Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание и использование исходного материала в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Создание и использование исходного материала в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации"
ЛЕБЕДЕВА Вера Александровна
СОЗДАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА ОСНОВЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Специальность 06.01,05 - «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
Немчиновка- 2014
24 апр гщ
005547529
Работа начата в 1978 г. на Ленинградском опорном пункте Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН, с 1997г. выполнялась в Ленинградском научно-исследовательском институте сельского хозяйства "Белогорка"
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,
Пухальский Виталий Анатольевич, главный научный сотрудник института общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН;
доктор сельскохозяйственных наук Фёдорова Юлия Николаевна, проректор по научной работе и международным связям, доцент кафедры химии, агрохимии и агроэкологии Великолукской государственной сельскохозяйственной академии;
доктор биологических наук, профессор Трускннов Эрнст Валентинович, ведущий научный сотрудник отдела генетических ресурсов картофеля Всероссийского НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова.
Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский
институт картофельного хозяйства имени А.Г. Лорха.
Защита состоится « 17 » июня 2014 года в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства «Немчиновка».
Отзывы в двух экземплярах, заверенных печатью, направлять по адресу: 143026, Московская область, Одинцовский район, пос. Немчиновка-1, улица Калинина, дом 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского научно-исследовательского института сельского хозяйства «Немчиновка» и на сайте института в интернете www.nemchinowka.ru.
Автореферат разослан « <Р » /l^ft-tic^Jy 2014
года
Ученый секретарь /1 / /
диссертационного совета /[{ ° ^й Мерзликин АС-
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур, характеризующаяся широким распространением и разнообразным использованием. Посевные площади под картофелем в Российской Федерации увеличиваются из года в год в хозяйствах всех категорий. Так, в 2007 году общая площадь под картофелем составила 2069 тыс. га, в 2008 - 2104 тыс. га, в 2009 - 2196 тыс. га (Анисимов и др., 2010). Увеличивается и валовой сбор картофеля. В 2009 г., по данным Росстата РФ, валовой сбор составил 31,1 млн.т. И всё же этого не достаточно: среднегодовое количество картофеля, поступающее в Россию по импорту, составляет около 500 тыс. тонн (Анисимов и др., 2010).
Средняя урожайность картофеля в России - 14 т/га - значительно отстает даже от среднего мирового уровня - 17 т/га (Симаков и др., 2010).
Важным резервом увеличения производства картофеля может служить выведение новых, более продуктивных сортов картофеля, устойчивых к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям и вредителям, что поможет избежать потерь урожая. В условиях постоянно возрастающей вредоносности большинства патогенов, появления всё новых рас и штаммов, формирования патогенных организмов и вредителей, резистентных к химическим средствам защиты растений, селекция устойчивых к болезням и вредителям сортов приобретает особую актуальность.
Внедрение в производство продуктивных и устойчивых к патогенам, вредителям и неблагоприятным условиям выращивания сортов поможет избежать потерь урожая и сократить затраты на химические обработки, повысив тем самым экономическую эффективность производства.
Решение этой проблемы требует вовлечения в селекционный процесс диких видов картофеля, устойчивость которых к тем или иным заболеваниям приобреталась в процессе многовековой сопряжённой эволюции растений-хозяев и патогенов. В последние десятилетия появилось довольно много сортов, несущих гены диких видов картофеля. Однако в происхождении таких сортов принимает участие чаще всего какой-то один дикий вид, реже — два-три, ещё реже - большее число видов, в то время, как более высокой степенью устойчивости и большей пластичностью обладают многовидовые гибриды картофеля. Кроме того, в современных сортах картофеля задействовано пока лишь немногим более двух десятков видов. Описано же в настоящее время более 200.
Необходимым условием повышения эффективности селекционного процесса на основе межвидовой гибридизации является использование принципиально новых селекционно-генетических схем. Таким образом, разработка приёмов и методов селекции картофеля при широком использовании различных диких видов является актуальной.
Цель и задачи исследований. Цель исследования состоит в разработке новых приёмов и методов создания исходного материала на основе межвидовой гибридизации и оценка использования в практической селекции селекционно-генетической схемы, предложенной H.A. Лебедевой, которая подразуме-
вает включение в скрещивания с культурным картофелем полиплоидов различных диких видов рода Solanum L., а также использование инцухта на всех этапах селекционного процесса.
В связи с этим были решены следующие задачи:
- изучить создание нового исходного материала путём отбора среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению;
- разработать приёмы отбора сеянцев на устойчивость к фитофторе, позволяющие сократить затраты материальных ресурсов и повысить эффективность селекционного процесса;
- изучить эффективность отбора форм с разной окраской клубней по ботаническим семенам;
- изучить использование инцухта в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации;
- оценить устойчивость к патогенам и неблагоприятным условиям выращивания многовидовых гибридов картофеля и их продуктивность.
Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению. Проведена оценка мутантных форм по морфологическим признакам, устойчивости к патогенам и другим хозяйственно-ценным признакам и выявлена возможность использования их в селекционном процессе.
Впервые изучена возможность определения окраски клубней будущих растений картофеля по ботаническим (генеративным) семенам.
Усовершенствован метод искусственного заражения сеянцев картофеля фитофторой, позволяющий оценить значительно большее количество материала.
Экспериментально исследована и подтверждена эффективность селекционно-генетической схемы, предусматривающей широкое использование полиплоидов диких видов картофеля и инцухта в селекции картофеля на повышенную продуктивность, стабильность и пластичность в сочетании с устойчивостью к заболеваниям и вредителям и высокими показателями качества клубней. Получены ценные сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ: Весна, Весна белая, Белая ночь, Оредежский, Чародей, Снегирь, Наяда, Сказка, Загадка Питера, Вдохновение, Лига, Очарование, Алый парус, Даная, Русская красавица, Сиреневый туман, Чароит.
Впервые выведен ультраранный сорт картофеля Чароит с использованием вида Solanum berthaultii Hawk.
Практическая значимость результатов исследований. Предложено использование в селекционном процессе форм, выделенных при посеве ботанических семян, подвергавшихся длительному хранению.
Разработаны методы массовой оценки и отбора селекционного материала на устойчивость к фитофторозу и отбор форм с разной окраской клубней по ботаническим семенам.
Установлена эффективность использования селекционно-генетической схемы, предполагающей широкое включение в селекционный процесс раз-
личных диких и культурных видов картофеля, а также использование инцухта на всех этапах селекции.
При использовании данной селекционно-генетической схемы и методов отбора создано 18 сортов картофеля различного хозяйственного назначения. 16 сортов включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ. Два из них - Чародей и Снегирь - районированы не только в России, но и в Республике Беларусь. Два сорта -Алый парус и Весна — районированы в Республике Казахстан. 2 сорта - Жемчужина и Чароит - проходят в настоящее время Государственное испытание.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Повышение генетической изменчивости среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению, и использование этого нового исходного материала в селекции картофеля.
2. Совершенствование методов массовой оценки и отбора гибридного материала картофеля по устойчивости к фитофторозу, окраске клубней на ранних стадиях развития растений.
3. Повышение эффективности селекционного процесса за счёт максимального использования генетического разнообразия картофеля.
4. Новая стратегия селекционного процесса, предполагающая широкое использование инцухта на всех этапах селекции.
5. Селекционные достижения, включенные в Госреестр РФ, созданные на основе селекционно-генетической схемы, предполагающей вовлечение широкого круга диких видов картофеля и использование инцухта на всех этапах селекционного процесса.
Апробация работы. Результаты исследований представлены, доложены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях (С.-Петербург, 1998; Москва, 1999; Минск, 2003; С.-Петербург, 2009; Чебоксары, 2009; С.-Петербург, 2009; С.Петербург, 2009; Москва, 2009; Чебоксары, 2010; Великий Новгород, 2011; С.-Петербург, 2011; 2012), а также ежегодно на заседаниях Ученого Совета ГНУАП СЗНИИСХ Россельхозака-демии (1997-2002гг) и ГНУ ЛенНИИСХ "Белогорка" Россельхозакадемии (2006-2013 гг.).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 55 научных статьях, 3 брошюрах, 1 монографии. 20 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов работы по диссертации.
На выведенные сорта картофеля получено 9 патентов и 16 авторских свидетельств.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений.
Работа изложена на 233 страницах компьютерного текста, включает 29 таблиц, 37 фотографий, 16 схем и 30 приложений; список использованной литературы включает 382 наименования, в том числе 119 на иностранных языках.
За помощь при проведении исследований и оформлении диссертационной работы автор выражает благодарность кандидату сельскохозяйственных наук Н.М. Гаджиеву, а также сотрудникам отдела генетических ресурсов картофеля ВИР им Н.И. Вавилова - доктору биологических наук С.Д. Киру, доктору биологических наук Л.И. Костиной, доктору биологических наук Е.В. Рогозиной за консультирование при оформлении диссертации. Обзор исторического пути и современное состояние селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации.
Описаны цели и задачи селекции картофеля и пути их решения с момента появления этой культуры в Европе и России до настоящего времени. Проанализированы используемые в практической селекции схемы выведения сортов картофеля.
Большинство описанных в литературе селекционных схем рекомендуют при включении в селекционный процесс диких видов картофеля применять многократное беккроссирование для нейтрализации отрицательных признаков диких видов. Применяемая нами селекционно-генетическая схема принципиально отличается от схем, описанных в литературе: каждая из используемых при получении многовидовых гибридов селекционных линий создается на основе лишь одного беккросса.
Материал и методика исследования.
В качестве объектов исследований и исходного материала для селекции служили отечественные и зарубежные сорта картофеля: Веселовский 2-4, Весна, Белая ночь, Елизавета, Камераз, Невский, Сулев, Astérix, Burgonia, Cobbler, Cherokee, Earlaine, Diana 49, Dekama, Frila, Gitte, Katahdin, Latona, Omega, Radosa, Rosara, Saco, Saphir, Timo, коллекция диких и культурных видов картофеля, их полиплоидов (Таблица 1), гибридов различного происхождения (использованы гибриды полиплоидов диких видов картофеля с селекционными сортами, полученные H.A. Лебедевой: трёхвидовые (S.demissum, S.stoloniferum, S. tuberosum} гибриды 390 и 68(65)-8; гибрид Saco х S.beríhaulíii - селекционный номер 60(76)-5, гибриды S.vernei х Гибр.390, S.acaule х Katahdin, S.demissum х Камераз — селекционный номер 131-1Пх20; беккроссы (Cobbler X S.stoloniferum) х Katahdin и (S.stoloniferum х Камераз) х Сулев - селекционный номер (1130 X 20) х Сулев) и коллекция различных образцов ботанических семян диких видов, полиплоидов, селекционных сортов и гибридов картофеля.
Образцы, имеющие длинные столоны, выращивались в гончарных горшках. Горшки с растениями, не успевшими образовать клубни до конца вегетационного периода, переносились осенью в помещение.
Образцы с короткими столонами выращивались в полевых условиях.
Ботанические (генеративные) семена различных форм диких видов, их полиплоидов, селекционных сортов и гибридов диких видов с селекционными сортами сохранялись в достаточно сухом помещении при комнатной температуре в течение различных сроков - от 1 года до 55 лет.
Таблица 1 — Плоидность и селекционные номера образцов видов _картофеля, использованных в исследованиях_
№№ Виды Число Селекционные номера образцов
п/п хромосом 2n
1 S.phureja 24 S.phureja 2, S.phureja 6, 7к18
2 S.phureja 48 175-13, 1kl 5-16
3 S. and ¡ge пит 48 117(74), 22(98), 23(98)
4 S.stoloniferum 48 130
5 S.stoloniferum 96 1130, 54(70), 33(74), 36(78)
6 S.chacoense 24 47(74), 101(74)
7 S.chacoense 48 105(74), 106(74), 83(79)
8 S. demission 72 31
9 S. demission 144 131-1П, 8k7
10 S. verrucosum 24 33, 33-1, 33-2
11 S.verrucosum 48 133, 133-2П, 133-4П, 133-6П, 8kll-l
12 S. berthaultii 24 63(60)
13 S. berthaultii 48 163(60)
14 S.vernei 24 S.v.
15 S. vernei 48 Svk2(60)
16 S. acaule 48 2, 4
17 S. acaule 96 12, 14
18 S.polytrichon 48 S.p.
19 S.polytrichon 96 S.pk (60
Скрещивания проводили с использованием метода декапитации при обязательной кастрации. Пыльники удалялись в фазе развитого бутона до раскрытия пор пыльников.
Семена, подвергавшиеся длительному хранению, проращивались в чашках Петри, на влажной фильтровальной бумаге, которая заменялась каждые 23 дня. Свежие семена высевались в заполненные почвой посевные ящики.
Закладка селекционных питомников, выращивание сеянцев, отбор гибридов проводились в соответствии с Методикой исследования по культуре картофеля НИИКХ (1967).
Продуктивность растений определяли покустно, путём взвешивания. Содержание крахмала в клубнях определяли по удельному весу (Киру и др., 2010).
Оценка устойчивости к болезням и вредителям в полевых условиях проводилась по методике "Международный классификатор СЭВ видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. "(1984). Столовые качества оценивались по методике ВИР, разработанной С.М. Букасовым, Н.Ф. Бавыко, Л.И. Костиной, З.Т. Жолудевой, Е.В. Морозовой (1975). Оценка скороспело-
сти гибридов определялась по массе товарных клубней при ранней уборке -на 60-ый день после посадки (Максимович, 1951).
Степень устойчивости к механическим повреждениям клубней картофеля оценивалась по методике, разработанной С.А. Банадысевым с соавторами (2003).
Основные статистические показатели определялись методами вариационной статистики (Рокицкий, 1973; Доспехов, 1985).
Почвы в дер. Донцо Волосовского р-на Ленинградской области, где исследования проводились с 1978 по 1996 гг., а также в ЗАО Племзавод "Агро-Балт" (2003-2005 гг.), дерново-карбонатные среднесуглинистые, в Белогорке Гатчинского р-на Ленинградской области (1997-2002 гг.; 2005-2013 гг.) - дерново- подзолистые легкосуглинистые, характеризующиеся следующими показателями: рН-5,0-5,3; гидролитическая кислотность — 3,2-3,8 мг-экв. на 100 г почвы; содержание гумуса 2,34-2,48 %; содержание подвижных форм фосфора — 15-20 мг/100 г почвы; обменных форм калия - 10-15 мг/100 г почвы.
Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений картофеля за время проведения исследований сложились в 1979, 1980 - 1985, 1989, 1991, 1992, 1994, 1996, 2001 - 2003 и 2005 годах. Сильная засуха наблюдалась в 1997, 1999, 2007, 2010 годах.
Отмечено сильное переувлажнение - в 1978, 1993, 1998, 2000, 2004, 2008, 2009, 2012 годах, что способствовало эпифитотийному развитию фи-тофтороза, бактериозов и удушения клубней в почве.
Кроме того, развитие фитофтороза наблюдалось и в 1986, 1987, 1988, 1990 годах, это способствовало всесторонней фитопатологической оценке селекционного материала.
