Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование генов короткостебельности в селекции яровой мягкой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование генов короткостебельности в селекции яровой мягкой пшеницы"

г Г Б ОД

1 з

На правах рукописи

ЛОСКУТОВЛ Наталья Павловна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 08.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1990

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1990—1995 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. Ф. Мережко.

Официальные оппоненты — доктор биологических паук И. Н. Голу-бовская; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент С. М. Скницина.

Ведущее учреждение — Северо-Западный НИИ сельского хозяйства, НПО «Белогорка».

Защита диссертации состоится «6» июня 1996 г. а 10 часов на заседании диссертационного совета К 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИР им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « А^» 1996 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, .......

доктор сельскохозяйственных наук | Е. В. Мажороп ¡|

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С повышением интенсификации земледелия ведущая роль отводится короткостебельнкм сортам зерновых культур в том числе - пшеницы. Внедрение в производство таких сортов позволяет успешно решать проблемы повышения устойчивости к полеганию, увеличения потенциальной и реальной продуктивности, улучшения качества зерна.

Селекция яровой мягкой пшеницы на короткостсбельность имеет важное значение и в условиях Северо-Запада Нечерноземной .зоны России. Избыточное увлажнение является здесь провокационным фоном, усиливающим полегание растений, что, в свою очередь, затрудняет механизированную уборку, уменьшает урожай и ухудшает качество зерна.

В настоящее время у пиеницы идентифицировано 20 РЫ-генов, сникажцих в разной степени высоту растений. Только три из них достаточно детально изучены и лишь несколько - интенсивно используются в селекции. Дальнейший прогресс в создании короткостебедь-ных сортов пшеницы требует более глубокого изучения генетики высоты растений с целью увеличения генетического разнообразия создаваемых сортов по этому признаку. Изучение связей каждого из 20 идентифицированных генов короткостебельности с другими селекционно-ценными признаками позволит шире использовать их в практической селекции, подбирать наиболее подходящие анпельные сочетания для картой почв-'нно-климатической зоны. Выявление Ш^-генов, оказывающих наименее негативное влияние на другие селекционно-ценные признаки, представляет собой актуальную задачу.

Цель и задачи исследований.. Целью работы явилось изучение линий-яровых аналогов сорта Мироновская 808, маркированных различными генами короткостебельности, выявление наиболее ценных !?М,-гонов для использования в селекции на оптимальную высоту растений и уточнение методических подходов к отборам по этому признаку. 1ля достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние 11 генов короткостебельности на морфологическую структуру растения и селекционно-ценные признаки;

- проследить наследование высоты растений в гибридных комбинациях с участием источников -зло изученных генов короткостебельности;

- определить влияике шсокорослых компонентов модельных попу-

ляций на высоту короткостебельных растений;

- изучить особенности отбора константных короткостебельных форм в Ffc-F'4 при расщеплении по разному числу Rht-генов;

- выяснить возможности использования гибберелловой кислоты для уточнения генетического контроля короткостебельности и проведения отборов по этому пь лзнаку.

Научная новизна работы. Впервые изучено влияние 11 генов короткостебельности rhtï, rht2, Rht3, rht4, rht5, rht8, rht9, rht'13, rhtWL,' RhtPK и rhtKV, перенесенных в генотип ярового аналога Мироновской 808, на морфологическую структуру растений пшеницы к компоненты их продуктивности. Получены новые данные, характеризующие источники генов ,rhtô, RhtlO, Rhtl2, RhtlS, rhtl7. У ультракороткостебельного сорта Ai-bian 1 впервые выявлен, кроме гона RhtlO, еще один неизвестный ген короткостебельности, не ока-ьываящий ингибирующего действия на чувствительность растении к гибберелловой кислоте. На примере модельных популяций, включающих генетически родственные, но контрастные но высоте растений компо-_ неиты, изучено влияние конкуренции на среднее значения этого признака. Получены новые сведения о характере расщепления по высоте растеши", в F2-F4 при различии родительских форм по 1-4 Rht-генам.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Изученные короткостебельиые линии распределяются в дискретные группы, образующие ступенчатый ряд по высоте растений; эффект Rht-геноа мало зависит от условий внешней среды.

