Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk."
На правах рукописи
КИРУ Степан Димитрович
КУЛЬТУРНЫЙ ВИД КАРТОФЕЛЯ
SOLANUMANDIGENUMJuz. Et Buk.
(экология, география, биология, интродукция и использование в селекции)
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт- Петербург 2004
Диссертационная работа выполнена в отделе генетических ресурсов картофеля ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1993-2002 гг.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Алексей Георгиевич Зыкин, доктор биологических наук, профессор Надежда Михайловна Найда, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Михаил Васильевич Иванов
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха
Защита диссертации состоится 22 апреля 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова
Автореферат разослан
/
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических н
т а Афанасьевна Вишнякова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одной из важнейших составляющих селекции растений являются данные о происхождении исходного материала, знание его видового и родового потенциала, амплитуды морфологических, физиологических, количественных и качественных различий в пределах вида. Согласно учению Н. И. Вавилова (1935) основу научной селекции должны составлять ботанико-географические данные о сортовом потенциале видов и родов, а также данные об изменчивости, наследственности, взаимоотношениях среды и организма. Биологические особенности каждого вида неразрывно, связаны с его эволюцией. Эволюционный процесс формирует все многообразие видовых систем и комплекс биологических признаков видов и поэтому его изучение имеет значение для решения как теоретических, так и практических задач селекции сельскохозяйственных культур. Генетические ресурсы растений, состоящие из культурных форм и их диких родичей - ценный источник исходного материала для селекции. Создание сортов сельскохозяйственных культур, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков, относится к приоритетным направлениям в растениеводстве и позволяет решить несколько проблем: повысить урожайность, улучшить качество и снизить себестоимость продукции.
Наиболее богатым источником ценного исходного материала для селекции картофеля являются дикорастущие и культурные виды, произрастающие в странах Южной и Центральной Америки. Один из самых ценных и богатых по своему разнообразию - культурный тетраплоидный вид Solarium andigenum Juz. et Buk., относящийся к серии Andigena Buk., секции Petota Dumort. (Tuberarium Bitt.) рода Solarium L., семейства Solanaceae (Букасов, 1960). Население Южной и Центральной Америки тысячелетиями использует в пищу клубни этого вида. S.andigenum - один из самых древних культурных видов рода Solanum L. Большинство ученых соланологов сходится во мнении, что этот вид вошел в культуру земледелия примерно 10-12 тыс. лет до н. э. Поэтому он считается одним из основных прародителей культурного картофеля. По мнению Р. Плэйстеда (1977), X. Росса (1989) и др., ни один из более чем 250 видов рода Solanum L. не дал так много для развития культуры картофеля во всем мире, как S. andigenum. Это обусловлено главным образом самым широким по сравнению с другими видами полиморфизмом и самым широким ареалом по территории всей Центральной и Южной Америки.
В результате многочисленных экспедиций в страны Южной и Центральной Америки, проведенных ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, собрана обширная коллекция дикорастущих и культурных видов картофеля, среди которых свыше 7/00 ойрачпов пттетур.тавляет вид
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ } БИБЛИОТЕКА ]
S.andigenum. Результаты фундаментальных и прикладных исследований, отражающих научное и селекционное значение этого вида, широко публикуются в зарубежной и отечественной литературе. Однако до сих пор не проводилось его комплексное исследование, охватывающее все аспекты биологических особенностей растений и селекционной значимости этого вида, связь его различных свойств и признаков с эволюционными и эколого-географическими факторами.
В связи с этим возникла необходимость целенаправленных исследований взаимосвязи эволюционных и эколого-географических предпосылок формирования 5. andigenum, его широкого разнообразия форм и ценных признаков для селекции.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - провести комплексное изучение генетического разнообразия культурного тетраплоидного вида картофеля 5. andigenum на основе всестороннего анализа эволюционных, эколого-географических и антропогенных предпосылок его полиморфизма, а также других биологических особенностей; дать современную оценку теоретической и практической значимости результатов его изучения; разработать стратегию его дальнейшей интродукции и использования всего разнообразия форм в селекции картофеля.
Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:
- проанализировать эволюционно-исторические и экологические предпосылки формирования культурного вида 5. andigenum, его полиморфизма и распространения, а также определить его роль в эволюции других видов картофеля;
- изучить географию распространения 5. andigenum;
- установить взаимосвязь между морфологической изменчивостью и экологическими условиями произрастания 5. andigenum;
- изучить характер изменчивости и степень наследования признаков вида в половом потомстве;
- провести комплексную оценку морфологических, биологических и хозяйственно-ценных признаков внутривидовых таксонов и сортов S.andigenum;
- на основе данных о местах сбора изученных образцов и географического картирования установить ареалы форм S.andigenum, обладающих ценными для селекции признаков;
- на основе анализа результатов комплексного изучения генофонда S.andigenum разработать стратегию дальнейшей мобилизации генетических ресурсов культурных видов картофеля;
- на основе результатов изучения коллекции 5. andigenum выделить и создать исходный материал для дальнейшей селекции картофеля на продуктивность, качество клубней, устойчивость к патогенам и другие
хозяйственно-ценные признаки; выделить генотипы, адаптированные к
условиям длинного дня, обладающие комплексом биологических и
хозяйственно-ценных признаков для селекции картофеля.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Широкий внутривидовой полиморфизм культурного вида S.andigenum - результат многовекового влияния эколого-географических и антропогенных факторов.
2. Установленные на основе географического картирования ареалы ценных форм S. andigenum позволяют проводить целенаправленный поиск и интродукцию нового исходного материала для селекции.
3. Значительная часть форм S. andigenum в условиях длинного дня проявляет высокий уровень изменчивости и вместе с тем высокую адаптивную способность.
4. Широкое эколого-генетическое разнообразие форм S. andigenum обусловило формирование у него широкого спектра ценных признаков для селекции картофеля.
5. Комплексное изучение всего внутривидового разнообразия. S.andigenum значительно повышает эффективность поиска нового исходного материала для селекции картофеля.
Научная новизна работы. Впервые в мировой практике проведено комплексное исследование биологических особенностей и селекционной ценности культурного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. Дан анализ взаимосвязи между эволюционными, эколого-географическими, антропогенными факторами и биологическми особенностями вида.
Впервые составлены карты ареалов ценных форм S. andigenum в странах Южной Америки.
Разработана стратегия дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S.andigenum.
Выявлены новые ценные признаки для селекции, присущие некоторым разновидностям S. andigenum. Выделены новые источники ценных признаков и свойств среди образцов этого вида, адаптированные к условиям длинного дня.
Использование выделенных источников в скрещиваниях позволило создать межвидовые гибриды, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков - устойчивостью к фитофторозу, вирусам, а также высокими показателями продуктивности и качества клубней.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum будут способствовать более эффективному использованию его ценных форм в селекции картофеля.
Исследование географического распространения andigenum и установленные ареалы форм с ценными признаками повысят эффективность поиска новых генетических ресурсов культурных видов картофеля.
Результаты исследований использованы для разработки теоретических основ интродукции генофонда картофеля и поиска генетических источников ценных для селекции признаков.
Предложена новая стратегия интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере andigenum, которая дает возможность совершенствовать существующую систему мобилизации растительных ресурсов путем организации целенаправленных экспедиций по сбору ценных форм и эффективного взаимного обмена с другими генбанками картофеля.
Результаты анализа внутривидового полиморфизма 5. andigenum позволят повысить эффективность выделения и создания исходного материала для селекции картофеля.
Выделенные источники хозяйственно-ценных признаков (устойчивости к основным патогенам, продуктивности, качества клубней и др.) и полученные с их использованием гибриды рекомендованы для использования в селекции.
Реализация результатов исследований. Теоретические разработки по составлению ареалов ценных форм 5. andigenum используются в привлечении, изучении и сохранении всего разнообразия коллекции культурных видов картофеля. Выделенные в результате изучения образцы - источники ценных признаков и созданные на их основе гибриды используются в качестве исходного материала селекционерами Российской Федерации, республик Беларусь, Казахстан и Узбекистан. Результаты комплексного изучения коллекции 5. andigenum опубликованы в виде каталогов ценных образцов мировой коллекции картофеля ВИР (Вып. 707, 1999; Вып. 738, 2002), методических указаний и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции в Белорусском НИИ картофелеводства, Минск, 1993; Международной научной конференции EAPR-EUCARPIA по селекции картофеля, Мюнхен, Германия, 1994; ежегодных научных конференциях Американской Картофельной Ассоциации (РАА) в городах США - Бангор, 1995, Сомерсет, 1999, Колорадо-Спрингс, 2000 и Сент-Аугустин, 2001; международных научных семинарах Европейской рабочей группы по генетическим ресурсам картофеля IPGRI-EURESGEN, Эдинбург, Шотландия, 1997; Брест, Франция, 1998; Вагенинген, Нидерланды, 2000; Осло, Норвегия, 2001; совместном польско-русском научном семинаре по селекции картофеля, Млохов, Польша, 1998; Всемирной конференции по
б
картофелю, Дели, Индия, 1999; V-м Международном конгрессе по Solanaceae, Нименген, Нидерланды, 2000; Международной научной конференции EAPR-EUCARPIA по селекции картофеля, Варшава, Польша, 2000; Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений». ВИР, Санкт-Петербург, Россия 2001; IV-м Международном нематологическом симпозиуме, Москва, Россия 2001; научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИКХ, Москва, Россия, 2001; научно-практической конференции преподавателей и аспирантов СПГАУ, Санкт-Петербург, Россия, 2001; XV-й конференции Европейской Ассоциации исследователей, по картофелю EAPR, Гамбург, Германия, 2002; 1-й Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, Россия, 2002; заседании секции Русского Ботанического Общества, ВИР, Санкт-Петербург, Россия, 2002; Всероссийском научно-методическом семинаре по селекции картофеля, Санкт-Петербург, Россия, 2002; Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию института картофелеводства НАН Республики Беларусь, Минск, 2003; Международной научной конференции EAPR-EUCARPIA по селекции картофеля, Оулу, Финляндия, 2003.
Публикации. По материалам исследований опубликовано 48 печатных работ, в том числе в соавторстве 23, в иностранных изданиях 24.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, экспериментальной части (5 глав), выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложений. Текст изложен на 335 страницах, включая 72 таблицы, 47 рисунков и список литературы, содержащий 740 наименований, в том числе 415 на иностранных языках.
Исходный материал, условия и методика исследований
Исследования проводили с 1993 по 2002гг. на полях Пушкинских лабораторий ВИР, расположенных на Северо-западе Нечерноземной зоны Российской Федерации. Часть эколого-географических исследований проводились также на Екатерининской опытной станции ВИР, расположенной в Тамбовской области (Центрально-черноземная часть РФ). Материалом для исследований послужила коллекция культурного тетраплоидного вида картофеля Solarium andigenum Juz. et Buk. Было изучено всего 2210 образцов, в том числе 1548 аборигенных сортов, интродуцированных из 8 стран Южной и Центральной Америки, относящихся к 10 подвидам, 171 разновидности и 740 формам этого вида. Климатические условия в период проведения исследований в целом благоприятствовали развитию растений картофеля. Колебания показателей температуры воздуха и почвы, а также количества осадков по годам позволили изучить образцы коллекции в контрастных условиях. Морфологическое описание, фенологические наблюдения, а также
изучение образцов коллекции по хозяйственно-ценным признакам проводили согласно Методическим указаниям по изучению мировой коллекции картофеля (1986-1988), Международному классификатору СЭВ видов картофеля (1984). Лабораторно-полевую оценку устойчивости образцов к болезням и вредителям проводили согласно методическим указаниям ВИР (1974; 1976; 1986), ВИЗР (1999), БелНИИКПО (1987) и НИИКХ(1980).
Современное состояние проблемы изучения эволюции, экологии, географии, систематики, интродукции и селекционной ценности культурного вида картофеля Solatium andigenum Juz. et Buk
История формирования вида S. andigenum и его филогенетические связи с другими видами рода Solarium L.
Проведенный ретроспективный и современный анализ результатов изучения S. andigenum показывает, что формирование его, как и многих других видов рода Solanum L. происходило в условиях высокогорий, где существуют особенные климатические условия. Вид формировался в ходе длительной эволюции картофеля и возник как аутополиплоид в потомстве от естественной гибридизации диплоидных гибридогенных видов (вероятнее всего, культурных), что подтверждается проведенными в мире научными экспериментами по искусственному ресинтезу ряда видов рода Solanum L. Первоначальное окультуривание S. andigenum произошло в условиях высокогорных районов Перу и Боливии, откуда его формы распространились в другие районы не только этих стран, но и в горные районы Аргентины, Уругвая, Эквадора, Колумбии, Гватемалы и Мексики. В результате широкого распространения вида в разные климатические районы, а также благодаря высокой самофертильности, его формообразовательный процесс развивался быстрыми темпами, что и привело к самому широкому полиморфизму по сравнению с другими видами картофеля. Вместе с тем, как вид S.andigenum также активно участвовал в формировании около двух десятков как культурных, так и некоторых дикорастущих видов рода Solanum L.