Результаты исследований
Создание нового исходного материала путем отбора среди
сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению.
Впервые появление мутантных растений среди сеянцев различных видов ржи и Crépis из семян, подвергавшихся длительному хранению (6-7 лет) было отмечено М.С. Навашиным (1933, 1934).
Цитологическое исследование показало, что все они были хромосомными мутантами. Часть растений были химерными, что, по мнению М.С. Нава-шина, указывает на то, что изменения произошли уже в зародыше, в период хранения, зигота же в своё время была нормальной.
М.С. Навашин выражал уверенность, что при старении семян возникают не только хромосомные, но и генные мутации. Процент мутаций тем выше, чем старше возраст семян. В ряде случаев в его исследовании из семян не вырастало ни одного нормального растения. Нами в 1968 - 1969 гг. из семян S.verrucosum, хранившихся в течение 11-12 лет были получены сеянцы с более высокой степенью фитофтороустойчивости по сравнению с фитофтороустой-чивостью образцов, от которых были собраны семена в 1957 году. Аналогичные данные получены и при заражении сеянцев из семян S.chacoense после
Таблица 2 - Результаты проращивания ботанических (генеративных) _семян после их длительного хранения (2001 год)_
№ п/п Образец Год про-исх. семян Число семян Проросшие Число растений в поле Число растений с клубнями
шт. %
1 Earlaine 1978 65 - - - -
2 Katahdin 1977 507 213 42,01 23 3
■ч J Burgonia 1978 870 379 43,56 55 20
4 Diana 49 1977 311 51 16,39 3 1
5 Radosa 1978 403 9 2,23 - -
6 Cherokee 1977 520 65 12,5 5 -
7 Cherokee 1978 513 67 13,06 4 -
8 Saco 1978 31 - - - -
9 Веселовск.2-4 1977 31 11 35,48 - -
10 Веселовск.2-4 1978 810 - - - -
11 Saphir 1978 510 - - - -
12 Dekama 1978 436 - - - -
13 Dekama 1977 840 659 78,45 12 1
14 Гибрид 390 1978 1036 3 0,28 - -
15 Весна 1978 1138 - - - -
16 Белая ночь 1978 2300 - - - -
17 Гибр.390 х Saco 1978 1020 - - - -
18 Katahdin, контр. 2000 7 6 85,71 6 6
19 Burgonia, контр. 2000 7 7 100,0 7 6
20 Diana 49 2000 7 6 85,71 6 6
21 Radosa, контр. 2000 7 5 71,43 5 4
22 Cherokee, контр. 2000 7 7 100,0 6 6
23 Веселовск.2-4 2000 7 6 85,71 6 6
24 Dekama, контр. 2000 7 6 85,71 6 5
25 Гибр.390, контр. 2000 7 7 100,0 7 7
10-летнего хранения. Слабоустойчивые к фитофторе сеянцы были получены из семян после длительного хранения даже у вида S. acaule, которому фитоф-тороустойчивость вообще не свойственна.
В 2001 - 2002 гг. были получены сеянцы из семян после 23-25 лет хранения. Проращивались семена селекционных сортов, тетраплоида S.phureja, а также гибрида от скрещивания сорта Saco с трёхвидовым Гибридом 390
(S.demissum, S.stoloniferum, S.tuberosum) селекции H.A. Лебедевой (Таблицы 2 и 3). Всего в 2001 году заложено на проращивание 11341 семя. Из них проросло 1457 (средняя всхожесть 12,8 %). В 2002 году проращивалось 10433 семени. Проросли 442 (средняя всхожесть 4,2 %). Но прорастание семени ещё не являлось залогом получения полноценного растения. У многих сеянцев наблюдалось замедленное развитие, многие образовали карликовые растения, некоторые внешне выглядели нормальными, но не образовывали клубней.
Полевая оценка фитофтороустойчивости жизнеспособных растений полученных образцов (табл. 4, 5, 6) показала, что в большинстве случаев их устойчивость была выше устойчивости исходных форм. Кроме того, один из сеянцев сорта Dekama отличался высокой урожайностью, высокой товарностью и хорошей формой клубней.
При выращивании сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению, можно наблюдать изменения и других признаков. Так, 1983 году из семян после 18 лет хранения нами было получено одно растение тетраплоида S.chacoense, значительно отличающееся от исходной формы: оно образовывало более крупные клубни розового цвета.
Таблица 3 - Результаты проращивания ботанических (генеративных) семян после их длительного хранения в 2002 году.
№№ п/п Образец Год происх. семян Число семян Проросшие Число раст.-и в поле Число растений с клубнями
шт %
1 S.phureja (2п=48) 1977 2673 179 6,7 11 3
2 Гибрид 390 х Saco 1977 3697 151 4,1 23 3
3 Saco х Гибрид 390 1977 4063 112 2,8 21 3
4 Гибрид 390 х Saco, контр. 2001 15 14 93,3 12 12
5 Saco х Гибрид 390, контроль 2001 15 14 93,3 14 11
Урожайность его была в 2-2,5 раза выше, чем у исходной формы. А изменение окраски вышло за пределы видовых признаков.
Значительные морфологические изменения наблюдались и у одного диплоидного растения 5. сИасоете. Оно имело более узкие, чем у исходной формы, листья и редуцированный венчик.
Таблица 4 - Полевая оценка фитофтороустойчивости сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению, в сравнении с контрольными _сеянцами (2001 г., 21 августа)_
№ п/п Образец Год происхождения семян Число растений, штук Средний балл поражаемое™ фитофторозом
1 Katahdin, контроль 2000 6 3,0
2 Katahdin 1977 3 4,7
3 Burgonia, контроль 2000 6 4,2
4 Burgonia 1978 20 6,4
5 Diana 49, контроль 2000 6 5,0
6 Diana 49 1977 3 7,5
7 Cherokee, контроль 2000 6 6,2
8 Cherokee 1977 5 6,5
9 Cherokee 1978 4 6,5
10 Dekama, контроль 2000 5 7,0
11 Dekama 1977 12 8,1
Изменения, происходящие в зародышах семян при длительном хранении могут, видимо, затрагивать и любые другие признаки, давая возможность отбирать среди таких сеянцев ценные для селекции формы.
Таблица 5 - Полевая оценка фитофтороустойчивости клубневого потомства сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению, в сравнении с клубневым потомством контрольных сеянцев (2002 г., 27 августа)
№ п/п Образец Год происхождения семян Число растений, штук Средний балл поражаемости фитофторозом
1 Katahdin, контроль 2000 6 3,6
2 Katahdin 1977 3 4,8
3 Burgonia, контроль 2000 6 4,0
4 Burgonia 1978 16 5,1
5 Diana 49, контроль 2000 6 4,8
6 Diana 49 1977 2 6,7
7 Cherokee, контроль 2000 5 5,8
8 Cherokee 1977 3 6,1
9 Cherokee 1978 4 6,1
10 Dekama, контроль 2000 5 6,8
11 Dekama 1977 10 8,0
Судя по полученным данным, старение семян зависит не только от времени, но и от условий хранения. Кроме того, на продолжительность сохране-
ния семенами жизнеспособности влияют также и погодные условия вегетационного периода, при которых семена завязались.
Так 1977 год был достаточно благоприятным для роста и развития картофеля, а вегетационный период 1978 года характеризовался избыточным увлажнением. Семена, завязавшиеся в 1978 году, гораздо хуже сохраняли жизнеспособность, хотя срок их хранения был на 1 год меньше (табл. 2 и 3).
Кроме того, способность сохранять всхожесть и мутировать при хранении зависят, видимо, от генотипа зародыша хранящегося семени. Например, семена тетраплоидной формы 5. Ьи1Ьосаз{апит, хранившиеся в течение 17 лет, при проращивании имели всхожесть около 50 % и сколько-нибудь измененных растений при этом обнаружено не было.
Таблица 6 - Полевая оценка фитофтороустойчивости сеянцев из семян, подергавшихся длительному хранению, в сравнении с контрольными сеянцами (2002 г.) и клубневого потомства этих сеянцев (2003 г.)
№ № п/п ОБРАЗЕЦ Год про-ис-хождения семян Полевая оценка фитофтороустойчивости (балл)
2002 г. 2003 г.
Число растений Оценка Число растений Оценка
1. S.phureja (2п=48) контроль 2001 10 2,9 10 3,2
2. S.phureja (2п=48) 1977 10 3,6 20 4,1
3. Гибрид 390 х Saco контроль 2001 12 6,4 10 6,9
4. Гибрид 390 х Saco 1977 20 7,2 15 7,5
5. Saco х Гибрид 390 контроль 2001 14 6,3 10 6,8
6. Saco х Гибрид 390 1977 21 7,0 14 7,5
Повышение эффективности селекционного процесса за счёт совершенствования способов оценки и отбора селекционного
материала.
Массовая оценка фитофтороустойчивости селекционного материала путём искусственного заражения проростков.
Источниками фитофтороустойчивости часто являются дикие виды картофеля, которым присуща гетерозиготность по признаку устойчивости. Селекционеру приходится вести отбор фитофтороустойчивых форм и среди исходного материала, и в дальнейшем, на всех этапах селекционного процесса. Погодные условия не всегда бывают благоприятными для развития фитофто-роза в поле, поэтому приходится прибегать к искусственному заражению селекционного материала.
Искусственному заражению подвергают клубни картофеля, отделённые от растений листья, листья на растениях, накрытых специальными колпаками, черенки (часть стеблей с листьями, помещённые во влажный песок в кюветах, накрытых сверху стеклом), снятые с клубней теневые ростки, всходы, полученные при посадке клубней в накрытые рамами парники, а также сеянцы.
С.М. Букасов и А.Я. Камераз (1972) рекомендовали заражать сеянцы в фазе 1-2 настоящих листьев в парниках или проростки семян в фазе семядолей в чашках Петри (Камераз, Киселев, 1966). Рекомендуемая ими концентрация инокулюма - 15-20 спорангиев в поле зрения микроскопа при увеличении 120.
A.A. Подгаецкий (1993), используя эту методику, увеличивает число конидий в инокулюме до 25-30 в поле зрения микроскопа. В.А. Колобаев и М.В. Патрикеева (1985) считают, что при заражении сеянцев должна использоваться более концентрированная суспензия - 25-50 - и, к тому же, не конидий, а зооспор в поле зрения микроскопа при увеличении 120.
Нами с целью увеличения масштабов работы и получения более достоверных результатов широко использовалось заражение проростков семян в фазе появления корешков инокулюмом, концентрация зооспор которого составляла 30-50 шт. при большом количестве конидий в поле зрения микроскопа (увеличение 120). Причём, как мы убедились в дальнейшем, наиболее эффективным заражение бывает в том случае, когда зооспоры в суспензии активно двигаются (иногда они лишь как бы вращаются вокруг своей оси, оставаясь на одном месте).
Активность зооспор зависит от физиологического состояния изолята фитофторы, используемого для приготовления инокулюма. Кроме того, возможно, от атмосферного давления и, вероятно, от качества воды, используемой для получения суспензии.
Расы фитофторы, используемые для заражения поддерживали на ломтиках клубней. Воду для приготовления инокулюма старались использовать дождевую. И проводить заражение лучше, хоть и в лабораторных условиях, но всё же в пасмурную погоду.
Таблица 7 - Сравнительное заражение проростков и сеянцев в фазе 2-3 настоящих листьев второго гибридного поколения (F2) от скрещивания S.stoloniferum (2n~96) х Burgonia изолятом местной популяции Ph.infestans (1995)
№ п/п Фаза развития растений Число зараженных растений Число устойчивых %устойчивых от общего количества
1 Проростки 1017 26 2,55
2 Сеянцы в фазе 2-3 настоящих листьев 73 2 2,7
-1-^-1-1-1-
X = 0,133, следовательно различия между частотами поразившихся и устойчивых растений при инфицировании на разных стадиях развития несущественны.
Семена прорастают неравномерно. Поэтому проращивали их сначала на влажной фильтровальной бумаге в одних чашках Петри, а затем проростки переносили для заражения в другие чашки Петри, чтобы среди проростков не осталось случайно не проросших семян.
Заражение проростков позволяет увеличить масштаб работы в 40, а то и в 50 раз, а неоднократное сравнение результатов заражения проростков и более развитых сеянцев показало их идентичность (табл. 7).
Отбор форм с разной окраской клубней по семенам.
Если рассматривать ботанические (генеративные) семена с растений картофеля, интенсивно окрашенных антоцианом, то можно увидеть на семенах тёмные точки. Тёмная точка - пигментированное пятно на семени - это просвечивающий сквозь оболочку семени окрашенный антоцианом гипоко-тиль зародыша. Такое пятно легко просматривается с помощью лупы или даже невооруженным глазом.
Нами в течение ряда лет проводились опыты по предпосевной сортировке семян. Отбирались и высевались отдельно семена с точками и без точек гибридов второго семенного поколения от скрещивания 8Мо1от/егит (2п=96), З.рЬигуа (2п=48), Xскасосте (2п=48) с селекционными сортами (Таблицы 8).
Все растения из семян с точками имели окрашенные стебли, черешки и пазухи листьев. Клубни таких растений имели различную окраску от сиреневой и синей до чёрно-фиолетовой.
Растения из семян без точек имели чаще всего неокрашенные антоцианом стебли и черешки листьев, лишь 7-10 % из них имели окрашенное основание стебля и 11-14 % - слабое окрашивание в пазухах листьев. Клубни этой группы растений были белой, желтой, бледно-розовой, красной окраски различных оттенков.
Окраска клубней растений обеих групп сильно варьировала, но ни одно семя с точкой не дало растения с белыми, розовыми или красными клубнями. И ни одного растения с сиреневыми, синими или фиолетовыми клубнями не было получено из семян без точек.
Таким образом, отбор по окраске клубней можно провести, даже не выращивая растений - по семенам. Цели такого отбора могут быть различными. С одной стороны, при уборке - особенно в сырую погоду - потери урожая картофеля с тёмно окрашенными клубнями будут значительно выше. Исходя из этих соображений, растения с тёмно окрашенными клубнями следует выбраковывать. С другой стороны, в последние годы возникло новое направление селекции картофеля, задачей которого является создание сортов для диетического, лечебного питания с красной, синей или фиолетовой мякотью. Ан-тоцианины, содержащиеся в клубнях с цветной мякотью, обладают антиокси-дантными свойствами (Киру, 2008). Пользуясь методом отбора по семенам, выделить такие формы значительно легче
Таблица 8 - Окраска клубней гибридных сеянцев (S.stoloniferum х S. tuberosum) из семян с точками и без точек (1989-1991 гг.)
Год Характеристика семян Число сеянцев Окраска клубней (число растений) Примечание
бе лы й жел ты й ро 30 вы й кра сн ый сире-не-вый синий Черно-фиолетовый
1989 с точками 100 0 0 0 0 37 9 51 3 без клубней
без точек 100 65 7 16 7 0 0 0 5 без клубней
1990 с точками 100 0 0 0 0 51 11 38
без точек 100 63 10 18 9 0 0 0
1991 с точками 100 0 0 0 0 47 14 37 2 погибли
без точек 100 74 3 14 3 0 0 0 6 погибли
Использование инцухта в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации.
