь подгон; чтобы обеспечить формирование полноценных семян.

3. Для достоверной оценки самофертильности отдельных .биотипов тетраплоидного клевера,лугового достаточно подвергнуть самоопылению: по 5 соцветий на растении.

4. При самоопылений тетраплондов'клевера рекомендуется применять достаточно'эффективный и наименее трудоемкий прием — перетирание цветущих головок между пальцами.

5. В первом-инбредном?поколении (Ii) сорта Тетраплоидный ВИК и тетраплоидов ТСХА нежелательно использовать для самоопыления растения с фертильностью пыльцы менее 70%, так как самофертильность таких биотипов понижена.

- * Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Вавилов П. П., Кабыш *В. Л„ Путников Л. И„ Орлова В. С. Причины низкой семейной продуктивности клевера красного (Trifolium pratense L.) и пути ее повышения. Доклады .ВАСХНИЛ, 1977, „NW0, с. 7—9. ■ . : ■

2. Орлова В. С. Самофертильность клевера красного (Trifolium pratense, L.), Известия ТСХА, 1979, вып. 1, с. 172—174.

Тираж 100

Заказ 544.

Объем 1 п. л.

Типография Московской с.-х..академии им. К А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44