Причинами широкого полиморфизма у S.andigenum являются также влияние различных мутаций, спонтанная гибридизация, гетерозиготность, естественный и искусственный отбор и другие результаты взаимодействия факторов генотип - среда. Все эти факторы повлияли на широкий спектр изменчивости. Многообразие условий, в которых находится ареал культурного вида S. andigenum воздействовало на морфологические и биологические признаки растений, в числе которых устойчивость к абиотическим факторам среды и патогенам.
В результате тщательного изучения интродуцированных в результате экспедиций образцов S. andigenum С. М. Букасов, С. В. Юзепчук и В. С.
Лехнович создали систему этого полиморфоного вида. Используя метод сравнительного морфологического описания В.С. Лехнович (1971) впервые разработал внутривидовую классификацию данного вида.
Экология и география вида 5. andigenum Подробно анализированы эколого-географические условия распространения разновидностей и форм 5. andigenum в разных странах Южной и Центральной Америки. По данным материалов экспедиций ученых ВИР и зарубежных исследователей, а также по составленным дифференциальным картам, путем нанесения на них точек сбора интродуцированных в коллекцию ВИР образцов 5. andigenum, проведен географический анализ ареалов его подвидов и групп разновидностей, а также установлены новые контуры общего ареала этого вида (рис.1). Проведен всесторонний анализ экологических условий произрастания его разновидностей в каждой из стран, где он возделывается.
Первичным центром происхождения 5. andigenum считают Центральную и Южную часть Перу. Именно здесь находится основной центр доместикации картофеля. При его продвижении из Перу и Боливии в более северные страны - Колумбию и Эквадор развивались новые формы с широкими и менее рассеченными листьями, что связано с климатическими особенностями тропических стран, характеризующимися чрезвычайно высокими температурами при очень высокой влажности, даже на большой высоте. Современные границы распространения подвидов 5. andigenum сложились под влиянием антропо-зоогенных факторов и растительных сообществ. В горных районах Колумбии, Перу и Боливии образовались формы, устойчивые к грибным заболеваниям - фитофторозу, альтернариозу, ризоктониозу и др. Среди форм, приспособленных к умеренному климату, выделено наибольшее число образцов, устойчивых к ' раку. Зона мезофильных кустарников на горных склонах способствовала формированию форм, устойчивых к вирусам, нематодам и другим патогенам. Морозостойкие формы образовались в высокогорьях, в зоне влажной. Анализ географических сведений об интродуцированных образцах показал, что чем больше горизонтальная и вертикальная протяженность ареала этого вида и разнообразнее условия среды его обитания, тем большее число форм можно обнаружить у него. Изучение образцов коллекции 8. andigenum показывает, что формообразование у этого вида продолжается и в настоящее время, благодаря его естественной гибридизации и искусственному отбору растений от самосева, проводимому до сих пор местным населением в высокогорьях Анд. Кроме того, расширяется число новых форм этого вида во вторичном центре его происхождения, находящемся в Мексике и Гватемале. Несмотря на развитие и распространение селекционных сортов, этническая часть населения предпочитает использовать и сохранять стародавние сорта 8. andigenum с белой мякотью и полевой устойчивостью к фитофторозу.
Современное возделывание культурного вида S. andigenum в странах Центральной и Южной Америки. Вместе с другими южноамериканскими культурными видами andigenum составляет огромный генетический пул, который тысячелетиями расширялся и обновлялся благодаря естественной гибридизации, а также искусственному отбору человеком. Разнообразие его сортов, возделываемых в настоящее время в южноамериканских странах представляет собой значительные ресурсы ценных признаков, которые можно использовать как исходный материал для создания новых сортов, сочетающих хозяйственные, признаки с устойчивостью к патогенам. В каждой из 8 стран Южной и Центральной Америки возделываются сотни аборигенных сортов данного вида. При этом в каждом департаменте и каждой провинции распространены определенные сорта. Многие из них, благодаря комплексу ценных признаков (включая устойчивость к болезням и вредителям) успешно используют в своей работе селекционеры этих стран.
Итоги и задачи интродукции аборигенных сортов S. andigenum Juz. et Buk. в Россию
Происхождение форм S.andigenum, интродуцированных в ВИР Проведенный статистический анализ результатов мобилизации образцов S. andigenum в коллекцию ВИР и их изучения показал, что формы перуанского происхождения занимают в ней наибольшую долю. Это связано с самым широким разнообразием вида на территории этой страны представленного разновидностями и формами четырех его подвидов: tarmense, australiperuvianum, centraliperuvianum. и bolivianum. По сравнению с другими государствами в Перу насчитывается наибольшее число эколого-географических районов, где возделываются формы и местные сорта этого вида. Изучение коллекции показало, что география выделенных среди них источников ценных для селекции признаков охватывает все 8 стран, откуда были завезены образцы. Однако наиболее многочисленными как по разновидностям и формам, обладают виды, ареал которых находится в первичном центре происхождения картофеля - Перу, Боливии и Колумбии.
С помощью дифференциального ботанико-географического метода проведен анализ сведений о точках сбора интродуцированных образцов S.andigenum и результатов их изучения за весь период пополнения коллекции, выявлен центр наибольшего разнообразия его форм, который находится на территории, охватывающей южные департаменты Перу (Куско и Пуно) и часть западного департамента Боливии — Ла-Пас, прилегающая к озеру Титикака. Широкое многообразие разновидностей и форм в этом районе обусловлено исключительным разнообразием благоприятных почвенно-климатических условий региона и влиянием агрикультуры доинкских цивилизаций и древних инков (центр ее находился именно в окрестностях Куско, столицы государства инков), способствовавших доместикации картофеля. Именно в этом районе местное население продолжает возделывать наибольшее число аборигенных сортов. Анализ вертикального распространения S. andigenum, показал, что более 90 % интродуцированных образцов собраны в местах, где высота над уровнем моря составляет не менее 2500м. Основная часть форм (78,4%) распространена на высоте от 3200 до 4000м над ур. м. Некоторые перуанские и колумбийские образцы из коллекции ВИР собраны на высоте 4500м н. у. м.
География ценных для селекции форм S. andigenum В селекции, при использовании исходного материала важно знать полную его характеристику, показывающую, какие хозяйственно-биологические признаки он имеет. Настоящими исследованиями установлено, что география источников ценных для селекции признаков
(устойчивость к патогенам, экстремальным факторам среды, продуктивность, качество клубней и др.), которыми обладают формы этого вида, охватывает 8 стран Центральной и Южной Америки. Наибольшее число таких источников было выделено среди перуанских и боливийских образцов, что связано с большим полиморфизмом, обусловленным разнообразием эколого-географических условий на этой территории. Большинство подвидов S. andigenum богаты источниками устойчивости к основным патогенам. Установлено, что более 19% от числа изученных образцов коллекции этого вида в ВИРе устойчивы к раку картофеля Synchytrium endobioticum Pers. (Schilb.). Формы S. andigenum, устойчивые к различным его патотипам, встречаются среди образцов, интродуцированных из всех стран Южной и Центральной Америки, где он возделывается, но наибольшее число устойчивых выделено среди перуанских и колумбийских образцов. В результате географического картирования точек их сбора образцов определены контуры ареалов наибольшей концентрации ракоустойчивых форм S. andigenum. Наибольшее сосредоточение таких форм установлено на юге Колумбии (департамент Нариньо) и в южной части Перу (департаменты Куско и Пуно). Среди подвидов наибольшим числом устойчивых форм отличаются соответственно subsp. austarliperuvianum и subsp. colombianum.
Устойчивость к фитофторозу. В связи с низкой эффективностью использования в селекции источников этой устойчивости на основе сверхчувствительности, актуальным сегодня является использование исходного материала с высокой полевой устойчивостью, которая носит полигенный характер наследования и более надежна в плане обеспечения долговременности сорта.
Одним из видов, богатых источниками высокой полевой устойчивости к фитофторозу, является S. andigenum. Его формам свойственны сильно растянутый инкубационный период развития гриба на растениях, слабое образование его спорангиев и узко ограниченная локализация некрозов ткани. По нашему заключению, это связано с создавшимися экологическими условиями и процессом эволюции вида и патогена. Исследование данных происхождения изученных образцов показывает, что ареалы устойчивых форм и разновидностей S. andigenum, как правило, занимают зону небольших влажных плато вдоль восточных склонов Восточных Кордильер в Перу и центральных Кордильер в Колумбии и Эквадоре, где имеются оптимальные условия для развития гриба Phytophtora infestans. Коллекция ВИР насчитывает более 1200 образцов S. andigenum из вышеуказанных регионов. В результате их оценки выделены 94 формы с высокой полевой (горизонтальной) устойчивостью к данному патогену. Анализ результатов этой оценки показал высокую степень внутривидовой дифференциации вида по устойчивости к Phytophtora infestans. Установлено, что полевой устойчивостью отличаются формы,
относящиеся к 9 подвидам из 10. Наибольшее количество устойчивых форм выявлено у подвидов colombianum, australipernvianum, bolivianum и argentinicum. У большинства подвидов также наблюдается значительное число форм со средней устойчивостью к патогену, что свидетельствует о присутствии определенных взаимоотношений растений-«хозяев» и паразита.
По итогам анализа результатов оценки и сведений о географическом происхождении (точек сбора) образцов коллекции (табл. 1) проведено картирование ареалов форм 5. andigenum с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу на территориях Перу и Колумбии.
Таблица 1. Географические точки, по которым составлен один из ареалов фитофтороустойчивых форм 5. andigenum на территории Колумбии
Департамент Широта (северная) Долгота (западная) Высота (м) над ур.м. Число форм
устойчивых среднеус-тойчивых
Нариньо 01°36' 77°09' 2800 1 4
// 01°13' 77° 18' 2700 3 3
// 0Г10' 77° 10' 3100 3 8
// 01°05' 77°37'' 3150 2 6
00°50' 77°37' 3000 2 7
// 00°54' 77°47' 3300 1 3
04°29' 74°27'" 3000 3 5
// 00°42' 77°29' 2780 2 3
// 00°41' 77°32' 2750 2 2
// 00°41' 77=40' 2700 2 4
И 01°16' 77° 10' 2780 1 5
И 01°17' 77°13' 2860 2 2
Устойчивость к различным видам парши. Исследования устойчивости 5. andigenum к трем видам парши - обыкновенной, серебристой и черной (ризоктониозу) позволили установить, что максимальное количество образцов, устойчивых к парше обыкновенной, относится к подвидам centraliperuvianum (60,0 %) и australiperuvianum (37,9 %). Что же касается парши серебристой, то наибольшее число устойчивых образцов относится к подвиду argentinicum (33,3 %) и лишь несколько представляют 8иЬ8р. australiperuvianum. Из выделенных 54 образцов 5. andigenum, устойчивых к парше обыкновенной, 41 перуанского происхождения, а остальные -аргентинского, колумбийского и боливийского. Ареал наибольшей концентрации форм, устойчивых к парше обыкновенной, сосредоточен на территории департаментов Хунин и Пуно в Перу.
Лабораторно-полевой скрининг 273 образцов S. andigenum позволил выделить из коллекции новые формы, практически устойчивые к ризоктониозу. Наибольшее число таких форм относится к подвидам bolivianum (50,0 %) и australipentvianum 40,0 %). Ареал устойчивых форм S. andigenum охватывает несколько микроцентров, находящихся в Перу, Боливии и Колумбии.
Устойчивость к черной ножке (Erwinia carotovora, subsp. atroseptica van Hall). Оценка коллекции S. andigenum по этому признаку выявила наибольшее число устойчивых форм среди колумбийских образцов, остальные - боливийского и перуанского происхождения. Впервые устойчивые к черной ножке формы выделены среди образцов из Мексики и Эквадора.
Устойчивость к вирусам картофеля. В результате оценки образцов установлено, что большинство не поражающихся вирусами форм имеет перуанское, боливийское и аргентинское происхождение. Устойчивые к одному или нескольким вирусам формы, выявлены среди образцов, поступивших из Боливии. Значительная часть образцов, устойчивых к вирусу X интродуцирована из Мексики и Аргентины. Ареалы форм, не поражающихся вирусом S, соредоточены в Аргентине и Перу. Вирусом скручивания листьев (L) не поразились только некоторые образцы подвидов argentinicum и australiperuvinum. Они собраны в двух географических точках - провинции Жужуй (Аргентина) и департаменте Куско (Перу), что дает основание считать эти точки центрами ареалов устойчивости S. andigenum к вирусам S и L.
Нематодоустойчивость. Согласно литературным данным, генотипы, устойчивые к патотипу Rol золотистой картофельной нематоды Globodera rostochiensis Woll,, можно найти только среди аргентинских, боливийских и перуанских форм S. andigenum. Однако проведенная оценка образцов коллекции позволила впервые выделить такие формы и среди образцов колумбийского и мексиканского происхождения. Результаты оценки показывают высокую степень дифференциации подвидов по устойчивости к различным видам нематод. На основе анализа географических данных точек сбора образцов установлено, что наибольшее количество нематодоустойчивых форм сосредоточено в нескольких ареалах. Проведенное картирование ареалов нематодоустойчивости S. andigenum на территории Боливии, Перу и Аргентины (рис. 2) дало возможность установить, что один из районов максимальной концентрации устойчивых к картофельной нематоде форм subsp. bolivianum, находится у границы северной части Аргентины и в южной части Боливии, на территории провинций Сальта, Жужуй в Аргентине и департамента Тариха - в Боливии. По результатам оценки образцов S. andigenum и анализа литературных данных о распространении нематод (Brodie, 1974,1998; Marks, Brodie, 1998) можно заключить, что наиболее вероятна версия о
том, что местом происхождения картофельной нематоды является обширный регион Андийских гор, охватывающий Северо-Западную Аргентину, Боливию, Перу, Эквадор и Колумбию. Именно в этих странах наблюдается наибольшая концентрация генетических источников устойчивости к G. rostochiensis.