Инцухт является эффективным приёмом повышения степени гомозигот-ности селекционного материала. Впервые в нашей стране изучение самоопыленных линий у картофеля проводилось А.П. Герном (1934, 1940). В то время разнообразие картофеля можно было свести к нескольким генеалогическим группам. А.П. Герн пытался преодолеть расщепление с целью получить формы, пригодные для выращивания из генеративных семян. В его опытах расщепление по скороспелости окончилось в 3-4 генерации, по окраске клубней — в 6-7. По урожайности потомство оказывалось также более однородным, но урожайность была значительно ниже (30 %) урожайности исходных сортов. В исследованиях Кранца (Krantz, 1946) урожайность сеянцев от самоопыления в 6 поколении снижалась до 19 % от урожайности исходной формы.
Шик и Хопфе (Schick, Hopfe, 1962) показали, что урожайность картофеля является полигенным признаком, и расщепление по урожайности выражается широким вариационным рядом. Урожайность отдельных растений в потомстве выходит за пределы урожайности родителей, однако кривые урожайности показывают асимметрию в сторону низкой урожайности. В НИИ картофельного хозяйства (Яшина и др., 1973) также изучалось потомство от скрещивания и самоопыления различных сортов. При этом в разных семьях наблюдались значительные отличия, как по среднему показателю урожайности, так и по степени изменчивости этого признака. Средняя арифметическая уро-
жайности была в 2-3 раза ниже, чем урожайность родителей. Доля высокоурожайных сеянцев в потомстве от самоопыления составляла 1,5-1,6 %.
Нами в течение ряда лет изучалось потомство от самоопыления межвидовых гибридов (табл. 9, 10).
Таблица 9 - Продуктивность потомства от самоопыления трёхвидового гибрида картофеля, полученного с участием S.stoloniferum, _ __S.demissum, S.tuberosum.
№ п/п Год Происхождение Число оцененных растений, шт Лимиты продуктивности, min-max, г/растение Средняя продутив-ность, + стандартное отклонение Коэффициент вариации, %
1 1991 Исходная форма 40 740-1020 910^11 28,1
2 1991 Ii 127 0-1140 306 + 18 76,2
3 1993 Исходная форма 40 680-900 800 ±8 24,0
4 1993 Ь 98 0-960 314+16 53,8
Во всех случаях в потомстве от самоопыления встречаются отдельные растения, продуктивность которых превышает максимальное значение продуктивности исходной формы. Для получения второго инцухтированного поколения были собраны семена с наиболее продуктивного растения первого поколения от самоопыления.
Следует отметить, что продуктивность растений в 1993 году была значительно ниже, поскольку уже в течение трёх лет на поле не вносилось никаких удобрений.
Как видно из таблиц, в обоих случаях во втором инцухтированном поколении наблюдается даже незначительное увеличение средней продуктивности по сравнению с первым поколением, не говоря уже о растениях с максимальной урожайностью.
Таким образом, отбирая в каждом поколении наиболее продуктивные растения и собирая с них семена от самоопыления для получения следующего поколения, можно добиться увеличения продуктивности за счет трансгрессивного сочетания в одном генотипе полимерных генов аддитивного действия. Хотя, конечно, каждое поколение должно высеваться в достаточно большом объёме, т.к. процент растений, превышающих по продуктивности исходные формы, невелик (1,2-1,7 %).
Таблица 10 - Продуктивность потомства от самоопыления пятивидового гибрида картофеля, полученного с участием S.stoloniferum, S.demissum, _S.vernei, S.andigemm, S.tuberosum_
№ п/п Год Происхождение Число оцененных растений, шт. Лимиты продуктивности, min-max, г/растение Средняя продуктивность, + стадарт-ное отклонение. Коэффициент вариации, %
1 1991 Исходная форма 30 800-1210 1005 + 14 24,2
2 1991 I, 88 0-1410 354 + 23 78,1
3 1993 Исходная форма 30 720-980 880 ±4 22,1
4 1993 h 79 0-1100 380 + 16 55,2
Приблизительно такая же картина наблюдается и в отношении крахма-листости (табл. 11, 12).
Таблица 11 - Содержание крахмала в клубнях потомства от самоопыления трёхвидового гибрида, полученного с участием S.demissum, S.stoloniferum,
S. tuberosum
№ п/ п Год Происхождение Число образцов, шт. Лимиты крахмали- стости, min-max, % Средняя крахмали-стость, + стандартное отклонение Коэффициент вариации, %
1 1994 Исходная форма 1 11,2 11,2 -
2 1994 1. 108 9,1-14,4 10,9+1,2 16
3 1996 Исходная форма 1 13,1 13,1 -
4 1996 h 102 11,1-15,7 12,0+1,1 14
Ряд исследователей (Swaminathan, Howard, 1954; Howard, 1961) сообщает о существовании отрицательной корреляции между высокой крахмалисто-стью и высокой урожайностью. Но Бёргер с соавторами (Borger, Kohler, Sengbush, 1954) отмечают, что отрицательная корреляция проявляется только у части потомства и не является общим явлением.
Таблица 12 - Содержание крахмала в клубнях потомства от самоопыления пятивидового гибрида, полученного с участием Б.яШот/егит, Б. с1аптьит, Б. уегпв!, Б. апсИ^епит, Б. шЪегохит._
№ п/п Год Происхождение Число образцов, шт. Лимиты крахмалистости, min-max, % Средняя крахмалистость, + стандартное отклонение Коэффициент вариации, %
1 1994 Исходная форма 1 18,7 18,7 -
2 1994 Ii 76 10,1-22,3 15,7+1,1 34
3 1996 Исходная форма 1 22,0 22,0 -
4 1996 h 87 14,7-24,1 19,1+1,2 18,8
Последнее утверждение находит подтверждение и в нашей работе (табл. 13). В 2007 и 2010 годах мы производили отбор по продуктивности в потомстве от самоопыления 5-, 6- и 7- видовых гибридов. Позднее у отобранных образцов была определена крахмалистость. Даже и в этом случае крахмали-стость отдельных сеянцев превосходила крахмалистость исходной формы. А в 2010 году все 3 отобранных по урожайности потомка 5- видового гибрида превосходили этот гибрид и по крахмалистости.
Если производить отбор одновременно по крахмалистости и по продуктивности, то вполне можно получить высокоурожайные формы с высоким содержанием крахмала в клубнях.
Но не только урожайность картофеля и крахмалистость клубней наследуются полигенно, большинство хозяйственно-ценных признаков, являющихся целью селекции, определяются совместным действием многих неаллельных генов, от числа которых зависит интенсивность проявления этих признаков. Так, полевая устойчивость растений картофеля к патогенам также контролируется полигенами.
В 1980 году нами проведено массовое заражение проростков второго гибридного поколения от скрещивания форм S.stoloniferum (2п=96) и S.demissum (2п=144), гомозиготных по устойчивости к расе фитофторы 1.2.3.4, с селекционными сортами, восприимчивыми к фитофторозу и с сортами, обладающими R- генами, суспензией зооспор расы 1.2.3.4. при высокой инфекционной нагрузке (30-50 зооспор и много конидий в поле зрения микроскопа при увеличении 120). Результаты заражения приводятся в таблице 14. Как видно из таблицы, процент выделенных устойчивых сеянцев был невелик - от 0,27 до 1,55 %.
В дальнейшем выделенные по устойчивости к расе фитофторы 1.2.3.4. сеянцы в фазе 3-5 настоящих листьев были подвергнуты опрыскиванию смесью суспензий зооспор рас фитофторы 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6. При этом уцелело
по 1 растению S.stoloniferum х Камераз; S.demissum х Камераз, S.stoloniferum х Веселовский 2-4 и 3 растения S.demissum х Веселовский 2-4.
Таблица 13 - Содержание крахмала в клубнях образцов, отобранных по урожайности в потомстве от самоопыления межвидовых гибридов
№ п/п Год оцен ки Происхождение образца Число образцов, шт. Крахмали- стость, min-max., % Число образцов превышающих по крахмалис-тости исходную форму
1 2007 Гибрид - vrn,phu,acl,dms, sto,adg,tbr*- исходная форма 1 21,4 -
2 2007 Ii 3 14,7-17,5 -
3 2007 Гибрид- dms,sto,vrn,phu,tbr-нсходная форма 1 16,7 -
4 2007 Ii 5 11,9-16,7
5 2007 Гибрид - vrn, phu, dms, sto, adg, tbr- исходная форма 1 19,5 -
6 2007 Ii 2 16,7- 18,5 -
7 2007 Гибрид - vrn,phu,dms,sto,adg,tbr-исходная форма 1 17,0 -
8 2007 h 7 15,9-18,5
9 2007 Гибрид - vrn,phu,dms,sto, adg,tbr -исходная форма 1 20,6 -
10 2007 Ii 10 18,5-21,9 2
11 2010 Гибрид - dms,sto,adg,tbr, pit -исходная форма 1 18,0 -
12 2010 I, J 18,3-21,9 3
*vrn- S.vernei, phu- S.phureja, acl- S.acaule, dms- S.demissum, sto- S.stoloniferum, adg- S.andigenum, tbr- S.tuberosum, pit - S.polvtrichon.
Дальнейшая проверка путем заражения листьев в чашках Петри показала, что эти 6 растений действительно устойчивы к расам 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6., т.е. имеют более высокую устойчивость к фитофторе, чем родительские формы S.demissum и 5^1о1от/егит и сорта Камераз и Веселовский 2-4, участвовавшие в скрещиваниях.
Таблица 14 - Результаты заражения проростков второго гибридного _поколения суспензией зооспор расы 1.2.3.4 (1980 год)
№ п/п Комбинация Число зараженных проростков, шт Число устойчивых, шт % устойчивых от общего числа
1 S.stoloniferum (2п=96) х Камераз (R,) 1200 7 0,58
2 S.demissum (2п=144) х Камераз (Rj) 1100 16 1,45
3 S.stoloniferum (2n=96) х Веселовский 2-4 (R2) 970 8 0,82
4 S.demissum (2n=144) x Веселовский 2-4 (R2) 1218 19 1,55
5 S.stoloniferum (2n=96) x Burgonia 720 2 0,27
6 S.demissum (2n=144) x Burgonia 1115 10 0,89
С 3 гибридных растений Б.скткзит х Веселовский 2-4 и 1 растения Б.эЫот/етт х Камераз удалось собрать семена от самоопыления. И проростки третьего гибридного поколения были вновь подвергнуты искусственному заражению смесью суспензий зооспор рас фитофторы 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6 (табл. 15).
Как видно из таблицы, процент устойчивых сеянцев в Бз выше, чем в Р2, хотя для заражения использованы более вирулентные расы фитофторы.
Таблица 15 — Устойчивость проростков третьего гибридного поколения при заражении смесью суспензий зооспор рас фитофторы 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6 _(1982 год)_
№ п/п Комбинация Число зараженных проростков, шт. Число устойчивых, шт. % устойчивых от общего числа
1 S.stoloniferum х Камераз 165 3 1,81
2 S.demissum х Веселовский 2-4 314 8 2,54
В течение ряда лет нами проверялась устойчивость к вирусу X гибридов от скрещивания устойчивых полиплоидных образцов S.acaule и S.vernei с устойчивым сортом Saco и восприимчивым сортом Веселовский 2-4 (табл. 16, 17).
Таблица 16 -Устойчивость к вирусу X гибридов первого поколения от скрещивания устойчивых образцов диких видов с устойчивыми и _неустойчивыми сортами (1984-1985 гг.)_
Число растений, шт. %
№ Заражен- Восприимчвых устой- устой-
п/п Комбинация ных 1984 г. 1985 г. чивых чивых
1 S.acaule(2n=96)х Saco 72 0 0 72 100,0
2 S. acaule (2n=96) х Веселовский 2-4 81 56 7 18 22,2
3 S.vernei (2n-48) x Saco 38 0 0 38 100,0
4 S.vernei (2n=48) x Веселовский 2-4 67 42 5 20 29,8
В фазе 2-3 настоящих листьев сеянцы картофеля высаженные в заполненные почвой неглубокие (10-12 см) ящики по схеме 4-5см х 5-6см, заражали очищенной полиштаммовой инфекцией вируса X.
Таблица 17 - Устойчивость к вирусу X гибридов Р2 от скрещивания устойчивых образцов диких видов с устойчивыми и неустойчивыми _сортами (1986-1987 гг.)_
№ п/п Комбинация Число растений, шт. % устойчивых
инфицированных пораженных устойчивых
1986 г 1987 г
1 S. acaule (2п=96) х Saco 89 0 0 89 100,0
2 S. acaule (2n=96) х Веселовский 2-4 83 29 3 51 61,4
3 S.vernei (2n-48) x Saco 91 0 0 91 100,0
4 S.vernei (2n=48) x Веселовский 2-4 87 27 5 55 63,2
Через месяц производили серологическую проверку. Поразившиеся растения из ящика удаляли, а оставщиеся дополнительно проверяли на растениях-индикаторах Gomphrena globosa. Большинство гибридов S. acaule х Весе-ловский 2-4 и S.vernei х Веселовский 2-4 поразилось вирусом X уже через месяц после инокуляции. Однако некоторые растения оказались пораженными лишь в следующем году, что, видимо, свидетельствует о наличии в какой-то степени полевой устойчивости
Для получения второго гибридного поколения (таблица 17) семена от самоопыления были собраны с устойчивых растений первого поколения. Как видно из таблицы, процент устойчивых растений среди гибридов S. acaule х Веселовский 2-4 и S.vernei х Веселовский 2-4 возрос.
Таким образом, в связи с тем, что большинство хозяйственно-ценных признаков наследуется полигенно, при инцухте, сопровождаемом жестким отбором, можно выделить генотипы с трансгрессивным сочетанием в одном генотипе полимерных генов аддитивного действия, что обусловливает более сильное выражение признака в сравнении с обеими родительскими формами.
Получение и использование в селекционном процессе многовидовых гибридов картофеля.
Многовидовые гибриды были получены путём перекрещивания между собой селекционных линий, каждая из которых представляла собой инцухти-рованный беккросс. Таким образом, каждая селекционная линия включала наследственный материал какого-то одного дикого вида и двух селекционных сортов.
Изучалось вегетативное развитие многовидовых гибридов (табл. 18). В таблице приведены данные оценки растений клубневого потомства лучшего по вегетативному развитию сеянца первого гибридного поколения для каждой из комбинаций скрещиваний. В дальнейшем, во втором и третьем гибридных поколениях приблизительно такое же соотношение сохраняется.
Растения выращивались в вегетационных сосудах. Корневая система взвешивалась после отмывания её водой.
