Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование генофонда картофеля для интрогрессии ценных генов при создании исходного селекционного материала
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Использование генофонда картофеля для интрогрессии ценных генов при создании исходного селекционного материала"
Л"
институт ЗЕМЛЕДЕЛИЯ украинская АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК
На правах рукописи
ПОДГАЕЦКИЯ Анатолий Адамович
использование геноооэда карт меля для интюгрЕсст ценных гадав при создании исходного селекционного материала
Специальность: 06.01.05 - селекция и
семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохогяйственных наук
Киев - 1993
Диссертация является рукописью
Работа выполнена в Институте картофелеводства УААН на протяжении 1972-1992 гг.
Официальные оппоненты:
доктор еельекохоаяйственных наук, профессор, академик РАСХН
В у д и н Константин Захарович;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Гончаров Николай Демьянович;
доктор биологических наук
Бобер Анатолий Федорович
Ведущая организация - Институт сельского хозяйства Полеоьн Украинской академии аграрных наук
_ часов на заседании Специализированного совета д VI. ги. и! при
Институте аемдеделия УААН
С диссертацией могшо ознакомиться в библиотеке Института земле делия УААН
Огеывы на автореферат просим посылать по адресу: 255205, Киевская область, Киево-Святошинский район,
Задаи диссертации состоится
в
пгт. Чабаны, Институт земледелия УААН ученому секретарю Специализированного совета
Автореферат разослан
Учевый секретарь Специализированного совета кандидат е.- х. наук
Л А. Кравченко
общая характеристика работы
Актуальность. Благодаря значительной адаптационной способности, широкому использованию как продукта питания, сырья для перерабатывающей промышленности картофель является одной иэ наиболее распространенных сельскохозяйственных культур. Автотетраплоидная природа культурного картофеля позволяет получать гетероаллельные генотипы с высоким эффектом гетерозиса по отдельным и дат комплеку показателей ( М?пс1ога, 1983; Яе1очшп, 1983 ). При вегетативном способе размножения удается сохранить в поколениях оптимальное межлокусное и вну-трилокусное взаимодействие генов ( МгпсИЬиги, Ре1очшп, 1574 ) как основы высокого проявления хозяйственно ценных признаков.
Прогресс в селекции картофеля, особенно при выведении сортов устойчивых к болезням и вредителям, в начале нынешнего века заметно снизился. Основная причина такого состояния - проведение близкородственных скредаваннй. Изучение родословной многих культурных сортов свидетельствует, что в происхождении значительной части из них присутствуют одинаковые исходные формы ( Вукасов, Камераэ, 1972; Костина, 1992 ). Поэтому, начиная с 20-30-к годов, основой для принципиально нового подхода в выведении сортов картофеля явилась межвидовая гибридизация. ■
Ценная особенность культуры - огромный генетический потенциал сородичей культурных сортов, харакгериэуицийся не только разнообразием состава ( более 170 видов ), ко и наличием полиплоидного ряда: от ди~ до гексаплоидов ( Будин, 1988 ). Среди представителей генофонда картофеля имеется возможность выделить гены с эффективным контролем практически всех признаков, которыми должен характеризоваться сорт и которые отсутствуют у 3. ШЬеговшп ( Жуковский, 1971 ). Кроме этого, межвидовые скрещивания - фактор, способствующий формообразовательному процессу ( Вавилов, 1935; Карпеченко, 1935 ). В результате комбинирования родительских форм с генеологичееки отдаленными генотипами образуются потомки с более высоким проявлением хозяйственных признаков по сравнении с полученными от бимкородстьен-ных скрещиваний ( Босс, 1989 ). Практически все последние доетил*ния селекции картофеля базируется на широком использовании его генофонда ( Пушкарев, 1962; Нечмлорчук, 1979; Альсмик, 1979; Гончаров, 1981; Евах, 1965 и другие).
Усг.еаное вовлечение в практическую селекцию генетического по-
тенциала культуры зависит от многих факторов методического и организационного характера. Оптимальное разрешение проблем, которые возникают, но не в полной мере отработаны, при выделении ценных аллелей контроля хозяйственных признакаъ, интрогрессии их в геном культурных сортов, планировании рационального использования генов диких и культурных видов и других, позволит широко и эффективно применять в практической селекции аналитико - синтетические схемы выведения новых сортов.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований • установить возможность интрогреоеии эффективных генов, филогенетически отдаленных от культурных сортов, видов картофеля, которые контролируют устойчивость против фитоф/гороза, сухой фузариоэной гь.ли, в исходный селекционный материал, доноры, выявить возможности межвидовой гибридизации при получении форм с комплексом хозяйственных признаков.
В связи с атим для выполнения исследований были поставлены сле-дутецз задачи:
1. Провести, по некоторым признакам, анализ вовлечения генофонда картофеля в практическую) селекцию, определить его составляющее, а также стратегию и тактику рационального использования видов при выведении новых сортов.
2. Разработать и усовершенствовать пути интрогрессии ценных ге-иов сородичей культурных сортов в исходный селекционный материал, способы и методы проведения исследований.
3. Выделить и создать источники с эффективным генетическим контролем отдельных или нескольких признаков, определить характер их наследования.
4. В результате выполнения цитоэмбриологических исследований установить причины межвидовой несовместимости картофеля, разработать и усовершенствовать способы и методы ее преодоления, определить их эффектньность.
Б. Вьивкть возможность интрогрессии ценных генов контроля устойчивости против фитофггороза, сухой фузарисгной гнили в исходный г«нгтичх .чий материал, определить оптимальные схемы проведения скре-
в. Уетанс-вить перспективность межвидовой гибридизации нри с-о-гданкк ам-хс-дн: то селекционного катернала с эффективным генетическим стдельных или признаков.
Нз^ч^М «-'»»ка и графическая цекигсгь. "читыган методическую
и организационную особенность проведения исследований по вовлечению видов в селекционную иракти-у, разнообразие получаемого при этом матери:- а, категория "генофонд картофэля" рас пирена новый понятием -"исходный генеткчэский материал" и его составляющими. Конкретизировано определение: "источники", "доноры", "исходны., селекционный материал". О учетом эффективности генетического контроля фитофторо-устойчивости видов картофеля и распространения болезни предложено рациональное использование их при создании исходного генетического и селекционного материала с учетом патогенной характеристики эон Украина •
Разработана и апробирована оригинальная схема иятрогрессии ценных генов контроля хозяйственных признаков сородичей культурных сортов в исходный селекционный материал. Определены этапы проведения исследований, представлено теоретическое и практическое обоснование необходимости их выделения. Экспериментально доказана целесообразность проведения поиска источников фнтофюроустойчивоста а зонах ежегодной эпйфитотии болезни, йа первых этапах интрогресеии ценных генов в исходный селекционный материал наряду с выделением источников устойчивости к фтгофгороау, сухой фузариозной гнили предложено ввести комплекс работ по их созданию, который включает гомоэиготиза-ции ценных аллелей, накопление их и установление генетической приро-цы проявления свойств.
Впервые определена реализация генетического потенциала фитофго-?оустойчивости клубней сородичей культурных сортов посредством выявления составляющих признака устойчивость к проникновению, распространению, размножению гриба. Представлено практическое подтверждение галожения о необходимости поиска источников свойства в регионе со-зряденной эволюции растений-хозяев и патогена, особенно по устойчи-юсти против проникновения инфекции. Установлена корреляция между ¡оставляющими признак, которая относительно видов имеет различное 1начение.
. Впервые описано прохождение оплодотворения и эмбриогенеза двух |иких видов картофеля: Э. сЬасоепзе, Б. зЬо1ош Гегит. Выявлены наруте-т при фэриировании зародыша и эндосперма. Установлено, что откло-:ения от нормы в оплодотворении, амбрио-.эндосаэрмэгенезе при гибри-иэации Э. з^1оп1Г"егшг> х Э. йепиззшп и Б. зЮ1оп!Гегит х Б. рлппаи-ео'.ит являются причиной ме.жвидовой несовместимости.
Для создания фитофтороустойчиого а комплексом других хо-яйсгве.чных признаков исходного селекционного материала раа работав
и апробированы оригинальные схемы вовлечения в селекционную практик филогенетически отдаленного диплоидного мексиканского дикого вир картофеля Э. Ьи1Ьосаз1апит с использованием одного или -грех посредни ков, а также вида Э. агкИ^ешт.
Доказано, что для окончательного выделения источников устойчя еости к фито^ороэу, сухой фузариозной гнили необходимо проведени анализирующих скрещиваний. Определены схемы гибридизации, в реэуль тате которых представляется возможным объединить в исходном гекети ческом материале высокое и крайнее проявление фитофгороустойчивост и устойчивости против сухой фузариозной гнили.
Среди комбинаций от межвидовых скрепиваний обнаружен гетеро аисный эффект по урожайности, многоклубневости, устойчивости к фи тофтороэу, сухой фузариозной гнили. Выделены схемы скрещиваний использование которых обеспечивает проведение успешной интрогресси ценных генов контроля признаков в исходный генетический и седекцион ннй материал.
фактическое значение работы состоит в выделении среди сороди чей культурных сортов источников устойчивости против фитофтороза су;.ой фузариозной гнили и создание на этой основе форм с ещэ боле высоким проявлением отдельных шш даже нескольких показателей.
Разработаны и усовершенствованы способы и методы оценки устой чивости против фитофтороза, преодоления межвидовой несонместимост картофеля, ч.о позволит интенсифицировать исследования по интро грессии ценных генов сородичей культурных сортов в исходный селекци онный материал. Созданы Реккроссы многоввдовьэ: гибридов, характери зуюциеся высоким фенотшшчееким и генохшшчееким проявлением устой чивости против возбудителей отдельных болезней: фитофтороза, сухо фузариозной гнили, альтернариоза, черной ножи, а также картофельно нек'атоды и групповой или комплексной устойчивости: ^чтофтороза и су хой фуаариоэяой гнили, фитофтороза и альтернариоза, фитофтороза . черной ножки; сукой фузариозной гниль, черной ножки, альтернариоза ф» оцд'ороэа, черкай намки, альтернариоза и картофельной нематоды фптс'то! сухой фузариозной гнили, черной но/ -и и картофельно: нематоды, а также фитофтороза, сухой фузариозной гнили, черной кож ки, альтернариоза и картофельной нематоды.
Для выявления трансгрессивных форм по отдельны« или несколько хозяйственным признакам, в частности: урожайности, много- и крупно-кдубневости, содержанию крахмала и других в практической работе п< выведения сортов рекомендуется использовать созданный исходный мате-
риал, имекхций цйрокую генетическую базу и являющийся донорами не только отдельных, но и нескольких признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и представлены: на заседании Ученого совета Института картофелеводства УААН [ежегодно на протяжении 1974-1992 гг.), III,IV, V соеадах Всесоюзного обиостве.. генетиков и селекционеров (Ленинград, 1977; Кишинев, 1982; Москва, 1987 ), IV, V, VI съездах генетиков и селекционеров Украины ( Киев, 1961, 1985; Полтава, 1992 ), VIII, IX Всесоюзных со-эещаниях по иммунитету сельскохозяйственных растений против болезней i вредителей ( Рига, 1986; Ленинград, 1991); VI конференции молодых ученых-ботаников Украины (Киев, 1979); Всесопаном совещэнии "Цитоло-ю-эмбриологические и генетико-бчоюшические основы опыления и оплодотворения растений" (Ялта, 1980), научно-методическом семинаре "Методы селекции и использование исходного материала" ( Ленинград, .980), совместном заседании координационно-методической комиссии ВО *АСХНИЛ и АН УССР ( Львов, Í984 ), семинаре-совещании "Рез/льтаты гелекции и внедрение в производство фигофтороуегойчивых сортов «ар-■офеля в 19Э1-1985 гг. и задание на 12-ю пятилетку" ( Киев, 1985 ), [аучяо-методическом совещании "1А?тоды создания и оценка исходного втернала для выведения сортов интенсивного типа" ( Ленинград, ВИР, 989 ), Всесоюзном совещании "Селекция высокопродуктивных сортов артофеля устойчивых против болезней и вредителей" (Ленинград, 1988), Ьесоюэном совещании "Штоды отбор? аа комплексом признаков в ее-екции растений" ( Симферополь, 1989 ), Республиканской конференции Прикладная генетика растений" (Киев, 1969 ), Всесоюзной конференции Достижения биотехнологии - агропромышленному комплексу" ( Черновцы, 991 ), Республиканском семинаре-совещании "Создание и выделение сходного сель едлонного материала картофеля, устойчивого против бо-езней и вредителей" ( Н?мешаево, 1993 ), Межгосударственной научной онференции "Перспективы развития научных исследований по кар^офеде-одству" (Самохваловичи, 1993).