Рис. 2. Ареалы нематодо) стойчивости andigenum в Перу (1), Боливии(2) и Аргентине (3)
Повышенное содержание крахмала. Анализ данных по оценке коллекции andigenum на содержание крахмала в клубнях показал, что значительная их часть образцов с высокими показателями по этому признаку имеет колумбийское и перуанское происхождение, однако подобные формы встречаются среди аргентинских, боливийских, эквадорских и мексиканских образцов. Высококрахмалистые формы имеются среди образцов всех подвидов, хотя их число у каждого подвида дифференцировано, в зависимости от разнообразия его форм.
Комплексное изучение образцов коллекции S.andigenum позволило определить также селекционную ценность каждого из его подвидов в отдельности, а также степень их дифференциации по наличию данных признаков среди форм каждого из них (табл. 2).
Таблица 2. Подвиды £ andigenum, в пределах которых выделены генотипы с ценными для селекции признаками
Подвиды Устойчивость к: Продуктивность куста Высокое содержание
болезням вредителям климатическим стрессам Высокий урожай Много клубней | Крупные клубни крахмала белка
1рибным 1 бактериальным вирусным нематодам другим заморозкам жаре засухе
Mediamericanum + + + + + + + +
СоЬтЫапит + + + + + + + + + + + +
ЕсиаШ'шпшп + + + + + + + +
ШтЬасЫ + + + + +
Тагтете + + + + + + +
Сеп&аИрегштит + + + + + + + + +
А ШгаИрегш1апит + + + + + + + + + + +
ВоШитит + + + + + + + + + + + +
Аг%емШсит + + + + + + + + + + +
Яйла + + + + +
Стратегия интродукции генетических ресурсов 5.andisenum На основе анализа данных по оценке образцов коллекции вида к разным патогенам, а также данных каталогов наиболее крупных генбанков картофеля (Великобритании, Германии, Нидерландов, США, Перу, Колумбии и др.), составлена карта ареалов ценных признаков 5.andigenum в южноамериканских странах. Дальнейшую мобилизацию новых его образцов необходимо строить на основе результатов изучения материала, имеющегося в хранимом генофонде. В коллекции выявлены сотни генетических источников ценных признаков и установлены закономерности их эколого-географического распространения. Это позволяет проводить целенаправленный поиск исходного материала необходимого для селекции. При планировании экспедиций по сбору образцов 5.andigenum наиболее целесообразна организация сборов с использованием эколого-географических данных и карт ареалов ценных форм и признаков. Предложена стратегия дальнейшей мобилизации ценных форм на примере культурного вида картофеля 5. andigenum (рис.3). Работа по мобилизации должна базироваться на организации специализированных экспедиций по сбору генетических ресурсов картофеля, в соответствии со специально составленными планами и маршрутами, а также и на принципах обмена с зарубежными генбанками, селекцентрами и научными учреждениями, имеющими такие ресурсы.
Проблема поддержания интродуцированных генетическихресурсов
Мировые генбанки картофеля, подобные ВИР занимаются сбором, классификацией, сохранением, оценкой и рассылкой образцов коллекций генетических ресурсов растений. Сравнение коллекционных образцов по исходным экспедиционным номерам показывает, что в результате постоянного обмена между генбанками во многих случаях оригинальные образцы дублированы в двух или нескольких генофондах. В связи с использованием различных методов поддержания дубликатов оригинальных образцов, а также способов их воспроизводства не исключена возможность отклонений в их генетической идентичности. Причины таких отклонений могут быть разные: ошибки в работе с образцами (смешивание семян, рассады, клубней); переопыление насекомыми пыльцой других форм; генетическая изменчивость проявляющаяся в результате влияния внешней среды и т. д.
Совместно с исследователями университета штата Висконсин (США) проведено определение степени идентичности дубликатов культурных и дикорастущих видов картофеля, хранящихся в ВИР и Национальном генбанке картофеля США, с помощью метода полимеразной реакции случайных амплифицированных фрагментов ДНК (ИАРБ). Было исследовано по 25 образцов дикорастущих и культурных видов картофеля, в том числе 5. andigenum, происходящих от одного оригинального образца, которые впоследствии поддерживались в разных генбанках и были
Рис. 3; Стратегия интродукции образцов культурных видов на примере .£ шкй^еиши
воспроизведены путем генеративного размножения не меньше одного раза в каждом из них. В результате анализа установлено, что некоторые дубликаты имеют статистически низкое генетическое сходство.
Биологические особенности S. andigenum
Внутривидовая изменчивость S. andigenum по морфологическим признакам
С целью определения степени разнообразия по морфологическим признакам, характера их изменчивости и наследования в половом потомстве проведено изучение основных надземных (стебля, листа, венчика цветка) и подземных (столонов и клубней) органов растений. 1920 образцов S. andigenum, относящихся к. 10 его подвидам. Длина стебля и его положение, как основные отличительные признаки подвидов, и разновидностей S. andigenum, имеют значение для селекции так, как определяют внешнюю структуру растения. Согласно данным исследований, этот признак сильно варьирует внутри не только вида, но и подвидов. В пределах вида преобладают длинностебельные формы, особенно у подвидов colombianum, ecuatorianum, australiperuvianum и runa, однако подвид argentinicum в целом отличают формы, характеризующиеся невысокими растениями. Положение стебля у форм S.andigenum различное: вертикальное (прямостоячий стебель), наклонное (полуполегающий) и горизонтальное (полегающий). Для селекции этот признак важен тем, что он обуславливает компактность (или раскидистость) куста картофеля. Установлено, что основные причины наклонного или полегающего положения стебля у многих форм S. andigenum уже в период цветения - его большие длина, толщина и соответственно большая масса. Выявлены разновидности с небольшой и средней длиной стебля, сохраняющие прямостоячее положение почти до конца вегетации.
Форма и структура листа как органа ассимиляции в значительной степени определяют жизнедеятельность вида. Изучение морфологии листа у образцов коллекции S. andigenum позволило выяснить таксономическое положение его внутривидовых таксонов. Выявлена взаимосвязь между морфологической изменчивостью листа и ареалами его внутривидовых таксонов S. andigenum.
Рассеченность листа - один из основных критериев отличия двух основных тетраплоидных культурных видов картофеля: S. tuberosum и S. andigenum. В целом S. andigenum характеризуется сильной рассеченностью листа, но в тоже время выявлена высокая степень дифференциации подвидов S. andigenum по этому признаку, что позволяет определить уровень полиморфизма вида и взаимосвясь с эколого-географическими условиями его произрастания. Степень рассеченности возрастает по мере
продвижения к центру ареала данного вида, находящегося в южной части Перу. У подвида colombianum наряду с умеренно рассеченными листьями (var. tocanum) имеются разновидности с сильнорасссченным листом (var. caiceda и др.). В северной части ареала наблюдается тенденция концентрации разновидностей со слаборассеченными листьями, а сильная рассеченность встречается по всему ареалу S. andigenum. Установлено, что вопреки предположению С.М.Букасова (1968;1987), между рассеченностью листа и расстоянием от экватора или высотой над уровнем моря не существует какой либо корреляции. Наибольшая дифференциация по этому признаку наблюдается у перуанских и боливийских подвидов, что подтверждает теорию Н. И. Вавилова (1935) о центрах происхождения культурных растений. Сопоставление данных изучения морфологии листа S. andigenum и S. tuberosum еще раз свидетельствует о полной видовой самостоятельности этих видов, вопреки утверждению J. Hawk.es (1969) об их аналогии.
Антоииановая окраска венчика цветка - отличительный морфологический признак как внутри вида S. andigenum, так и при его сравнении другими видами. Интенсивность и оттенок окраски венчика -особенности многих его форм и разновидностей. Внутри подвидов установлена широкая гамма окраски и оттенков этого органа. Все подвиды обладают разновидностями и формами с разнообразными оттенками и интенсивностью пяти основных антоциановых окрасок венчика: розовой, красно-фиолетовой, фиолетовой, сине-фиолетовой, синей и только среди колумбийских и южно-перуанских разновидностей встречаются образцы с белым венчиком (т. е. без антоциановой окраски). Наиболее часто встречаемая окраска венчика у многих разновидностей — фиолетовая. Не выявлена его типичная окраска для отдельных форм. Только сочетание окраски венчика с другими морфологическими признаками может быть отличительным признаком отдельных форм и разновидностей данного вида.
Морфология клубня у разновидностей S. andigenum - одна из главных отличительных особенностей внутри вида и при сравнении с другими видами. Этот вид отличается от всех остальных самым широким разнообразием клубней по таким морфологическим признакам, как форма, окраска, размер, глубина его глазков, длина столонов, выраженность столонного следа и т. д. У S. andigenum различают три основные формы клубней: округлая, овальная и длинная, а также промежуточные формы: плоская, округло-овальная, овально-удлиненная. Кроме того, у промежуточных форм также наблюдается широкая амплитуда изменчивости. Исследования показали, что округлая форма клубней преобладает у большинства подвидов. Особенно выделяются по этому типу форм перуанские образцы. В целом, по морфологии клубня установлена высокая степень дифференциации у большинства подвидов
S.andigenum. Образцы округлыми и овальными клубнями встречаются у всех подвидов, кроме зиЬзр. mediamericanum, клубни которого имеют только округлую форму. Исключительно овальными клубнями обладают образцы подвидов птЬаскп и типа. Образцы с округлой формой клубня преобладают у подвидов: mediamericanum, colombianum, tarmense, centraliperuvianum и argentinicum. Наибольшим количеством образцов с овальной формой клубня отличаются зиЬзр. ecuatorianum, зиЬзр. rimbacкii, subsp.australiperuvianum и зиЬзр. bolivianum. Эти данные имеют значение при вовлечении в селекционную работу образцов данного вида, сочетающих хозяйственно-ценные признаки с желаемымой формой клубня.
Окраска клубня - наиболее типичный признак вида. Благодаря широкому полиморфизму, этот он отличается самой широкой гаммой цветов антоциановой окраски клубней. Изучение данной окраски у 1460 образцов S.andigenum позволяло установить высокую степень его полиморфизма по этому признаку и определить степень дифференциации подвидов по нему: она оказалась тоже высокой у большинства из них, но у некоторых очень низкая. При этом не выявлено никакой связи между окраской клубней и географическим происхождением разновидностей.
Глубина глазков - характерный признак andigenum. В литературных источниках преобладают данные о том, что практически все формы и разновидности этого вида имеют клубни с глубокими глазками и это чуть ли не типичный его признак. Однако проведенные-исследования ранее не изученных образцов позволили выявить формы с неглубокими глазками у подвидов colombianum, ecuatorianum, australiperuvianum и bolivianum, что имеет особое значение для их использования вселекции картофеля.
Столонный след и его выраэ/сенность имеют такое же значение, как и глубина глазков. С развитием перерабатывающей промышленности в селекции картофеля этому признаку уделяют все большее внимание. Ценны клубни с невыраженным столонным следом, что определяет совершенство их формы и поверхности, а следовательно, их пригодность к механической очистке. Оценка 1640 образцов 5. andigenum позволила установить, что образцы с невыраженным столонным следом на клубнях встречаются у большинства подвидов, но наибольшая их доля выпадает на колумбийские, перуанские, боливийские и аргентинские формы. Особую ценность представляют выделенные образцы, которые сочетают минимальную выраженность столонного следа с другими хозяйственно-ценными признаками.
Длина столонов определяет степень компактности гнезда клубней. В результате проведенного дополнительного изучения 1460 образцов вида впервые выделены формы с короткими столонами. Наибольшее число таких форм выделено среди южно-перуанских и боливийских образцов. Отдельные
Таблица 3. Преобладающие морфологические признаки клубней у различных подвидов & andigenum.
Подвид Форма Раз мер Окраска кожуры Глубина глазков
округла; овальна: удлинен ная крупные средние мелкие белая, желтая красная, фиолет. пестрая, очковая глубокие средние мелкие
Ме&атепсапит +++* +++ ++ +-Н- +++
Со1отЫапит +++ ++ + + +++ ++ + ++ ++ • ++ + +++
ЕсиаЮпапит ++ +++ _ + +++ ++ ++ +++ _ + ++ +++
ШтЬасМ _ +++ _ • — ++ +++ +++ ++ _ +++ ++ _
СеЫгаИрепмгапит +++ ++ ++ +++ + ++ +++ + ++ +++ +
Тагтегие +++ ++ + ++ +++ + +-Н- ++ + +++ + ++
АшагИрегю>ктит ++ +-Н- + ++ +++ + ++ +++ + ++ + +++
Во1Магшт ++ +++ + ++ +++ + ++ +++ + -н- ' +++
АгкепЧтсит +++ ++ +++ ++ + +++ ++ _ +++ ++ +
Кипа _ +++ _ +++ ++ + _ +++ _ ++ +++ |
* Условные обозначения: «+++» - преобладающий признак, «++» - встречается реже, «+» - встречается редко, «-» — отсутствует
короткостолонные формы выявлены среди колумбийских и аргентинских образцов.