Эти же гибриды были подвергнуты искусственному заражению суспензией зооспор рас фитофторы 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6 (табл. 19). Заражали листья в чашках Петри. Учитывали длину инкубационного периода, величину некротических пятен, образовавшихся на листьях, в баллах (от 0 до 4: 0 - отсутствие пятна, 4 — пятно занимает всю площадь листа) и интенсивность спороно-шения по шкале, предложенной H.H. Кожевниковой (1965): (+++) - весь пораженный участок листа покрыт густым конидиальным налетом; (++) — менее интенсивное спороношение - полоса налета видна вдоль границы пятна; (+) — налет едва различим невооруженным глазом; (+-) - простым глазом налет обнаружить нельзя, но под микроскопом видны конидии; (-) — спороношение отсутствует.
Данные, полученные при искусственном заражении, подтверждаются результатами испытания гибридов в полевых условиях. Так, в 2009 году оценивалась устойчивость к фитофторозу 6 двухвидовых гибридов Fl, а также 5- и 7- видовых гибридов. 2009 год характеризовался эпифитотийным развитием фитофтороза. Окончательная оценка устойчивости позволила выявить следующие результаты (9 баллов — отсутствие признаков поражения,
Таблица 18 - Вегетативная мощность полиплоидов диких видов картофеля, селекционных сортов и гибридов разного уровня сложности (ср. 1983-1988гг.)
№ п/п Образцы Число растений, шт. Высота растений, см Диаметр стебля, см Вес над-зем-ной части,г Вес корневой системы, г
1 Katahdin 10 70 2,3 510 180
2 Earlaine 10 63 2,1 490 160
3 Burgonia 10 72 2,5 600 210
4 S.vernei (2n^=48) 5 61 1,8 389 167
5 S. stoloniferum(2n-96) 5 40 1,2 246 151
6 S.demissum (2n=144) 5 31 0,7 110 82
7 S.acaule (2n=96) 5 20 1,2 210 91
8 2-видовой гибрид -sto, tbr 10 52 1,6 410 160
9 2-видовой гибрид — dms, tbr 10 49 1,4 380 149
10 2-видовой гибрид — acl, tbr. 10 37 1,0 367 130
11 3-видовой гибрид-sto, dms, tbr 10 89 2,7 1400 642
12 4-видовой гибрид vrn,sto,dms,tbr 10 81 2,7 1520 610
13 5-видовой гибрид-acl,vrn,sto,dms,tbr 10 98 3,1 1480 670
acl - S. acaule (2n=96); sto - S. stoloniferum (2n=96); vrn - S. vernei (2n=48);
dms - S. demissum (2n= 144); tbr- S. tuberosum — селекционные сорта.
1 балл — полная гибель от фитофтороза):
S.stoloniferum х S.tuberosum - 7 баллов S. vernei х S. tuberosum - 6 баллов S.phureja х S. tuberosum — 3 балла S. acaule х S. tuberosum — 2 балла S. demissum х S. tuberosum — 6 баллов S.andigenum х S. tuberosum — 4 балла
7- видовой гибрид - vrn, phu, acl, dms, sto, adg, tbr - 8 баллов 5- видовой гибрид - dms, sto, vrn, phu, tbr - 9 баллов Сорт Latona - 1 балл Сорт Изора - 1-2 балла Сорт Петербургский — 3 балла. Полученные данные свидетельствуют о том, что комбинирование в гибриде генов устойчивости к фитофторозу, происходящих от разных видов картофеля, сформировавшихся в различных эколого-географических условиях
и разошедшихся в процессе эволюции, приводит к усилению фитофторо-устойчивости.
Таблица 19 - Результаты искусственного заражения смесью рас фитофторы 1.2.3.4.5 и 1.2.3.4.6 гибридов картофеля разного уровня _сложности, 1985 г. (повторность 3-кратная)_
№ п/п Образец Некротическое пятно (баллы) Интенсивность споро-ношения Инкубационный период (дни)
1 Katahdin 4 +++ 7
2 Earlaine 4 +++ 6
3 Burgonia 4 +++ 6
4 S. acaule (2ir 96) 4 +++ 6
5 S.vernei (2n= 48) 1 + - 16
6 S.stoloniferum (2n=96) 1 +- 15
7 S.demissum (2n=144) 1 +- 14
8 2-видовой гибрид -sto, tbr 1 + 9
9 2-видовой гибрид -dms, tbr 2 + 8
10 2-видовой гибрид -acl, tbr 3 +++ 6
11 2-видовой гибрид -vrn, tbr 1 + 16
12 3-видовой гибрид — acl, vrn, tbr 2 + 12
13 4-видовой гибрид-vrn, sto, dms, tbr 0 - -
14 5-видовой гибрид — acl,vrn,sto,dms,tbr 1 + - 11
В течение двух лет путем искусственного заражения вирусом X проверялась устойчивость исходных форм и гибридов разной степени сложности (табл. 20).
В течение многих лет изучалась поражаемость вирусными заболеваниями гибридов картофеля разной степени сложности в полевых условиях. При этом выделен целый ряд многовидовых гибридов, которые остаются визуально здоровыми в течение нескольких десятков лет.
Наличие или отсутствие вируса определялось серологически и на растениях- индикаторах Gomphrena globosa.
В качестве источников нематодоустойчивости использовались устойчивые формы S.andigenum, полученные H.A. Лебедевой из Англии и выделенные по устойчивости к нематоде A.A. Лебедевым, тетраплоиды S.vernei, а также Гибрид 390 и другие нематодоустойчивые сорта.
Нематодоустойчивость полиплоида S.vernei хорошо передается гибридному потомству и проявляется как в первом гибридном поколении при скрещивании с селекционными сортами, так и в беккроссах. Во втором поколении
- Б2 — беккросса В] наблюдается расщепление по признаку нематодоустойчи-вости.
В связи с тем, что золотистая картофельная нематода является карантинным объектом, мы не имели возможности определять нематодоустойчи-вость достаточно большого объёма селекционного материала.
Таблица 20 - Сравнительная оценка устойчивости к ХВК исходных форм и гибридов Б] при искусственном заражении (1984, 1985 гг.)
№ п/п Образец Число зараженных растений, шт Число поразившихся,шт % поразившихся растений
1984 г 1985 г
1 S.vernei (2п=48) 21 0 0 0
2 S. acaule (2п=9б) 20 0 0 0
3 S.demissum (2п=144) 25 1 2 12
4 S.stoloniferum (2п=96) 27 2 2 14,8
5 S. acaule х Saco 72 0 0 0
6 S. acaule х Веселовск.2-4 81 56 7 77,7
7 S.vernei х Saco 38 0 0 0
8 S.vernei х Веселовск.2-4 67 42 5 70,1
9 S.demissum х Saco 71 2 7
10 S.stoloniferum х Saco 46 2 1 6,5
11 S.demissum х Весел.2-4 58 40 4 75,8
12 S.stoloniferum х В ее.2-4 63 44 6 79,3
13 4-видовой гибрид -vrn,sto,dms,tbr 43 0 0 0
14 5-видовой гибрид — acl,vrn,sto,dms,tbr 56 0 0 0
acl - S.acaule (2n=96); vrn - S.vernei (2n-48); dms - S.demissum (2n=96); sto - S.síoloniferum (2n-96); tbr - S.tuberosum, сорта: Saco (уст.-й) и Веселов-ский 2-4 (и/уст.-й).
Испытания нематодоустойчивости проводились в БелНИИЗР, в Прилу-ках; во ВНИИКХ, в Коренево Московской области и в ВИЗРе. Определялась лишь нематодоустойчивость тех многовидовых гибридов, которые были отобраны по другим хозяйственно-ценным признакам. Таким образом, выделены немагодоустойчивые многовидовые гибриды, ставшие сортами: Наяда — 6-видовой гибрид (dms, sto, vrn, phu, acl, tbr); Вдохновение - 5-видовой гибрид (dms, sto, vrn, phu, tbr); Лига — 6-видовой гибрид (dms, sto, vrn, phu, acl, tbr); Очарование - 5-видовой гибрид (dms, sto, acl, pit, tbr), 6-видовой гибрид Да-ная. Все эти сорта обладают, кроме нематодоустойчивости, высокой урожайностью, высокой пластичностью и качеством клубней, а также другими хозяйственно-полезными признаками.
Использование многовидовых гибридов картофеля в селекции экологически пластичных сортов
Проводилось сравнительное изучение засухоустойчивости в полевых и лабораторных условиях наиболее распространенных сортов картофеля и сортов, являющихся многовидовыми гибридами. В лабораторных условиях оценивалась быстрота потери и восстановления тургора отдельными листьями (табл. 21) по методике, описанной A.C. Филипповым и Г.З. Иванченко (1964).
Срезанные листья были разложены в лабораторном помещении. Их состояние проверялось каждые 2-3 часа. При полной потере тургора срез черешка обновлялся и лист ставился в воду. Состояние листьев в воде также постоянно контролировалось. При восстановлении тургора оценивалось качество восстановления по 5-балльной шкале: 5 баллов — полное восстановление; 4 балла — тургор восстановился, но конечная доля засохла; 3 балла - тургор восстановился, но засохли 2 доли; 2 балла - засохли 3 доли; 1 балл - тургор не восстановился.
Таблица 21 - Быстрота потери и восстановления тургора листьев распространенных сортов и сортов, являющихся многовидовыми гибридами картофеля (повторность 3-кратная) (2011-2012гг)
№ п/п СОРТА Происхождение Время ДО полной потери турго-ра(час) Время восстановления тургора (час) Качество восстановления (балл)
1 Невский 13,7 12,1 4
2 Елизавета 13,2 2,7 5
3 Latona 25,4 10,9 5
4 Timo 17,7 - 1
5 Весна sto, dms, tbr 16,2 10,4 5
6 Чародей vrn, phu, tbr 30,0 9,8 5
7 Сказка vrn, dms, tbr 13,7 11,8 5
8 Вдохновение dms,sto,vrn,phu,tbr 17,7 13,3 5
9 Очарование dms ,sto ,adg,plt, tbr 18,2 1,9 5
10 Жемчужина dms,sto,vrn,phu, adg,tbr 27,1 9,5 5
11 Лига dms,sto,vrn,phu, adg,tbr 41,6 9,9 5
sto-S.stoloniferum; dms- S.demissum\ vm- S.vcrnei; phu- S.phurejcr, plt- S.polytrichon; tbr- S. tuberosum
Наиболее сложные, 6-видовые гибриды показали в этом испытании наилучшие результаты: их листья дольше всего оставались тургорными и после потери тургора быстрее восстанавливались, будучи поставленными в воду.
Таблица 22 - Потеря влаги отдельными долями листьев распространенных
сортов и сортов, являющихся многовидовыми гибридами картофеля __(ср 2011-2012гг.)__
СОРТА Происхождение Потеря влаги, % Итого потеря веса, % Время полного засыхания, час.
за 8 часов за16 часов за 24 часа за 32 часа
Невский 26,3 46,9 54,7 - 60,2 30,3
Елизавета 37,8 52,5 54,0 - 66,9 28,6
Latona 34,0 46,0 53,0 56,4 61,6 33,8
Timo 27,4 38,2 47,8 52,3 57,8 36,0
Весна sto,dms,tbr 21,9 34,0 44,4 52,3 65,1 46,2
Чародей vrn,phu,tbr 23,2 35,9 46,2 54,2 64,4 46,5
Сказка vrn,dms,tbr 26,9 39,1 48,7 57,0 69,3 44,0
Вдохновение dms,sto,vrn,phu,tbr 28,5 40,1 52,2 56,2 60,2 36,5
Очарование dms,sto,adg,plt,tbr 32,4 51,3 64,4 71,5 72,2 33,0
Жемчужина dms,sto,vrn,phu, adg,tbr 21,8 32,8 42,2 49,9 62,1 48,5
Лига dms,sto,vrn,phu, adg,tbr 19,5 28,8 37,2 43,9 63,0 59,6
sto- S.stoloniferum, vrn- S.vernei, plt- S.pofyírichon, phu- S.phureja, dms- S.demissum, adg- S.andigenum, tbr- S.tuberosum.
Кроме того, определялась весовым методом водоудерясивающая способность тканей растений. В фазе начала цветения с испытуемых растений было взято по 5 конечных долей листьев с пяти ярусов, начиная от третьего сверху. Доли были взвешены и разложены в лабораторном помещении. Их вес определялся каждые 2-3 часа до тех пор, пока они совершенно не высохли, и их вес перестал изменяться. Отмечалось время, в течение которого они высохли полностью (табл. 22).
Гибриды, листья которых дольше всего теряли тургор и быстрее восстанавливались, обладают и большей водоудерживающей способностью тканей.
Данные лабораторной оценки засухоустойчивости гибридов хорошо согласуются с результатами полевого испытания. Результаты сравнительного полевого испытания в условиях засухи 2010 года приводятся в таблице 23.
В 1986 году нами испытывалась морозоустойчивость некоторых гибридов с участием видов S.acaule, S.vernei, S.demissum (табл. 24). Испытание проводилось в полевых условиях, когда при осенних заморозках температура
Таблица 23 - Полевое испытание сортов картофеля в условиях засухи 2010г.
СОРТА Продуктивность, г/куст Число клубней, шт Содержание крахмала,%
товарная общая товарных общее
Невский, ст. 280 480 5 14 16,2
Елизавета 435 570 5 12 17,7
Latona 275 465 5 16 11,9
Timo 350 425 5 9 10,5
Astérix 300 385 5 11 16.7
Весна 530 630 7 13 14,4
Чародей 465 610 9 17 16,7
Сказка 340 520 5 18 16,4
Вдохновение 470 640 8 19 21,1
Очарование 765 835 9 12 18,0
Жемчужина 475 635 8 18 20,3
Лига 550 665 8 15 12,7
НСР0>95= 130г/куст
опускалась до -6 градусов С. Для оценки степени повреждения растений морозом взята шкала, использовавшаяся М.А.Вавиловой (1975): 5 баллов — отсутствие повреждений; 4 балла — повреждены молодые листья (до 20 %); 3 балла — замерзло 50 % листьев и верхушки стеблей; 2 балла — остались живыми нижние листья и основание стеблей; 1 балл — погибла от мороза вся надземная часть растений.
Таблица 24 - Морозоустойчивость некоторых исходных образцов и многовидовых гибридов картофеля в полевых условиях (1986 г)_
№ Образец Оценка устойчивости, баллы
п/п 0°С -1°С -2,5°С -6°С
1 Burgonia 4 1 1 1
2 Веселовский 2-4 5 3 1 1
3 S. acaule (2п=96) 5 5 5 5
4 S. vernei (2п=48) 5 5 3 1
5 S.demissum (2п=144) 5 5 3 1
6 S.stoloniferum (2п=96) 3 1 1 1
7 2- видовой гибрид (acl, tbr) 5 5 5 5
8 3- видовой гибрид (acl, dms, tbr) 5 5 - 5 5
9 4- видовой гибрид (vrn,sto,dms,tbr) 5 5 3 1
10 5- видов. rH6pHfl(acl,vrn,sto,dms,tbr) 5 5 4 1
acl -S. acaule-, dms - S. demissum\ vrn — S. vernei; sto — S.stoloniferum\
tbr - S.tuberosum.