Условия и методы проведения исследований. Работа по использовано генофонда картофеля для интрогреесш ценных генов при создании входного селекционного материала выполнялась в 1972-1992 гг. в Укра-íckom научно-исследовательском институте картофельного хозяйства с 1992 г. - Институт картофелеводства УААН ). Земельный массив ютитута находится в зоне Полесья Украины и харытеризуется дерно-з-подзолистыми супесчаными или легко суглинистыми почв шля. Содержа-ie гумуса в пахотном слое 0,85-1,51. Климат - уиереняо-контшен-
тайный. При выпадании большого количества осадков создаются благоприятные условия для ашфгеотии фитофгороаа. В более сухие годы значительное распространение имеет алмериариоз, а также наблюдаете) угнетение роста и развития картофеля во время вегетации.
Исходным материалом в исследовании использованы 30 диких \
О
культурных видов картофеля, отнесенных в разное время С. 11 Букасовьа ( 1971, 1973 ) к 15 сериям, а также многочисленные сорта.
Применяли общепринятые методики ( Штодические рекомендации пс проведении исследований с картофелем, 1983 ), а также разработанные и усовершенствованные нами. Отдельные этапы исследований выполнял] совместно с группою иммунитета лаборатории селекции института, другими кауччымн учреждениями. Результаты исследований обрабатывали < использованием статистических методов С Рокицкий, '973, 1974; Лакин, 1973; Дэспехов, 1985 ).
Структура работы. Диссертация изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 81 таблицу, в том числе 18 в приложении, 2£ рисунков, и состоит из введения, шести разделов, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы, приложения.
На защиту вынесены следующие основные положения:
1. Определение составляющих генофонд картофеля, стратегия > тактика использования их в селекционной практике. Система работ пс вовлечению сородичей S. tuberosum в иследования по выведению новыз сортов.
2. Наложения о сборе, выделении и создании источников с ценным! генами контроля- устойчивости к фитофгорозу, сухой фузариозной гнили.
S. О наличии причин межвидовой несовместимости картофеля, определение результативности существующих, разработанных и усовершенствованных нами методов и способов ее преодоления.
4. Бы?оды об эффективности генетического контроля устойчивое« против фитофторо&а, сухой фуэзркоэной гнили среди первичных, вторичных межвидовых гибридов к ш Секрсссов.
5. определение оаткыахышг схем интрогреесии ,енных генов сородичей культурных сортов в исходный селекционный материал, возможности межвидоной гибридизации по соэданих. форм с комплексом хозяйственных. признаков.
ГЕНСХЕОЯД КАРТОФЕЛЯ, СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА ЕГО ИСШЛЬЗОВАНИЯ
при создании модного селещшюго материала
Генофонд картофеля и е 2 составляющее. В соответствии с с^ щест-вукхдим до1 последнего времени представлением генофонд картофеля включает: дикие и кудьтурнче вида, эндемические формы, аборигенные и культурные сорта ( Букзоов, 1969; На'Лез, 19^0; Будга, 1986 ). Учитывая воздействие различных факторов при естественной и искусственной эволюции культура, считаем целесообразны»! условно разделить 1'енофонд картофеля на разнообразие форм с значительным генетическим'потенциалом эффективных, эволщионно отшлифованных генов контроля хозяйственных признаков и созданных или отобранных человеком с учетом его потребностей. Такой взгляд на проблему позволит более рационально определить исходный, для проведения исследований, материал, пути использования его, с учетом наследственного потенциала.
В результате комплексного генетического подхода к определению генофонда картофеля представилось возможным конкретизировать гоня-тин: "исходный селекционный материал", "доноры", "источники" и выделить новое - "исходный генетический материал".
В процессе выведения сортов картофеля и лредселекционных (Росс,1989) исследованиях образуется множество форм, которые значительно отличаются ме.жду собой по генетическим характеристикам, способам и методам получения и дальнейшего применения. Результативность вовлечения этого материала н исследования г.о созданию новых сортов в значительной степени обусловлена определением его генетического потенциала, выбора подходов и схем использования в селекционной практике. Оэрвым этапом систематизации, полученных форм является их классификация.
При выведении сортов картофеля, определении закономерностей наследования основных хозяйственных признаков, выделении доноров, создании межвидовых гибридов с высокой степеньи беккроссирования и других исследованиях выщепляются формы, которые, чап-е всего, по причине наличия одного или нескольких отрицательных показателей, не могут быть рекомендованы для производства. Тем не менее, они характеризуются высоким проявлением отдельных или комплекса ценных свойств, адаптированы к выраацгаанию в конкретных экодого-патогенны/. условиях, способны передавать потомству определенные признаки. Яормы с упомянутым генетическим контролем и предназначением назвали исходным селекционным материалом - это адаптированные к ьыраидаьению ь местных усгсвиях или шигродуцировзкнь» Форки, харзьг'е^кйуън^лся комплексов
хозяйственных показателей и хорош передавите их потомству, однак по причине наличия отдельных или нескольких отрицательных признаки не могут быть определены, как сорт, хотя часто используются не посредственно при их выведении. Основные требования к такому материалу: наличие широкой генетической базы, эффективный контроль отдельных показателей и удовлетворительное, наследование их потомством, низкая частота выщешюния сеянцев с отрицательными признаками.
Широкое и успешное использование в предселекционном процессе межвидовой гибридизации, гаплоидии, генетической инженерии и другю методов позволило получить множество ценных форм. Учитывая способы v методы создания материала, его генетические особенности, схемы дальнейшего использования предложено выделить составляющую генофонд картофеля - исходный генетический материал: формы, полученные на разных этапах создания исходного селекционного материала и характеризующиеся эффективным генетическим контролем отдельных или нескольких 1.риенаков, но передающие их потомству вместе с отрицательными свойствами, а поэтому не могут быть непосредственно использованы при выведении сортов картофеля. .Разнообразие форм, отнесенных к исходному "енетическому'материалу, обуславливает необходимость определения его составляющих: первичные межвидовые гибриды, вторичные межвидовые гибриды, беккроссы межвидовых гибридов, геномные формы.
Соглашаясь с определением беккроссов межвидовых гибридов, предложенным С. М. Г. касовш Л. Я. Камеразом ( 1972 ), К.З. Будюшм (1S85), считаем, что первичные межвидовые гибриды - это формы, полученные от скрещивания двух видов между собой. Учитывая, что в последнее время при получении исходного генетического материала используется много видов, созданные при этом гибриды, необходимо классифицировать.как вторичные. К такому материалу также необходимо отнести формы, созданные при одноразовом скревдгаании межвидовых гибридов с сортами. Результатом применения методов гаплоидии, полиплоидии, генетической и генной инженерии, а также других является образование материала, который нельзя лолучить при половой гибридизации картофеля. Его, по hctine>"'r ir-emm, необходимо объединить в понятие "геномные формы", так как в исследованиях по их созданию осущэствляется активное оперирование геномом.
Идтрогресисид ценных генов контроля хозяйственных признаков сородичей сортов картофеле в исходный селекционный материал. Подтверждением необходимости выделения новых еоставлакяцих генофонда картофеля ¡5 Н'.'Н1:р*гшгац!Ш кекоторызс понятий с петиций обоснования методи-
g
ческих подходов и системы работ по вовлечению видов в селекционную практику может быть разработана нами и апробирована схема использования разнообразия картофеля при создании исходного селекционного материала, доноров отдельных или нескольких признаков ( рис.1 4.
Выделено восемь этапов выполнения исследований. В первые три збъединены сбор, выделение и создание источников по отдельным или нескольким показателям. Учитывая методические и организационные осо-5енности проведения работ по первым трем этапам,их необходимо дополнительно разделить на выделение источников и создание,: . Дм успешного выделения историков следует определить подгоды - выполнения исследований, установить фенотипическое проявление признаков и их генетический контроль.
Учитьзая исключительную изменчивость растений-хозяев и возбудителей болезней, вредителей в центрах сопряженной эволюции, формы с эффективным генетическим контролем, необходимо собирать именно в зтих регионах, В отношении фитофтороза центром расообразовательного фоцесса является Мексика, в частности, долина Толука. Поэтому то иск юточников с ценными генами контроля признака следует проводить, ¡режде всего, среди мексиканских диких видов картофеля. По нашим данным, эффективность отбора образцов с такой характеристикой может ¡ыть значительно увеличена при испытании материала в условиях эпифи-'отии фитофтороза. Раскрытие генетической природы свойства позволяет вделить виды, в геноме которых присутствует эффективные носители [аследственности контроля признана. Определение степени полиморфизма также представляет собой часть исследований по выделению источника.
Последующий цикл работ представляет собой 2(3) этапа по еоэда-ию и изучение исходного генетического материала, основным в интро-рессии ценных генов контроля хозяйственных признаков в предеель.-шинном процессе является преодоление межвидовой несовместимости, становление генетического контроля в и выявление возможностей меньшения рассеивания ценных генов в результате применения воэврат-ых скрещиваний. Важным при этом является определение проявления и аследования признака компонентами беккроесирования ( сортами, ежсортовыми гибридами ). Такие работы также необходимы для установ-ения оптимальных схем создания исходного селекционного материала, оэтому этот этап отнесли к исследованиям, обобимощим два п^лледних к цикла.
Заключавши в интрогресеии ценных генов хозяйственных признаков
.Г.ОПУДИЦИИ Изучение нормы Установление Преодоление Еьш.-е- Определе- Выявление Исполь-
е геацентры реакции еостав- аффекхивнос- межвидовой ние опти- ние прояв- закономер- зование
иро^схолде- ляюцих гено- ги генетичес- несовмести- мальных ления и нз- йостэй на- доноров
нин картофе- ■Хонд на выра- кого контроля -а» мости, опре-^ ^путей ин- следов_ания ->- следования в прак-
ля и центры щивание в оп- эсноеного по- деление ге- грогрес- признаков ->- эенозных и тической
.•огфя.'енной ределенных казателя, вы- нетического сии цен- компонента- других по- селекции
ъьолющш рас- эколого-пато- деление и со- контроля ОС' ных генов ми беккрос- казателей
: í.HUiV хозяев генных усло- здание источ- йовйого или Bj в исход- сирования среди ис-
■i itó гогенов виях ников одного , сновных ный гене- (сорта, меж ходного се- Опреде-
лля сбора об- 1 или несколь- признаков .тический сортовые лекционно- ление
ЦОЕ ЙЯДОЗ Выделение форм ких признаков в Fí материал гибриды) го материа- опти-
?чдемичеоких о высоким фею- 1 аа, выделе- мальных
¿орм с высо- типическим вы- Г , ние ДОНОРОЕ * схем
ким проявле- ражением хозяй- ФэрмироЕание положитель- гибриди-
нием призна- ственных ПОК!_ - признаковых Соэгт •чше и изучение ные отборы зации
ков зателей коллекций исходного генетического материала
- ■ <-—'
_____v___Создание, изучение, использование '
исходного селекционного материала
Сбор денных образце: видов,' форм, ввделение и соединив источников хозяйственных признаков
Рис.1 Схема использования генофонда картофеля при создании исходного селекционного материала и доноров отдельных или нескольких признаков.
сородичей культурных сортов картофеля в исходный селекционный материал является установление закономерностей наследования в беккросси-роваяных межвидовых гибридах одного или нескольких основные и других признаков, выявление донором.
В связи с тем, что созданные формы с ин-грс рессируемыми от сородичей tyibTypbjx сортов ценными генами передается в различные селекционные учреждения, для рационального их использования ьалшо определить оптимальные схемы вовлечения беккроесов мелшидовых гибридов в практическую работу по выведению сортов, что может быть достигнуто в результате совместной работы селекционеров и генетиков.
Рациональное исшльаоваиие генофонда картофеля. Одной из наиболее сложных проблем в процессе разработки положений по аффективному иепользовб—ии генофонда картофеля при выведении новых сортов, считаем, является определение стратегических направлений в создании исходного селекционного материала, доноров, особенно после вовлечения в исследования диких, культурных видев. Учитывая повсечестное применение ири выведении сортов картофеля метода межвидовой гибридизации, возникает проблема рационального и аффективного использования генофонда. Результаты проведенного нами анализа свидетельствуют, что до последнего времени в селекции на устойчивость против цистообразу-юцих картофельных нематод вовлечено около 80% видов с ценными генами контроля признака. Многими исследователями ( Graham, 1963; Toxopeus, 1964; Black, 1970; Камера» и другие, 1980 ) установлено, что устойчивость к фитофгороэу свойственна 18-ти видам картофеля. Около БОХ кг них используется при создании исходного материала тю этому- признаку. Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что боль-ишнетво видов, которые характеризуются эффективным генетическим контролем устойчивости против фитофтороза или картофельной нематоды вовлечены а селекционнуп практику. Поэтому, учитывая постоянное /ве-пичение вирулентности и агрессивности гриба, появление новых патоти-таз вредители, необходимо иметь резерв ценных генов контроля устой-швости, который может быть обеспечен рациональным использованием генофонда.
Считаем, планирование интрогрессич ценных генов сородичей куль-сурных сортов в исходный селекционный материал по упомянутым приана-сам должно базироваться на результатах изучения генетического потенциала диких, культурных видов и патогенных ycaoBttf определен* -го ре-'иона. С учетом распространения фитофторойа на Украине нами выделено ыть зон, где r/ри создании исходного се^екцконнох'о материала це-
лесообразно использовать определенные, от дичащиеся по устойчивости к возбудителю, виды.