Анализ результатов морфологического изучения образцов 5.andigenum дал возможность установить, что у всех подвидов наблюдается прямая зависимость выраженности признака от степени полиморфизма. Высокая степень дифференциации подвидов 5.andigenum по морфологическим признакам подтверждает соответствующие теоретические положения Н. И. Вавилова о внутривидовой изменчивости.
Результаты исследований' основных морфологических признаков разновидностей и форм 5. andigenum показывают, что в целом этот вид обладает чрезвычайно широкой амплитудой внутривидовой изменчивости, однако в пределах каждой географической группы присутствуют общие признаки, с отчетливой географической локализацией и каждый подвид имеет свои отличительные признаки (табл. 2).
Изучение потомства от самоопыления разновидностей 5. andigenum показало, что наблюдаемое расщепление по главным морфологическим признакам (рассеченность листа, длина и антоциановая окраска стебля, окраска, венчика и клубня,, форма клубня) не выходит за пределы разновидности. По нашему заключению, условия обитания растений при; таком широком ареале. этого вида сильно различались, а взаимодействия растений и среды способствовали появлению широкого спектра-изменчивости под влиянием- мутаций, спонтанной гибридизации, естественного и искусственного отборов.
Особенности онтогенеза 5. andisenum
Исследование, онтогенеза 1965 образцов 5.andigenum' в условиях, длинного светового дня позволило установить, что абсолютное большинство образцов коллекции данного вида по продолжительности периода вегетации относится к среднепоздней и поздней группе.. Однако как исключение встречаются и среднеспелые образцы (90 - 100 дней). Установлено также, что все его подвиды значительно дифференцированы по продолжительности изучаемых фенофаз и между сроками начала цветения и начала клубнеобразования существует значительная разница. У 68 % изученного материала клубнеобразование начинается позже цветения и только у У* части образцов цветение совпадает с клубнеобразованием.
Изучение взаимосвязи между динамикой клубнеобразования и температурой воздуха и почвы в третьей декаде июля (момент начала клубнеобразования у большинства форм 5. andigenum) позволило установить. снижение темпов клубнеобразования в 1994, 1999, 2001 и 2002гг., когда средняя температура воздуха (и почвы - в 1994,1998 и 2002) составляла больше 20°С, что подтвердило отрицательное влияние повышенных температур на клубнеобразование у картофеля.
Установлено, что у всех подвидов преобладают позднеспелые формы, но у некоторых из них выявлены генотипы со среднеспелым и даже среднеранним типом созревания. Несмотря на раннее цветение отдельных форм 5. andigenum (через 37 дней после посадки) большинство образцов этого вида отличаются поздним типом созревания.
Наблюдения за процессом цветения вида позволили выявить высокую степень самофертильности его форм в условиях Санкт-Петербурга. В целом, у всех без исключения подвидов более 90% образцов имеют нормальное и стабильное цветение. Одной из причин слабого и нестабильного цветения у части форм, выражающегося в опадении бутонов и цветков, является повышенная (>27°С) температура воздуха. Способность к ягодообразованию связана с фертильностью пыльцы, которая также зависит от температуры воздуха во время цветения. Так, при повышенной (>25°С) или пониженной (<15°С) температуре и низкой влажности (<70%) фертильность пыльцы резко снижается, что в свою очередь приводит к слабому ягодообразованию. Кроме того, слабое ягодообразование или его отсутствие у некоторых форм 5. andigenum связано с наличием у них отрицательной реакции на длинный световой день. Значительная часть подвидов имеет довольно стабильное и продуктивное образование ягод. Низкую способность или отсутствие ягодообразования имеют 8-12% образцов большинства подвидов. Больше всего образцов, не образующих ягоды, установлено у подвидов ecuatorianum и argentinicum: у них это свойство связано, как правило, с. отрицательной реакцией на длинный день.
Анализ семенной продуктивности ягод при самоопылении показал существенную дифференциацию подвидов по числу семян в ягоде. Самым большим числом семян в ягодах отличаются образцы подвидов colombianum, australipencvianum и bolivianum. В отдельные годы у некоторых из их форм число семян в одной ягоде превышает 300. В то же время, как показало изучение, у большинства подвидов выявлены формы с числом семян в ягоде не больше 10. Особенно низкая продуктивность ягодообразования установлена у большинства форм подвида mediamericanum. Это важно для селекционной работы при использовании источников ценных признаков, которые выделены среди образцов, относящихся к таким подвидам.
Реакция растений на длинный день
Проведенные в условиях Санкт-Петербурга и Екатерининской опытной станции ВИР (Тамбовская обл.) исследования по изучению взаимосвязи характера клубнеобразования форм 5. andigenum и широтного расположения их ареалов на родине позволили выявить определенную дифференциацию образцов по реакции на длину дня, влиянию последней на развитие процесса клубнеобразования, а также на урожай и качество
клубней. Фенологические наблюдения показали максимальное сходство в протекании процессов роста у большинства образцов. Большая часть изученных разновидностей и форм имеет хорошее или удовлетворительное клубнеобразование. У всех подвидов S. andigenum выявлены формы с отрицательной реакцией на длинный световой день. Особенно высокую чувствительность к изменению длины дня проявляют образцы подвидов ecuatorianum, colombianum и centraliperuvianum. Установлена связь между географическим происхождением форм и их способностью образовывать клубни в условиях длинного дня. Так, слабое образование клубней в условиях Санкт-Петербурга отмечено у 11,4 % форм, относящихся в основном к подвидам australiperuvianum, colombianum и argentinicum. Большинство образцов (66,8%) способны формировать клубни в условиях постепенного сокращения дня (в условиях Санкт-Петербурга - со второй половины августа до конца сентября). При этом, вегетационный период, в течение котором они образуют клубни, составляет 120 - 130 дней и больше, тогда, как на их родине - в Южной Америке - он короче на 15-20 дней. У 1/5 части образцов S. andigenum процесс клубнеобразования начинается в третьей декаде июля и первой декаде августа, когда длина дня составляет около 14 ч, а продолжительность периода вегетации у них такая же, как в стране их происхождения. Эти образцы имеют нейтральную реакцию на длинный день.
Наибольшее число образцов с нейтральной реакцией выявлено у подвида australiperuvianum. Установлено, что 90% образцов, собранных в пределах 10 - 22° ю. ш., отличаются нормальным клубнеобразованием на длинном дне, причем многие из них дают высокий урожай, не уступающий европейским селекционным сортам. Формы с отрицательной реакцией к длинному дню (плохо образующие клубни) встречаются чаще среди эквадорских образцов, собранных вблизи экватора, в пределах от 5° северной до 5° южной широты. Формы из районов, более отдаленных от экватора (колумбийские и перуанские - от 15 до 30° ю. ш.), отличаются хорошим клубнеобразованием на длинном дне.
Эколого-географическое изучение образцов в условиях Санкт-Петербурга и Тамбовской области позволило установить влияние длины дня не только на показатели некоторых хозяйственно-ценных признаков (продуктивность, содержание крахмала), но и на продолжительность фаз вегетации растений. Некоторые разновидности subsp. colombianum обладают нейтральной реакцией на длинный день, формируя одинаковый урожай в различных условиях (Тамбов, Санкт-Петербург), а другие (формы subsp. mediamericanum) имеют высокие показатели этого признака только в условиях более короткого дня (к-4980; к-12750 var. macron и др.).
Сопоставление данных о географическом происхождении изученных образцов показывает, что число форм S. andigenum с отрицательной реакцией на длинный световой день прямо пропорционально удалению от
экватора. Однако такая взаимосвязь наблюдается не у всех подвидов (табл.4). Таким образом, наиболее стабильное клубнеобразование имеют формы, распространенные на широтах от 15 до 30° ю. ш. и с. ш., обладающие нейтральной реакцией к длинному световому дню. К ним относится абсолютное большинство перуанских, колумбийских, боливийских и аргентинских образцов.
Исследования позволили установить существенное влияние длины дня на содержание крахмала в клубнях: при ее сокращении у перуанских форм этот показатель повышается, в то время как у колумбийских образцов он почти не меняется. Учитывая географическую изменчивость этого признака, особую ценность имеют результаты оценки образцов в
Таблица 4. Дифференциация подвидов £ andigenum по реакции на длинный день. (Санкт-Петербург, 1993-2002)
Подвиды Изучено образцов Распределение по реакции на длинный день
отрицательная слабо отрицательная нейтральная
образцов % образцов % образцов %
Mediamericanum 116 17 14,6 51 43,9 48 41,4
Со1отЫапит 245 15 6Д 174 70,9 56- 22,8
Есиагопапит 76 26 25,0 48,7 57,9 13 17,1
ШтЬаски 19 И 57,9 8 42,1 0 0
Тагтете 72 9 12,5 52 72,2 11 15,3
Сеп1гаИрегю>1апит 123 13 10,6 75 61,0 25 20,3
А изи-аНрегттпит 217 20 11,5 141 67,3 56 25,8
Во1тапит 249 15 7,2 189 75,9 42 16,9
А^емМсит 124 14 4,2 91 73,4 19 15,3
Яипа 19 3 15,8 12 63,1 4 21,0
Всего 1260 143 11,4 841 66,8 276 21,8
условиях Северо-Запада Российской Федерации не только 5. andigenum, но и других видов картофеля, а также селекционных сортов. Образцы, характеризующиеся высоким содержанием крахмала в этой зоне, должны, представлять особый интерес для селекционеров, создающих сорта для более южных районов страны, где показатели этого признака будут соответственно выше.
Адаптивная способность 8. ап&еепиш к условиям длинного дня Динамика, развития растений вида имеет эволюционную связь с условиями его формообразования в стране происхождения. В то же время, при переносе этих форм в новые условия, их свойства могут меняться в результате приспособления к ним растений. С учетом ценных признаков, исходный материал для селекции картофеля необходимо оценивать по его способности адаптироваться в новых, изменившихся условиях, не соответствующих первоначальным (климат, продолжительность дня и др.)
Впервые отбор адаптированных к длинному дню форм 5. andigenum с ценными признаками для селекции проводил Н. Симмондс (1966), а позже эту работу продолжали Р. Плэйстед (1985), Д. Глендининг (1989) и др.
Нами был проведен сравнительный анализ результатов оценки продуктивности группы - образцов различных подвидов 5. andigenum,. которые при изучении в 1975-1977гг. имели отрицательную реакцию на длинный день по этому признаку. В результате их повторной оценки после очередной репродукции в 1995 - 1997гг, показатели продуктивности большинства исследуемых образцов были в 1,5-2 раза выше таковых при их первой репродукции. Анализ позволил выявить более 67% образцов, которые в результате повторного изучения при повторной оценке, проводимой через 20 лет в тех же условиях, значительно увеличили свою продуктивность, что свидетельствует о проявлении ими экологической адаптации и . утрате избирательной способности к лучшему клубнеобразованию на коротком дне. Эти данные имеют практическое значение как для поддержания ценных форм 5. andigenum, так и для селекции. Для выделения адаптированных к длинному дню генотипов с ценными для селекции признаками, необходим тщательный циклический отбор сеянцев от самоопыления интродуцированных образцов 5. andigenum.
Использование генофонда andigenum в селекции
Особенности гибридизации 5. andiqenum Благодаря высокой фертильности абсолютное большинство разновидностей и форм 5. andigenum, в отличие от других видов, легко скрещивается как с культурными видами и селекционными сортами, так и со многими дикорастущими' видами. Исследование скрещиваемости 5. andigenum с высокофертильными сортами показало, что только у
некоторых мексиканских и аргентинских форм фертильность пыльцы очень низкая, в то время, как у остальных подвидов такие формы не выявлены. Высокая фертильность S. andigenum значительно повышает эффективность селекционной работы при использовании его форм, в первую очередь в качестве опылителей. Это позволяет увеличить набор возможных компонентов - опылителей, которых обычно не хватает среди сортов S. tuberosum. Формы S. andigenum - хорошие опылители для целого ряда видов картофеля. Поэтому их можно использовать в качестве посредника, усиливающего нужный признак одной из родительских форм. Анализ скрещиваемости S. andigenum с другими видами показывает, что перечень последних довольно существенен (26 видов). Для успешной интрогрессии определенных признаков, одной фертильности пыльцы недостаточно, особенно при скрещивании родительских форм разного уровня плоидности. Наибольшего успеха в этом отношении можно добиться при помощи гаплоидии, которая во много раз облегчает отбор и обнаружение нужных форм. Скрещиваемость дигаплоидов S. andigenum с диплоидными видами дает возможность селекционерам привлечь в селекцию большое разнообразие культурных и дикорастущих видов -носителей хозяйственно-ценных признаков. Проведенные скрещивания дигаплоидов S. andigenum с диплоидными видами показали, что такие гибриды могут служить хорошим исходным материалом для дальнейшего использования в селекции.