Как видно из таблицы, включая в скрещивания морозоустойчивые виды, вполне можно получать гибриды, не уступающие этим видам по степени морозостойкости. Хотя, как отметила М.А. Вавилова (1975) наблюдается тенденция к снижению степени морозоустойчивости по мере роста продуктивности растений картофеля.
Устойчивость многовидовых гибридов картофеля к механическим повреждениям клубней.
Вследствие сильного влияния на устойчивость клубней к механическим повреждениям внешними факторами объективно оценить устойчивость можно лишь в течение нескольких лет. Нами оценка материала проводилась в течение 3 лет — в 2011 - 2013 годах (табл. 25).
Таблица 25 - Устойчивость к механическим повреждениям клубней __многовидовых гибридов картофеля (ср. 2011-2013 гг.).
Нали- Нали-
чие чие Общее
внеш- внут- количе-
№ п/п СОРТА Про исхождение них повреждений, % к массе ренных повреждений, % к массе ство по-вреясде-ний, % к массе
1 Невский, ст 2,50 0,50 3,00
2 Елизавета,ст 2,55 0,60 3,15
3 Весна «ЗШБ^ОДЬГ 0,90 0 0,90
4 Чародей Угп,р1шДЬг 0,22 0,50 0,72
5 Оредежский Б1о,с!тз,ас1,1Ьг 0,15 0 0,15
6 Очарование (]тя,я1о,а()к,р]1ДЬг 0,85 0 0,85
7 Снегирь угп,р1ш,<1т5,51о,а<1я,1Ьг 0,53 1,00 1,53
8 Лига (1т8,51о,\тп,рЬи,ас1§,1Ьг 0,55 0,10 0,65
9 Наяда (1т5,51о.Угп.рЬи,ас1йЛЬг 0,34 0,50 0,84
10 Даная <11ш,51о,угп,рЬи,ас^,1Ьг 2,78 1,5 4,28
11 Чароит Ьег,51о,(1т5,ас^,1Ьг 0,30 0 0,30
12 Сиреневый туман \тп,рЬи,<1т5,51о,ас^,1Ьг 0,37 0,50 0,87
скш - S.demissum; Б1О - З.йЫот/егит; \т - Б^етег, рЬи - Х.р}шге]а; ас1 - 5. асаи1е; ас^ - апй^епит;
рИ- Б.роН'Шскоп; Ьег- £ ЬепЪаиЬщ Лг — 8. шЬсгохит.
Оценивалась устойчивость к механическим повреждениям клубней сортов, являющихся многовидовыми гибридами картофеля, в полевых условиях по методике С.А. Банадысева с соавторами (2003) при уборке картофелекопателем КСТ- 1,4.
Общий процент механических повреждений был в наших исследованиях невелик — от 0,15 до 4,28 %. При этом сорта, являющиеся многовидовыми
гибридами, повреждались значительно меньше, чем стандартные сорта Невский и Елизавета. Исключение составил сорт Даная, повреждаемость которого была выше повреждаемости стандартных сортов. Очень слабо повреждался сорт Чароит, в происхождении которого принимал участие вид S.berthaultii, среди гибридов которого, по литературным данным (Горбатенко, 2006), встречаются формы, устойчивые к механическим повреждениям.
Создание сортов картофеля на основе многовидовых гибридов.
Согласно нашей генетико-селекционной схеме, работа должна вестись одновременно с несколькими перспективными дикими видами картофеля. Обычно дикие виды гетерозиготны по устойчивости к патогенам и другим хозяйственно-полезным признакам, т.е. каждый отдельный вид представлен целым рядом форм, одни из которых обладают иммунитетом, другие — генотипом, обеспечивающим полевую устойчивость или толерантность, а третьи могут быть и вовсе восприимчивыми к данному заболеванию (Жуковский, 1964 и др.).
Прежде чем включить тот или иной вид в селекционный процесс, селекционер должен подвергнуть имеющиеся в его распоряжении образцы этого вида всестороннему изучению. Методом искусственного заражения необходимо выделить наиболее устойчивые к тем или иным патогенам формы, отобрать растения, наиболее подходящие по другим признакам.
Отобранные по устойчивости и другим признакам образцы, если они не скрещиваются с селекционными сортами, переводятся на полиплоидный уровень (схемы 1 и 2).
Все виды картофеля по изменению признаков при полиплоидии можно разбить натри группы (Лебедева, 1965).
Культурные виды картофеля S.tuberosum и S.andigenum при удвоении числа хромосом испытывают явное угнетение: уменьшается вегетативная мощность, снижается урожайность. Но удвоение числа их хромосом и не представляет интереса для селекции.
Большинство диких видов картофеля, таких как S.acaule, S.polyadenium, S.pinnatisectum, S.bulbocastanum и другие, при удвоении у них числа хромосом образуют однородные полиплоидные формы. Изменчивость у них носит в основном количественный характер: увеличивается высота растения, толщина стеблей, величина листьев, доли листа становятся шире и толще, крупнее становятся цветки, увеличиваются в размерах семена и клубни. Повышается продуктивность растений, может повышаться степень устойчивости к тем или иным заболеваниям, вредителям и неблагоприятным условиям.
К третьей группе относятся такие виды, как S.chacoense, S.phureja, и некоторые другие. При удвоении числа хромосом у них происходит расщепление по всем признакам. Появляются даже и такие признаки, которые выходят за рамки видовых. Возможно, это связано с мутагенным действием колхицина. Ещё Г. Д. Карпеченко отмечал, что колхицин может производить не только количественные, но и качественные изменения хромосом (Карпеченко, 1940). Удвоение числа хромосом происходит у растений лишь в определенных ус-
ловиях: чуть-чуть выше концентрация колхицина, и растение погибает. При этом происходит, возможно, также вспышка изменчивости у некоторых видов. Поэтому при работе с последней группой видов селекционеру необходимо провести отбор среди полученных полиплоидов с целью выделения наиболее ценных форм.
Следующим этапом селекционного процесса является гибридизация -скрещивания полиплоидных форм различных диких видов с тщательно подобранными в соответствии с целями селекции сортами. Многие исследователи отмечают, что при удвоении числа хромосом скрещиваемость у многих видов растений повышается. Полиплоиды, будучи урожайнее исходных видов, дают, как правило, и более урожайные гибриды.
При скрещивании селекционных сортов картофеля с исходными формами диких видов часто наблюдается частичная или полная стерильность гибридов, что связано с неправильностями мейоза. В профазе 1 мейоза частично или полностью отсутствует конъюгация хромосом, в результате чего образуется большое количество унивалентов, которые затем неправильно распределяются между дочерними клетками, давая нежизнеспособные гаметы. У гибридов с полиплоидами мейоз почти всегда протекает правильно. Поэтому гибриды с полиплоидами, за редкими исключениями, фертильны и легко могут быть использованы в дальнейших скрещиваниях.
Однако вовлечение в скрещивания селекционных сортов обусловливает всё же расщепление по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам уже в первом поколении. Поэтому среди сеянцев первого семенного поколения должен быть проведён жесткий отбор по устойчивости к патогенам и неблагоприятным условиям, по урожайности, крахмалистости, срокам созревания и т.д. С отобранных растений необходимо собрать возможно большее количество семян от самоопыления для получения второго семенного поколения.
Во втором семенном поколении, высеянном в возможно большем объёме, опять производится жесткая браковка по урожайности, устойчивости к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям и другим признакам. Отобранные растения вновь скрещиваются с тщательно подобранными селекционными сортами.
Среди растений полученных беккроссов вновь ведётся отбор как по устойчивости, так и по другим хозяйственно-полезным признакам, являющимся целью селекции. Для усиления выраженности полезных признаков можно прибегнуть к инцухту беккроссов - тщательный отбор по всем интересующим селекционера признакам в течение 2-4 поколений от самоопыления позволит выделить отдельные селекционные линии с участием различных видов. Каждая такая линия будет включать наследственный материал какого-то одного дикого вида картофеля и двух селекционных сортов.
Следующим этапом селекционного процесса является перекрещивание между собой селекционных линий с целью получения многовидовых гибридов картофеля. Некоторые исследователи (Malcolmson, Black, 1966) считают,
что гены, например, устойчивости к фитофторозу разных видов картофеля имеют
Схема 1. Селекционно-генетическая схема создания сортов картофеля
разную природу, и поэтому соединение в гибриде признаков, происходящих от разных видов, приводит к усилению этих признаков. Усиление устойчивости, как и других признаков, происходит, видимо, с одной стороны, за счет концентрации генов, с другой - за счет сочетания генов, происходящих от разных видов.
Используя такую селекционно-генетическую схему, можно наблюдать и явление гетерозиса, когда потомство превосходит лучшего родителя или среднюю для обоих родителей по мощности развития, урожаю клубней. Гетерозис базируется на неаддитивном взаимодействии генов, к нему приводят скрещивания генетически различных родителей (Турбин, 1966; Mendoza, Haynes, 1974; Cubillos, Plaisted, 1976; Amoros, Mendoza, 1979; Landeo, Hanneman, 1982; Stanb, Gran, Amoah, 1982 и др.)
Нами при работе по данной генетической схеме за последние тридцать лет был выведен целый ряд сортов картофеля, отличающихся высокой урожайностью, устойчивостью к наиболее распространенным заболеваниям и вредителям, обладающих хорошим и отличным вкусом и высоким качеством клубней и другими хозяйственно- ценными признаками. Большинство этих сортов внесено в "Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию" и районировано по различным регионам Российской Федерации. Сорта Чародей и Снегирь районированы в Республике Беларусь, сорта Алый парус и Весна — в Республике Казахстан. Это свидетельствует о достаточной пластичности и конкурентоспособности выведенных сортов и о теоретической и практической ценности генетико-селекционной схемы, с использованием которой они были созданы.
Происхождение и характеристика созданных сортов и перспективных гибридов картофеля.
В процессе выполнения научных исследований создано 18 сортов картофеля, 16 из которых районированы, 2 сорта проходят Государственное сортоиспытание в различных регионах Российской Федерации
Сорт ВЕСНА (соавтор H.A. Лебедева, доля участия - 50 %) является трёхвидовым гибридом - получен с участием видов S.demissum, S.stoloniferum и сортов S. tuberosum.
Гибридная формула: [(Cobblerx 1130)F2xKatahdin]B1I1 х [(131-1ПхEarlaine)F2 х Burgonia]B,I,
Сорт Весна был районирован в 1978 году и находился в Госреестре в течение 32 лет - до 2011 года. В настоящее время районирован в Республике Казахстан.
Сорт ультраранний, демонстрирует высокую товарность при ранних сроках уборки. Максимальная урожайность 628 ц/га. Ракоустойчив. Обладает толерантностью к вирусу S.
Позднее из сорта Весна был выделен сорт ВЕСНА БЕЛАЯ (Авторы Лебедева H.A., Лебедева В.А., Гаджиев Н.М., Брянцева Е.В., Борушко P.A., Коростелева В.Н. Доля участия Лебедевой В.А. - 35 %). Сорт Весна белая является соматической мутацией.
Включен в Госреестр с 1994 года. Районирован по Волго-Вятскому, Уральскому, Восточно-Сибирскому и Дальневосточному регионам Российской Федерации.
Сорт БЕЛАЯ НОЧЬ (соавтор H.A. Лебедева, доля участия 50 %) является четырёхвидовым гибридом картофеля. Помимо видов S.demissum, S.stoloniferum и S.tuberosum, в его происхождении принимал участие вид S. acaule.
Гибридная формула: [(1130 х Камераз)Р2 хСулев]В, ^ -___
В,1, [(14 х Katahdin)F2x Saphir]
[(131-1П хКамераз)Р2 х Earlaine]B]I]
В 1979 году он был передан на Государственное сортоиспытание и затем районирован во всех шести областях Белорусской ССР.
Сорт среднеранний. Максимальная урожайность 927ц/га. Обладает отличным вкусом клубней. Ракоустойчив, фитофтороустойчив, пластичен.
Схема 2. Создание ультрараннего сорта картофеля Весна
S.stoloniferum (2п=48) | 130 отбор
наиболее продуктивной, компле^но-устойчивой формы
удвоение числа хромосом путём колхицииированпя 4 \
S.stoloniferum (2n=96ix Cobbler 1130 ^
F, отбор
по продуктивности, ранней спелости, устойчивости и по другимдризнакам
(Cobbler х 1130)F2 х Ka|ahdin отбор
[F2(Cobbler X ИЗО) х KatahdinJBi oi^io р
[F2(Cobbler X ИЗО) х Katahdin]B,I,
S.demissum (2n=72) I 31 отбор
удвоение числа хромосом колхицинировапие
S. \emissum (2n=144)/x Earlaine 131-1П
Fi
отбор
(131-1П X Earlaine)F2 х Burgonia
отрор
[F2(131-in X Earlinae) ^Burgonia]Bi отбор
[F2(131-in X EarlaineW BurgoniaJBJi
BECIIA
Сорт ОРЕДЕЖСКИЙ (соавторы Н.А. Лебедева - доля участия 35 %; Гаджиев Н.М. - 10 %; Иванов М.В. - 10 %; Евдокимова 3.3. - 10 %;) также яв-
ляется четырехвидовым гибридом картофеля - получен с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.acaule, S.tuberosum.
Гибридная формула: [(1130 x KaMepa3)F3 x Saphir]B,I,
[(131-1П x Katahdin)F2x Earlaine]Biii
Сорт выведен в 1980 году, но размножен и передан в Госсортоиспытание позднее. Районирован он был в 2002 году по 9 - Уральскому - региону Российской Федерации и до сих пор продолжает оставаться в Государственном реестре.
Среднеранний. Урожайность до 400ц/га. Содержание крахмала в клубнях 14-18 %. Обладает отличным вкусом клубней. Ракоустойчив. Относительно фитофтороустойчив.
Сорт ЧАРОДЕИ (соавторы Н.М. Гаджиев - доля участия 30 %; Иванов М.В. - 20 %; Евдокимова 3.3. - 20 %; Т.А. Шелабина - 10 %) является трехви-довым гибридом картофеля — получен с участием видов S.vernei, S.phureja, S.tuberosum.
Гибридная формула:
{[175-13 х Svk2(60)]F2 х Гибр^О^Д! х Невский
Включен в Государственный реестр в 2000 году. В настоящее время районирован по 7 регионам (1, 2, 4, 5, 6, 7, 12) Российской Федерации, а также в Республике Беларусь.
Среднеранний, высокоурожайный. Содержание крахмала в клубнях 1822 %. Клубни обладают отличным вкусом. Пластичен. Ракоустойчив, фитоф-тороусточив.
Ранний сорт СНЕГИРЬ (соавторы Н.М. Гаджиев - доля участия 50 %; М.В. Иванов - 20 %; 3.3. Евдокимова - 10 %) является 6-видовым гибридом картофеля - получен с участием видов S.vernei, S.phureja, S.demissum, S.stoloniferum, S.andigemim, S.tuberosum.
Гибридная формула: [(175-13 x Svk2(60)F2 x Omega]F2 x [(117(74) x Gitte)F2 x Весна]В,1, x Невский
В Государственный реестр сорт Снегирь был включен в 2001 году. В настоящее время районирован по 9 регионам Российской Федерации: 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 11, 12. Кроме того, сорт Снегирь районирован в Республике Беларусь.
Ранний, максимальная урожайность 628ц/га. Содержание крахмала в клубнях до 22 %. Вкус отличный. Ракоустойчив, устойчив к макроспориозу. Среднеустойчив к парше обыкновенной и вирусным заболеваниям. Относительно устойчив к фитофторозу.
Сорт НАЯДА (соавтор Н.М. Гаджиев, доля участия 55 %) является 6 -видовым гибридом картофеля- получен с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.vernei, S.phureja, S.andigemim и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула:
{[68(65)-8 x 117(74)]F2 x OmegaJB,!, x {[175-13 x Svk2(60)]F2 x Гибр^^^
L2
Сорт Наяда был включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2004 году. В настоящее время районирован по 7 регионам Российской Федерации: 1, 2, 3, 4, 5, 9,12.
Среднеспелый, универсальный. Высокоурожайный- до 500ц/га. Содержание крахмала в клубнях до 25 %. Содержание белка в клубнях до 3,2 %. Вкус отличный. Ракоустойчив, нематодоустойчив, относительно устойчив к фитофторозу и вирусным заболеваниям.
Сорт СКАЗКА (соавторы Н.М. Гаджиев - доля участия 50 % и М.В. Иванов - доля участия 10 %) является 3-видовым гибридом, полученным с участием видов S.demissum, S.vernei и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула:
{[(8к7 х HeBCKnfi)]F2 х [Dekama х Svk2(60)]F2} х Гибр.390
Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в 2004 году. В настоящее время районирован по 3 регионам Российской Федерации: 7, 9, 12.
Среднеранний. Максимальная урожайность 642ц/га. Содержание крахмала в клубнях 14-17 %. Отличается многоклубневостью. Отличный вкус клубней. Ракоустойчив, относительно устойчив к фитофторозу и вирусам.
Сорт ЗАГАДКА ПИТЕРА (соавтор Н.М. Гаджиев — доля участия — 55 %) является 5-видовым гибридом картофеля, полученным с участием видов S.demissum, S.vernei, S.stoloniferum, 2 форм S.phureja и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула: {[175-13 х Svk2(60)]F2 х BecHaJBiIj
J^!x{[(1130 хКамераз) х lkl5-16]F2x [(8k7 х Невский)Р2 х Гибр.390]В,11-'^''^ х DekamaJBj!
Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в 2005 году. В настоящее время районирован по 5 регионам Российской Федерации: 1, 2, 4, 7, 12.
Среднеспелый, высокоурожайный- до бООц/га. Содержание крахмала в клубнях 14-19 %. Устойчив к раку, фитофторозу, ризоктониозу, макроспорио-зу, парше обыкновенной.
Сорт ВДОХНОВЕНИЕ (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия 53 %) является 5-видовым гибридом картофеля, полученным с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.vernei, 2 форм S.phureja и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула: {[175-13 х Svk2(60)]F2 х Gitte}B1I1 \
х [(175-13 х Невский)?;, х Гибр.390]В11,
{[68(65)-8 х Ikl5-16]F2 х Dekamajfia,
Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в 2006 году. В настоящее время районирован по второму - Северо-Западному — региону Российской Федерации.
Среднеранний, высокоурожайный (500-600ц/га). Содержание крахмала в клубнях 14-19 %. Усточив к раку, золотистой картофельной нематоде, высокоустойчив к фитофторозу. Среднеустойчив к парше обыкновенной.
Сорт ЛИГА (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия - 53 %) является 6-видовым гибридом картофеля, полученным с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.vernei, S.phureja, S.andigenum и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула: {[175-13 x Svk2(60)]F2 x Omega^^
^^x68(65)-8 (I2) {[117(74) x Latona]F2 x Гибр.390}В111 '---
Включен в Госреестр в 2007 году. В настоящее время районирован по 4 регионам Российской Федерации: 1, 2, 3, 12.
Раннеспелый, универсальный, высокоурожайный. Содержание крахмала в клубнях 16-19 %. Отличный вкус. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Относительно устойчив к фитофторозу, парше обыкновенной, вирусным заболеваниям. Пластичен.
Сорт ОЧАРОВАНИЕ (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия - 50 %) является 5-видовым гибридом картофеля, получен с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.andigenum, S.polytrichon и сортов S.tuberosum.
Гибридная формула: {[68(65)-8]I2 х Omega}F2 х {[S.p.k(60) х 117(74)]I2 х Гибрид 390}F2
Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в 2009 году. В настоящее время сорт Очарование районирован по 4 регионам: 1, 3, 10, 12.
Среднеспелый, универсальный, высокоурожайный. Содержание крахмала в клубнях 17-21 %. Вкус отличный. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Средне устойчив к фитофторозу, ризоктониозу, парше обыкновенной.
Сорт АЛЫЙ ПАРУС (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия 50 %) является 6-видовым гибридом картофеля. Получен с участием видов S.vernei, S.phureja, S.demissum, S.stoloniferum, S.andigenum, сортов S.tuberosum.
Гибридная формула: [(175-13 x Svk2(60)F2 x Omega]F2
~^Latona x [68(65)-8]I, [(117(74) xGitteJFzxBecHalB,!, -----
Включен в Государственный реестр селекционных достижений по Республике Казахстан в 2011 году (Каталог "Российские сорта картофеля", 2011).
Среднеранний, универсальный. Урожайность до 500ц/га. Содержание крахмала в клубнях 18-23 %. Вкус отличный. Устойчив к раку, слабоустойчив к золотистой картофельной нематоде. Относительно устойчив к фитофторозу, парше обыкновенной, вирусным заболеваниям.
Сорт СИРЕНЕВЫЙ ТУМАН (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия 50 %) является 6-видовым гибридом картофеля. Получен с участием видов S.demissum, S.stoloniferum, S.andigenum, S.vernei, S.phureja и сортов 5. tuberosum.
Гибридная формула:
[(175-13 х Svk2(60)F2 x BecHa]F2
, atona
[(8к7хНевский)Р2хб8(65)-8]В111---
Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2011 году. Районирован по Северо-Западному (2) и Дальневосточному (12) регионам Российской Федерации.
Среднеспелый, столовый. Урожайность до бООц/га. Содержание крахмала в клубнях 14-18 %. Вкус отличный. Устойчив к раку, среднеустойчив к фи-тофторозу, парше обыкновенной, вирусным заболеваниям.
Сорт ДАНАЯ (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия 50 %) является 6-видовым гибридом картофеля. Получен с участием видов S.demissum, S.síoloniferum, S.vernei, S.phureja, S.andigenum, сортов S.tuberosum. Получен путём инцухтирования из сорта Наяда. Районирован в 2011 году по СевероЗападному регион}' РФ.
Среднеранний, универсальный. Урожайность до 500ц/га. Содержание крахмала в клубнях 15-18 %. Вкус отличный. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде, относительно устойчив к фитофторозу, парше обыкновенной.
Сорт РУССКАЯ КРАСАВИЦА (соавтор Н.М. Гаджиев - доля участия 50 %) является 7-видовым гибридом картофеля. Получен с участием видов S.vernei, S.phureja, S.acaule, S.demissum, S.stoloniferum, S.andigenum и сортов S. tuberosum.
Гибридная формула:
{[68(65)-8 x]I2x Omega}F2
В настоящее время — с 2011 года - сорт Русская красавица районирован по Центральному региону РФ.
Среднеспелый. Урожайность до 700ц/га. Содержание крахмала в клубнях 14-17 %. Вкус хороший. Устойчив к раку, фитофторозу, ризокгониозу, среднеустойчив к парше обыкновенной.
Сорт ЖЕМЧУЖИНА (соавторы: Н.М. Гаджиев - доля участия 43 %, Т.Б. Нагиев - 5 %, С.В. Балакина - 5 %, Т.А. Шелабина - 5 %) получен путём инцухтирования из сорта Наяда (отобран среди сеянцев третьего поколения (F3) от самоопыления сорта Наяда).
С 2012 года сорт находится в Государственном сортоиспытании.
Среднеранний, многоклубневый. Урожайность до бООц/га. Содержание крахмала в клубнях 16-23 %. Вкус отличный. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде, среднеустойчив к фитофторозу, парше обыкновенной, ризокгониозу.
Сорт ЧАРОИТ (соавторы: Н.М. Гаджиев - доля участия 42 %, Т.Б.Нагиев - 5 %, С.В. Балакина - 5 %, Т.А. Шелабина - 5 %) является 5-видовым гибридом картофеля. Получен с участием видов S.berthaultii, S.stoloniferum, S.demissum, S.andigenum, сортов S.tuberosum.
Гибридная формула:
{[175-13 x Svk2(60) x Весн-1С т
[60(76)-5 х Виг§оп1а]В111 х {[68(65)-8 х 117(74)]Р2 х Яо5ага}В,1, С 2012 года сорт находится в Государственном сортоиспытании. Сорт ультраранний, высокоурожайный. Отличается высокой товарностью и замечательным вкусом клубней даже при ранней уборке. Пластичен. Устойчив к раку, относительно - к фитофторозу, парше обыкновенной, ризок-тониозу.
ВЫВОДЫ
1. На основе реализации селекционно-генетической схемы создания сортов картофеля с использованием межвидовой гибридизации, полиплоидии, инцухтирования гибридов и отбора наиболее ценных форм получено 18 сортов - многовидовых гибридов, 16 из которых включены в Государственный реестр селекционных достижений. Среди них ультраранние - Весна, Весна белая, Чароит; Высоко крахмалистые - Наяда, Чародей, Снегирь, Очарование, Вдохновение; фитофтороустойчивые - Чародей, Наяда, Загадка Питера, Русская красавица, Сказка; нематодоустойчивые - Наяда, Вдохновение, Лига, Очарование, Даная, Жемчужина. Все сорта отличаются высокой продуктивностью, клубни их обладают хорошим и отличным вкусом и прекрасным товарным видом.
2. Дополнительным источником ценного исходного материала для селекции картофеля являются сеянцы из семян, подвергавшихся длительному хранению (свыше 10-15 лет). Частота и характер возникающих мутаций зависит от генотипа семян, метеоусловий вегетационного периода, во время которого семена были завязаны, продолжительности хранения семян и условий, при которых семена хранились.
3. Среди сеянцев межвидовых гибридов от самоопыления выделяется небольшой процент растений с положительной трансгрессией, превышающей по выраженности полезных признаков родительские формы.
4. Комбинирование генов устойчивости к фитофторозу, вирусным, нематодным и другим заболеваниям от разных видов картофеля приводит к возникновению и усилению комплексной устойчивости у многовидового гибрида.
5. Повысить эффективность селекционного процесса, увеличив его масштаб, могут методы отбора, позволяющие вести выбраковки растений на самых ранних этапах развития. Именно такими являются испытанные методы массового заражения фитофторой проростков семян картофеля и отбор по семенам растений с тёмноокрашенными клубнями.
6. Сложные межвидовые гибриды картофеля обладают большей водо-удерживающей способностью тканей листьев, что в сочетании с более мощной корневой системой обеспечивает более высокую степень засухоустойчивости.
7. Среди сортов, являющихся многовидовыми гибридами, можно отобрать отличающиеся повышенной устойчивостью к механическим повреждениям клубней.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ И КАРТОФЕЛЕВОДОВ
Селекционным учреждениям, занимающимся выведением сортов картофеля, в целях повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется:
1. В качестве исходного материала вовлекать в селекционный процесс возможно большее число видов и межвидовых гибридов картофеля.
2. В связи с полиморфизмом внутри каждого вида картофеля необходимо тщательно отбирать образцы того или иного вида, включая в работу лишь те, которые отвечают требованиям селекции.
3. В качестве исходного материала для селекции могут использоваться сорта: на устойчивость к фитофторозу - Загадка Питера, Сказка, Чародей, Наяда, Вдохновение; на устойчивость к альтернариозу - Весна белая, Чародей, Снегирь; на устойчивость к золотистой картофельной нематоде - Вдохновение, Наяда, Лига, Очарование, Даная, Жемчужина; на устойчивость к вирусным заболеваниям — Чародей, Снегирь, Лига, Наяда, Сказка; на устойчивость к парше обыкновенной - Оредежский, Чародей, Снегирь, Загадка Питера; на высокие вкусовые кчества - Чародей, Снегирь, Сказка, Наяда, Оредежский, Лига, Очарование, Даная, Жемчужина, Чароит.
4. Использовать предлагаемые нами методы отбора и генетико-селекционную схему получения многовидовых гибридов картофеля.
Сельскохозяйственным предприятиям, крестьянским фермерским хозяйствам и картофелеводам-любителям рекомендуются для возделывания сорта картофеля, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений РФ:
- сорта ранних сроков созревания - Весна белая, Снегирь, Лига;
- сорта, пригодные для переработки на чипсы - Снегирь, Чародей, Лига, Наяда, Очарование;
- сорта, пригодные для выращивания на участках, зараженных золотистой картофельной нематодой - Наяда, Вдохновение, Лига, Очарование, Даная.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Журналы, входящие в перечень ВАК Минобрнауки РФ
1. Лебедева В.А. Новая перспективная форма Solanum verrucosum Schlechtd. / H.A. Лебедева, B.A. Лебедева // Доклады АН СССР. - 1971. - № 2,- т. 198.
2. Лебедева В.А. Экспресс-метод определения устойчивости к фитофторозу у межвидовых гибридов / H.A. Лебедева, В.А. Лебедева // Доклады ВАСХНИЛ. - 1976. - № 5.
3. Лебедева В.А. Современное состояние проблемы и перспективы выведения фитофтороустойчивых сортов картофеля / H.A. Лебедева, В.А. Лебедева // Сборник "Успехи современной генетики". — 1976. - № 6.
4. Лебедева В.А. Преимущества использования Б.сЬасоегие в селекции на устойчивость к вирусу X форм картофеля / Н.А. Лебедева, В.А. Лебедева, Т.Т. Давлетбекова // Известия АН СССР. - Серия биологическая. - 1978. - № 2.
5. Лебедева В.А. Проблема создания высокопродуктивных форм картофеля, устойчивых к вирусу X / Н.А. Лебедева, В.А. Лебедева // Сборник "Успехи современной генетики". - 1983 .
6. Лебедева В.А. Некоторые аспекты устойчивости сортов картофеля к ризоктониозу / Н.М. Гаджиев, В.А. Лебедева // Журнал "Селекция и семеноводство". - 1983. - № 1.
7. Лебедева В.А. Новые сорта картофеля на Северо-Западе России / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 1999. - № 2.
8. Лебедева В.А. Некоторые вопросы развития современного картофелеводства / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 1999. -№3.
9. Лебедева В.А. Создание высококачественных сортов картофеля, устойчивых к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды, на основе межвидовой гибридизации / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // ВИЗР. -Журнал "Вестник защиты растений". — 2000. - № 1.
10. Лебедева В.А. Колорадский жук продвигается на север / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 2001. - № 3.