ВЫДЕЛЕНИЕ И СОЗДАНИЕ ИСТОЧНИКОВ С ЭФФЕКТИВНЫМ ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ ОДНОГО ИЛИ даяшдак ПРЙЗНАКОЕ
Выведение источников устойчивости к фитофторозу. Интенсификация процесса выделения источников фитофгороустойчиности можно осуществлять, применяя методы искусственного эараик-ля сеянцев в фазе 3-5 настоявши листьев и проростков ( ЬеЬиапп, 1938; Пушкарев, 1962; Ка-мераз, Киселев, 1966; Лебедева, 1937 ). Нами установлено, что средний процент непораженных проростков был одинаковым при инфицировании их в фазе первичных корешков или семядольных листьев, а поэтому, считаем, нет необходимости проводить тщательный подбор материала для иноку-яции ио фазам развития. Установлено, что при искусственном заражении проростков не наблюдается проявление сверхчувствительного типа устойчивости. Кроме этого, вследствие наличия у некоторой части материала внутренней инфекцией не представляется возможным сохранить формы с высокой полэеой устойчивостью. Вместе с тем выявлено, что использование такого метода оценки более эффективное по сравнен™ с заражение« сеянцев.
Применение усоверше' ствованного наш метода искусственного заражения растений в (|азе 3-6 настоящих листьев позволило выявить различные типы устойчивости к фитофгорозу. Нэсмотря на инокуляцию материала высокоагрессивными и высоковирулентной расами гриба (1.2.3.4/7/ + 1-11хуг ), выделены сеянцы без симптомов, поражения. Перспективными в этом отношении являится мексикансие дикие виды: Б. апирсуюги, Б. (Зепиззит, Я. з1.о1огиГегш1, Б. ро1у!:г1сЬоп, а также южноамериканский Б. БШНсгГоИшл ( табл.1 ).
Учитьшая использование для аарачения •выЬоКовирулентной расы 1-Ихуг, а т^кжэ проявление среди сеянцев отдельных видов сверхчувствительного типа и крайней устойчивости, считаем, что в их геноме вероятное присутствие ешр большего количества носителей наследственности, чем в расе гриба, поэтому генотипы тех видов, которые шеют ?"ачиге.'аную часть потомства со сверхчувствительной реакцией на внедрение- патогена можно обозначить как ¡?п.
Считаем, что для выделения источников фитофтороустойчивости по листьям среди видов с высоким фзнотипическим проявлением свойства цел?-'.'собрано инфицировать Материал в фазе проростков. С целью оире-
деления типа контроля признака у видов с Солее низкой степенью его выражения имеет смысл заражать сеянцы.
Таблица 1.
Перспективность видов картофеля как истс ликов фито^гороустойчивости (искусственное заражение сеянцев 1980, 1981, 1983-1986, 1960, 1992 гг.)
1 1 Количество растений, X
йеды 1 I —----- ¡Оценено ¡непо- ! со сверх-1 с вько-1 всего 1 поражен-
1 сеянцев 1 ражен- 1чувстви- 1 кой по-1 высоко-1 ных, со
1 I ных ¡тельной ¡левой ¡устой- I средней
1 1 1 устойчи- ! устой- ¡чивых ! и низкой
1 1 ¡востыо ¡чигос- 1 1 полевой
! I 1 1 тыо 1 1 ус-тю
& апироуюги 1583 44,9 45,8 8,9 91,5 8,Б
5. (Зепцзэит 25024 39,5 35,0 3,6 78,1 21,9
Б. яШогиГегит 22127 39,5 29,4 5,3 74,1 25,9
Б. ро1у1г1сЬоп 2381 38,2 48, 3,5 88,3 11,7
5.з1врНс1ГоИит 1894 32,7 13,8 29,0 76,5 24,5
Б. тюгойогЛшп 210 10,5 21,4 2,8 35,2 64,8
5. рарИа 754 8,2 31,6 0,3 40,1 Б9,9
5.1ЛЮ1тоасапшп 307 8,1 5,9 0 14,0 86,0
Б. уеггисозит 956 5,8 3,8 1,6 11,2 88,8
Б. р1ппаизес1ига 3483 5,3 20,5 4,9 30,7 69,3
5. Jam93it 1883 4.3 13,0 17,4 34,6 65,4
684 1,5 3,5 0,1 5,1 94,9
5. Уегпе1 554 0,4 0,2 1,6 2,2 97,8
Э.гуЫпН 1850 0 0,2 0,3 0,6 99,5
Б. асаи1е 234 0 0 0 0 100,0
Сложность выделения источников фитофгороуетойчивости в значительной мере обуславливается полиморфизмом проявления показателя в пределах видов. Например, среди 35 образцов 3. «Зеиззат выделены такие, потомство которых полностью поражено болезнью. В других - часть
сеянцев без симптомов фитофторова составляла до 94,21. Аналогична отмечено при анализе результатов искусственного заражения образце] других видов. Учитывая частоту классов с более высоким, по сравнена со средним, значением устойчивости видов против фитофторозз, величину максимального выражения показателя, считаем, что степень поли-мгрфизма S. stoloniferum выше, чем S. ctemissum, а поэтому перспективность ета при выделении источников признана ниш. Еще меньшую ценность в avou отношении имеют образцы вида S. pinnatis«ati№.
Определено влияние величины инфекционной .агрузки на эффективность поиска источников фитофтороусгойчявоети. Потомство непорален-ных болезнь» по фенотипу сеянцев в пределах образца УК 82-6 вида S.stolomferum, отобракых в условиях Сахалинского опорного пункта ВНШ> и зоны Полесья Украины, отличалооь частотой материала без поражения в 2,8 рага, со сверхчувствительной реакцией - 6, высоко-устой 'ивых ■■ 6,3 раза.
Установлено, что эффективный тюиск источников фитофтороустойчи-вости по клубням возможен только при использовании искусственного заражения их половинок. Применение усовершенствованного наш метода оценки, позволило выявить действие всех механизмов проявления признака: устойчивость к проникновению, распространению, размножению гриба. В сравнении с другими, определена перспективность выделения форм устойчивfx против проникновения инфекции среди мексиканских видов ( табл. 2 ). В результате ииокулировакия клубней их образцов установлено наличие некротической реакции, проявление которой, вероятно, зависит от эффективности генов, контр-пирующих признак. Выделены отдельные сеянцы, клубни которых не имели симптомов болезни.
Большинство видов характеризуются высоким выражением устойчивости против распространения гриба. Специфическое проявление свойства имеют образцы S. pinnatiseoture, S. jarresi i. Ьа поверхности их клубней образуется т якая { 1-1,6 мм тошиной )' полоска некротизиро-ваиной ткани, ■ торая полностью отторгается от осноеной массы.
Обнаружена значительная дифференциация видов в отношении размножения гриба. Отдельные из них: S.michoacanum, S. pinnatiseotuK, S.janesii и другие характеризуются эффективным генетическим контролем признака. В целом высокое проявление свойства наблюдали среда мексиканских диких видов. К наоборот, центрально- и шноамернкааскт имекя нг.<ек>и и очень низкую устойчивость против размножения гриба.
Б пределах видов и их образцов выявлены отличия в соотношении механизмов проявления фитофтароустойчивости клубней. Наряду с stum у
некоторых из них установлена определенная зависимость между составляющими признак. Например, для вида Б. з1о1оп1Гегшп существует высокая положительная корреляция между устойчивостью к проникновению и размножению гриба ( г » +0,78, на уровне значимости 0,05 ); : большая положительная зависимость между устойчивостью к проникновению и распространению патогена ( г - +0,31 ) и отсутствие таковой между устойчивостью к распространению и размножению гриба ( г - +0,07 ).
Таблица 2.
Устойчивость против фитофтороза клубней сородичей-культурных сортов картофеля при искЬственнам заражении (1981,1982,1984-1992 гг.).
I Оценено I Средний балл устойчивости к
Название видов I---------------'------------------------------
Iобраз- (сеянцев!проник- Iраспрост-1 размнозле-I цов I I новению I ранению 1 ншо .
1 ! ! гриба
S. demissuro 43 615 5,0 7.3 8,1
S. verrucossum 7 20 2,3 7,0 4,7
S. hougasi i 3 32 6,5 7,7 7,4
S. stolon if егшп 50 183S 4,9 7,4 8,2
S. polytrichon 13 274 4,7 7,5 8,1
S. papita 11 35 3,6 7,4 7,0
S. antipoviczii 5 312 5,2 7,3 7,8
S. pinnatisectum 22 640 5,1 7,0 8,5
S. jamesii 13 207 4,2 6,9 8,6
S. cardiophyllum 8 IS 3,7 6,8 6,2
S. verne i 14 27 2,8 6,6 4,2
S. simpliaifolitm 13 196 1,5 7,3 4,6
S. microdontum 13 20 1,9 7,1 4,7
S. chacoense 29 267 1,6 5,2 5,2
S. rybinii 67 1Б8 1,9 7,3 4,0
S. andigenum 6 13 2,0 7,3 4,6
S. berthaultii 9 15 1.0 6,7 4,6
S. megistacrolobum 3 59 2,0 6,6 3,8
3. gourlayi 11 31 1,6 7,4 4,0
Сбалансированность генома образцов сородичей культурных сортов по эффективным носителям наследственности контроля устойчивости клубней против фнтофтороза выражается в сочетании крайнего и высокого (89 баллов) проявления устойчивости против проникновения, распространения и размножения гриба. Среди мексиканских видов наибольшую частоту форм с указанной характеристикой имеют S. hougasii, S. antipovic2ii.
Создание источников устойчивости против фнтофтороза. При создании источников устойчивости против болезней, в частности, фитофторо-за, необходимо выполнить исследования по гом^зиготизации ценных генов, накоплению их, определению природы генетического контроля признака У Г 2 образца УК 27-18 вида S. deinissum происходит расщепление как rio R -генам, так и полигенам. Только потомки одного сеянца иа ll-ти по эффективности генетического контроля приближались к исходной форме. В других наблюдали от 78,4% непораженных сеянцев до отсутствия таковых. Анализ 12 другого образца вида S. demissuííi - УК 27-13 свидетельствует, что его генетический потенциал фитофторо-Устойчиеости, но сравнения с предыдущим, эначительио ниже. Среди 1з от его 8-ми форм Ig количество сеянцев С«э симптомов болезни, не превышало 1,17.. Шксимзльное проявление вертикальной устойчивости составило 9,0%. Результата искусственного заражения сеянцев образца УК 62-22 вида S.stoloniferum сведетеяьствует, что гомозиготизация генов фитофгороустойчивости происходит даже в материале третьего генеративного поколения. Уi нищенке количества ценных аллелей контроля _ риэнака, выявление его природы достигается проведением анализирующих и накапливающих скрещиваний. Результаты этих исследований будут представлены нит..
Выдел те и создание источников устойчивости против сухой фуза-риозной гнили. Установлено, что средний балл устойчивости против сухой фуз&риозной гнили при искусственном инфицировании только у некоторых видов был выше пя^и. ■ Однако, .среди материала 23-х из 36 оцененных обнаружено вшрпление сеянцев с высокой и крайней , устойчивость .о. Анализ питомства от их самоопыления свидетельствует о наличии эфСек: J3KC70 генетического контроля признака среди видов: S. demssu¡;i, S. verracosum, S. hougasii, S. pinnatisectum, S. cardiophyl-lum, S. ve me i, S. acaule, S. berthaultíi, S. br^chistotrichum, что проявляется в выьрпаении сеянцев с крайним и выпоим его выражением.'
Сложность выделения источников устойчивости против сухой фуэа-риоэиой гнили обусловлена значительным полиморфизмом признака в пределах видов, которые характеризуются вькоким генетическим потенциалом cboi" чиа. Результаты сценки потомства образцов S. stoloniferuin и
S. chacoense свидетельствует о меньшей разности крайних классов проявления признака, наличии большего количества форм с баллами устойчивости 8-9 у последнего, что указывает на его большую ценность при выделении источников устойчивости к сухой фузариозной гнили. Путем гомозиготизацяи эффективных генов контроля свойства создана форма вида S.stoloniferum (УН 82-S-84-102-16), средний балл устойчивости потомства которой составил 7, а количество сеянцев с вьгоким и крайним выражением показателя - 55, BZ.
Таким образом, среди генофонда картофеля, в частности диких сородичей культурных сортов, возможен поиск источников с. эффективным генетическим контролем устойчивости против фитофгорова или сухой фузариозной гнили. Тем не менее, различия наследственного потенциала видов, полиморфизм проявления признаков в их пределах требует проведения, при выделении и создании источников, целенаправленных исследований, заканчивающихся созданием относительно гомозиготных форм с эффективным генетическим контролем свойств.
МЕЖВИДОВАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ КАРТОФЕЛЯ И ЕЕ ПРЕОДОЛЕНИЕ
Некоторые причины межвидовой нескреадиваешсти картофеля. Оплодотворение и эмбриогенез £ S. chacoense и S. stoloniferum. Филогенетическая отдаленность форм с эволвционно сбалансированным геномом и созданных человеком, наличие полиплоидного ряда обусловили проявление межвидовой несовместимости картофеля ( Еукасов, Костина, 1970; Будин, 1982 ). Для ее преодоления отработано много оригинальных способов и методов. Однако, учитывая генетическую особенность представителей генофонда картофеля, применение их далеко не всегда успешное. Одна из причин указанного - отсутствие изученности прохождения цитоамбриологических процессов исходных форм и при ме>эидовой гибридизации.
Исследования, раскрывающие эту проблему, по культуре, кроме вида S. tuberosum, не приводились ( Dnyansagar, Cooper, 1*360; ЧЬботарь и др., 1987 ). Шэтому для выяснения оплодотворения, эмбриогенеза при межвидовых скрещиваниях необходимо знать, как происходят эти процессы в исходных формах ( в норме ).
В результате изучения динамики оплодотворения эмбрио- и эн-доспермогенеаа видов S. chacoense, S. stolon»fe.-um устаноглено, что наряду с нормальным их прохождением имеются нарушения, основное иг которых — одинарное Оплодотворение ядра центральной клетки. Прич.шоР
его является эадержка одного из спермиев в синергиде. Наблюдали также замедленное слияние спермиев с ядрами денских клеток. Шлученны* данные свидетельствуют, что процесс оплодотворения и развития зародыша, эндосперма у видов S.chacoense, S. stoloniferum в основко» происходят без отклонений, в результате чего образуется 58-70% семя! от сформированных семенных зачатков.
Оплодотворение, амбрио- и эндоспермогенез при скрешиваит S.stoloniferum х S.demtssuin, S.stoloniferum х S. pinnattseotum. Установлено, что в комбинациях скрещиваний S. r.toloniferum х S.demissum i S. stoloniferum x S.pinnattseotum пыльцевые трубки не дорастают кс всем зародышевым мешкам. Довольно часто отмечается одинарное оплодотворение яйцеклетки или центральной клетки. Основной причиной межвидовой несовместимости, считаем, является дегенерация эндосперма, которая в зависимости от схемы гибридизации происходит по-разному. При екреадпании S.stoloniferum х S.pinnattseotum сначала лизиру-е?ся содержимое клетки эндосперма при сохранении оболочки, а в комбинации S. stoloniferum х S. demissum наблюдается разрушение клеточных оболочек эндосперма. В схеме гибридизации S. stoloniferum х S. pi mat lsectmi отмечено обрааование аломиктических зародышей. Они в 2 раза меньше, чем эиготическш, и обычно погибаю®. Поэтому основное внимание в преодолении межвидовой несовместимости следует сосредоточить на отрабатывании методов и способов, использование которых способствует ц/эршров-лша нормального эндосперма.
Методы и способы преодоления межвидовой несовместимости. Шсмитря на широкое исполе эованке методов и способов, повышающих результативность .межвидовой гибридизации, значительная часть интерпло-идных, инконгруентных скрепщваний до последнего времени была безуспешной.
Полученные наш данные свидетельствуют, что использование метода "посредник", позволяет вовлечь в создание исходного генетического и селекционного материала филогенетически отдаленные виды. Считаем, он является наиболее "мягким", а в некоторых случаях с применением его ¡¡pi. ^ст£ вляегся возможность воспроизвести схе ы эволюции видов. Удачный подбор посредника позволяет нормализовать прохождение цито-эыбриологических процессов. Успешное использование метода должно базироваться на теоретическом обосновании его tipипенення.
Соглншяеь со многими критериями по определению посредников, изложенных С. Я Букасовьм и Е А. Лебедевой ( 1949 ), считаем, что основное тр-ебоаание при чток - хс^ощая скрещиваемость их с фылогенети-
чески отдаленной формой и способность обоазоЕывать потомство без значительных отклонений в ?егэтатнвной и генеративной сферах. Успешная интрогрессия эффективных факторов контроля одного или нескольких признаков в исходный селекционный материал должна сопроЕ- удаться незначительным рассеиванием свойства в серии скреыдваний и особенно при получении , что -г агав должно учитываться при подборе посредника.
Доказано, что вовлечение в гибридизацию с культурными сортами филогенетически отдаленного дикого диплоидного мексиканского вида картофеля S. bulbocastanim возможно при использования трех посредников ( S. acaule, S. phureja, S. demssum ) или одного ( S. demissum ),a такяе вида S. andigenum ( табл. Я )
Для повышения концентрации пластических вещэств в генеративных органах использовали трансплантацию и делапитацию. Установлено, что содержание сухих вешеств в листьях привоев S. stoloniferum на 0,3% выше по сравнению с интактнши растениями, а процент сахара - почти в 2 раза. Это, как считают С. М. Букасов, А. Я Камераэ ( 1972 ), создает благоприятные условия для прорастания пыльцы. Использование метода положительно влияет на формирование вегетативных и генеративных органов привоя. Например, в зависимости от вида-трансплантанта удалось а 1,7-15,7 раза увеличить количество цветков на растение. Установлено, что при трансплантации наблюдаются моднфикационные изменения в микроспорогенезе. Кередуцирг данные пыльцевые зерна ( до 5% от обоэго количества ) обнаружены у видов S. bulbocastanum / табак; 5. pirmatisectum / паслен черный; S. stoloniferum / табак.
За исключением комбинаций S.stoloniferum х S. pinnatisectum, S. stoloniferum х S. james i i использование метода обеспечило получение достаточного для дальнейшей работы количества семян. Кроме скрещивания S.stoloniferum х S. chacoense ягоды о семенами завязались только на привитых материнских формах. Однако даже в этой комбмнации результативность скрещивания на трансплантантах была вше по сравнению с использованием интактных растений в 53,6 раза.
Применение метода декапитации стеблей и размещение последних в благоприятных для ягодообраэования условиях позволило независимо от характеристики вегетационного периода получить семена от межвидовых скрещиваний. Однако, частота образования партенокарпическкх ягод выше, а осемененность их ниже по сравнении с гибридизацией .ри благоприятном комплексе внешних факторов в поле.
С целью повышения результативности межвидовой гибридиачаии
Таблица 3.
Результативность использование посредников при вовлечении в гибридизацию
с сортами вида S. bulbocastanum (¿972-1979rr.) ----------------------------------------1-1-1----1
! 1К0ЛИ- ¡ Удачных1Ягад с Получено семян |
! Комбинации скрещиваний ¡чество J скреци-[нэдораз- i
i i 1
j |опнлеа- ¡ваний, 1витыми всего 1на 1 ¡на 10 |
i !ных бу- 1 % ¡семенами ягоду! опылен;
1тонов 1 |и без них ¡нас w-y¡
Í t ■ i i i i i Z i !t0hq8 1 1 i i
3. -caule х blk* 847 6,4+0,8 77,8 217 18,1 2,6
1(3, acaule x blk.) x S. phureja] x S. tuberosum (2n = 24.) 1020 0,6+0,2 40,0 56 18,7 0,5
С(3.acaule x blk.) x S.phureja] x S. demissum 581 7,9+1,1 13,0 237 5,9 4.1
-í Z (3. acaule x blk.) y. S. phureja] x S. demissura> x S. an- 97 20,0+4,1 1Б,0 379 25,3 54,9
d¡geлига
-ÍÍÍS. acaule x blk.) x S. phureja] x S. demissum)- x S. tube- 204 3,4+1,3 ' 2,9 1533 22,5 75,1
.'•osu!r¡ (2n » 48)
3. dewjssum x blk. 526 13,1+1,5 82,6 339 28,3 6,4
(S.de?):s?u¡n x blk.) x S.andigenimi 72 30,8+5,4 9,1 501 25,1 69,8
<[(3. acaule x-blk.) x S. phurejaJ x S. demissumJ x S. andige - 275 18,5+2,3 64,7 119 6,6 4,3
пим x S. tuberosun. (2n = 48)
3. tuberosum (2n = 48) x (S. demissum x to К.) 83 34, ItS, 1 36,7 1 1 0,1
(S.dsmissüm x blk.) x S.tuberosum (2n » 48) 206 7,8+1,9 62,5 90 15,0 4,4
(5. demissum x blk.) x S. andigenum y. S. tuberosum (2n » 48) 533 13,4+1,5 77,0 75 4,4 1,4
* Сокрашэнию blk. соответствует название вида S. bulbocastanum
использовали обработку бутонов 2. 4. Б-Т и "ТУ" с помощью разработанного наш приспособления. Оптимальная концентрация 2. 4. Б-Т составила 26-35 иг/л. С повышением ее увеличивается количество партенокар-пических ягод, уменьшаете,! их осемененностъ. Препарат "ТУ" целесообразно применять в концентрации 0,1-0,05%. При этом ягодообразование даже несколько вьпае, чем после использования 2.4.5-Т. Лучший способ нанесения препаратов в завязь. Значительно хуже результаты обмечены после опрыскивания бутонов или нанесения раствора в завязь и сочленение цветоножки.
Полученные многолетние данные свидетельствует, что' оптимально для проведения гибридизации комплекс внешних факторов наблюдается при опылении вечером ( 18-20 часов ), а также при скрещивании в июле-августе.
В большинстве случаев отдельный метод или способ повышения результативности межвидовых скревцшаний вхшет на прохождение только определенных процессов оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенеэа. Проведенными исследованиями установлено, что комбинируя их, можно повысить ягодообразование, осеиененность ягод, уменьшить проявление партенокарпии. Нанесение 2. 4.5-Т ( однократное ), опыление вечером и повторное через сутки, в комбинации S. stolcniferum х S. rybinit позволило получить не только ягоды ( IS,47, ), но и семена. При использовании только повторного опыления завязалась одна партенокарпи-ческая ягода (3,7% }. Скрещива ли при однократном опылении были безуспешными.
Сложности интрогрессии ценных генов сородичей культурных ",ортп'В в исходный материал обусловлены не только низкой результативностью межвидовой гибридизации, но и получением Fj. По нашим данный, часть (до 33,3%) выделенных из ягод семян иэ-эа чрезмерной щуплости поел--подсыхания не может быть высеянной. В некоторых комбинациях ни одно семя не проросло, а те, которые перенесены из чашек Петри г посевные яв?!ки часто не всходят ( до 1002 ). Некоторые из причин, препятствующих получению сеянцев, установлены при выделении зародышей. Отмечено образование нормальных по внешнему виду семян, но без зародышей. Иногдэ отсутствие прорастания семян обусловлено болыяой прочностью кожуры. Некоторые из них имеют эндосперм в виде кристаллов, который нелегко разрезать даже скальпелем, что также препятствует прорастают зачаточного корепка. Установлено, что выращивая гибридные семена, которые продолжительное время находились в оптимальных условиях и не проросли, in vitro, можно получить до 90% растений.
Лучше результаты по сравнению с посадкой семян, имеющих поврежденную коиуру, получены при использовании изолированных зародышей.
При первом учете роста и развития пробирочных растений выявлены хлорофиллодефектные фарш, часть из которых позже приобрела зеленый цвет. Оптимальными вариантами агаризировакньпс сред были: Цурасиге и Скуга, сахарозы 52, г лютамина 0,5 мг/л или Уайта ( макроэлементы ), Мурасиге и Скуга (микроэлементы), сахарозы 2%, глотамика О,Б мг/л.
ИЕГРОГРЕССИЯ ЦЕННЫХ ГЕЮВ КОНТРОЛЯ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СОРОДИЧЕЙ КУЛЬТУРНЫХ СОРТОВ В ИСХОДИЛ • ГЕНЕГИЧЕСЮШ МАТЕРИАЛ
Интрогрессия эффективных генов контроля фктофтороустойчивости диких видов картофеля в исходный генетический материал. Наряду с определением оптимальных методов и способов преодоления межвидовой несовместимости проводили поиск рациональных схем интрогреесии ценных генов диких, культурных видов в исходный генетический материал, что позволило определить эффективные пути вовлечения в селекционную ирактклу сородичей культурных сортов.
В зависимости от специфического взаимодействия генов видов с различным генетическим потенциалом фитофтороустойчивости проявление признака среди потомства, полученного с их участием, имеет различное выражение ( част^ непора еняых гибридов составляет 40,8-1002). Применяя анализирующие скрещивания с неустойчивыми против фитофтороза видами, удалось окончательна определить источники признака. Ими являются образец 5. аепцвзит ~ УК 27-21с10 и Б. 81о1оп1Гепт - УК 82-б-23с34 Установлено, что проявление фитофтороустойчивости среди потомства обусловлено как генотипом материнской формы ( количество сеянцев без признаков поражения составило Б9,4-93,41 ) так и опылителя - ( 45,3-60,8% ) ( табл. 4 ).
Несмотря на крайнюю устойчивость прс.'ив болезни в полевых условиях ¡1 при искусственном заражении листьев первичных межвидовых гибридов З.еЫепЬтеа :с 5. ЫЛЬосаьЧапцт, сагсИор1гу11>"ч х Э. ЬиНэосай-1аши; и в меньшей степени 3. ри-таЫвес^т к 3. Ьи1Ьосаз1аг.ит, дальнейшее их использование невозможно по причин* неекрегдаваемости с культурными форма.-.«.