Исходный материал для селекции на устойчивость к болезням
Источники ракоустойчивости. В ходе работы по созданию сортов устойчивых к разным биотипам рака, на основе гибридизации S. andigenum х S. tuberosum, Д. Ротакер и др. (1974) пришли к заключению, что среди видов рода Solanum L. наибольшим числом устойчивых форм обладает S. andigenum.
Анализ результатов изучения коллекции S. andigenum ВИР за все годы показал, что более 19 % от числа образцов устойчивы к раку. По результатам анализа составлен перечень выделенных из коллекции образцов - источников устойчивости к двум и более патотипам рака.
Источники устойчивости к фитофторозу. Успех выделения устойчивых к фитофторозу генотипов в значительной степени зависит от погодных условий во время вегетационного периода, определяющих состав рас в популяции гриба, бывающего наиболее многочисленным в годы эпифитотий. Так, в 1994 и 1998гг. благодаря обилию осадков, выпавших в июле и августе на опытном поле, где проводились данные исследования, было зарегистрировано до 5 рас возбудителя фитофтороза, что создало жесткий фон для оценки образцов. В результате проведенной за 10 лет лабораторно-полевой оценки образцов коллекции S. andigenum выделены формы с высокой полевой устойчивостью к данному патогену.
Наиболее эффективной была оценка полевой устойчивости растений в эпифитотийные годы: 1993, 1996, 1998 и 2000. Скрининг путем искусственного заражения сеянцев от самоопыления выделенных форм и F1 от скрещиваний с ними показал высокую степень наследования полевой устойчивости. Всего провели 145 комбинаций скрещиваний, в которых использовались устойчивые формы S. andigenum, относящиеся к 5 его подвидам. Соотношение устойчивых и высокоустойчивых (7-9 баллов) гибридов с неустойчивыми (балл устойчивости <7) к данному патогену составило соответственно 57 и 43%. Наиболее высокую степень наследования полевой устойчивости показали колумбийские образцы. Многие гибриды, полученные на основе выделенных форм S. andigenum, показали высокую устойчивость, как в период вегетации, так и при хранении клубней, что свидетельствует об эффективном генетическом контроле данного признака.
Результаты проведенных скрещиваний показали также,. что в комбинациях S. tuberosum x S. andigenum вероятность получения гибридов, сочетающих полевую устойчивость к фитофторозу с продуктивностью и качеством клубней, достаточно велика. Создать такие гибриды проще, благодаря достаточно легкому скрещиванию значительного большинства форм S.andigenum с сортами или другими видами картофеля.
Таким образом, в результате проведенных. исследований выделены формы, интродуцированные из Мексики, Эквадора, Колумбии, Перу, Боливии и Аргентины, проявившие высокую полевую устойчивость к фитофторозу. Вовлечение форм этого вида с высокой горизонтальной устойчивостью в гибридные- комбинации наряду с устойчивыми дикорастущими видами S. tuberosum, повышает эффективность селекционной работы по; созданию сортов с более стабильной устойчивостью к фитофторозу. Результаты показали, что оценка путем искусственного заражения сеянцев гибридных популяций смесью агрессивных рас возбудителя Phytophtora infestans - наиболее эффективный метод отбора. устойчивых генотипов S. andigenum, обладающих высокой полевой устойчивостью.
Источники устойчивости. к различным видам парши.. Проведенная оценка устойчивости образцов коллекции S.andigenum, позволила выделить формы, не поражающиеся в условиях Северо-Запада России. тремя видами парши. Кроме того, некоторые выделенные образцы сочетают устойчивость клубней к вышеуказанным болезням с. другими хозяйственно-ценными признаками (продуктивность, устойчивость к другим патогенам). В результате оценки из коллекции выделено 54 образца с высокой степенью непоражаемости различными видами парши, в том числе 36 образцов, не поражающихся паршой обыкновенной, и 4 -паршой серебристой. Среди них 9 образцов обладают комплексом.
хозяйственно-ценных признаков, в том числе устойчивостью к другим патогенам (к-1689, к-1734, к-3105, к-4520, к-4716, к-8142, к-13262, к-13817, к-15064). Оценка образцов коллекции на устойчивость к ризоктониозу (черной парше) позволила также выявить среди образцов формы, не поражающиеся возбудителем ризоктониоза - грибом Rhizoctonia solanii Kiihn. Наибольшее число таких образцов выявлено среди форм подвидов bolivianum (50,0 % ), australiperuvianum (30 % ), centraliperuvianum (15 % ), и только 5 % устойчивых форм относятся к другим подвидам.
Источники устойчивости к вирусам картофеля. Многие вирусоустойчивые сорта картофеля были созданы на основе клонов S. andigenum, обладающих генами сверхчувствительности к вирусам картофеля X, S и игнмунитетом к вирусам Y и М. Такие сорта являются особо ценным исходным материалом для селекции на вирусоустойчивость.
Проведенная совместно с сотрудниками ВИЗР оценка.устойчивости образцов культурного вида S. andigenum к вирусам X, Y, S, М, путем искусственного заражения растений позволила выделить среди большого разнообразия форм этого вида, интродуцированных из различных стран Латинской Америки, 14 образцов обладающих устойчивостью к различным вирусам, в том числе комплексной. Большинство из них устойчивы к вирусу X.
Генетические источники устойчивости к картофельной нематоде
Золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis Woll. является самым вредоносным паразитом картофеля во всех картофелепроизводящих странах. Большинство нематодоустойчивых сортов картофеля в Европе созданы при межвидовой гибридизации с использованием различных клонов S. andigenum британской коллекции: СРС 1673, СРС1685, СРС1695 и др. Некоторые из них обладают устойчивостью к нескольким патотипам этого вида нематод. К сожалению, отечественных сортов, устойчивых даже к одному патотипу - Rol, в настоящее время очень мало, хотя проблема борьбы с этим паразитом стоит очень остро. Поэтому выделение исходного материала для селекции в этом направлении чрезвычайно актуально.
С 1993 по 2002 год совместно с сотрудниками ВИЗР проведена оценка на устойчивость к патотипу Rol G. rostochiensis 320 ранее не изученных образцов S. andigenum. В результате было выделено 24 новых генетических источника устойчивости. Из них у 9 перуанское происхождение, 7 - мексиканское, 4 - аргентинское, 3 - боливийское и 1 -колумбийское. С учетом этих образцов коллекция источников устойчивости S. andigenum к картофельной нематоде в ВИРе насчитывает сегодня 164 образца. Среди них выделены генотипы, сочетающие этот признак с устойчивостью к вирусным и грибным болезням. Некоторые из
них обладают комплексной устойчивостью к четырехМ, пяти и шести патогенам.
Исходный материал для селекции на продуктивность и качество клубней.
Источники продуктивности. Согласно методикам оценки селекционного материала картофеля по хозяйственным признакам, число клубней, масса (или величина) клубня и урожай с куста - главные компоненты продуктивности куста. Важный компонент продуктивности куста картофеля - число клубней на нем. Этот признак генетически детерминирован числом стеблей на растении, тогда как величина клубней контролируется взаимодействием малых генов. Число стеблей на растении - один из ведущих факторов в структуре урожая. Существуют две корреляции между числом стеблей и числом клубней на растении: положительная - между числом стеблей и числом клубней на растении, отрицательная - между числом стеблей и числом клубней на одном стебле (Росс, 1989; Ponce et al., 1990). Подтверждением этой закономерности служат выявленные в результате исследований образцы S. andigenum у которых число глазков на одном клубне составляет 18-20 и число стеблей на растениях, выращенных из них - 12-14, а число образовавшихся клубней достигает 40 - 50.
Проведенная оценка продуктивности ранее не изученных, а также интродуцированных за последние 15 лет, в общей сложности более 900 образцов коллекции, позволила выделить новые источники этого признака, в том числе генотипы, обладающие многоклубневостью. Так, в результате изучения выделено 214 образцов с числом клубней на одном растении более 20 и 136 образцов, сочетающих многоклубневость с урожаем с куста от 750 до 1200 г.
Биологический потенциал урожая с куста определяется числом клубней, их величиной и массой, накопившейся к концу вегетации. Как показывает изучение эволюции культурного вида S. andigenum, на протяжении веков продуктивность куста картофеля являлась главным признаком при проведении искусственного отбора местным населением. Именно по этому признаку жители высокогорий Анд до сих пор, из поколения в поколение, проводят тщательный отбор большинства форм этого вида. Урожай отдельных растений некоторых аборигенных сортов превышает 4 кг с куста. Изучение образцов, интродуцированных из стран, возделывания сортов S. andigenum, показало, что он самый высокопродуктивный в сравнении с другими культурными видами. Так, как многие формы S.andigenum богаты источниками высокой продуктивности, для селекции важен уровень наследования этого признака в половом потомстве. Вместе с тем при подборе родительской пары из форм S. andigenum чрезвычайно важен отбор образцов с хорошей формой клубня, их максимальным количеством и неглубокими глазками,
Таблица 5. Образцы из коллекции 5. and.igenu.rn, обладающие комплексом ценных признаков для селекции картофеля
№по Устойчивость к патогенам: Высокая продуктивность Соде{ в юг )жани убнях Нейтральная реакция на длину дня Устойчивость к
каталогу ВИР раку 1 е * Е Й Й. о •е- и. ризокго ниозу парше черной ножке нематоде вирусам белка | крахмала «6 2 п о, о 2 се о [жаре
золо тистой стеблевой
X У 8 М
1776 + + + +
1789 + + + + + +
3115 + + + + + + 4- +
4520 + + + + + + +
4614 + + + +
6775 + + + + + + + + +
4005 + + + + + + + +
4615 + + + + +
10176 + + +
10379 + + + + + +
10398 + + + + + +
10460 + + + +
13197 + + + + + + +
15309 + + + +
15369 + + + + + + +
15460 + + + + +
15543 + + + +
15645 + + + + + +
16951 + + + +
17172 + + + +
17781 + + + + + + + +
компактностью гнезда и др. Согласно результатам оценки, наибольший интерес представляют колумбийские и эквадорские образцы, обладающие наиболее совершенной формой клубней (var. tocanum). Кроме того, многие из них сочетают этот признак с высокой продуктивностью и устойчивостью к патогенам. Такие формы могут быть вовлечены в селекционную работу по созданию высокоурожайных сортов.
Источники повышенного содержания крахмала. Высокое содержание крахмала в клубнях - одно из основных качеств сорта картофеля. Поэтому, создание высококрахмалистых сортов - одна из важнейших задач селекционеров. В связи с происходящими в последние годы изменениями объема производства картофеля и расширением отрасли промышленной переработки, весьма актуальна селекция новых сортов такого направления, которых в Российской Федерации еще чрезвычайно мало.
Одним из ценных свойств многих форм S. andigenum является высокое качество клубней, которое в многом обусловлено содержанием крахмала и сырого белка. Поэтому, выделение нового исходного материала для селекции в этом направлении особенно актуально. С этой целью проведено дополнительное изучение содержания крахмала в клубнях образцов коллекции S. andigenum. Изучено 268 новых образцов этого вида, в результате чего выявлено 49 с содержанием крахмала в клубнях более 18%, у 15 из которых, этот показатель превышал 20%. Результаты свидетельствуют о том, что среди еще неизученных форм этого вида велика вероятность выявления новых источников повышенного содержания крахмала, представляющих ценность для селекции. Выделенные образцы и гибриды от скрещиваний с ними могут быть использованы в селекционных программах по созданию сортов с повышенным содержанием крахмала.
В результате исследований из коллекции также выделены источники комплекса ценных признаков для селекции картофеля (табл. 5).
ВЫВОДЫ:
1. Большое разнообразие форм культурного тетраплоидного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. сформировалось в результате длительного эволюционного процесса, под влиянием эколого-географических факторов. Вместе с другими культурными видами он входит в огромный генетический пул, который тысячелетиями расширялся и обновлялся благодаря естественной гибридизации и искусственному отбору.
2. Центр наибольшего разнообразия S. andigenum находится на территории, охватывающей южные департаменты Перу (Куско и Пуно) и западную часть боливийского департамента Ла-Пас, прилегающую к
бассейну озера Титикака. { РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ
БИБЛИОТЕКА СЛетсрвург ОЭ 100 ш
3. Обширная амплитуда изменчивости признаков внутри подвидов S. andigenum позволила выявить большую дифференциацию форм по многим свойствам, что согласуется с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова
4. Широкий полиморфизм, генетическое разнообразие S. andigenum, наличие у него значительного количества ценных для селекции форм и высокая фертильность их пыльцы позволяют вести многосторонние прикладные и фундаментальные исследования по целому комплексу его биологических и хозяйственно-ценных признаков.
5. Благодаря широкой амплитуде внутривидовой изменчивости и большому разнообразию форм S. andigenum вероятность выявления среди них генотипов с нужными для селекции хозяйственно-ценными признаками значительно больше, по сравнению с другими видами.
6. Наиболее выраженная, по сравнению с другими видами Solanum, внутривидовая дифференциация у S. andigenum связана с эколого-географическим разнообразием и большой протяженностью его ареала.
7. Географическое картирование точек сбора выделенных образцов позволяет выявить контуры ареалов форм с ценными признаками. Установлена закономерность зависимости степени распространения форм с ценными признаками от эколого-географических условий, что позволяет проводить целенаправленный поиск нужных для селекции генотипов.