2. Высота растений у короткостебельных линий, маркированных разными Rht-генами, снижается за счет пропорционального укорочения длины всех междоузлий.

3. Наиболее благоприятно сочетают короткостебеяыюсть И показатели продуктивности в условиях Северо-Запада России линии с генами rhtl, rht2, rht8, rhtQ, rhtl3, rhtKV, rhtML; гены rht9, rht 13 и rhtKV обеспечивают также стабильно высокую устойчивость к полеганию.

4. Высокорослые компоненты модельных популяций не оказывают существенного влияния на высоту растений короткостебельных ¿орм и ранг генов Rht по их влиянию на признак в этих популяциях не меняется по годам.

Практическая ценность работы. Выявлены гены короткостебельнос-. чч1, наиболее благоприятно сочетающие этот признак с главными компонентами продуктивности и обеспечивающие стабильно высокую ус-

V 1

тойчивость к полеганию. На обширном материале апробирована технология отборов в F2-F4, позволяющая достаточно точно определять генетические различия скрещиваемых форм по высоте'растений и отбирать гомозиготные по этому признаку семьи в ранних поколениях гибридов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на: выездном заседании Ученого Совета ВИР по проблеме "Доноры и генетические коллекции" на полях Пушкинских лабораторий ВНР (Пушкин, 1993); юбилейной сессии, посвященной 100-летию ВИР (Пушкин, 1994); I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); на XIV заседании ЕУКАРПИА (Финляндия, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в .том числе 5 - в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, ьыводйв, рекомендаций для селекции, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 147 страницах текста, включая 28 таблиц и 15 рисунков. Список цитируемой литературы (25 стр.) содержит 225 наименований, в том числе 140 на английском явще.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, .

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. • •

Работа выполнена в отделе пшениц Всероссийского НИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова. Исследования проводили в 1900-1995 гг. iia полях Пушкинских лабораторий ВИР. Погодные условия в период проведения исследований, в целом, были благоприятными для яровой пшеницы. Различия по количеству осадков Я температуре воздуха за период вегетации позволили изучить линии-аналоги в контрастных условиях.

Материалом для данного исследования послужил набор линий -яровых аналогов Мироновской 608 (М808Я), созданных А.Ф.Мережко о помощью метода беккроссов. В качестве источников короткостебель-ности использованы сорта и мутантные формы с идентифицированными генами rhtl, rht2, Rht3, rhfc4, rht5, rht8, rht9, rhtl3, атacte три источника с неизвестными Rht-генами (Miniluna, Кавказ (Ш-1), Полукарлик-Sharbati Sonora) и максимально высокорослые сорта (Ostca Suska, Rabamellekí). Линии-аналоги отобраны после 3 - 5 беккроссов, сокращенное название - J¡AH, цифра присвоена по номеру Rhr-гена. Они фекотипичесгн сходны с реципиентом по веем глаго-мерно оцениваемым признакам, кроме передаваемого и некоторых

функционально связанных с ним характеристик. В 1992 г. в работу по созданию линий-аналогов М808Я включены источники короткосте-бельности - Brevor, Ai-Bian 1, Karsagi 722М7К, Durox и Chris M.

Фенологические наблюдения проводили по методике отдела пшениц ВИР (1985). Показатель степени доминирования высоты растений в нервом поколении п.'^ридов определяли с помощью формул: 6.М.Boll, R.K.Atkins (1955) и А.&.Морожгсо (1984). При гибридологическом анализе использовали 'подходы, предложенные А.Ф.Мережко (1984, 1994). Чувствительность растений линий-аналогов М308Я к гибберел-лювой кислоте (ГК) определяли по методикам M.D.Gale & R.S.Gregory (1977) и M.D.Gale et al. (1930). Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по В.А.Доспехову (1979) и Г.Ф.Лаки-ну (1980). Расчеты велись на микро-ЭВМ "Alpha 86 Solar".

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ НА МОРФОЛОГИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ РАСТЕНИЯ И СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ.