Еццел -ны популяции с высоким среднекомбинационным баллом устой-узости клубней против проникновения, распространения к размножения гр5;ба. В офлячиэ от исходных Ф>'")м во многих гибридных комбинациях
Таблица 4.
Устойчивость первичных межвидовых гибридов против фитофгороза (искусственное заражение
сеянцев, 1990 -19SZ гг.).
Нлчера ком-i ! Оценено! Без по- ¡Со сверх- С высо- ! ПЬра>гнных,
слнаций со-! Происхождение ! гибри- ! радения ¡чувстви-i кой по- ! с низкой и
r.'iacao ка- ! ! дов ! z ¡тельной ! левой ! средней по-
талога ! ! ! ¡устсйчи-1 устой- I левой у той-'
! ! ! ! зостью, ! чивостьв! чквостьп,
i ' " ! i ! X ! % 1 X
г is. 2d • Огсз. * УК 27-30-37сб x sto. УК 82-6-84cl7 345 40, а 47,5 5,5 6,1
г '32. . 5 Sto. УК 82-6-23c34 x cto. УК 21-8 197 93,4 6,6 0 0
г 32. Sto. УК 32-34-9-2-27=13 x chc. УК 21-8 613 73,6 25,1 1,3 р.
^ 92. . 5 Sto. УК 82-34-9-2-29cS x chc. УК '¿l-ti аш S9,4 аи,е 5,4 - 4,6
т* 5 Sto. УК 61-34-9-2-29cS x chc. УК 21-16 361 46,3 53,4 0,3 0
г 02. . 10 Sto. УК S2-34-9-2-29c8 х mod. УК 51-8 161 70,2 29,2 0,6 0
г , 12 Sto. УК 82-34-9-2-2Эс5 х chc. УК 21-4 74 60,8 33,8 5,4 0
Г' . . 14 Sto. УК 62-34-9-2С8 х siift. УК 76-11 117 79,5 20,5 0 0
г 9?.. 15 Sto. УК 32-6-23G34, X с1к2. УК 21-4 153 100,0 0 0 0
г Sto. УК 6Z-0--64-29сб х grl. УК 33-1 192 75,0 25,0 0 0
Г ?.<. ¿2 Dins. УК 27-21с10 х ryb. УН 259сб 147 £6,4 13,6 0 0
,'V- '. 9: 5. ¿ "'5 85.36acl7 x Лььовкнка 735 22,9 60,8 6,3 10,0
\ £ ЭёЗ 55. S'36cl7 x Бо ловецкий 714 31,9 53,2 5,9 4,0
* С.'.крздгицв Dms. соогвегствуег название вида S. deirussum, Sto. -- 3. ssnplicifoliur-, grl. - S. gouriayi, ryb. - 3. rybmii.
S. stolon iferurn, ircd. - S. microdontia,
установлена положительная ( до г - +0,9 ) высокодостоверная ( на уровне' значимости 0,01 ) корреляция между устойчивостью против проникновения инфекции и ее распространения, проникновения и размножения, распространения и размножения. Установлено, что различие в степени проявления составляющих признак в пределах блоков комбинаций, где материнскими формами использовали образцы вида S. stoloniferum по устойчивости против проникновения гриба составило 2,6, распространенна инфекции - 2,1, размножения патогена - 3,3 балла. На 16-ти комбинаций с участием разных по степени инбридинга родительских форм потомство 12-и значительно отличалось по проявлен™ признака в зависимости от генетических свойств сеянцев одного и того же образца.
С использованием метода "посредник" удалось иитрогрессировать эффективные гены контроля фитофяороустойчивости дикого мексиканского вида картофеля S. bultoc&stanmi в исходный генетический материал. Данные, полученные JL Хермсеном и Ц. Раманна ( Неггееп, Ramnna, 1973), подтверждены в наиих исследованиях. Устойчивость гибридов S. acaule х S. bulbooaatanum по листьям и клубням была очень высокая (8-9 баллов). Шсле вовлечения в скрещивания второго посредника - S. phurejs проявление признака несколько снизилось, однако было вше, чем у высокоустойчивых сортов. Аналогичное наблюдали при выполнении екрещва-ккй по оригинальной схеме с использованием в качестве посредника S. cíemissurn.
На ьтале получения фнтофгороустайчивых вторичных межвидовых гибридов лучшими схемами были с использованием трех, четырех посредников по ер&внешш с одним, двут. 1Ьсле вовлечения в селекционную практик филогенетически отдаленных видов выявляется значительное количество материала с отрицательными признакам. Шэтому, считаем, что без беккросо'ирозанля непосредственное использование таких гибридов нецелесообразно. Учитывая рассеивание среди потомства с участкам вторичных межвидовых гибридов генов контроля фитс>фгороуетойчнБОстц, для кнтр-огреесии ценных аллелей в исходный селекционный материал, родительскими компонентами необходимо выбирать сорта, созданные фарш, .ч&рахтеркауи^еся сбалансированным, в отношении признака, геномом.
•^аулът&ты искусственного заражения потомства от анализирущих скрецда^аий вторичны* межвидовых: гибридов с восприимчивым к болезни еорто* Нуйга'сЕидетелъстаухт? о наличии комбинаций, не имеших сеянцев с устойчивостью { 4 популяции или 23~ ) и вьцргшйнием с ук&е&нкс-Р х эр акт е ; ic- т kkíР: до 84,51 гибридов. Б зависимости от геке-^.йч-.-ок;« о^-^кнктей материнских форм обг^е количество, устойчивого
материала ( с крайней, сверхчувствительной, высокой полевой устойчивостью ) было в пределах 2,0-90,82.
Среди потомства от самоопыления 29 сортов и межсортовых гибридов часть сеянцев с относительной устойчивостью составила 1,1 -77,7%. Наличием генов, хштролирукядих высокое проявление признака, характеризуются сорта: Binova, Des i гее, Зарево, Manuelle, Шлесский розовый, Thynia, а также три гибрида, подученные с участием KPI 44-1016/10 и Неыешзевского юбилейного. Результаты искусственного заражения инокулимон Fhytophthora infestares сеянцев от тестскрещиванкй с участием: Полесского розового, ЛЬвовянки, Gitte, Schwalde, Aurelia, Adretta, гибридов H 79, 75.130/31 и созданного нами материала свидетельствует, что при беккроссирозании вторичных межвидовых гибридов компонентами гибридизация целесообразно использовать сорта: Пэлееский розовый, Bitte и сеянец 7Б. 120/31.
Интрогрессия генов контроля устойчивости против сухой фузариоз-яой гнили видов картофеля в исходный генетический материал. Специфичность взаимодействия геномов родительских форм при наследовании устойчивости против сухой фуэариоэной гншш выражается не только посредством величины среднепопуляционного балла, но и частотой ви-щепления трансгрессивных форм. Установлено влияние на проявление свойства среди первичных межвидовых гибридов как материнской формы, так и опылителя. Выявлен аффективный генетический контроль устойчивости против сухой фуэариоэной гнили образцов вида S. stolöniferunt УК 82-6-84С121, УК 82-34-9-13с43; S. siirpliatfoliurc УК 76-9с23, с71; S. chacoense: УК 21-2Ю25, а в некоторых комбинациях также УК 21-4-4сЗ. Выщепленле трансгрессивных форм с высоким или крайним выражением признака имеет место также при получении вторичных межвидовых гибридов с участием перечисленных выше видов.
Проведенными исследованиями установлено, что вид S. bulbo-castanum и некоторые посредники характеризуется наличием ценных генов контроля устойчивости против сухой фузаркозной гнили. Оптимальными схемами гибридизации по созданию исходного генетического материала с высоким выражением признака были: {£(3. acaule х 5. bulbocastanura ) к S. phureja 1 х S. demissum > х S. andigenuw и (S. demissum х S. bulbocastanum ) х S. and i genuin. Мспользоааяке в первой схеме вместо S. andigenum сорта Полесский розовый снизило средче-папуляционнае проявление свойства на 1,3 бала. Однако, даже и этой комбинации ньш^пляются глбрнды с крайне?! устойчивость»-' прогиь а:, с б "/-дятеля. '
Выделение и создание исходного генетического материала высоко-устойчивЬго против фитофтороэа и сухой фуааршзной гнили. Выделена перспективные формы, использование которых родительскими компонентами позволяет получать материал с высоким и крайним выражением обоих свойств. Среди 8-ми гибридов, которые кшт указанную характеристику, три выделаны в комбинациях с участием образца УК 82-б-84е17 вида S. stolonifenm Ei?; в двух популяциях ив четырех, потомки которых в целом характеризуются высокой устойчивость» против фитофтороза и сухой фуйаркоаиой гнили, компонентом скрещивания также была упомянутая форма. Перспективным для создания гибридов с групповой'устойчивость» против обоих болезней является также образец УК 82-7-4с 122 вида 5. stoloniferuir, УК 27-39-37сВ вида S. demissum и УК В5-1-2Бс27 -S. polytrlchon.
Среди вторичных межвидовых гибридов с участием S. bulbocas-tanim выделено 12 форм с крайней или высокой устойчивостью против фитофтороза и сухой фуэариоэной гнили.
Появление среди исходного генетического материала других хозяйственных признаков. Учитывая, что при различных схемах гибридизации использовали фэрьы, которые* в. филогенетическом отношении значительно удалены мееду собой, можно допустить образование гетероал-лельных потомков, и как следствие этого, проявление гетероеисного эффекта За исключением одной комбинации S. stolonlferum ( УК B2-S4-9-2-27C18 ) X S. oíiacoerise ( УК 21-16 ) отмечено значительное преимущество ло урожайности гибридов в сравнении с лучтай из родительских форы (табл. Б). Проведенные исследования свидетельствуют, что основная составляющая высокой урожайности - многоклубневость.
шэюжжсти 1ЕЖВЩ/Б0Я гкврядющ5и картофеля при создании исходного селекционного материала
Возможность создания фитофтороустойчивого исходного селекционного маг*ркадз, генетический контроль проявления признака. Сравнение устойчивости к возбудители беккроссов сложных межвидовых гибридов и лучьи* соргов-сгаедзртов: 1Ьлесского розового, Львовянки, Луговского свидетельствует, что по многолетним данным-выражение признака среди согдышого материала в 2-3 раза выше. Призером может быть фитофторо-ycrcíWííic-üib гибрида Гг 8í.3S5c97 - 77.277/3 х ¡ {[(S. acaule х S. bul-bosastamai) а 5. phureja] х S. decusa oír;} x S. andigenum; (рис. 2). Как , юраая т трех оценок учета фтгофтороустойчивости сортов -
Таблица б.
Урожайность первичных межвидовых гибридов (1991,1992 гг.).
Комбинации I Урожайность!Оцене- I
скрещиваний !родителей, !нено X + 5х 1 1т
1 г/куст 1 гибри- (
I ---- дов 1
1 я ! о' 1 1
БЬо*. 1 х сЬю. УК 21-8 3,6 25,0 52 64,9+5,9 3,0 - 162,2
5Ьо. 2 х сЬо. УК 21-8 4,0 25,0 14 69,8+19,1 1,6 - 204,7
БЬо.З х сИс. УК 21-16 2,3 27,5 27 25,8+5,9 0,6 - 99,3
51о.1 х эИпУК 76-3 3,6 4,0 Б 18,7+7,4 1,3 - 44,9
БЬо. 4 х вг!.УК 33-1 2,5 0,9 21 6,4+2,1 0,4 - 45,6
* Сокращению ЗЬо. соответствует название вида Б. з1о1отГегчт, с!>с.-5. с1таооепзе, з»т. -5,31трИо1Го1 ¡ит, дг1. - 5. гоиг1ау1; под номером 1 следует подразумевать образец УК 62-34-9-13сЗЗ, 2 - УК 82-34, 3 - УК 82-34-9-27с18, 4 - УК 82-6.
стандартов была высокая (7-9 баллов), что значительно повысило сред-невзвекенное значен!® показателя. Если т учесть только результаты последнего наблюдения, то по устойчивости против гриба в эпифитотий-ные годы созданные гибриды превышают стандарты в 7-8 раз. При испытании материала на Сахалинском опорном пункте ВНИИ® за счет более быстрого накопления инфекции это преимущество составило 3-Б раз.
Формообразовательный процесс, в тем числе и по фитофгороустой-чивости, который является следствием рекомбинации носителей наследственности при скрещивании межвидовых гибридов и сортов, наряду с общими закономерностями имеет специфическое проявление. В результате тестскрещиваний с различными по устойчивости к патогену сортами: Полесский розовый, Приекульский ранний представилась
возможность выявитъмгяп контроля фитофтороустойчивости. Установлено, что сеянцы, полученные от скрешдвания шеетизидовьце гибридов 81.459с! 5, 81.459с19 и сорта Приекульский ранний характеризуются только одним типом выражения признака - вертикаль ним.