8. На основе результатов изучения образцов коллекции S. andigenum, a также сведений о его генетических ресурсах, сосредоточенных в генбанках картофеля различных стран, разработана стратегия интродукции образцов культурных видов картофеля. Интродуцировать из южноамериканских стран необходимо образцы не только дикорастущих и культурных видов, но и созданных там, на их основе, селекционных сортов.
9. Репродуцирование образцов дикорастущих и культурных видов генеративным способом размножения не всегда обеспечивает полное сохранение их генетического сходства с оригинальным материалом, интродуцированным из первичного места сбора.
10. Благодаря высокой фертилыюсти их пыльцы, формы S. andigenum имеют высокую генеративную и репродуктивную способность, в том числе высокую семенную продуктивность, что является важным моментом в селекционной работе.
11. Длинный световой день влияет в разной степени на показатели некоторых хозяйственно-ценных признаков (продуктивность, содержание крахмала), а также на продолжительность фаз развития растений S.andigenum. По сравнению с другими культурными видами S. andigenum характеризуется более продолжительными фазами развития, однако среди его форм встречаются генотипы со
среднеспелым типом созревания 12. Избирательная способность реакции клубнеобразования на более короткий день сложилась у 8. andigenum как филогенетический признак, однако в ходе его эволюции появляется все больше адаптированных форм, с нейтральной реакцией на длинный день. Для выделения адаптированных к таким условиям генотипов, обладающих ценными для селекции признаками, необходим тщательный циклический отбор сеянцев от самоопыления среди интродуцированных форм и разновидностей этого вида.
12. Комплексное изучение коллекции andigenum дало возможность выделить новые источники ценных для селекции признаков:
- горизонтальной устойчивости к фитофторозу;
- устойчивости к парше обыкновенной, серебристой и ризоктониозу;
- устойчивости к черной ножке;
- устойчивости к вирусам;
- устойчивости к золотистой картофельной нематоде;
- высокой продуктивности;
- с короткими столонами;
- с невыраженным столонным следом;
- высокого содержания крахмала.
Выделенные источники ценных признаков вовлечены в межвидовую гибридизацию, в результате чего получены перспективные гибриды, которые переданы в селекцентры.
13. В селекции на устойчивость картофеля к картофельной нематоде и другим патогенам необходимо использовать иммунные к ним формы, интродуцированные из установленных ареалов устойчивых форм данного вида.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. При планировании экспедиций по сбору образцов культурных видов картофеля целесообразно использовать карты с установленными ареалами ценных признаков этих видов.
2. Выделенные формы 5. andigenum с ценными признаками могут быть использованы в селекционных программах по созданию сортов с комплексной устойчивостью к основным патогенам. При создании сортов, устойчивых к основным патогенам картофеля, целесообразно вовлекать в гибридизацию формы культурного вида 5. andigenum, обладающие устойчивостью к:
- фитофторозу: к-3154 (Аргентина); к-17602 и к-16440 (Перу); к-15597,
к-1689, к-15645 и к-15559 (Колумбия); к-15533 (Эквадор); к-15361 (Мексика);
- ризоктониозу: к-11856 (Аргентина); к-17682, к-17689, к-17690 и к-1782
(Перу); к-17931,к-20597 (Боливия);
- черной ножке: к-15646, к-15674, к-15989, к-16152, к-18972
(Колумбия); к-16153 (Боливия);
- парше обыкновенной и парше серебристой: к-4520, к-7980, к-8060
и к-13817 (Перу);
- вирусу X: к-15685,к-16217,к-16228,к-16345,к-23695,к-23701
(Колумбия);
- вирусу S: к-15525, к-16217 и к-16228 (Колумбия); к-13503 (Перу)
- вирусу М: к-15525 и к-15554 (Колумбия);
- картофельной нематоде: к-15317 (Аргентина); к-15 809 (Перу); к-7979,
к-17505 (Колумбия); к-13941, к-14270, к-15361, к-21655, к-21683, к-22034 (Мексика); к-16375 и к-17172, (Аргентина); к-2166, к-16374 к-23699, к-23704 и к-23719 (Боливия); к-23694 (Перу).
3. Для использования в селекции рекомендованы межвидовые гибриды созданные с использованием выделенных форм S. andigenum: МГК 97/44-01; ГК 98/11; ПС 98/26; ГК 98/32; ПС 98/40; ГК153/90; ГК153/92; ГК159/3; 197-Т-897/26; 99/7-15; 99/153-5; 99/25-2
4. В селекционных программах по созданию сортов сочетающих устойчивость к вирусным болезням и картофельной золотистой нематоде целесообразно использовать сорта, созданные на основе устойчивых к этим патогенам клонов S. andigenum: Alkmaria, Aquilla, Amaril, Ekhud, Marijke, Prevalent, Sagitta, Prominent и др.
5. Учитывая расширение производства картофеля для промышленной переработки и недостаток специальных сортов для этого направления, целесообразно вовлекать в селекцию образцы S. andigenum, обладающие необходимыми для этого признаками: к-21641, к-10392, к-12990, к-14389, к-15072 и к-16270.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Киру С. Д. Оценка перспективных линий картофеля для генеративного размножения. /Деп. Рук. №585/6 ВС-89. 11с; Реф. журн. сер. Картофель № 9 1989. С. 4.
2. Киру С. Д. Усовершенствование существующих и разработка новых способов выращивания картофеля из семян. Автореф. дис. канд. наук. Л. 1988. 19с.
3. Выращивание картофеля из семян. //Метод, указ. (2-е издание с . дополнениями) Сост.: К. 3. Будин, С. Д. Киру; С. В. Палеха. ВИР, 1987,
11с.
4. Киру С. Д. Подбор сортов картофеля для генеративного размножения. // Бюлл. ВИР. Вып. 203. 1990. С. 23-26.
5. Kiru S.D. Breeding for potato resistance to late blight // Proceed, of Joint EAPR-Breeding&EUCARPIA-Potato section conference. Landernau, France, 12-17 January, 1992. P.7.
6. Будин К. З., Киру С. Д. Использование мейотической полиплоидии в создании сортов картофеля для генеративного размножения. В. сб.*. «Перспективы развития научных исследований по картофелеводству» Материалы науч. конф. Самохваловичи, 3-4 августа, 1993. Академия, аграрных наук Республики Беларусь. БелНИИ картофелеводства, -Минск, 1993. С.ЗЗ.
7. Киру С. Д. Использование диплоидных видов и дигаплоидов в создании сортов картофеля для генеративного размножения. // «Генетика». 1994. Т.ЗО. Приложение. Материалы 1-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС). Саратов. 20-25 дек. 1994г. С.69.
8. Kiru S. D. The use of diploid species and dihaploids in creation ofvarieties for TPS production. //Proceed, ofEAPR-EUCARPIA Sections Meeting on potato research. Munich, Germany, May, 25-27,1994. P. 6.
9. Киру С. Д. Выделение новых форм полиморфного культурного вида картофеля S. andigenum Juz. et Buk., устойчивых к картофельной нематоде. //Материалы Междунар. науч. практ. конф. по защите растений. Прилуки, Белоруссия. 1996. С.51.
10. Киру С. Д. Исходный материал для создания сортов картофеля с повышенным содержанием крахмала. //Материалы Междунар. науч. коиф. «Актуальные проблемы современного картофелеводства» посвященной 90-летию П. И. Альсмика Минск, Самохваловичи, 1997, С.54.
11. Kiru S. D. The use of cultivated Polymorphic species S. andigenum in Phytophtora infestans and virus resistance breeding. //Proceed, of Workshop "Potato breeding with special attention to resistance against viruses and Phytophtora infestans". IHAR, Mlohow, Poland, 1998, P. 31.
12. Kiru S. D. Inheritance of high starch content in progenies of S. tuberosum, ssp.andigena hybrids. In: Proceeding of International symposium "Breeding research in Potatoes. Rostok, Germany. 1998. P.27
13. Kiru S. D. (as contributor). The fungal diseases of Potato. In: Jeffries С 1998, FAO/IPGRI Technical Guidelines for the Safe Movement of Germplasm. Potato. FAO of United Nations. Rome /International Plant Genetic Resourses Institute. 120 p.
14. Киру С. Д. Использование S. andigenum как генетического источника для селекции на нематодоустойчивость. В сб.: «Новые методы селекции
и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы». Киров. 1998. С. 132-133.
15. Киру С.Д. Генетические источники высокого содержания крахмала среди форм культурного вида картофеля S andigenum Juz. et Buk. //«Биологическая продуктивность растений». Сб. науч. трудов Белорусской гос. академии аграрных наук. 1999. С. 150-151.
16. Каталог мировой коллекции. Вып. 707. Картофель. Культурный вид Solarium andigenum Juz. et Buk. Образцы с ценными селекционными признаками. Сост.: С. Д. Киру; В. П. Сдвижкова. ВИР. 1999. 22с.
17. Kiru S. D. Solanum andigenum Juz. et Buk. as basic material for high starch potato breeding. //Amer J. of Potato Res. V.76. 1999. P. 375.
18. Kiru S.D. Germplasm Collection, conservation and utilization in Russia. In: «Potato, Global Research and Developement». Indian Potato Association. Shimla. V. I. 2000. P. 92-94.
19. Kiru S.D. Sources ofresistance to late blight among Andigena accessions. In: «Potato, Global Research and Developement» Indian Potato Association. Shimla. V. I. 2000. P.578-583.
20. Киру С.Д. Особенности клубнеобразования у культурного вида картофеля S. andigenum Juz. et Buk. в условиях дданного дня. В кн: "Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений". Коми НЦ СО РАН. Сыктывкар. 2000. С. 93-95.
21. Kiru S. D.; Sdvizhkova V. P., Bychkov D. A. Search for genetic sources of tuber quality in Solanum andigenum Juz. et Buk. //Proceed, ofEUCARPIA section meeting "Breeding research for resistance to pathogens and for quality traits". Warsaw, Poland, July 3-7,2000. P.56.
22. Киру С. Д. Источники полевой устойчивости к фитофторозу среди форм культурного вида картофеля S.andigenum Juz. et Buk. //Устойчивость сортов генофонда ВИР к болезням и вредителям: Труды по прикладной бот., ген. и сел. СПб.: ВИР, 2001.Т. 159. С.44-50.
23. Kiru S. D. The breeding value ofcultivated potato specie Solanum andigenum Juz.et Buk. //Abstr. on Fifth International Solanaceae Conf. Botan.garden ofNiemengen, Netherlands, 2000. P. 87.
24. Bamberg J.B., Kiru S. D., del Rio A. H. Comparison of reputed duplicate populations in the Russian and US potato genebanks using RAPD markers. //Amer. J. Potato Res. V.78. 2001. P. 365-369.
25. Kiru S.D. Status ofVIR Potato Genebank. //Report of a European Working Group on Potato. First meeting, March, 23-25,2000, Wageningen, Niederlands. Ed. IPGRI, Rome, Italy, 2001. P. 57.
26. Kiru S. D., Makovskaya S. A. and Bamberg J. B. Resistance of Solanum andigenum accessions maintained at VIR and US Potato Genebanks to Golden Nematode. //Amer. J. Potato Res., 2001, V. 78. P. 463.
27. Евстратова Л. П., Харин В. Н., Киру С. Д., Николаева Е.В. Устойчивость культурного вида картофеля S. andigenum к комплексу
патогенов. //«Вопросы картофелеводства». Материалы науч.-практ. конференции «Научное обеспечение картофелеводства России: состояние, проблемы». М. ВНИИКХ, РАСХН. 2001. С. 154-158.
28. Киру С. Д., Маковская С. А. Генетические источники устойчивости к золотистой картофельной нематоде среди форм культурного вида картофеля S. andigenum Juz. et Buk. //Материалы IV-го Междунар. нематологического симпозиума. Москва, июнь 2001., С.62.
29. Евстратова Л. П., Киру С. Д., Харин В. Н., Николаева Е. В. Устойчивость культурных видов картофеля к болезням. //"Генетические ресурсы растений". Материалы науч.-практ. конф. СПб, ВИР, 2001. С. 277.
30. Киру С.Д., Палеха СВ. Устойчивость южноамериканских культурных видов картофеля к основным патогенам и их селекционное значение. //«Генетические ресурсы растений». Материалы научно-практической конференции. СПб. ВИР. 2001. С. 300.
31. Сдвижкова В. П., Киру С. Д., Колобаев В. А., Патрикеева М.А. Источники высокой полевой устойчивости к фитофторозу среди форм культурного вида картофеля S.andigenum Juz. et Buk. //«Генетические ресурсы растений». Материалы научно-практической конференции. СПб. ВИР. 2001. С. 415.
32. Kirn S.D. Studies with the Potato Germplasm collection at VIR-Russia. //Progress Report of Cornell-Eastern Europe-Mexico (CEEM). International Collaborative Project in Potato Late Blight Control. Cornell University. Itaca, New York. 2001. P. 17.
33. Kiru S.D. Genetic resources ofresistance to potato golden nematode among forms of cultivated potato species Solarium andigenum Juz. et Buk. //Russian Journal ofNematology, 2001,9 (2) P. 149.
34. Каталог мировой коллекции картофеля ВИР. Вып.738. Культурные виды. Образцы с ценными селекционными признаками. /Сост.: Киру С.Д., Бавыко Н.Ф., Палеха СВ., Евстратова Л.П. ВИР, СПб. 2002. 73 с.