11. Лебедева В.А. Проверка сортов в минувшее лето / Н.М. Гаджиев, В.А. Лебедева // Журнал "Картофель и овощи". - 2003. - № 4.
12. Лебедева В.А. К вопросу оздоровления посадочного материала картофеля / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". -2003. - № 6.
13. Лебедева В.А. Исходный материал для селекции на устойчивость картофеля к вирусным заболеваниям / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев, Т.Б. На-гиев // Журнал "Картофель и овощи". - 2006. - № 7.
14. Лебедева В.А. Первичное семеноводство картофеля Наяда / Т.Б.Нагиев, В.А.Лебедева, Н.М.Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". -2008,-№4.
15. Лебедева В.А. Как повысить эффективность селекционного процесса / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 2008. -№5.
16. Лебедева В.А. Межвидовые гибриды - высокопродуктивны и более устойчивы к фитофторозу / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 2009. - № 6.
17. Лебедева В.А. Уроки 2010 года: урожайность некоторых сортов картофеля в условиях засухи / Н.М. Гаджиев, В.А. Лебедева // Журнал "Картофель и овощи". - 2011. - № 4.
18. Лебедева В.А. Происхождение некоторых белогорских сортов картофеля / Н.М. Гаджиев, В.А. Лебедева // Журнал "Картофель и овощи", 2010, №8.
19. Лебедева В.А. Создание ультраранних гибридов картофеля с использованием диких видов / В.А. Лебедева, Н.М. Гаджиев // Журнал "Картофель и овощи". - 2011. - № 7.
20. Лебедева В.А. Межвидовая гибридизация картофеля и инбридинг в селекции на высокое качество клубней /Н.М. Гаджиев, В.А. Лебедева// Журнал «Картофель и овощи». — 2013,- № 2.
Патенты и другие публикации
21. Патент на сорт картофеля Чародей № 0602 от 12.04.2000г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А., Иванов М.В., Евдокимова 3.3., Шелабина Т.А.).
22. Патент на сорт картофеля Снегирь № 0603 от 12.04.2000г. (Гаджиев Н.М. Лебедева В.А., Иванов М.В., Евдокимова 3.3.).
23. Патент на сорт картофеля Оредежский № 1797 от 05.03.2003г. (Лебедева H.A., Лебедева В.А., Гаджиев Н.М., Иванов М.В., Евдокимова 3.3.).
24. Патент на сорт картофеля Наяда № 2362 от 28.09.2004г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А.).
25. Патент на сорт картофеля Лига № 4082 от 03.06.2008г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А.).
26. Патент на сорт картофеля Очарование № 5390 от 12.05.2010г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А.).
27. Патент на сорт картофеля Даная № 6445 выдан по заявке 9154524 с датой приоритета 27.11.2008г. (Лебедева В.А., Гаджиев Н.М.).
28. Патент на сорт картофеля Русская красавица № 6100 выдан по заявке 9154525 с датой приоритета 27.11.2008г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А.).
29. Патент на сорт картофеля Сиреневый туман № 6351 выдан по заявке 9253097 с датой приоритета 27.11.2007г. (Гаджиев Н.М., Лебедева В.А.).
30. Лебедева В.А. Наследование устойчивости к агрессивным расам фитофторы при межвидовой гибридизации /Лебедева H.A., Лебедева В.А. // Журнал «С/х информация». - Киев, 1974, № 7.
31. Лебедева В.А. Современное состояние проблемы и перспективы выведения фитофтороустойчивых сортов картофеля /Лебедева H.A., Лебедева В.А. // Сб. «Успехи современной генетики», М., «Наука», 1976, № 6.
33. Лебедева В.А. Значение генетических методов селекции для выведения новых высокопродуктивных сортов картофеля, устойчивых к вирусу X /Лебедева H.A., Лебедева В.А., Давлетбекова Т.Т. //«Сельское хозяйство Киргизии», 1981, №9.
34. Лебедева В.А. Закономерности наследования устойчивости к вирусу X /Лебедева H.A., Лебедева В.А., Давлетбекова Т.Т. //«Сельское хозяйство Киргизии», 1977, № 2.
35. Лебедева В.А. Наследование фитофтороустойчивости при межвидовой гибридизации картофеля /Лебедева В.А. // Дисс. на ученой степени канд.биол.наук, 1978.
36. Лебедева В.А. Проблема создания высокопродуктивных форм картофеля, устойчивых к вирусу X. /Лебедева H.A., Лебедева В.А. // Сб. «Успехи современной генетики», М., «Наука», 1983.
37. Лебедева В.А. «На 101 километре» ( научное консультирование документального фильма) /Дубинин Н.П., Лебедева В.А., Берсон Г.З.// Леннауч-фильм, 1989.
38. Лебедева В.А. Селекция картофеля на основе генетических методов /Лебедева H.A., Лебедева В.А. // Сб. «Наука - сельскому хозяйству», 1990.
39. Лебедева В.А. Советы по выращиванию картофеля /Лебедева В.А. // Гидрометеоиздат, Л., 1991.
40. Лебедева В.А. 50 советов начинающему огороднику /Лебедева В.А. // Гидрометеоиздат, СПб, 1992.
41. Лебедева В.А. Метод выбраковки отдаленных гибридов картофеля по семенам /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // Сб. «Селекция, семеноводство и технология возделывания картофеля на Северо-Западе РФ», СПб, 1993.
42. Лебедева В.А. Селекция картофеля на Северо-Западе РФ /Лебедева В .А., Гаджиев Н.М., Евдокимова 3.3. // Сб.науч. трудов БелНИИКПО, п.Самохваловичи, Минск, 1997.
43. Лебедева В.А. Новые сорта картофеля для Северо-Западной зоны РФ - проблемы и перспективы / Лебедева В.А., Гаджиев Н.М., Евдокимова 3.3. // Сб.статей Лужского КГУ «Новое в с-х. производстве», Луга, 1997.
44. Лебедева В.А. Некоторые вопросы селекции картофеля и пути их решения /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //«Научные проблемы создания новых сортов с.-х. культур, адаптиров. к современным условиям производства и переработки», Мат. науч. сессии РАСХН, СЗНЦ, СПб, 1998.
45. Лебедева В.А. Сказка на грядке /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //«Огородные подсказки», 1999, № 2.
46. Лебедева В.А. Повышение степени фитофтороустойчивости гибридов картофеля путем расширения круга видов, вовлекаемых в скрещивания /Лебедева В.А., Гаджиев U.M. // Вопросы картофелеводства. Материалы науч. конф., посвящ. 110-летию со дня рождения А.Г.Лорха. М., 1999.
47. Лебедева В.А. Картофель поможет пережить лихолетье /Лебедева В .А., Гаджиев Н.М. // Брошюра. СПб, 2000.
48. Лебедева В.А. Картофель для Северо-Западного региона /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // «Сад и огород», № 6, 2000.
49. Лебедева В.А. Уход /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // «Огородные подсказки», 2001, № 3.
50. Лебедева В.А. Уборка и закладка на хранение /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //«Огородные подсказки», 2 001, № 5.
51. Лебедева В.А. Ускоренное размножение /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //«Огородные подсказки», 2002, 32.
52. Лебедева В.А Задачи селекции картофеля и пути их решения в Северо-Западном регионе России /Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // Сб. «Материалы международной юбил. науч.-практ. конференции, посвящ. 75-летию Института картофелеводства HAH Белоруси», Самохваловичи, Минск, 2003.
53. Лебедева В.А. Картофель XXI века /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //Брошюра, С-Пб, 2006.
54. Лебедева В.А. Использование полиплоидии отдаленной гибридизации и инцухта в селекции картофеля на гетерозис /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // Сб.'ТГродукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления", С.-Пб, 2009.
55. Лебедева В.А. Селекционно-генетическое моделирование сортов картофеля /Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // Сб. "Перспективы инновационного развития картофелеводства". Материалы научно-практ.конфер.. Чебоксары, 2009.
56. Лебедева В.А. Многовидовые гибриды картофеля: селекционные сорта и исходный материал для дальнейшей селекции /Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // Сб."Использование мировых генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения." Матер.Всерос.научно-коорд. конфер. поев. 100-летию со дня рождения акад. К.З. Будина. С.-Пб., 2009.
57. Лебедева В.А. Новые нематодоустойчивые сорта картофеля /Гуськова Л.А., Евдокимова 3.3., Лебедева В.А., Лиманцева Л.А. // Сб."Использование мировых генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения". С.-Пб., 2009.
58. Лебедева В.А. Создание высокопродуктивных сортов картофеля нового поколения на основе получения многовидовых гибридов и широкого использования инцухта /Гадяшев Н.М., Лебедева В.А. //"Картофелеводство"-сб. научн. тр.- материалы коорд. совещ. и научн.-практ. конф., поев. 120-летию со дня рожд. А.Г.Лорха. М., 2009.
59. Лебедева В.А. Экологическая пластичность многовидовых гибридов картофеля /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // Актуальные проблемы современной индустрии производства картофеля. Материалы научно-практической конф. "Картофель-2010", Чебоксары, 2010.
60. Лебедева В.А. Селекция картофеля на основе межвидовой гибридизации (Обобщение 60-летнего научного опыта) /Лебедева В.А. // Монография. Изд.: "Реноме" С.-Пб., 2010.
61. Лебедева В.А. Достижения и задачи селекционеров картофеля ГНУ Ленинградский НИИСХ «Белогорка» Россельхозакадемии /Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // Сб.»Агрорусь». Мат-лы междунар. конгресса. XX юб. Между-нар. агропром. Выст.-ярмарка. С.-Пб, 2011г.
62. Лебедева В.А. Современные сорта картофеля, адаптированные для Северо-Западной зоны РФ /Гадаборшев Р.Н., Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // Сб. «Инновационные технологии в растен.-стве Новгородской области». Мат-лы Межд. Научно-практ.конф.: Совр. Техн. Возд. Картофеля в усл. Новгородской области. 14-15 июля 2011 г. В .Новгород, 2011г.
63. Лебедева В.А. Степень засоренности посадок картофеля в зависимости от сорта / Гаджиев Н.М., Лебедева В.А. // В сб.: »Совершенствование научного обеспечения картофелеводства». Материалы научн. конф., поев.90-летию со дня рождения Е.А.Осиповой (09.10.2012г).
64. Лебедева В.А. Создание высокопродуктивных сортов картофеля с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // В сб.: «Совр.проблемы иммунитета растений к вредным организ-
мам». Материалылы 3 Всероссийсой и Междунар. конф. поев. 125-летию со дня рожд. Н.И.Вавилова(23-26.10. 2012 г).
65. Лебедева В.А. Сорта картофеля с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам для Сев-Зап. региона России /Фасулати С.Р., Иванова О.В., Патрикеева М.В., Козлов Л.П., Лиманцева Л.А., Хютти A.B., Лазарев A.M., Орина A.C., Гаджиев Н.М., Евдокимова 3.3. // В сб.: «Совр.проблемы иммунитета растений к вредным организмам». Мат-лы 3 Всеросс. и Междунар. конф. поев. 125-летию со дня рожд. Н.И.Вавшюва(23-26.10. 2012г).
66. Лебедева В.А. Создание сортов картофеля, устойчивых к механическим повреждениям клубней /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. // В сб. "Ресурсный потенциал растениеводства — основа обеспечения продовольственной безопасности". Петрозаводск, 2012. Изд-во ПетрГУ.
67. Лебедева В.А. Чароит и Сиреневый туман — новые сорта картофеля ЛенНИИСХ «Белогорка» /Лебедева В.А., Гаджиев Н.М. //Сб. «Агрорусь», мат-лы международн. конгресса. С.-Пб, 2013.
Авторские свидетельства на селекционные достижения
1. Авторское свидетельство № 3278. Сорт картофеля Весна. Заявка с датой приоритета от 23 июля 1981г. Зарегистрировано Государственным комитетом СССР по делам изобретений и открытий в Государственном реестре селекционных достижений СССР 25 ноября 1982г.
2. Авторское свидетельство № 3523. Сорт картофеля Белая ночь. Заявка № 4312 с датой приоритета от 4 января 1983г. Зарегистрировано Государственным комитетом СССР по делам изобретений и открытий в Государственном реестре селекционных достижений СССР 27 ноября 1983г.
3. Авторское свидетельство № 6469. Сорт Весна белая. Заявка № 9103848 с датой приоритета 14.11.1989г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 11.04.1994г.
4. Авторское свидетельство № 29686. Сорт картофеля Чародей. Заявка № 9606700 с датой приоритета 24.94.1996г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 08.02.2000г.
5. Авторское свидетельство № 32398. Сорт картофеля Снегирь. Заявка № 9809082 с датой приоритета 15.12.1998г. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 12.04.2000г.
6. Авторское свидетельство № 29152. Сорт картофеля Оредежский. Заявка № 9601538 с датой приоритета 30.11.1995г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 29.01.2002г.
7. Авторское свидетельство № 35271. Сорт картофеля Сказка. Заявка № 9810040 с датой приоритета 16.01.2001г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 16.012004г.
8. Авторское свидетельство № 37202. Сорт картофеля Наяда. Заявка № 9811487 с датой приоритета 12.11.2001г. Зарегистрировано в Государственном
реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 16.01.2004г.
9. Авторское свидетельство № 37203. Сорт картофеля Загадка Питера. Заявка № 9811488 с датой приоритета 12.11.2001г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 26.01.2005г.
10. Авторское свидетельство № 40633. Сорт картофеля Вдохновение. Заявка № 9610350 с датой приоритета 10.12.2003г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 01.02.2006г.
11. Авторское свидетельство № 41787. Сорт картофеля Лига. Заявка № 9553323 с датой приоритета 10.11.1004г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 01.02.2007г.
12. Авторское свидетельство № 43554. Сорт картофеля Очарование. Заявка № 9463592 с датой приоритета 10.11.2005г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 29.01.2009г.
13. Авторское свидетельство № 56305. Сорт картофеля Сиреневый туман. Патент № 6351. Заявка № 9253097 с датой приоритета 27.11.2007г. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию 21.02.2012г.
14. Авторское свидетельство № 55750. Сорт картофеля Даная. Патент № 6445. Включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по РФ в 2011 году. Заявка № 9154524 с датой приоритета от 27.11.2008г.
15. Авторское свидетельство № 55749. Сорт картофеля Русская красавица. Патент № 6100. Включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по РФ в 2011г. Заявка № 9154525 с датой приоритета от 27.11,2008г.
16. Сорт картофеля Алый парус. Включен в Госреестр по Республике Казахстан в 2011 году.
Подписано к печати 02.04.2014 Формат 60x84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. Объем: 0,75 п.л. Тираж: 100 экз. Заказ №. 51-46 Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 6, лит. Б
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Лебедева, Вера Александровна, Санкт-Петербург
ЛЕНИНГРАДСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА "БЕЛОГОРКА"
СОЗДАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА ОСНОВЕ МЕЖВИДОВОЙ
ГИБРИДИЗАЦИИ
Специальность: 06.01.05 - «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»
ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
На правах рукописи
ЛЕБЕДЕВА Вера Александровна
Санкт-Петербург - 2014
ОГЛАВЛЕНИЕ
стр.
Введение......................................................................................4
Глава 1. Обзор исторического пути и современного состояния селекции картофеля на основе межвидовой
гибридизации.........................................................................9
Глава 2. Материал и методика исследований.....................................41
Результаты исследований.....................................................51
Глава 3. Создание нового исходного материала путём отбора среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному
хранению......................................................................51
Глава 4. Повышение эффективности селекционного процесса за счёт совершенствования способов оценки и отбора селекционного материала.................................................60
4.1. Массовая оценка фитофтороустойчивости селекционного материала путем искусственного заражения проростков........................................................................60
4.2. Отбор форм с разной окраской клубней по семенам................65
Глава 5. Использование инцухта в селекции картофеля на
основе межвидовой гибридизации......................................69
Глава 6. Создание и использование в селекционном процессе
многовидовых гибридов картофеля.....................................89
6.1. Использование многовидовых гибридов картофеля
в селекции экологически пластичных сортов........................102
6.2. Изучение устойчивости многовидовых гибридов
картофеля к механическим повреждениям...........................112
Глава 7. Генетико-селекционная схема создания сортов картофеля на основе многовидовых гибридов...............................116
Глава 8. Происхождение и описание созданных сортов и
перспективных гибридов картофеля и результаты их
внедрения...............................................................................122
Выводы....................................................................................196
Практические рекомендации для селекционных учреждений и
картофелеводов....................................................................................197
Список использованной литературы ................................................199
Приложения ..............................................................................234
Введение
Актуальность проблемы. Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур, характеризующихся широким распространением и разнообразным использованием. Это и ценный продукт питания, и корм для животных, и сырьё для промышленности.
До недавнего времени по объёмам потребления картофель занимал в мире четвёртое место после пшеницы, риса и кукурузы. Сейчас, по данным Е.А. Симакова, картофель вышел на третье место.
Посевные площади под картофелем в Российской Федерации увеличиваются из года в год в хозяйствах всех категорий. Так, в 2007 году общая площадь под картофелем составляла 2069 тыс. га, в 2008 - 2104 тыс. га, в 2009 - 2196 тыс. га (Анисимов и др., 2010). Увеличивается соответственно и валовой сбор картофеля. В 2009 году, валовой сбор составил 31,1 млн. т. И всё же этого не достаточно: среднегодовое количество картофеля, поступающее в Россию по импорту, составляет около 500 тыс. тонн (Анисимов и др., 2010а). Средняя урожайность картофеля в России - 14 т/га - значительно отстает даже от среднего мирового уровня - 17 т/га.
Потенциальная урожайность сортов картофеля, представленных в Госреестре РФ, достаточно высока и составляет 35 - 50 т/га, успешно конкурируя с урожайностью сортов зарубежной селекции.
Важным резервом увеличения производства картофеля может служить выведение новых, более продуктивных сортов картофеля, устойчивых к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям и вредителям, что поможет избежать потерь урожая. В условиях постоянно возрастающей вредоносности большинства патогенов, появления всё новых рас и штаммов, формирования патогенных организмов и вредителей, резистентных к химическим средствам защиты растений, селекция устойчивых к болезням и вредителям сортов приобретает особую актуальность.
Химические методы борьбы являются ещё и дорогостоящими, применение их существенно увеличивает себестоимость продукции, что немаловажно: картофель и без того является культурой с высоким уровнем затрат ресурсов и энергии для её производства. Создание и возделывание устойчивых сортов, способных давать урожай при меньшем числе химических обработок или даже вовсе без них, позволит значительно снизить энергозатраты при производстве картофеля и удешевить его выращивание.
Ещё одним резервом увеличения производства картофеля является создание сортов, устойчивых к неблагоприятным условиям. В последние годы участились погодные катаклизмы (Haverkort,Verhagen, 2008): периоды жары и засухи сменяются похолоданиями и избыточным увлажнением. Анализируя тенденции, учёные предсказывают глобальные изменения климата. В России следует ожидать возрастания среднегодового количества осадков. Юг России станет более жарким и засушливым. Сибирь и Дальний Восток обретут более тёплый климат. На Северо-Западе следует ожидать теплой, но пасмурной погоды, с большим количеством осадков (Старовойтов, 2009).
В любом случае картофелеводство нуждается в более устойчивых, пластичных сортах, способных давать высокие урожаи при любых погодных условиях.
Для решения всех этих задач селекция картофеля нуждается в новом исходном материале, созданном на основе использования всего генофонда.
В последние десятилетия в мировой коллекции появилось довольно много сортов, несущих гены диких видов картофеля. Однако в происхождении таких сортов принимает участие чаще всего какой-то один дикий вид, реже -два-три, ещё реже - большее число видов, в то время, как более высокой степенью устойчивости и наивысшей пластичностью обладают многовидовые гибриды картофеля. В современных сортах картофеля задействовано пока лишь немногим более двух десятков видов. Описано же в настоящее время более 200 видов рода Solanum L.
Необходимым условием повышения эффективности селекционного процесса на основе межвидовой гибридизации является использование принципиально новых селекционно-генетических схем, приемов и методов селекции.
H.A. Лебедевой (1965, 1969) была предложена генетико-селекционная схема, позволяющая эффективно соединить в сорте гены различных диких видов. Работа по ней ведется параллельно с несколькими дикими видами, каждый из которых скрещивается со специально подобранным селекционным сортом. Гибриды Fi подвергаются инцухтированию и жесткому отбору и после этого вновь скрещиваются с сортами. На основе однократных беккроссов после их инцухтирования, сопровождаемого жестким отбором, получаются селекционные линии. Перекрещивание их между собой приводит к получению многовидовых гибридов картофеля.
Цель и задачи исследований. Цель настоящего исследования -разработка новых приемов и методов создания исходного материала на основе межвидовой гибридизации картофеля, а также использование в практической селекции селекционно-генетической схемы, предложенной H.A. Лебедевой.
В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования:
- изучить возможность создания нового исходного материала путём отбора среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению;
- разработать надёжные приёмы отбора сеянцев, устойчивых к фитофторе, позволяющие сократить затраты материальных ресурсов и повысить эффективность селекционного процесса;
- изучить возможность отбора форм с разной окраской клубней по истинным (ботаническим) семенам;
- изучить возможность использования инцухта в селекции картофеля на основе межвидовой гибридизации;
- оценить продуктивность, устойчивость к патогенам и неблагоприятным условиям выращивания многовидовых гибридов картофеля.
Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля среди сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению. Проведена оценка мутантных форм по морфологическим признакам, устойчивости к патогенам и другим хозяйственно-ценным признакам и выявлена возможность использования их в селекционном процессе.
Впервые изучена возможность определения окраски клубней будущих растений картофеля по генеративным семенам.
Разработан метод искусственного заражения сеянцев картофеля фитофторой на стадии проростков, позволяющий значительно увеличить масштаб работы.
Экспериментально проверена селекционно-генетическая схема, предусматривающая широкое использование инцухта и доказана её эффективность.
Обоснована методика селекции картофеля на повышенную продуктивность, стабильность и пластичность в сочетании с устойчивостью к заболеваниям и вредителям и высокими показателями качества клубней.
Впервые при выведении ультрараннего сорта картофеля Чароит использован дикий вид Solanum berthaultii Hawk.
Практическая значимость результатов исследований. Показана возможность использования в селекционном процессе форм, выделенных при посеве генеративных семян, подвергавшихся длительному хранению.
Разработаны методы массовой оценки и отбора селекционного материала на устойчивость к фитофторозу.
Изучена возможность отбора форм с разной окраской клубней по генеративным семенам.
Установлена эффективность использования селекционно-генетической схемы, предполагающей широкое вовлечение в селекционный процесс различных диких и культурных видов картофеля, а также использование инцухта на всех этапах селекции.
При использовании данной селекционно-генетической схемы и методов отбора создано 18 сортов картофеля различного хозяйственного назначения. 16 сортов включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ. Два из них - Чародей и Снегирь -районированы не только в России, но и в Республике Беларусь. Два сорта -Весна и Алый парус - районированы в Республике Казахстан. 2 сорта -Жемчужина и Чароит - проходят в настоящее время Государственное испытание.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Расширение изменчивости за счет выращивания сеянцев из семян, подвергавшихся длительному хранению, и использование этого нового исходного материала в селекции картофеля.
2. Совершенствование методов массовой оценки и отбора гибридного материала картофеля по устойчивости к фитофторозу, окраске клубней на ранних стадиях развития растений.
3. Повышение эффективности селекционного процесса за счёт максимального использования генетического разнообразия картофеля.
4. Стратегия селекционного процесса, предполагающая широкое использование инцухта на всех этапах селекции.
5. Селекционные достижения, включенные в Госреестр РФ. Апробация работы. Результаты исследований представлены,
доложены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях (С.-Петербург, 1998; Москва, 1999; Минск, 2003; С.-Петербург, 2009; Чебоксары, 2009; С.-Петербург, 2009; С.Петербург, 2009; Москва, 2009; Чебоксары, 2010; Великий Новгород, 2011; С.-Петербург, 2011, 2012), а также ежегодно на заседаниях Ученого Совета ГНУАП СЗНИИСХ Россельхозакадемии (1997-2002гг) и ГНУ ЛенНИИСХ "Белогорка" Россельхозакадемии (2006-2013).
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 55 научных статьях, 3 брошюрах, 1 монографии,
в том числе, 20 работ - в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
На выведенные сорта картофеля получено 16 авторских свидетельств и 9 патентов.
ГЛАВА 1
ОБЗОР ИСТОРИЧЕСКОГО ПУТИ И СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА ОСНОВЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Исследования показывают, что картофель был введен в культуру не менее 8000 лет тому назад (Hawkes, 1967). Возникновение культурного картофеля связано с деятельностью человека. Дикие виды, которые могли быть предками культурных диплоидов, не найдены.
Дикие виды картофеля распространены на юге США, в Мексике и почти по всей Южной Америке. Многие формы диких видов имеют горькие клубни, но первобытные люди начали использовать их в пищу, замораживая клубни, промывая и высушивая. Изготовленное таким образом "чуньо" горечь утрачивает. Сосуды с сушеным чуньо были найдены при раскопке древних могильников в Южной Америке, относящихся ко второму тысячелетию до нашей эры (Hawkes, 1967).
В Америке возникли два центра окультуривания картофеля: на побережье среднего и южного Чили с прилегающими островами, где сформировался вид Solanum tuberosum L. и в горных андских странах - Колумбии, Эквадоре, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентине.
В Андах возникло два экотипа культурного картофеля: в долинах сформировался картофель, клубни которого не имеют периода покоя; в горах -экотип с выраженным периодом покоя, соответствующим зимнему перерыву вегетации. Картофели обоих экотипов остались в основном на диплоидном уровне (Лехнович, 1973). Полиплоидизация произошла частично у высокогорных форм. X. Росс (1989) считает, что переход культурных видов с
диплоидного на тетраплоидный уровень мог произойти путём митотической полиплоидизации или функционирования нередуцированных гамет.
Основные площади в Андах заняты тетраплоидным видом S.andigenum Juz. et Buk.. Дж. Хокс (Hawkes, 1963) считает S.andigenum подвидом S.tuberosum.
В Европу картофель был завезен около 1565 года - сначала в Испанию и Италию, затем в Бельгию. Несколько позднее независимо от испанцев картофель завезли в свою страну англичане (Лехнович, 1973). Таким образом, интродукция картофеля из стран Латинской Америки в Европу была неоднократной.
Название - Solanum tuberosum - принадлежит швейцарскому ботанику Бохену (Bauhin). Именно этот вид и, возможно, его подвид ssp. andigenum и были первоначально завезены в Европу (Жуковский, 1964), где под давлением географических и климатических факторов, а также отбора короткодневные растения картофеля постепенно менялись, приобретая толерантность к длинному дню. Раньше стало наступать созревание, укорачивались столоны, увеличивалась урожайность, клубни становились крупнее, улучшалась их форма (Росс, 1989).
Вначале картофель возделывался в Европе как лекарственное или даже декоративное растение, и лишь через 150 лет превратился в продовольственную культуру. Исключение составляла Ирландия, где картофель довольно быстро стал важным продуктом питания.
Интродукцию картофеля в Россию B.C. Лехнович разделяет на два этапа: первый - стихийное проникновение картофеля на территорию России до 1765 года; второй - плановое внедрение картофеля по Указу Сената от 19 января 1765 года (Лехнович, 1956, 1973).
Более или менее значительные площади в России картофель стал занимать лишь во второй половине восемнадцатого века. В отличие от Западной Европы, в России картофель с самого начала внедрялся в качестве огородной культуры, а не лекарственного или декоративного растения.
и
Первые сорта картофеля в России были "импортными", однако очень скоро в разных районах страны стали выращивать картофель из генеративных семян и выводить свои собственные сорта.
Таким образом, начало селекционной работы с картофелем в России можно датировать второй половиной восемнадцатого столетия. Выражалась она прежде всего в клоновом отборе и подборе наиболее подходящих для местных условий форм, полученных при посеве семян. В результате возникло большое количество местных сортов.
Первым русским профессиональным селекционером был Е.А. Грачёв. Используя внутривидовую гибридизацию, он вывел целый ряд сортов, которые получили название "гибриды Грачёва". Грачёв одним из первых отмечал, что среди сеянцев лишь немногие могут представлять интерес для производства, а остальные подлежат выбраковке. Он же впервые высказал мысль о необходимости районирования сортов (Грачёв, 1867). В дальнейшем работу Е.А. Грачёва продолжил его сын - В.Е. Грачёв.
Основными направлениями селекции в тот период, селекции на основе межсортовой гибридизации картофеля, было выведение урожайных сортов различных сроков созревания, улучшение формы гнезда, клубня, улучшение вкусовых качеств, получение сортов с различной окраской мякоти и кожуры клубней. Этот материал послужил основой для дальнейшего развития селекции картофеля в России.
Будучи завезенным в Европу, картофель как бы "оторвался"на какое-то время от своих болезней и вредителей. Но во второй половине восемнадцатого века в Западной Европе распространился вирус скручивания листьев, что заставило селекционеров, выращивая картофель из семян, отбирать устойчивые сеянцы. Затем, в 30-е годы девятнадцатого века, в Европе впервые появился фитофтороз. А уже спустя десятилетие эпифитотии этого заболевания приняли характер стихийного бедствия. Больше всего от него пострадало население �
- Лебедева, Вера Александровна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Санкт-Петербург, 2014
- ВАК 06.01.05
- ДИКИЕ КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ РОДА SOLANUM L. И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ
- Исходный материал для селекции картофеля в условиях лесостепи Кузнецкой котловины
- Подбор и оценка исходного материала для селекции картофеля на вирусоустойчивость и раннеспелость в условиях Среднего Заволжья
- Полиморфизм органельных ДНК у сортов картофеля, видов рода Solanum секции "ретота" и межвидовых соматических гибридов
- Оценка и использование исходного материала в селекции картофеля на Среднем Урале