Общая высота растения и составляющие ее компоненты. Изучаемые линии-аналоги достаточно полно отражают спектр внутривидового разнообразия пшеницы по высоте растений. Каждый иа них отличается от М803Я только по одному Rht-гену, поэтому представляло интерес определить их влияние на величину научаемого признака. Большинством исследователей оно оценивается степень» укорачения растений, выраженной в процентах по отношению к реципиенту. В табл.1 приведены данные по снижению или увеличению высоты растений линий-аналогов в сравнении с М808Я. На основе анализа эффектов Rht-генов они распределены в 8 дискретных групп, ранжированных по высоте растений (табл.1). За все годы изучения ни одна линия-аналог не меняла свой групповой ранг. В отдельные годи некоторые из них менялись местами лишь в пределах групп. Таким образом, ранг высоты растений, определяемый геном Rht остается постоянным в разнообразных условиях среды, меняются лишь уровни развития признака. Сопоставив полученные результаты с данными других исследователей, использовавших в качестве реципиентов различные сорта и получавших сходный эффект, можно предположить, что экспрессия генов ко-роткостебельности мало зависит также и от генотипической среды.

. При изучении числа и длины междоузлий их нумеровали начиная с верхнего - N1. Линии Л AHI, ЛАН2. ЛАН8, JIAH9, ЛАНМЬ ЛАНОЗ В JIAHRM G

Таблица 1. Характеристика изучаемых линий яровой мягкой пшеницы ' по степени снижения или увеличения высоты растений.

Пушкин, 1990-1995гг.

Линия Снижение/увеличение высоты растений в % от М808Я Ранг Интервал Эффект Ни-гена %

1990 1991 1992 1993 1994 1995 тш - шах

М808Я 0 0 0 0 0 0 - VI -

ЛАНЗ -51 -52 -50 -54 -52 -54 '-50 - -54 I -50 - -54 - 52

ЛАН4 ЛАН13 ЛАНРК -49 -48 -47 -45 -44 -47 -45 -44 -42 -42 -44 -47 -46 - 44 -46 -41 -40 -45 -44 - -49 -42 - -47-40 - -46 П П п -40 - -49 -40 - -43 -40 - -49 - 46 - 44 - 43

ЛАН5 -39 -36 -36 -37 -37 -39 -36 - -39 ш -36 - -39 - 37

ЛАНКУ ЛАН1 ЛАН9 -30 -32 -27 -28 -28 -26 -27 -27 -28 -27 -26 -26 -29 -26 -26 -24 -26 -26 -26 - -32 -26 - -28 -24 - -29 IV IV IV -24 - -32 -24 - -32 -24 - -32 - 29 - 27 - 26

ЛАН2 ЛАН8 ЛАНМЬ -19 -18 -16 -15 -20 -18 -20 -16 -17 -15 -18 -15 -21 -16 -13 -17 -18 г15 -16 - -20 -15 - -20 -13 - -21 V V V -15 - -20 -15 - -20 -13 - -21 - 18 - 16 - 16

ЛАНОБ ЛАНШ +9 +9 +17 +8 ' +4 +4 +16 +24 +23 +18 +12 +15 +4 - +17 +12 - +24 га VII! +4 - +17 +12 - +24 + 8 + 18

НСР05 6,3% 4,3% 4,6%

во все годы имели пять междоузлий, как М808Я. У ЛАН13 и ЛАНКУ в наиболее засушливом и жарком 1392 г, выпадало нижнее пятое междоузлие. У ЛАН4 и ЛАН5 оно отсутствовало во все три года изучения.

Анализ вклада каждого междоузлия в высоту растения, выраженного в процентах от среднего значения этого признака, показал, что данные величины отличаются высокой стабильностью. Одноименные междоузлия имеют почти одинаковую долю (в процентах) от общей высоты растений и мало зависят от генотипа и погодных условий.

Для оценки влияния генов короткостебелыюсти на длину каждого • из междоузлий была вычислена степень укорачения последних (в процентах) по сравнению с соответствующими междоузлиями реципиента -М808Я, принятыми за 100% - каждое (рис.1). Изученные линии ранжированы в порядке возрастания их общей высоты. Все междоузлия ко-роткостебельной линии ЛАНЗ составляют примерно одинаковый процент (42-49%)' от соответствующих междоузлий М808Я, то есть их укораче-ние идет пропорционально. У ЛАН4 при отсутствующем нижнем междоузлии три верхних уменьшаются на 44-48%, четвертое на 55%. У ЛАНо меньше других укорачивается верхнее междоузлие - на ,28%. При практически одинаковой высоте растений ЛАН13 и ЛАНРК (60.3 см, 59.4 см соответственно) у первой наблюдается более сильное уменьшение третьего и четвертого междоузлий и более слабое - остальных. В группе среднерослых линий ЛАН9, ЛАНКУ, ЛАН1, ДАН8, ЛАН2 и ЛАНМЬ видна тенденция нарастания доли всех междоузлий, причем это нарастание практически однотипно. ' "

Устойчивость к полеганию. М808Я и высокорослые линии ЛАНОБ и ЛАНШ, в 1993-94 гг., благоприятных для оценки этого признака, показали низкую устойчивость к полеганию (балл 3). Совершенно не полегали ЛАНЗ, ЛАН9, ЛАН13, ЛАНРК (балл 9). Остальные линии полегали в сродней степени. Таким образом, короткостебельность - не единственный фактор, от которого зависит данный признак.

Продуктивность и формирующие ее элементы. В табл.2 приведены обобщенные данные по влиянию ИЛЬ-генов на высоту растений, продуктивность и составляющие ее компоненты. Все изученные линии-аналоги М808Я снимают высоту растений в разной степени, большинство из них уменьшают и длину колоса. Даже высокое число продуктивных побегов у ЛАН4 и ЛАН5 не компенсирует снижение всех ос-тсиьпых элементов их продуктивности. У многих линий достоверно - увеличивается озерненность, но она не окапывает существенного

влияния па общую продуктивность. Масса 1000 верен снижается у ^ 0

I

т т 1 ~ Т' -t

т

I

М808 ЛАН ЛАН ЛАН ЛАН ЛАН ЛАН ЛАН ДАН ЛАН ЛАН ЛАП Я 3 4 РК 13 5 9 KV 1 8 2 ML

Рис. 1. Длина междоузлий, выраженная в процентах от соответствующего междоузлия М808Я.

Пушкин 1990-93 гг.

ЛАНЗ, ЛАНРК и, наиболее значительно, у ЛАН4, ЛАН5. При этом даже увеличение озерненности у первых двух и продуктивной кустистости у втсрых - не компенсирует снижение данного показателя.

ХАРАКТЕРИСТИКА ИСТОЧНИКОВ МАЛО ИЗУЧЕННЫХ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ. Характеристика родительских форм, включенных в скрещивания. Гены, идентифицированные у этих форм, снижали высоту растений по сравнению с М808Я на: 31% - rht6 (Brevor), на 32% - rhtl7 (Chris M), на 41% - Rhtl5 (Durox), на 46% - Rhtl2 (Karsagi 722M7K), на 85% - RhtlO (Ai-bian 1). С-^рт Brevor имеет высокую озерненность колоса (45.7 шт), "arsagi 722М7К - длинный колос (12.7 см), Durox

9

Таблица 2. Влияние генов короткостебелъности на высоту, продуктивность и составляющие ее компоненты.

Пушкин, 1991-1994 ГГ.

Линия

Ген Rht

Процент снижения или увеличения признака

высота расте-• ния

I продук-i тивная I кустист.

длина число число

колоса колоск. зерен в

в колос. колосе

масса I масса зерна Ci 1000 колоса зерен

масса верна с 1мг

М808Я 100%

ЛАМ rhtl -27

ЛАН2 rht2 -18 •

ЛАНЗ Rht3 -52

ЛАН4 rht4 -46

ЛАН5 rht5 -37

ЛАНЗ rht8 -16

ЛАН9 rht9 -26

ЛАН13 rht 13 -44

ЛАНРК RhtPK -43

ЛАНКУ rhtKV -29

JIAHML rhtML -16

ЛАНОБ rhtOS (+8)

ЛАНКМ , rhtRM +18

HCP05 9%

20%

100% -12

Si

-32 -25 (-3) (-4) -16 -17 -12 -12

92

77.