35. Kiru S. D. Sources of horizontal resistance to late blight among Solanum andigena Juz. et Buk. forms. //GILB Newsletter, May, 2002, No 16. P.3.
36. Kiru S.D., Palekha S.V., Makovskaya SA, Evstratova L.P. New genetic sources for breeding among several forms of South-American cultivated species Solanum andigena. //Proceed, of Trienn. EAPR conference.. Hamburg, 2002. P.4.
37. Евстратова Л.П., Николаева Е.В., Киру С.Д., Харин В.Н. Устойчивость образцов Solanum andigenum к болезням. //Селекция и семеноводство №4,2001. С 10-12.
38. Евстратова Л.П.,, Николаева Е.В., Харин В.Н., Киру С.Д., Палеха СВ. Источники устойчивости к патогенам в формах южноамериканских культурных видов картофеля. //Вестник РАСХН, 2002. № 6. С. 51-54.
39. Костина Л.И., Киру С.Д. Перспективы использования мирового
генофонда в селекции картофеля йа устойчивость к патогенам. //«Вопросы картофелеводства». - Научные труды ВНИИКХ им. А.Г. Лорха. М. 2002. С.25-31.
40. Bamberg J., A. del Rio, Z. Huaman, S. Vega, M. Martin, A. Salas, J. Pavek, S. Kiru, C. Fernandez, D. Spooner. A Decade of Collecting and Research on Wild potatoes ofthe Southwest USA. //Amer. J.of. Potato Research,.2003,
. V. 80. P. 150-172.
41. Евстратова Л. П., Киру С. Д, Николаева Е. В., Харин В. Н. Внутривидовое разнообразие картофеля по устойчивости к отдельным заболеваниям. //Агро XXI. 2002. № 7-12. С. 85-86.
42. Евстратова Л. П., Киру С. Д., Николаева Е. В. Устойчивость клубней примитивных видов картофеля к патогенам. //Агро XXI. 2002. № 7-12 С. 91-92.
43. Киру С.Д. Генетические ресурсы картофеля ВИР как один из главных источников исходного материала для селекции. //Материалы Междунар. науч. практ. конф. Минск, 2003. Науч. труды института картофелеводства НАН Республики Беларусь. Ч. I. С. 200-206.
44. Киру С.Д., Палеха СВ., Маковская С.А., Патрикеева М.В., Евстратова Л.П. Южноамериканские культурные виды картофеля, как генетический источник для селекции на устойчивость к патогенам. //Вестник защиты растений № 2, 2003. ВИЗР. СПб. С. 48-53.
45. Киру С.Д., Бычков Д.А. Генетические источники для селекции картофеля на повышенное содержание крахмала. //Материалы Междунар. научн. практ. конф., Минск, 2003. Науч. труды института картофелеводства НАН Республики Беларусь. 2003, Ч. I. С. 239-245.
46. Kiru S.D. New initial material for breeding among accessions ofVIR Potato Germplasm. //Abstracts ofpapers and posters ofJoint Meeting of EAPR and EUCARPIA Potato Sections: «Breeding and Adaptation of Potatoes». July, 26-30,2003, Oulu, Finland, P. 4.
47. Киру С.Д. Полиморфизм южноамериканского культурного вида картофеля Solarium andigenum Juz. et Buk. //«Ботанические исследования в Азиатской России». Материалы XI-го съезда РБО. Новосибирск-Барнаул, 2003. С.85-86.
48. Киру С.Д., Патрикеева М.В., Гуськова Л.А, С.А Маковская. Использование культурного вида картофеля Solarium andigenum Juz. et Buk. в селекции на устойчивость к патогенам. //Защита растений и карантин, 2003, № 8. С.20.
Подписано в печать 10.032004 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 766 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12.02.99г.
9 -58 51
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Киру, Степан Димитрович
ВВЕДЕНИЕ
I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. et В UK.
1.1. История формирования вида S.andigenum и его филогенетические связи с другими видами рода Solanum L.
1.2. Solanum andigenum Juz. et Buk. и система культурных видов картофеля.
1.3. Полиморфизм S. andigenum и очаги его наиболее активного формообразования.
1.4. Экология и география вида S. andigenum.
1.5. Селекционная значимость S.andigenum.
И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Материал для исследований.
2.2. Методика исследований
2.3. Почвенно-климатические условия.
III. ИТОГИ И ЗАДАЧИ ИНТРОДУКЦИИ АБОРИГЕННЫХ СОРТОВ
SOLANUM ANDIGENUM Juz. et Buk. В РОССИЮ.
3.1. Происхождение форм S.andigenum, интродуцированных в коллекцию ВИР.
3.2. География ценных для селекции признаков S. andigenum.
3.2.1. Ареалы форм S. andigenum, устойчивых к грибным болезням.
3.2.2. Устойчивость S. andigenum к бактериальным болезням.
3.2.3. Устойчивость S. andigenum к вирусным болезням.
3.2.4. Устойчивость S. andigenum к нематодам
3.2.5. Ареалы высококрахмалистых форм S.andigenum
3.3. Итоги изучения образцов коллекции S. andigenum.
3.4. Стратегия интродукции генетических ресурсов S.andigenum.
IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА S. ANDIGENUM.
4.1. Внутривидовая изменчивость S. andigenum по морфологическим признакам.
4.2. Особенности онтогенеза S. andigenum.
4.3. Реакция растений на длинный день.
V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА S. ANDIGENUM В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ.
5.1. Особенности гибридизации S. andigenum.
5.2. Исходный материал для селекции на устойчивость к болезням
5.3. Генетические источники устойчивости к картофельной нематоде.
5.4. Исходный материал для селекции на продуктивность и качество клубней
5.5. Источники комплекса ценных признаков для селекции картофеля.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk."
Актуальность исследований. Одной из важнейших составляющих селекции растений являются данные о происхождении исходного материала, знание его видового и родового потенциала, амплитуды морфологических, физиологических, количественных и качественных различий в пределах вида. Согласно учению Н.И. Вавилова (1935) в основе научной селекции должны стоять ботанико-географические данные о сортовом потенциале видов и родов, а также данные об изменчивости, взаимоотношений среды и наследственности организма. Биологические особенности каждого вида неразрывно связаны с его эволюцией. Эволюционный процесс формирует все многообразие видовых систем и комплекс биологических признаков видов и поэтому имеет большое значение для решения как теоретических, так и практических задач селекции сельскохозяйственных культур.
Генетические ресурсы растений, состоящие из культурных видов и их дикорастущих родичей, являются ценным источником исходного материала для селекции. Создание сортов сельскохозяйственных культур, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить несколько проблем: повысить урожайность, улучшить качество и снизить себестоимость продукции.
Наиболее богатым источником ценного исходного материала для селекции картофеля являются дикорастущие и культурные виды, произрастающие в странах Центральной Америки. Одним из наиболее ценных и богатых по своему разнообразию является культурный тетраплоидный вид Solanum andigenum Juz. et Buk. Этот вид относится к серии Andigena Buk., секции Petota Dumort (Tuberarium Bitt) рода Solanum L., семейству Solanaceae, классу Magnoliopsida (Dicotyledones), подклассу Lamiiadae (Букасов, 1960). Он объединяет однолетние травянистые растения с прямостоячим стеблем и подземными столонами, на которых, в отличие от других видов, формируются наиболее крупные клубни. Клубни этого вида тысячелетиями используются населением Латинской Америки в пищу. Вид S. andigenum является одним из самых древних культурных видов рода Solarium L. Большинство ученых-солянологов сходится во мнении, что этот вид вошел в культуру земледелия через два - три тысячелетия после проникновения человека на в территорию Нового Света, т. е. примерно 10-12 тысяч лет до нашей эры. Поэтому S. andigenum является одним из основных прародителей культурного картофеля, употребляемого сегодня человеком. По мнению R. Plaisted (1977), X. Росса (1989), J. Hawkes (1998) и др., ни один из более 250 клубнеобразующих видов рода Solarium L. не дал так много для развития культуры картофеля во всем мире, как S. andigenum. Это обусловлено тем, что ни один клубнеобразующий вид рода Solanum L. не имеет такого широкого полиморфизма и такого широкого ареала по территории всей Центральной и Южной Америки, как S. andigenum (Лехнович, 1972).
Благодаря многочисленным экспедициям ВИР в страны Латинской Америки, проведенным в течение последних 75 лет Всероссийским НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, собрана обширная коллекция диких и культурных видов картофеля, среди которых более 2700 образцами представлен вид S. andigenum.
Благодаря таким ценным признакам, как продуктивность, устойчивость ко многим заболеваниям и вредителям, а также высокое качество клубней, он используется населением Южной Америки в качестве столового картофеля, уже в течение многих тысячелетий. Его первоначальное окультуривание произошло в условиях высокогорных районов Перу и Боливии, откуда он распространился в другие районы не только этих стран, но и в горные районы Аргентины, Эквадора, Колумбии, Венесуэлы, Мексики и Гватемалы (Букасов, 1968; 1980). В результате широкого распространения и возделывания этого вида в различных экологических условиях, быстрыми темпами развивался его формообразовательный процесс, который обусловил исключительно широкий диапазон хозяйственно-йенных признаков (высокая продуктивность, устойчивость к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям среды) в сравнении с остальными видами картофеля.
Результаты фундаментальных и прикладных исследований, отражающих научное и селекционное значение S. andigenum, широко публикуются в зарубежной и отечественной литературе. Однако до сих пор нет сведений о результатах комплексного его изучения, отражающих все аспекты биологических особенностей растений и селекционной значимости вида и связь его различных свойств с эколого-географическими факторами.
В связи с этим возникла необходимость целенаправленных исследований взаимосвязи факторов окружающей среды и широкого полиморфизма S.andigenum и такого же разнообразия его ценных признаков для селекции.
Цель и задачи исследований: Цель настоящей работы - провести комплексное изучение генетического разнообразия культурного тетраплоидного вида картофеля S. andigenum на основе всестороннего анализа эволюционных, эколого-географических и антропогенных предпосылок его полиморфизма, а также других биологических особенностей; дать современную оценку теоретической и практической значимости результатов его изучения; разработать стратегию его дальнейшей интродукции и использования всего разнообразия форм в селекции картофеля.
Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:
- проанализировать эволюционно-исторические предпосылки формирования культурного вида S. andigenum, влияния эколого-географических условий на полиморфизм и географию его формообразования и распространения, а также изучить роль данного вида в эволюции других видов картофеля;
- изучить географию распространения S. andigenum;
- установить взаимосвязь между морфологической изменчивостью и экологическими условиями произрастания S. andigenum;
- изучить характер изменчивости и степень наследования признаков в половом потомстве;
- провести комплексную оценку ботанических, биологических и хозяйственно-ценных признаков внутривидовых таксонов и сортов
S.andigenum;
- на основе данных о местах сбора изученных образцов и географического картирования установить ареалы форм S.andigenum и ценных для селекции признаков;
- на основе анализа результатов комплексного изучения генофонда S.andigenum разработать стратегию дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля;
- на основе результатов изучения коллекции S.andigenum выделить и создать исходный материал для дальнейшей селекции картофеля на продуктивность, качество клубней, устойчивость к патогенам и другие хозяйственно-ценные признаки; выделить генотипы, адаптированные к условиям длинного дня, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков для селекции картофеля.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Широкий внутривидовой полиморфизм культурного вида S. andigenum — результат многовекового влияния эколого-географических и антропогенных факторов.
2. Установленные на основе географического картирования ареалы ценных признаков S.andigenum позволяют проводить целенаправленный поиск и интродукцию нового исходного материала для селекции.
3. Значительная часть форм S.andigenum в условиях длинного дня проявляет высокий уровень изменчивости и вместе с тем высокую адаптивную способность.
4. Широкое эколого-генетическое разнообразие форм S. andigenum обусловило формирование у него широкого спектра ценных признаков для селекции картофеля.
5. Комплексное изучение всего внутривидового разнообразия S. andigenum значительно повышает эффективность поиска нового исходного материала для селекции картофеля.
Основные результаты исследований и их новизна.
Впервые в мировой практике проведено комплексное исследование биологических особенностей и селекционной ценности культурного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. Дан анализ взаимосвязи эволюционных, эколого-географических, антропогенных факторов и биологических особенностей вида.
Впервые составлены карты ареалов различных форм S. andigenum и их хозяйственно-ценных признаков в странах Южной Америки.
Разработана стратегия дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S.andigenum.
Выявлены новые ценные признаки для селекции, присущие некоторым разновидностям S. andigenum. Выделены новые источники ценных признаков и свойств среди образцов этого вида, адаптированные к условиям длинного дня.
Использование выделенных источников в скрещиваниях позволило создать межвидовые гибриды, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков - устойчивостью к фитофторозу, вирусам, а также высокими показателями продуктивности и качества клубней.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum будут способствовать более эффективному использованию его ценных форм в селекции картофеля.
Исследование географического распространения S. andigenum и установленные ареалы форм с ценными признаками повысят эффективность поиска новых генетических ресурсов культурных видов картофеля.
Результаты исследований использованы для разработки теоретических основ интродукции генофонда картофеля и поиска генетических источников ценных для селекции признаков.