Оценивая фитофгороустойчивость беккроссов вторичных мелгкдояых гибридов, полученных с использованием чегы:;е;< ( 3. аези!*, 3. рЬ<к'»1=|, Б.¿ьшззшп, З.агеЬзепим ) и двух ( Б. ^киз^и*», 3. г^;»*^.'« ) п-к рядчиков выявили, что несмотря нз мгнба*е л; од а лен к* г.-о ¡-летела среди материала, сегданк-л'о у.о Солее к
■трансгрессивных форм в обоих случаях достаточное для отбора устойчивых гибридов.
Б полученном материале установлена незначительная положительная корреляция между фитофгороустойчивостью листьев и клубней (г » +0,16). Дрочвление последнего показателя зависит не только от генетической характеристики межвидовых гибридов, но и сортов. Повыдание устойчивости против гриба клубней южно достичь в результате скрещивания созданных форм между собой.
Как свидетельствуют полученные данные, расцепление по фитофто-роустойчивости листьев среди потомства от скрещиваний с участием межвидовых гибридов типичное для полигенного контроля признака. Выдр пление трансгрессивных форм свидетельствует о кумулятивном действии полигенов. Присутствие в материале интрогрессуемых от сородичей культурных сортов ценных генов контроля свойства в большинстве комбинаций обусловило положительное отклонение среднего значения потомков ог аналогичного показателя родителей, величина которого превышает полученное от межсортовых скрещиваний НИ. Яшиной (1968). Степень доминирования в проявлении признака межвидовыми гибридами в большинстве комбинаций также имеет положительную характеристику (табл. 6). Коэффициент наследуемости фитофтороустойчнаости гибридов составил 0,84.
Порченные результаты свидетельствуют, что использование метода межвидовой гибридизации позволяет создать формы, которые наряду с высокой фитсфгороустойчивостью также имеют аналогичное проявление хозяйственной скороспелости, урожайности, крахмалистоети и другие признаки.
Устойчивость исходного селекционного материала против сухой фу-ааркоаной гнили, наследование признака. Ш причине рассеивания носителей контроля показателя, проявление его в материале по мере бек-крос-еирования снижается. Только в трех комбинациях ( 88.786, 69.243, 69.721 ) среднепопуляциоаный балл выражения свойства имел вначение близкое к пяти. Шряду с этим срсди потомства от одноразового и даже двухразового беккросса набледается выщепленне гибридов с более высока устойчивостью к сухой фуаариоэной гнили, чем у стандарта - сорта (б баллон).
Установлено, что определяющим в наследовании признака является гчнегачесчскй потенциал, межвидовых гибридов. Значительное накопление IV ни а к_'кг;-0ля свойства происходит в результате скрещиьанкя их между соСо.%. IV^ этом имеет место не только относительно высокое значение средн?кс'м5ккз4йон.чсго Саллч г.роявлення признака, -но к вацепление
ха
Таблица 6.
Зависимость меяду фитофтороустойчивостью межвидовых гибридов и полученного с их участием
потомства' ( 1988,1991 гг.).
шмера
согласно
каталога
Происхоидение
Устойчивость, балд родителей i
<¡> 1 су ¡среднее!
'Отклонения 'Степень —!от устойчи-! домини-X + Sx iвости роди-!ровання ¡телей ¡ ( D )
'30. 837 56* ВодовецкиЯ.Шл. розовый, Шл. розовый 5,0 3,0 4,0 6,5+0,94 +2,5 +2.F
90.819 59**, Бэмешаевекий 10, Marka 8,0 7,0 7,5 8,7+1,08 +1,2 +2,4
88. баб 55***, Adretta, Aquila 3,0 1,0 2,0 3,8+0,15 +1,8 +1,8
SS.730 ' 55, 77.277/3, Qitte, Agutí 3,0 1,0 2,0 3,7±0,2S +1,7
90. .39 59, Нем. бел., Agut i, Шл. розовый, Шши. 10 5,0 7,0 6,0 7,6+1,06 +1,6 +1,6
'30. 921 55, Aquila, Gitte 5,0 1,0 3,0 5,9+0,95 +2,9 +1,5
762 55,-77.331/11, Greta, Agutí 5,0 1.0 3,0 5,7+0,84 +2,7 +1.4
ез. 790 66, Нем. бел., Aguti, Шлесский розовый 6,0 3,0 4,0 5,2+0,39 +1,2 +1.2
90. 315 59, Marka, Gitte, Мзгка 8,0 1,0 4,5 7,3+1,15 +2,8 +0,8
90. 917 59, líarka, Воловец;сий s,o 3,0 5,5 7,1+1,02 +1,6 +0,6
58. 531 55, 77.270/25, Шл. розовый, Gitte 3,0 1.0 2,0 2,6+0,34 -Ю.6 +0,6
90. 32? 56, Gitte, йгмешаевский белый, Боловецкий 8,0 3,0 5,5 6,7+1,21 +1,2 +0,5
53. 716 55, 77.277/3, Gitte, Gitte 3,0 l.o 2,0 2,3+0,22 +0,3 +0,3
33. г:-97 55, Schwalbe, Aguti 5,0 1,0 3,0 3,9+0,58 +0,9 +0,2
за. 135 55, FS 1501, Qitte 55,56, Greta, 77.331/11, Шл. розовый 7,0 1,0 4,0 4,5+0,49 +0,5 +0,2
su 76 3 5,0 1.0 3,0 2,9+0,51 -0,1 +0,1
30. 749 55, Гибридный 14, Е?меиаевекий 10 5,0 7,0 6,0 5,9+0,09 -o.i -0,1
90. £20 55, Aquila, Львовянка 5,0 2,0 3,5 3,2+0,83 -0,3 -0,2
Вз. 735 56,56, Еемешаевский белый, Agutí, Aquila 5,0 7,0 6,0 3,7+0,25 -2,3 -2,3
Сокраарнйи 56* соответствует яроисхождеике гибридов: С S. demissum х S. bulbccastanuni) х S. andigenum 59** - ( 5. deir'iüsum х S. bulboeastaiumi ) z Шлесекий рсвовый 55«** - ч'[(3. acaule х S.bulbocastanum ) х S. phurejaJ х S. cíenússuín} х S. andigenum
в а л л
У с т о й ч и в о с т и
Годы Рис. 2 Гистограмма фитофгороустойчивости листьев шеети-видового гибрида 81.386с97 и сорта-стандарта - 1Ьлес-ский розовый (заштрихованная площадь) в полевых условиях.
большего количества сеянцев с значительным его выражением. Налри-ь^р, среди потомков комбинации 88.785 часть гибридов с высокой и относительно высокой устойчивостью составляет треть от их общего числа, а в популяции 89.721 - 26,31. Установлено, что относительная гонозш'отиэация ценных генов происходит при получении генеративных поколений. Считаем, что значительная часть сеянцев с баллами устойчивости 7-9 комбинаций 88.785 , 88.790, 89.243 обусловлена чередованием, при получении родительских форм, беккроссиоования и самоопыления.
Анализ потомков от тестскрещвваний свидетельствует, что генетический Р'Ч'*кциад межвидовых гибридов не всегда отвечает фенотипи-ческому вьраленкю свойства. Установлена, что рАацепление по устойчивости лротиь сухой фузариозной гнили происходит с образованием вариационного ряда и разделением типичным для полигенного контроля приз-3 результате кнтрогрессик ценных генов от сородичей культурных
1982 1983 1984 1985 1985 1987 1988 1990 1991
сортов почти в гчждой кокйинации отмечено вьдцэпленне трансгрессивных форм. Эффективный, свойственный межвидовым гибридам, контроль устойчивости против болезни в сочетании с кумулятивным действием полиге-иоь позволяет выделить перспективные комбинации для практического использования.
Устойчивость исходного селекционного материала против фитофго-роза и сухой фузариозной гнили. Вовлечение при создании исходного селекционного материала видов, которые характеризуются незначительной поражаемостью фитофторозом и сухой фузариозной гнилью, позволило подучить формы, имеющие высокое проявление обоих признаков. Среди разнообразия созданных форм выделены четыре, которые имеют высокую устойчивость против фитофгороэа: индекс поражения листьев - 0,7-5,0, результаты оценки в полевых условиях - 7-9 баллов, устойчивость клубней - 9,0 баллов и сухой фузариозной гнили - В,з-?,и баллов. Сложность создания форм с зьсоким проявлением обоих показателей обусловлена рассеиванием интрогрессируемых от сородичей культурных сортов ценных генов и полигенным их контролем.
Установлено, что наряду с высоким генотипическим потенциалом и фенотипическям выражением одного признака много гибридов характеризуется относительной устойчивостью против другого возбудителя. В случаях эффективного -генетического контроля последнего показателя и вовлечение' его в скрещивание с соответствующей родительской формой есть возможность получить трансгрессивные формы с групповой устойчивостью.
Возможность создания исходного селекционного материала с комплексной' устойчивостью против болезней и картофельной нематоды, а также другими признаками. В результате интрогрессии ценных гекоа устойчивости против болезней и вредителей сородичей культурных сортов при создании многовидогнх гибридов представляется возможность выделить исходный селекционный материал с высоким проявлением комплекса признаков ( тебл. 7 ). Кроме перечисленных в таблице часть полученных гибридов характеризуется также высокой устойчивостью против большинства вирусных болезней, ригоктониоэу ( визуальные наблюдений парши обыкновенной ( испытание на искусственном инфекционном фоке). Используя метод межвидовой гибридизации, создали оригинальные с высокой устойчивостью против фотофггороаа, сухой фузариоеной гтпп, черной ножки, альтернариоза, а так*е картофельной нематоды ( сеянец 87. 791с 4 ).
Принимая во внимание, что почти вся получении* гибрида - одке- .
Таблица 7.
Устойчивость межвидовых гибридов картофеля против некоторых болезней к картофельной нематоды (1988-91гг.)
Номера
Устойчивость против
согласно Происхождение !
каталоге алътер- ¡ фктофгороза '.сухой Iчерной!картофель-
нариоаа, I------г- ! фуза- i ножки. ¡ной нема-
индекс ¡ визуадь-1 индекс! клубни,íриоз- 1 балл тоды
!но, балл i балл ! ной !
I г 1 ! гнили,! ( *
1 1 1 !балл 1 •
87.791с4 (П35*/18 х Hydra ) х Gitte 1,3 7,7 3,3 8,6 7 7,5 Устойчивый
65.331С139 (Aquí la х ffi5W7)x Bitte - 7.3 9.7 7,3 7 8 Устойчивый
89.1435с2 РаЛьвовянка х (П56/102 х Швка) - 7.5 20,0 9,0 7 7.7 Устойчивый
83.10с107 75.130/31 х(П55/102х 77.270/26) 1,9 7,3 0,8 8,6 3 6 Устойчивый
63. 808с7 FW 76/635 X У55/102 1,8 4.3 6,5 9,0 7,7 7 -
84. 209е15 (77.277/3 X П55/102)х Gitte - 3.7 10,8 9,0 7 7.7 Устойчивый
65.291с12 1.-70.485/112х( 77.277/Зх П55/102) 3,6 3,7 1,6 9,0 7 7.7 -
Стандарт Нггабудка 3,9 1 37,0 4,3 2,5 5,2 Восприимчив
Стандарт Львовянказ 0,9 2,3 14,7 7,0 3,0 5,5 Восприимчив
Стандарт Луговской 2.4 4,3 20.5 5,8 2.5 5,7 Восприимчив
Сскрачрнкщ
IB5* соответствует происхождение гибридов -Ct(S.acaule х S. bulbooastanum) х S. phurejaJ х
х S. demíssum* х Шлесский розовый ТБ5* - {t(S. acaule х S. bulbooastanum) х S. phure jáJ х S. demissmO- x S. andigenum
двух-, трехразовые беккроссы, создвдшые с участием культурных видов, представилось возможным выделить формы, которые характеризуются мно-гоклубневостью (до 30air./куст), крупноклубневостью (средняя масса товарного клубня болызе 100г.), повышенной крахыалистостыо (болыэе 20%), урожайностью (до 1600 г./куст).
Апробация созданного материала и использование его в практической селекции. За период с 1983 года в различные селекционные учреждения передано 89 сложных межвидовых гибридов. Ib данными Белорусского НИИ картофелеводства, Опытной станции по селекции и семеноводству картофеля Сакт-№тербургского ГАУ полученные нами форма являются донорами фитофторо- и вирусоустойчивости.
С участием созданных межвидовых гибридов в Белорусском НИИ картофелеводства, Всероссийском НИИ картофельного хозяйства и особенно Полесской опытной станции и Института картофелеводства УААН ежегодно получают десятки тысяч сеянцев. Лучшие из них проходят испытание у высоких селекционных питомниках (конкурсном, основном). Они превышают сорта-стандарты по устойчивости к фитофторозу и комплексу других хозяйственных показателей.
вывода
1. Разработана схема интрогрессии ценных генов контроля хозяйственных признаков сородичей культурных сортов в исходный селекционный материал. Апробацией ее доказана возможность получения бекк-россов многовидовых гибридов, являкхцяхся донорами фитофгороустойчи-вости и других признаков.
2. Экспериментально доказана необходимость выделения нозых и конкретизации существующих понятий, определяющих составные генофонда картофеля. На основании ■ анализа использования диких и культурных форм при выведении фктофтороустойчиаых сортов предложена стратегия и тактика рационального вовлечения в селекционную практику видов с различным генетических* потенциалом контроля свойства и учетом эколо-го-патогенных условий Украины.
3. Выявлено, что критерием э исследованиях по определению источников фитофтороустойчивости листьев должно быть количество сеянцев без признаков поражения. Выделены перспективные я этом отношении виды: S. demissüm, S. stoloniferw, 3.рэ1уичсЬл>, S. ant. u-'-"»
zii, S.sinplioifoliun. Установлен полиморфизм проявления показателя, на основании чего дана сравнительная характеристика видов в отношении эффективности контроля устойчивости к патогену.
4. Установлены механизмы ' реализации генетического потенциала сородичей культурных сортов по устойчивости к фитофгорозу клубней. Выявлено высокое проявление наиболее важного в эволюционном отношении механиама - устойчивости против проникновения инфекцчи - который свойствен многим мексиканским видам картофеля. В зависимости от исходного в исследовании материала установлен различный уровень положительной корреляции между устойчивостью к проникновению и . аамно-жению, проникновению и распространив, распространению и размножению гриба.
5. Среди диких и культурных видов картофеля выделены йормы с крайней устойчивостью к сухой фузариозной гнили. Выявлен значительный полиморфизм проявления признака, что позволило определить целесообразность поиска ис;очников свойства в пределах видов с меньшим его выражением. Установлено, что ценные гены контроля устойчивости к сухой фуэариозной гнили присутствуют в геномах видов: S. stoloniferum, S. jareaii, S. simplicifoliuiT!, 5. trifidum, S.ohacoense.
6. Доказано, что для успешной ингрогрессии высокоэффективных генов устойчивости против фитофгороза, сухой фузариозной гнили в исходный селекционный материал необходимо проведение исследований по создан«» источников признаков, которые включают: гомозиготиэацию аллелей, проведение накапливащих скрещиваний, выявление природы генетического контроля свойства- Путем концентрации ценных аллелей, контролирующих устойчивость против сухой фузариозной гнили в материале Ц никоторых образцов вида S.stoloniferim выделены оригинальные формы с высоким проявлением признака. Аналогичные результаты получены при создании источников фятофтороуетойчмвости.
7. Установлено, что процессы оплодотворения и развития зародышей при самоопылении видов S. stoloniferun, S. chacoense в основном протекай без отклонений от нормы, что приводит к образованию 58-70% се»«н. В комбинациях скреи^аний S. stoloniferum х S. demissum, Я stolomferuro х S. pinnatisectum нарушения оплодотворения, эмбрио- и эндссг.е] :тенеэа проявляется в процессе прорастания пыльцы (задержка или остановка роста) и формировании зародыша, эндосперма (одинарное ^лсдот*еренке, дегенерация эндосп&рмз). ,
S. Экспериментально доказано, что использование, посредниками прл ьов!г»ч-нии в селекционную практику филогенетически отдаленного дкгк>гс ^г:;о:!сс;лоустойчи£ого мексиканского вида S. balfcocastanum об-
раэцов: S. aoaul , S. phureja, S. andigenum (одна схема) и S. denuasuffl, S.andigenum (другая) позволяет создать Секкроссы многовидовых гибридов. Более успешное получение вторичных межвидовых гибридов с участием S. demisssurn х 3. bulbooastsnum достигается применением на втором этапе скрещиваний вместо S. tuberosum вида S. andigenuin.
9. Выявлено, что использование неустойчивых против фитофтороэа посредников при создании вторичних ыелсвидовых гибридов с участием S. bulbocastanum приводит к рассеиЕаниы ценных генов дикого вида. Получение исходного генетического материала с крайним и высоким выражением признака может быть успешным при вовлечении на одном из этапов гибридизации вместо сортов вида S. andigenum.
10. Применение метода трансплантация позволяет повысить в привое по сравнению с ингактными растениями содержание сухих веществ, сахара ( в 2 раза ), значительно увеличить ветвистость, цвето-носность (в 2-18 раз), ягодообразование от самоопыления ( в 2-3 раза) , что способствует успешному проведению межвидовых скрещиваний. Трансплантанты некоторых видов характеризуются наличием нередуцированной пыльцы. Опыляя бутоны привитых растений можно получить ягоды и семена даже в комбинациях с участием филогенетически отдаленных видов.
И. Экспериментально доказано, что применение методов преодоления межвидовой нескреидьаемости: декапитацкя, обработка бутонов биологически активными веществами, проведение гибридизации в'регулируемых по основным параметрам условиях менее эффективно по сравнению с использованием методов "посредник", трансплантация. Тем не менее, применение первых из них отдельно или лучше в комплексе, в также вы-ралдгаание семян с поврежденной кожурой или изолированных зародышей in vitro позволяет иметь семена и растения в комбинациях, где их, обычно, не получают. Установлено положительное влияние на успешное проведение беккроссирования использование схемн скрещиваний: межвидовые гибриды х сорта (по сравнению с обратной) и вовлечение в гибридизацию сортоз Полесский розовый, Gitte.
12. Установлено, что первичные межвидовые гибриды ог екр^даа-ния фитофтороуегойчивых видов картофеля в большинстве комбинаций характеризуются крайним проявлением признака по .листьям. Кнтрогрессил ценных генов контроля свойства менее успешная при и'.пользоаании одним из компонентов скрещивания восприимчивой к болезни Форма. Енав--лено, что результативность наследования фито'фгор?устсйчий'.сти г.ри этом зависит от особенностей геномов исходны;', г-рм л с гьции'.чн их взаимодействия.
13. Эффективность интрогрессии генов контроля фитофтороустойчи-востм сородичей культурных сортов в беккроссированный материал определяется генетической природой признака вторичных межвидовых гибридов и свойствами вовлекаемых в скрещдвания сортов. Доказано,что лучшими родительскими формами при атом являются сорта: Шдесский розовый, Воловецкий, Нгмешаевский 10, Agutí, Marka, Gitte. Шлолительные результаты получены при использовании родительскими компонентами межвидовых гибриден.
14. В некоторых комбинациях от мелвидовых скрещиваний выявлен ггтероэисный эффект по устойчивости к сухой фуаариозной гну и. На разных этапах интрогрессии генов контроля признака в материале вторичных межвидовых, гибридов выщепляютея формы с высоким и крайним проявлением свойства. Среди потомства от удачно подобранных ча специфическим. взаимодействием геномов родителей, часть сеянцев с такой характеристикой может достигать 75Z.
15. Установленное расщепление rio устойчивости к фитофгороэу материала от беккроссов мелвидовых гибридов по устойчивости к фитофто-розу указывает на иолигенный контроль признака. Выщепление ео многих комбинациях трансгрессивных форм свидетельствует о кумулятивном их действии. Доказана эффективность интогрессируемых от сородичей культурных сортов генов фитофтороустойчивоети в исходный селекционный материал, что проявляется в значительном (до +2,5) отклонении среднего значенш потомства от аналогичного показателя родителей. Коэффициент насл-дсвании признака межвидовыми гибридами составляет 0,94. Аналогичные закономерности выявлены при передаче потомству устойчивости к сухой фуаариозной гнили.
16. Установлено,что выполнение целенаправленных исследований по созданию исходного генетического материала с интрогрессируемыш от сородичей культурных сортов эффективными генами контроля признаков яеэвелнет на равных этапах выделять гибриды с крайней и ьшокой устсйчиеоеуью против фятофтороза и сухой фуаариозной гнили; фитофто-у.чш и ааьтвркарисеа; фитофгороаа и черной ш*к
17. Расшр^нг.е после вовлечения в практическую работу видов каргофедн генетической базы исходного селекционно го материала позво-¿•Í--Í- Ва'"гЛИГЬ гибриды с высокой групповой и дзл? комплексной устой-
цреч its: фитофторе?а, сухой Фурйриэ&ной гнили, альгернарио-сл, ч-рлгЛ hovjí и к^ртс-фе.чьиой нематоды, а таь>.е с высоким вырале-ы-.гн крэхмалисгсеги, товарности и других хозяйственно
рекомендации для селекционного использования
Для практического использования пригодны разработанные и усовершенствованные методы и способы преодоления межвидовой несовместимости картофеля ("поере^лик", трансплантация, применение БАБ и других) , накопление инфекции фитофторы, оценки устойчивости листьев и клубней против возбудителя, использование которых позволяет интенсифицировать проведение исследований, повысить качество их выполнения.
С целью более эффективного вовлечения в селекционннув практику сородичей культурных сортов рекомендуется использовать выделенные и созданные источники устойчивости против фитофгороэа: S. bulbocastanum - УК 16-1, УК 16-5; S. antipoviczll - УК 100-3; S. stoloniferu.ni - УК 82-11, УК 82-22, УК 82-22-6-23 с34, УН 82-22 с19, с31; S.demissum -УК 27-2, УК 27-15, УК 27-19, УК 27-21 с10 и другие, а такл? против сухой фузариоэной гнили: S. stoloniferum - УК 82-9, УК 82-48, УК 826-84 с121, УК 82-34-9-13 с43; S.chacoense - УК 21-12, УК 21-21, УК 21-21С25, УК 21-4-4 сЗ; S. simplicifolium - УК 76-9 с23, с71 и другие.
Отработанный материал - источники, первичные, вторичные меявидо-вые гибриды, которые характеризуются аффективным генетическим контролем отдельных или группы признаков - рекомендуется использовать в селекционных, генетических и фитопагологических исследованиях как модельные объекты при определении природы контроля свойств, наследования их, взаимоотношения растений-хозяев и возбудителей болезней, вредителей.
Созданный исходный селекционный материал, доноры с интрогресси-руемыми от сородичей культурных сортов эффективными генами контроля устойчивости против фитофгороэа, сухой фузариоэной гнили, альтерна-рисза, черной нокки, картофельной нематоды отдельно, или в совокупности, а также с высоким проявлением много- и крупноклубнеиссти, урожайности, крахмалксгости и других' признаков рекомендуется для практического селекционного использования.
Пользуясь представленной возможностью, ь-ырч-^н глубокую признательность сотрудникам ВИР им Н. IL Вавилова: академикам FAC2H К. 3. Ку-
дину, 1С. И. Букзсову! , доктору сельскохозяйственных наук кандидату сельскохогнй<2ТЕенных наук. Н. А. Ектлоесй и другим помощь и ис/ддердку при выполнении и-.-еледоьаькД.
Блчгодарея рзЗотиикьм лнСораюрий и.'ХиДясто «чтерпчла, <:-.-.-'••.
K'-.-r n i у т K'/ro'o.i-i'^-iv'i'Ei УД А. К ei Й •"-."■■;■.■>—-и,'
ОПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ Ш ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Оаерчук R Ii , ПодгаецкхЛ А.. А. Получение гибрздиого материала с испольеованкеи вида S. tu 1 bookstanuifi // Цитология и генетика. -1974. - Т. б, К 6. - С. 501-506.
2. Шдгаецький A.A., Оверчук В. I. Кимб1нац!Йиа здатн1Сть м1жсор-то2их пбрвд|в картопл! но L'TiftKOCTi проти ф!то$торос1у та BipycHiix хвороб // Картоплярстьо. - К.: Урожай, 1975. - Вин. 6 -С. 13-17.
3. Оверчук В. И., ГЬдгаецккй А. А. Результативность отдаленной гибридизации картофеля в зависимости от времени нанесения пыльцы // Агробиологические основы повышения урожайности картофеля в Центральном Полесье УССР: Научные труды УСХА. - К., 1976. Вып.. 189.
• с. 49-64.
4. Подгаецкнй A. L Использование метода посредника при отдаленной гибридизации картофеля // Тез. докл. III съезда Всесоюзного ге-генетикоа и селекционеров. - Л., 1977. - С. 354.
5. Шдгаецький A.A. Оцхнка пбридних с1янц!в картошп на ст^йкють ироти макроопорЮэу // Картопляротво. - К.: Урожай, 1S77. - Вил. 8. -С. 17-19.
6. Шдгаецький A.A. Вид)лення epasKiß деяких види картопл! ст1йких П1Х>ги макроспор!оэу '/ Картоилярство. - К : Урожай, 1978. - Вип. 9. -C.S-iO
7. Шдгаецький A.A. Метод декаттьцН при м1авидов1й Пбридизац!» картопл /,' Картоилярство. - X.: Урожай, 1979. Вип.- 10.- С.29-31.
8. Шдгаецкий A.A. Особенности генеративного рззвития некоторых видов картофеля а условиях 1Ьлесья Украины // Тез. докл. 6-ой конференции молодых ученых ботаников. - К.: Наукова думка, 1979. -С. 162-183.
9. Пика R А., Подгаецкий А. А. Использование диких видов картофеля и селекции на флтофггороустойчиьость // Сельское хозяйство за рубежом. - 1930. - Н 7.- С. 22-Z4.
10. Подгаецкий А. А. Некоторые особенности вовлечения в гибридизацию ьидн S. bultocastsTiUjn Dun // Тезисы докладов IV съезда генетике.» и селекционеров Украины. Ч. 4. - К.: Науковка думка, 1961,-С. 51-53.
11. Кефаль ЕД, Шдгаецький A.A. Еид^лекня эраэк1в картошп з роэ-
вюсдасо-о материалу cTUhtoro проти ф^офторозу // Картс-niP.pstso- - К.: Уролз?., 19Б1. - Вил. 12.- 0. 37-39.
12.П»дга*:,ьккЗ А. А_ Викорг.стакнч дикого виду карт с-!; л i S. demissum Ц:пз1. при еэ^ччалк ь селекц;йну роботу 5. bulbocastanuir Dm-/ Ibjä га»?. - С.
13. Изучение генетической природы основных хозяйственных признаков и свойств картой ля // Научный отчет за 1976-80 гг. ВНГИЦ. М. 1981 Инв. N 02828031111
14. Шдгаецкий А. А. Характеристика пыльцы некоторых видов картофеля и их гибридов //Цитолого-эмбржэлогические основы олыления и оплодотворения растений / Материалы Всесоюзного совещания. - К.: Наукова думка. -1992. С. 321-322.
15. Подгаецкий А. А. Использование диких видов картофеля картофеля на фитофгороустойчивость // Тез. докл. IV съезда Всесоюв. оСа^о-чва генетиков и селекционеров. - Кияенев, 1932. 4.3. - С. 105-106.
16. Методические рекомендации rio проведению исследований с картофелем / Редкол. Д А. Пика (отв. ред.), В. И. Ватюта, В. С. Куце titeo, А. А Осиячук, В. С. Свертока; УНИйКХ, Ш ВАСХКИЛ. - К. , 1983. -С. 34-39.
17. Шдгаецький А. А. Оценка сорт»» тз г1брнд1в картопл1 на сийюсть проти вбудниюв осноаних в i рус них хвороб. // Картоплярство. - К: Урожай, 1983,- Вип. 14.- С. 21-23.
18. Шдгаецький А. А. Вид1лення вясоковрожайних spaaKiB кнртопл! для використання в селекщйн1й робот! // Там само. - С. 0-8.
19. В1льям1Нова Л.Д. , Шдгаецький А. А. Рання диагностика деяких гос-подарськ»-ц1нних ознак у м^лаидовкх пбрид!в картспл! // Картоплярство.- К.: Урожай, 1984. - Вип.15. - С. 17-19.
20. Шдгаецький А. А. Шдбф запилювзч1в при М1ДВ1Д0В1й пбрвдизац! i картоша // Картоплярство. К.: Урожай, 1955. - Вил. 16. - С. 16-1S.
21. Подгаецкий А. А. Практические результаты использования отдаленной гибридизации картофеля // Тез. докл. V сгеэдэ генетиков и селекционеров Украины,- К., 1986.- 4.3.- С. 176-177.
22. Подгаецкий А. А. , Еельяминова-Зеряоза Я. Д. Оценка некоторых хозяйственно-ценны'/. признаков у межвидовых гибридов картофеля на ранних этапах. // Там же. - С. 152-153.
23. Подгаецкий А. А. , Ковать' Н. Д. П?рсп?ктизные для селекция v-i устойчивость к сухой фу.энриозной гнил!? межэидояие гибриды К'3{то^ля -'/ Селекция и семеноводство. - 1985.- Я 3. - С. 29-30.
24. Подгаецкий А. А. Использование искусственного заражения сеянцев картофеля при создании устойчивого к фитофторозу к<:>.чкн-~'.'и материала // VIII Всесоюзное сове^яне по иммунитету оельсг-о/.-.^яй-итненных растений к болеаням и ер-гдюгелям. Fura, Ч. II. -С. 44-45.
25. Шдгаецкий А. А. Создзть новый нолдг^й материал лы < л картофеля на основе мечаидоиоА гиС-рндгза^и и г-¡гл-.^-.ла . » i-иый отчет ?ч 1S51-1585 гг. BSTÍS, V. ?..<?. !■' "Г""'"Г'.Г..
14. Ш^'геЦкчЛ А. А. м;^- с-.ч/енч-.::^ .■ :. i •.: •.
картофеля в практической селекции // Теэ. докл. V съезда Всесоюзного обсдгства генетиков и селекционеров. И., 1987.- Т.4, 4.II.-С. 91. '
27. ГЬдгаецкий А. А. Создание исходного фитефтороустойчивого материала картофеля с использованием межвидовой гибридизации // Генетика, селекция и исходный материал картофеля : Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Т. 115.Л. , 1987. - С. 34-39.
28. Пика EL А., Подгнецкий А. А. Выделение фитофтороустойчиэых сортов и гибридов картофеля // Там «е. - С. 34-39.
29 "Бульба" / Энциклопедический справочник по выращиванию, храпению, переработке и .использованию картофеля. Минск, Белорус. Сов. Энцикл. ; JL П. Шишкин ( гл. ред. ) и др. 1988 - 574 с.
30. Шдгавцький A.A. , Коваль Н.Д. Створення вих»дного Marepia.v кар-топл! CTiftKoro проти cyxoi фузар10знси гнилизни // Картоплярство. -К.: Урожай, 1988. - Вил. 19. - С. 6-8.
31. Шдгаецький A.A. Еид1 лення багатобульбових форм картоплi при М1ЖВИДОВ1Й Пбридиааци II Гам само. - С. 10-13.
32. ШдгаецкиЯ A.A. Перспективы использования генофонда.картофеля на фитофтороусгойчивость // Частная генетика растений : Тезисы докл. конф. Киев., 1989. - Т. 2.- С. 28-29.
33. Шдгаецкий А. А. , Киваль К Л Выделение источников и создание доноров устойчивости картофеля к сухой фуэариозной гнили /I Там же. Т. 2 - С. 29-30.
34. Шдгаецький A.A., Коновалов С.Е. Вид1лення ¿муиного та високо-ст1йкогс вих1дного Mäiepiany проти Bipycy Y // Картоплярство. К. : Урожай, 1989. - Бип.20. - С. 23-25.
35. П)дгагцький A.A. Спадкування урожайност! картоши при mi ав1дов1й пбрвдлаац1 i // Там само. - С. 23-25.
38. Подгаецкий А. А., Коваль Е Д. Источники устойчивости картофеля к сухой фузариоаной гнили // Селекция и семеноводство. - 1989. - N 4. - С. 33-34.
37. Шдгаецкий А. А., Коновалов С. Е. teтоды создания исходного материала картофеля с комплексной устойчивостью // Штоды отбора по комплексу признаков в селекции растений: Tes. докл. Бсесошн.со-ьецчяин, 26-28 сентября 1939 г., Ялта. - 1959. - С. 85.
39. Подгаецкий А. А. !&тсды создания межвидов их гибридов картофе-ü-ÄL jpsa устойчивости к фитофторозу и другим признакам // Там Жг. - С. S4-55.
К». П: AiarUïK.a'i A.A., 1Ька ILA. Еидисенни BipycocTifiKKx гибрид i в кар-
ти-лл! // Картотлярство. - К. : Уро.чай, 1990. - Em. 2!. - С. 27-32. •Ü Л-.дг-аецькяй A.A. Езди^нкя аюадного мжгер»аду картопл: для ее-.
лекцп на тдвищгну крохмалиспсть // Там само. - С. 10-16.
41. Шдгаецкий А. А. Создание и изучение исходного материала, доноров устойчивости к фитофтороэу // Научные труды НИИКЖ Селекции и биотехнология картофеля. - ¡£ , 1990. - С. 30-37.
42. Подгаецкий А. А., Коваль Н. Д. ГЬиск источников устойчивости к сухой фузариозной гнили // Там же. - С. 38-43.
43. Подгаецкий А. А. Использование генофонда картофеля в создании исходного материала и доноров устойчивости против фжтофтороза// Тез. докл. IV Всесоюзн. совец по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск. 1991.- Т. 1. - С. 90-91.
44. Шдгаецький A. A. CriflKiCTb проти ф1тофторозу бекросШ мгжзидо-еих гибрид 1 в картопл! // Картоплярство. - К.: Урожай, 1991.- Виг.. 22.- С. 3-5.
45. Шдгаецький А. А. ,Дм1тр1ева К. П., Коваль Р. Д. Створення вих^дного матер1алу з комплесною стгйкютю проти ф1тофторозу та cyxoi фу-aapiOBHOi гнилизни // Там само. - С. 6-9.
43. Подгаецкий А. А. Вырашивание семян и зародышей картофеля in vitro >'/ Достижения биотехнологии агропромышленному комплексу: Тез. докл. Всесоюзной конф,- Черновцы, 1991. - Т. 1. С. Б4.
47. Подгаецкий А. А. Использование генофонда картофеля в селекции на фиофтороуетойчивость: Методические рекомендации / Институт картофелеводства, УААН. - К., 1991,- 48 с.
48. Подгаецкий А. А. , Хведынич О. А. Вовлечение в гибридизацию диких видов картофеля // Тез. докл. VI съезда УОГиС, Полтава, 1992. -К., 1992. - Т. 3. - С. 62-63.
49. Подгаецкий А. А. , Дмитриева Е. П. Перспективы создания исходного материала картофеля с комплексной устойчивостью против возбудителей грибковых болезней // Там же. Т. 3. - С. 42-43.
50. Подгаецкий А. А. Создание исходного материала и доноров устойчивости к фитофторозу картофеля // Там же. Т.З. - С. 41-42.
51. Шдгаецький А. А. Ефективний алях боротьби з фггофтерозсм кар-толл1 // Еколопя та сгльськогосподарське виробництво : об. к*у-когих роб i т / УА.АН. - К., 1392. - С. 126-132.
52. Шдгаецький А. А. Штоди вид1лення серед генофонду кэртогш джерел CTiftKOCTi проти фитофтороэу по бульбах // Там само. -С. 132-135.
53. Шдгаецький А. А. , Дмггр1ева К. П Створекня аах»дного. селекцгйь«.--го матер 1алу картопл! спйкого проти фиафтороау та аль^рчарю-гу '/ Там само. - С. 13-5-141.
54. лведынил О. А., ЯодгаецкиЛ А. А., Ре&ш:ч В. С. Cmzsczsy.nn^-i и "»it-брисгенез у Solarium cha^cerv:? (Зо1аг.асеа) и Еотанич-гсиа л/{•»!'«.»:. - 1992. - Т. 77, N 3. - С, чЗ-1;4.
£5. Пэдгаецкиий A.A. Рациональное использование генофонда картофеля //Создание и исподъэоваяяе исходного материала в селекции картофеля: Сб. науч. тр./ УААН, Мн-т картофелеводства; Под ред. А. А. Кучно. - К., 1992. - а 1-11.
Ев. Подгаецкий A.A., Прокопенко B.C. Получение дигапдоидов картофеля путем индукции гандопартеногемеэа // Там мз. - С. 38-49.
67. Пздгаецкий А. А. Выделение «-реди сородичей сортов картофеля источников устойчивости к фиго{гтороау по клубням // Там же. - С. 62-90.
бв. Пэдгиецкий А. А., Гайдук ä С. Исходный материал в селекции на устойчивость к картофельной нематоде // Там де. - с. 91-109.
69. ТЪдгаецкий А. А., Хведынич О. К. Некоторые цитоэмбриологические причины иедвидовой нескрецршаемзсти картофеля // Там - С. 123-130.
60. Шдгаецкий A.A., Ткмоюы® Т.Е. Создание неходкого селекционного материала картофеля, устойчлаого к черной ножке // Там т.- С. 109-123.
61. Хведьшпч О. А., [Ъдгаецкий А. L К эмбриологии гибрида картофеля Solanum stolordferum Schlechtd. ic S. ehrenbergii Bitt.// Цитология и генетика. - 1993.- Т. 27, М 2. - С. 12-18.
62. Хведьшич O.A. Лодгаецкий A.A. Нарушение эмбриональных процессов в комбинациях скрчщцваиия S-stoloniferum Schlechtd. х S. denussum Lindl, та S. stoloniferum Schlechtd. x S. pinnat iseotum Duri.// Цитология и генетика. - 199a - Т. 27, N 1. - С. 32-38.
63. ГЬдгаецкий А. А. Шрепективы использования генофонда картофеля при создай»« исходного селекционного материала // Перспективы развития научных исследований по картофелеводству: Тез. докл. ьауч. конф. - Шнек, 19ЭЗ. - С. 44-45.
64. ГЪдгаецхз'.А A.A. Игжвидоаая несовместимость картофеля. Игтоды и способы ее преодоления : Методические рекомендации // Институт картофелеводства УААН К.- 1993. - S9 с.
Подо.» мчать topmt 60/34 1/16
OdMM 1,6 да.мч.л. Терм SO, sax.807
ÄiWmrjT мкмуотро1ст УШ. Рвпдрмт
- Подгаецкий, Анатолий Адамович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Киев, 1993
- ВАК 06.01.05
- ДИКИЕ КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ РОДА SOLANUM L. И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ
- Анализ исходного материала и гибридных комбинаций для создания сортов картофеля дальневосточной селекции
- Создание и использование исходного материала в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации
- Селекция сортов картофеля различного назначения на Среднем Урале
- Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.