100% (+8) +13 (+10) -40 -50 +13 +15 +13 +16 (+2) +13 (-5) +13

10%

100%

й! -21 -56 -64 (+1) (+10) (-6) (-6) (-13) (+1) (-10 (+11)

15%

100%

100% '•2S

13%

12%

Примечание: В скобках указаны данные достоверно не отличающиеся от Ш08Я.

- самый высокопродуктивный колос (3.0 г). Chris M выделяется высокой озерненностью колоса (65.? шт). Таким образом, данные источники представляют несомненный интерес для селекции.

Характер наследования высоты растений в первом поколении гибридов. G 1993 году изучали первое поколение гибридов от скрещивания вышеперечисленных источников короткостебельности с М808Я-10. Различия между реципрокными гибридами во всех комбинациях находились в пределах ошибки опыта. При скрещивании М808Я с сортом Вге-vor имело место полное доминирование высокорослости, а с мутантом Chris M - полное доминирование короткостебельности. В комбинациях с участием Ai-bian 1 и Karsagi 72ЕМ7К наблюдалось неполное доминирование низкорослости: hp=-0.32 и hp=-0.50 соответственно. В скрещивании М808Я10 с мутантом яровой твердой пшеницы Durox отмечена полная гибель растений Fi, когда материнской формой была твердая пшеница; в обратном скрещивании гибели Fi гибридов не было и наблюдаюсь Неполное доминирование высокорослости (hp=-+0.46). Полученные результаты не совпадают с данными C.F.Kom zak (1987) о рецессивной природе гена rhtl7 и доминантной -Rhtl5. Возможно такое расхождение объясняется влиянием разных ге~ нотипических сред и условий, в которых проводились опыты.

Генетический контроль высоты растений у сорта озимой мягкой пшеницы Ai-bian 1. Подробное изучение гибридных растений Fi - F? прямого и Fi - Fa анализирующего скрещивания комбинации Ai-bian 1 х М808Я в полевых условиях позволило предположить дигенный контроль короткостебельности у сорта Ai-birn 1. Для подтверждения полученных результатов п 1995 году изучали F;jBCi этой комбинации по методике А.Ф.Мережко (1984). Из 311 индивидуальных потомств F3 пыншш1 119 гомозиготных•по высоте растений. Гомозиготные семьи, имомпме одинаковое значение признака (в целых числах), объединили « групповые семьи, чтобы технически упростить представление материала, На рис.SA показана средняя высота растений родительских форм и гомозиготных семей F3BC1, ранжированных в порядке увеличена высоты растений. В соответствующем масштабе показаны также трехкратные ошибки средних значений (3 Sx), что позволяет судить о достоверности различий. Семьи F3BC1. не формируют плавного вариационного ряда по высоте растений; они четко распределяются в четыре дискретные группы. Оти данные еще раз подтверждают гипотезу о различии Ai-bian 1 и М800Я по аллелям не менее ^вух генов, так как в случае моногешюго контроля признака было бн лишь две груп-

11

3 то

пЗ~

I 50

а

30

10

tamil

rh fhr'

fhr*1

rhrtrhflf*

rh

Pi i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ü U i5 16 IT 18 ¡9 20Л 2324 25262ГД8 29Pa

40

S

s (в

JJ •c

20--

rfl

rh

rb

rh

Hl

rb

J pt a i 5 2 ? 3 6 10 S 4 23 i51314112120,5212 16 IT 27 24 23 252613 i3 28 Pa

Рис.2. Высота растений константных семей F3BC1 из комбинации At-bian 1 х М808Я и реакция их проростков на ГК. А - высота растений F3BC-1; Б - длина проростков F4BC1 в растворе ГК.

пы гомозиготных семей: карликовые - как Ai-bian 1 и высокорослые. - как М808Я. Потомства каждой семьи F3BC1, отнесенной к гомозиготным, были проверены по реакции проростков на гибберелловую кислоту. Промеры длины крлеоптиле выявили две группы семей по реакции проростков на ГК: группы I, II - не реагирующие как Ai-bian 1 и группы III, IV - реагирующие как М808Я (рис.ЙБ). Полученные данные мокко логично объяснить, исходя из гипотезы дигенного различия. По-видимому, семьи группы I имеют два гена короткостебель-ности - RhtlO и какой-то неизвестный ген, а семьи группы II несут только ген RhtlO. Это обусловливает их различия по высоте растений, но сохраняет однотипность реакции на ГК. Семьи группы III имеют только один - неизвестный ген короткостебельности: при этом

гт

4-

+

+

+

■t-

Таблица 3. Высота растений линий-аналогов в чистом и смешанном посеве.

Пушкин 1990-1992 г.г.

Тип Средняя высота растений, см Ранг,

посева груп-

линия

1990 Г. 1991 Г. 1992 г. средняя па

М808Я Чистый 116.7 106.6 90.7 104.6 VI

Смесь 117.4 104.8 91.9 104.8

ЛАН1 Чистый 81.3 72.0 66.7 73.3 IV

Смесь 80.1 71.6 67.1 72.9

ЛАН2 Чистый 88.3 84.7 .76.8 83.2 V

Смесь 87.3 82.9 77.3 82.5

ЛАНЗ Чистый 57.6 51.7 . 49.7 53.0 I

Смесь 56.0 49.6 50.9 52.1

М№ Чистый 69.4 70.0 61.9 67.1 III

Смесь 68.1 72.8 62.1 67.9

ЛАНРК Чистый 63.7 60.0 50.4 58.0 II

Смесь 62.7 62.2 50.5 58.4

М808ЯКК Чистый 112.5 101.6 88.3 100.8 VI

Смесь 113.7 101.4 86.9 100. б

НСР05 (тип посева) 2.02 2.86 1.41 1.37

НСР05 (линии) 3.79 5.37 2.63 2.56

они такие же чувствительные к гибберелловой кислоте как и М808Я.

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОТБОРУ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ФОРМ ПШЕНИЦЫ В РАСЩЕШШЦИХСЯ ПОКОЛЕНИЯХ ГИБРИДОВ.

Влияние высокорослых компонентов модельной популяции иа проявление признака короткостебельности. Для определения влияния высокорослых компонентов модельных популяций на количество и высоту короткоетебельных растений был поставлен опыт с пятью беловолосыми линиями яровой мягкой пшеницы, маркированными различными генами короткостебельности. Эти формы были созданы А.Ф.Мережко путем переноса с помощью беккроссов генов гМ-1, гМ2, №13, гМ5 и Й11РК в генотип М808Я. Все линии высевались в чистом виде и в смеси с красноколосым яровым аналогом Мироновской 808 - М808ЯКК. Различие высоко - и низкорослых компонентов по цвету колоса позволило легко разделять их при анализе. Какой-либо гибели корот-тстебельных форм при посеве в смеси с М808ЯКК не отмечено. Высота растений короткостебельных линий в смешанном и чистом посеве быпа практически одинаковой (табд.З)., В то же время, эти линии с различными генами короткостебельности четко различались по- изучаемому' признаку. Результаты трехфакториого дисперсионного анализа выявили значимость только трех факторов: генотипа, года изучения и взаимодействия генотип/год. Так как в данном опыте научавшиеся

13

линии имели общую генетическую среду аналога М808Я, их различия связаны главным образом с соответствующим геном короткостебель-ности. Важно, что ранг этих генов по влиянию на признак не меняется по годам ни в чистом, ни в смешанном посеве.

Особенности отбора константных короткостебельных линий при различии родительских форм по разному числу генов. Комбинация (ВИР128 х Ленинградка) х Ленинградка. При скрещивании ВИР128 и Ленинградки А.Ф.Мережко выделил ряд гомозиготных линий с различным уровнем высоты растений, названных ГЛ1 - ГЛ9. В наших опытах самая низкорослая из них имела среднее значение признака - 43,4 см, а самая высокорослая - 113,6 см. В задачу исследований входило изучение генетического контроля признака высота растения у каждой гомозиготной линии на основе анализа их гибридов Р1~Р4 от скрещивания с высокорослым сортом-тестером Ленинградка, а также самых контрастных линий - между собой. Гибриды Рг-Рг и полученные от них индивидуальные семьи Рз-Р4 подвергли детальному анализу с измерением всех растений. В первом поколении гибридов отмечено неполное доминирование короткостебельности при скрещивании самой низкорослой линии ГЛ1 с Ленинградкой и с самой высокорослой ГЛ9, в ■ остальных комбинациях - промежуточное наследование высоты растений. Во втором поколении гибридов наблюдалось появление более высокорослых растений, чем Ленинградка, а также более низкоросл лых, чем короткостебелышй родитель, хотя частоты тех и других были сравнительно низкими. С учетом изучения индивидуальных по-томотв Рз-Р/1 в каждой комбинации выявлено определенное число гомозиготных по высоте растений И на основании этого было выдвинуто предположение о различии линий с Ленинградкой по следующему числу генов: ГЛ1 (48.3 см) по четырем - х2=0.01, р=0.1~-0.75; ГЛ2 (59.6 см) по трем - х2=0.66, р=0.10-0.50; ГЛЗ (62.3 см) по трем - х2-0.37, р=0.10-0.50; ГЛ4' (73.8 см) по двум - х2=0.68, р=0.10-0.50; ГЛ5 по двум - хк=1.55, р=0.10-0.50; ГЛ6 по двум -х2=0.84, р=0.10-0.50; ГЛ7 по одному - х2=0.48, р=0.10-0.75; ГЛ8 по одному - х2=0.96, р=0.10-0.50. Линии ГЛ1 и ГЛ9 (113.6 см) различались по трем генам - х2=0.48, р=0.10-0.50. Степень выявленных генетических различий по высоте растений довольно хорошо коррелирует со средними значениями этого признака у родительских форм и вполне логично объясняется. Данный подход позволяет достаточно надежно определить характер исследования признака и отобрать гомозиготные по нему семьи уже в ранних поколениях. 14

Изучение источников короткостебельности по реакции проростков на гибберелловую кислоту. Линии-аналоги МВ08Я, включенные в изучение, проверяли по реакции ча обработку ГК. Они четко дифференцируются по этому признаку. ЛАН1, ЛАН2 и ЛАНЗ показали слабую реакцию на гибберелловую кислоту - 1.7%, 0 и 1,9У остальных линий эффект обработки варьировал от 26 4% до 82.5Х. Полученные данные полностью совпадают с выводами других исследователей, согласно которым генотипы, несущие гены №И-№ЬЗ, не реагируют на ГК; гаЛ5, ¡М8, №19, №ИЗ, №Ь РК и высокорослые формы -

чувствительны к обработке.

ВЫВОДЫ

1. Гены короткостебельности значительно различаются по вкладу в детерминацию высоты ■ растений. Наименьшее снижение признака обеспечивает геи гЬШ (16%) и наибольшее - №110 (85%). Изученные короткостебельные линии.распределяются в 5 дискретных групп, образующих ступенчатый рад по высоте растений в интервале 45-100 см. Эффект №Ь-генов мало зависит от условий внешней среды, что обеспечивает стабильность групповых рангов по годам.

2. Одноименные междоузлия имеют практически равную долю (в процентах) от общей высоты растений, независимо от г.енотипа и уровня выраженности этого признака. Высота растений у изученных короткостебельных линий снижается за счет пропорционального укорочении длины всех междоузлий. У линий, несущих гены гЫ4, гЫ5, №ЬЗ, КЬЬРК возможно выпадение нижнего междоузлия.

3. Гены короткостебельности, наиболее сильно снижающие высоту растений (№ЬЗ, ЕМРК, гЫ4, гЫ5), отрицательно влияют на крупность зерна и, вследствие этого, - на продуктивность. Последняя не компенсируется значительным увеличением продуктивной кустистости у носителей генов гМ4, гЬ15 и озерненности - у ЕМРК. Наиболее благоприятно сочетают короткостебельность и показатели продуктивности линии с генами гЫ1, гЫ2, гЫ8, гЬ19, гМ.13, гЫКУ, г>ЧМ!_, а ЛАН9, ЛАН13 и ЛАНКУ - обладают также стабильно высокой устойчивостью к полеганию.

4. Источники мало изученных генов короткостебельности гМб, №110, №Ь12, гШ5, №Ы7 обладают рядом важных для селекции признаков. При их скрещивании с яровым аналогом Мироновской 808 тип наследования высоты растений в Ра изменялся под влиянием внешних условий, но не зависел от направления скрещивания. Уль-

16

тракороткостеОельшлй сорт А1-Ыап 1 имеет, кроме гена РгЬНО, еще один неизвестный ген короткоотебельности, не оказывающий ингиби-рующего действия на, чувствительность растений к гиббереллину.

5. Высокорослые компоненты модельных популяций не оказывают существенного влияния на высоту растений короткостебельных форм и ранг генов (?Ы по их влиянию па данный признак не меняется но годам. Это создает благоприятные предпосылки для правильной идентификации растений по фенотипу при гибридологическом анализе и отборах в расщепляющихся гибридных поколениях.

6. Апробированная схема проверки индивидуальных нотомств Рг в третьем-четвертом поколении обеспечивает хорошо воспроизводимые данные дли определения числа генов, контролирующих различия родительских форм по высоте растений, и- ускоренного выявления гибридных семей, гомозиготных по этому признаку.

7. Тестирование проростков гибберелловой кислотой эффективно для выявления короткостебельных, нечувствительных к ней генотипов. При использовании этого метода для определении числа генов у мало изученных родительских форм возможны ошибки из-за того, что некоторые генотипы, обусловливая четко выраженную контрастность растений по высоте растений, имеют однотипную реакцию проростков на гибберелловую кислоту.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендуется использовать в селекции пшеницы:

а) сведения о влиянии 11 изученных генов короткоотебельности на высоту растений и другие селекционно-ценные признаки;

б) линии с генами короткоотебельности гМ.1, г!112, гИЬ8, гЬ19, гШЗ, гИЬКУ, гМ.МЬ, наиболее благоприятно сочетающие этот признак с главными компонентами продуктивности;

в)продуктивные линии ЛАН9, ЛАН13 и ЛАНКУ, обладающие стабильно высокой устойчивостью к полеганию;

г) мутант твердой пшеницу Ошох, имеющий укороченный стебель и хорошо развитые компоненты продуктивности;

д) константные линии из гибридной комбинации (ВЙР128 х Ленинградка) х Альбидум 43, разнообразные по высоте растений, засухоустойчивости и другими хозяйственно-ценными признакам.

2. Для ускоренного выявления гибридных семей, гомозиготных по изучаемому признаку, заслуживает широкого использования апробиро-ц;ашая в диссертации схема отборов растений в/г с проверкой их индивидуальных потсмств в третьем-четвертом поколении.

к

3. При использовании источников генов rhtl, iht2, Rht3, RhtlO в селекции пшеницы рекомендуется применять тест на г'ибберелловую кислоту с целью отбора короткостебельных форм в фазе проростков и резкого сокращения объемов полевых оценок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТВИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лоскутова Н.П. (с соавторами). Яровая мягкая пшеница//Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1990 году., С-Петер-бург, 1991, с.3-4.

2. Лоскутова Н.П. (с соавторами). Яровая мягкая пшеница//Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1994 году., С-Петербург, 1995, с.3.

3. Лоскутова Н.П. (с соавторами). Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта и линии пшс.шцы - носители идентифицированных генов, контролирующих биологические и хозяйственно-ценные признаки. С-Петербург, 1994. 239 с.

4. Лоскутова Н.П. О генетическом контроле короткостебельности у линии мягкой пшеницы Ai-bian 1//Генетика, 1994, т.30, приложение, с. 91.

5. Loskutova N.P. et al. Development of the bread wheat near isogenic lines differing in Rht genes//Annual Wheat Newsletter, 1995, v.41, p.179-180.

6. Loskutova N.P. et al. The bread wheat plant height diversity and resistance to lodging//Proc. XIV EUCARPIA Internat.Symp., 1995, p.108.