Предложена новая стратегия интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S. andigenum, которая дает возможность совершенствовать существующую систему мобилизации растительных ресурсов путем организации целенаправленных экспедиций по сбору ценных форм и эффективного взаимного обмена с другими генбанками картофеля.
Результаты анализа внутривидового полиморфизма S. andigenum позволят повысить эффективность выделения и создания исходного материала для селекции картофеля.
Выделенные источники хозяйственно-ценных признаков (устойчивости к патогенам, продуктивности, качества клубней и др.) и полученные с их использованием гибриды рекомендованы для использования в селекции.
Реализация результатов исследований Теоретические разработки по составлению ареалов ценных признаков S. andigenum используются в привлечении, изучении и сохранении всего разнообразия коллекции культурных видов картофеля. Выделенные в результате изучения образцы — источники ценных признаков и созданные на их основе гибриды используются в качестве исходного материала селекционерами Российской Федерации, республик Беларусь, Казахстан и Узбекистан. Результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum опубликованы в виде каталогов ценных образцов мировой коллекции картофеля ВИР (Вып. 707, 1999; Вып.738, 2002), методических указаний и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России. *
Все научные материалы приведенные в диссертации получены при непосредственном участии автора; анализ экспериментальных данных, разработки и теоретические положения выполнены им лично. Использование результатов исследований, проведенных совместно с другими исполнителями оговорено в соответствии с принятыми нормами и основано на совместных публикациях.
Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность за помощь и поддержку в работе д.б.н. Л.Е. Горбатенко.; д.б.н. Л.И. Костину; д. с/х.н Л.П. Евстратову; к.с.-х.н. Маковскую; к.с./х.н. М.В. Патрикееву; к.б.н. Т.Н. Смекалову; к.с.-х.н С.В. Палеха; В.П. Сдвижкову и всех сотрудников отдела генетических ресурсов картофеля ВИР.
I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМ ЭВОЛЮЦИИ, ЭКОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. et BUK.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Киру, Степан Димитрович
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. При планировании экспедиций по сбору образцов культурных видов картофеля целесообразно использовать карты с установленными ареалами форм с ценными признаками.
2. Выделенные образцы S. andigenum с ценными признаками рекомендуются для использования в селекционных программах по созданию сортов, обладающих в устойчивостью к основным патогенам картофеля:
- фитофторозу: к-3154 (Аргентина); к-17602 и к-16440 (Перу); к-15597, к-1689, к-15645 и к-15559 (Колумбия); к-15533 (Эквадор); к-153 61(Мексика);
- ризоктониозу: к-11856 (Аргентина); к-17682, к-17689, к-17690 и к-1782
Перу); к-17931, к-20597 (Боливия);
- черной ножке: к-15646, к-15674, к-15989, к-16152, к-18972 (Колумбия); к-16153 (Боливия);
- парше обыкновенной и парше серебристой: к-4520, к-7980, к-8060 и к-13817 (Перу);
- вирусу X: к-15685, к-16217, к-16228, к-16345, к-23695, к-23701 (Колумбия);
- вирусу S: к-15525, к-16217 и к-16228 (Колумбия); к-13503 (Перу)
- вирусу М: к-15525 и к-15554 (Колумбия);
- картофельной нематоде: к-15317 (Аргентина); к-15809 (Перу); к-7979, к-17505 (Колумбия); к-13941, к-14270, к-15361, к-21655, к-21683, к-22034 (Мексика); к-16375 и к-17172, (Аргентина); к-2166, к-16374 к-23699, к-23704 и к-23719 (Боливия); к-23694 (Перу).
3. Для использования в селекции рекомендованы межвидовые гибриды созданные с использованием выделенных форм S. andigenum: МГК 97/44-01; ГК 98/11; ГК 98/26; ГК 98/32; ПС 98/40; ПС153/90; ПС153/92; ПС159/3; 197-Т-8; 97/26; 99/7-15; 99/153-5; 99/25-2
4. В селекционных программах по созданию сортов сочетающих устойчивость к вирусным болезням и картофельной золотистой нематоде целесообразно использовать сорта, созданные на основе устойчивых к этим патогенам клонов S. andigenum: Alkmaria, Aquilla, Amaril, Ekhud, Marijke, Prevalent, Sagitta, Prominent и др.
5. Учитывая расширение производства картофеля для промышленной переработки и недостаток специальных сортов для этого направления, целесообразно вовлекать в селекцию образцы S. andigenum, обладающие необходимыми для этого признаками: к-21641, к-10392, к-12990, к-14389, к-15072 и к-16270.
Альсмик П.М. Методы и результаты селекции картофеля на повышенное содержание сухих веществ. В кн.: "Картофель".- Минск. "Урожай" 1966. С.3-15.
Альсмик П.И. Селекция картофеля на повышеное содержание сухих веществ -крахмала и белка. В кн.: Результаты исследований по селекции и семеноводсту картофеля. М - 1970.
Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии. - Минск.-Ураджай, 1979. 127 с.
Асеева Т.В. К генетике картофеля. Труды Кореневского отд. Московской оп.с.-х. оп.ст. Вып. 16. Изд. Моск. Сов. РК и КДМ.,1926. С. 1-62.
Асеева Т.В., Николаева Н.В. Генетика картофеля. //Науч. труды НИИКХ 1935 Вып.9. С. 1-107.
Ассеева Т.В. Сортовая систематика и генетика картофеля. //Автореф. докт. дисс., М. 1970. 28 с.
Бавыко Н.Ф., Морозова Е.В. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе у картофеля. //Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.53. Вып.1 Л. 1974. С.69-84.
Бакаева Г.З. Половое потомство культурного вида Solanum andigenum Juz. et. Buk и его использование в селекции. //Автореф. дисс. канд.б.н - ВИР. Л. 1955. 16с.
Бактериальные болезни томата и картофеля и меры борьбы с ними. //Методические рекомендации. /Сост.: Лазарев A.M. и др./. Изд. ВИЗР. СПб. 1999. 32 с.
Блоцкая Ж.В. Методы селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням. Минск.'Ураджай" 1984, 94с.
Блоцкая Ж.В.; Счасленок Е.М. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням. //Защита растений. 1988; Т. 13, -С. 18-21.
Бойко М.И. Макроспориоз картофеля и томатов и меры борьбы с ним в условиях Ленинградской области. Автореф. дисс. кан. с.-х. наук. ЛСХИ Л., 1954,18с.
Брокш В.Л. Гаплоиды картофеля и размножение настоящими семенами. IIНауч,-техн. бюл. ВИР, 1990; Т. 203. С. 12-15.
Брокш В.Л. Земцова О. Храмцова М. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к фитфторозу. //Тез. докл. конфер. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. 4.4. JI.-1981. С.76. Брокш B.JL, Рыбникова В.А., Храмцова М.М., Александрова Н.Д., Шпилевская Я.Э. Фитофтороустойчивость образцов картофеля в условиях Московской области. //Труды по прикл. бот., ген. и селекции. Т. 69. Вып. 3. ВИР. 1981. С.53-60. Брюхер X. «Цитологическое и морфологическое сравнение клубненосных видов Solanum с берегов Тихого океана и Андийских гор. //Генетика. 1968. №2. С.80-89.
Будин К.З. Биологические особенности роста ранних сортов картофеля, приемы их выведения и семеноводства. //Автореф. доктора биол. наук. ВИР. М. 1965. 43 с. Будин К.З. Происхождение обыкновенного картофеля. //Вестник с.-х. науки. 1971.№8. С.55-62.
Будин К.З. Дигаплоиды в селекции картофеля. //Тр. по рикл. бот., ген. и сел. Т.49
Вып. 3. 1973. С. 160-167. Будин К.З. Культура картофеля в Перу. //Селекция и семеноводство. № 12. 1975, С. 17-19.
Будин К.З. Изменение плоидности при межвидовой гибридизации в роде
Solanum. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.58, вып.1, 1976 г. С.83-87. Будин К.З. Значение полиплоидии в эволюции картофеля. //Бюлл.ВИР Вып. 89. 1979. С.63-66.
Будин К.З. Эволюция и филогения видов секции Tuberarium (Dun) Buk. Solanum
L.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1982, т.73. Вып.2. С.3-24. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. JI.1986. 185 с. Будин К.З. Внутривидовая изменчивость в секции Tuberarium (Dun) Buk. рода
Solanum L. //Сельскохозяйственная биология», 1987а, № 10. С.21-25. Будин К.З. Генетический потенциал секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. и его значение для селекции. //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 100, ВИР, Л., 1987(6), С. 104-113. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля. Брош. ВИР.
С.Петербург. 1997. 38с. Будин К.З. Генетика картофеля. В кн.: "Генетика культурных растений". ГНЦ
ВНИИР им. Н.И. Вавилова С. Пб.,1998, С.53-96.
Будин К.З., B.J1. Брокш. и М. М. Хромцова Фитофтороустойчивость гибридов от скрещиваний дигаплоидов S. tuberosum L. С дикими и культурными формами SolanumJI Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.62. Вып.1.ВИР. 1978. С.132-138.
Будин К.З., С.М. Букасов. А.Я. Камераз. Мировое богатство картофеля на службе сельскохозяйственного производства. //Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.60. Вып. 1. 1976. С.84-90.
Будин К.З. J1.H. Бушкова, Н.М. Власов. Устойчивость видов и межвидовых гибридов картофеля к возбудителю черной ножки. //Бюлл. ВИР. Вып 151. JI. 1985. С.26-33.
Будин Л.З., Гавриленко Т.А. Генетические основы отдаленной гибридизации картофеля. //Генетика, 1994, Т.30б№ 10, С. 1413-1422.
Будин К.З., Горбатенко Л.Е. Культура картофеля в Перу. //Сельское хозяйство за рубежом. 1975. № 12.
Будин К.З., Киру С.Д. Использование мейотической полиплоидии в создании сортов картофеля для генеративного размножения. //Перспективы развития научных исследований по картофелеводству: Тез.докл. науч. конф. - Акад. аграрных наук Респ.Беларусь - БелНИИ картофелеводства - Минск, 1993. С.ЗЗ.
Будин К.З., Киру С.Д. Использование мейотической полиплоидии в создании сортов картофеля для генеративного размножения. //Перспективы развития научных исследований по картофелеводству: Тез. докл. науч. конф. /Акад. аграрных наук Респ. Беларусь, БелНИИК-Минск, 1993. С.ЗЗ.
Будин К.З., В.А. Колабаев, Н.А. Житлова. Поиск источников устойчивости к фитофторозу и вирусу Y среди видов рода Solanum L. //«Сельскохозяйственная биология». 1988, №5. С. 40-42.
Будин К.З., Корсаков Н.И. Организация исследований по сельскому хозяйству в Мексике. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Т.54. Вып.3, 1975. С.93-101.
Будин К.З., Крашенинник Н.В. Родственные связи видов картофеля S. andigenum, S. stenotomum и S. rybinii с S. tuberosum. //Докл. ВАСХНИЛ. 1972. № 9 М. "Колос". С.2-4.
Будин К. 3. Кривченко В.И. Вариации иммунитета видов культурных растений в связи с их происхождением. //Вестник с./х. науки. 1973. № 1 С.29-38. Будин К.З., Соболева Т.И. Гибриды дигаплоидов Solanum andigenum Juz. et Buk. с диплоидными видами Solanum. //Генетика TVVI. №8, 1970, С. 5-11. Будин К.З., Соболева Т.И. Наследование полевой устойчивости к фитофторе при гибридизации с культурными видами. //Вестник с.-х. науки. 1982. № 8.С 78-83. Будин К.З., Соболева Т.И. Особенности дигаплоидов S. tuberosum и S. andigenum и их гибридов с S. stenotomum и S. rybini. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Т. 44. 1971. Вып.1. С.105-115. Будин К.З., Т.И. Соболева. Создание и использование инцухт-линий картофеля в межлинейной и сортолинейной гибридизации. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.62. Вып 1. 1978. С.139-143. Будин К.З., Шмараев Г.Е. По центрам происхождения и видового разнообразия культурных растений Перу. //Труды по прикл. бот. ген. и сел. Т. 45, вып 2. 1971г. С.238-271.
Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Киру, Степан Димитрович, Санкт-Петербург
1. Subspecies mediamericanum (Buk.) Lechn.: var. tolucanum (Buk.) Lechn; var. chalcoense (Buk.) Lechn; var. guatemalense (Buk.) Lechn
2. Subspecies rimbachii {ante ayapapd) Buk. et Lechn. var lodes Lechn. var. atrocoerulescens Lechn.
3. Subspecies tarmense Buk et Lechn. Convarietas pilosicorolatum Lechn.: var. latins Buk et Lechn.
4. Subspecies runa Buk. et Lechn. Convarietas уёг/шшмтя Lechn. var. runa blanca Lechn var. runa blanca larga Lechn var. runa blanca redonda Lechn var. morada larga Lechn var. morada bola Lechn var. runa negra Lechn
-
Киру, Степан Димитрович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2004
-
ВАК 06.01.05
- Дифференциация культурных видов картофеля на основе полиморфизма ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков
- Продуктивность картофеля в зависимости от некоторых приемов возделывания на выщелоченном черноземе Западного Предкавказья
- Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля
- Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома
- Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции
