Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции

Кирилов, Дмитрий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции"

На правах рукописи

КИРИЛОВ Дмитрий Александрович

ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ С ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 9 мдр 2012

Санкт-Петербург - 2012

005020743

Работа выполнена в отделе генетических ресурсов картофеля ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова Россельхозакадемии в 2005-2007гт.

Научный руководитель: доктор биологических наук Киру Степан Димитрович зав. отделом генетических ресурсов картофеля Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор биологических, наук

Рожмина Татьяна Александровна, зав. отделом генетики Всероссийского научно-исследовательского института льна

доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович,

ведущий научный сотрудник отдела физиологии растений Всероссийского института растениеводства им. Вавилова Россельхозакадемии

Ведущее учреждение: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства им. Г.А. Лорха

Защита диссертации состоится «18» апреля 2012 г. в 16 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 ГНУ Всероссийского научно-исследовательского институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт - Петербург, ул. Большая Морская, д. 44. Факс: +7-812-571-8728. e-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с авторефератом на сайтах института: http://vir.nw.ru и Министерства образования и науки РФ.

Автореферат размещен в интернете и разослан «16» марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А. Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фотопериодизм картофеля - одно из его важнейших физиологических свойств, от которых зависит его вегетативное и генеративное воспроизведение. Являясь по своему происхождению южной культурой из малых широт, картофель проявляет вынужденную реакцию на изменение условий для его развития, в том числе на изменение продолжительности дня и суточного режима температур. В основном эта реакция выражается в торможении процесса клубнеобразования у растений. Поэтому, при поиске ценных для селекции картофеля генотипов очень важно учитывать реакцию растений на длинный день по развитию и клубнеобразованию.

Учеными различных стран экспериментально подтверждено влияние длины дня на рост, цветение и клубнеобразование различных видов картофеля. Они разделили его дикорастущие и культурные виды на две группы: длинного и короткого дня, подтвердив, что реакция растений на длину дня - полигенно наследуемый признак, причем гены короткого дня доминируют.

Для селекции сортов, пригодных для выращивания в северных регионах нашей страны, возрастает значимость всесторонне изученного исходного материала. Успешному использованию в селекции способствует фактическое знание физиологических закономерностей и их взаимосвязей с такими важными признаками как продуктивность, скороспелость, устойчивость к патогенам, качество продукции и др. К сожалению, в последние десятилетия научных данных по изучению фотопериодизма, как диких, так и культурных видов картофеля, его значению для селекции очень мало. В то же время, при подборе исходного материала для создания адаптивных, пластичных сортов картофеля, особенно для выращивания в северных регионах, селекционеры часто сталкиваются с проблемой низкой степени проявления хозяйственно-ценных признаков, причиной которой является фотопериодическая чувствительность (сокращённо - ФПЧ) одной из родительских форм. В этой связи особую ценность представляют источники, сочетающие наличие этих признаков с нейтральной реакцией на длинный день.

Важность выбранной темы и целей исследований заключается в том, что для выведения новых сортов сельскохозяйственных культур, возделываемых в регионах, где продолжительность дня превышает 14-16 часов, исходным материалом могут служить только генотипы, проявляющие нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день. И поскольку картофель по своему эколого-географическому происхождению - культура короткодневная, то подобные генотипы можно выявить только у полиморфных видов с широким ареалом произрастания и, соответственно, с широкой внутривидовой дифференциацией по искомым признакам. В современной селекции картофеля использование южноамериканских культурных видов картофеля, весьма

богатых источниками хозяйственно-ценных признаков - неотъемлемая часть создания исходного материала. При этом успех в межвидовой гибридизации определяется наследованием ценных признаков, при условии отсутствия таких нежелательных свойств, как отрицательная реакция на длинный день.

Таким образом, необходимость изучения генетического разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР в значительной степени определяется задачами селекции сортов для районов, где основная часть вегетационного периода этой культуры протекает именно в условиях длинного дня. Кроме того, выделение источников слабой ФПЧ, необходимых для создания пластичных сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания -важное направление адаптивной селекции.

Цель и задачи исследований

Цель настоящих исследований - изучение фотопериодической чувствительности образцов коллекции южноамериканских культурных видов картофеля, с целью выделения исходного материала для селекции, а также выявление особенностей дифференциации культурных видов по реакции на увеличение продолжительности дня.

Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

- изучить фотопериодическую чувствительность растений образцов различных культурных видов картофеля в отношении роста и развития, с учетом их эколого-географического происхождения;

оценить степень влияния фотопериода на динамику развития репродуктивных органов растений культурных видов картофеля;

- выявить особенности и степень проявления признаков продуктивности

и некоторых компонентов качества клубней у образцов культурных видов картофеля при изменении продолжительности дня;

- в результате исследований выделить образцы южноамериканских культурных видов картофеля, сочетающие хозяйственно-ценные признаки для селекции с нейтральной реакцией на длинный день.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Проведена комплексная оценка фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля из коллекции ВИР по развитию растений и клубнеобразованию.

Впервые определена степень видовой и внутривидовой дифференциации культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности.

Получены новые экспериментальные данные, характеризующие степень внутривидовой дифференциации южноамериканских культурных видов картофеля.

Впервые из коллекции культурных видов картофеля ВИР выделены и рекомендованы для выведения сортов, пригодных к возделыванию в северных

регионах страны, образцы, сочетающие ценные для селекции признаки со слабой ФПЧ.

Практическая ценность работы.

Проведены комплексные исследования по изучению фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля и отобраны наиболее ценные для использования в дальнейшей селекции. Выявлена видовая и внутривидовая дифференциация южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. Установлено, что среди образцов каждого из изученных культурных видов, независимо от их эколого-географической приуроченности, встречаются формы со слабой фотопериодической чувствительностью.

Среди образцов южноамериканских культурных видов выявлены перспективные источники ценных признаков картофеля, сочетающих с нейтральной фотопериодической реакцией

Апробация работы.

Результаты исследований доложены или представлены на: II Вавиловской международной научной конференции. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007); научно-практической конференции «Картофелеводство XXI века: проблемы и решения» (Беларусь, 2007); Международном конгрессе «Картофель. Россия -2007» актуальные проблемы науки и практики» (Москва, 2007); Конференция молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010). Международной научной конференции «Значение научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М.С. Дунина в современных работах ученых России» (Москва, 2011).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК РФ.

Объем работы:

Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, включает 14 рисунков, 9 таблиц и 1 приложения. Список литературы содержит 217 наименований, из них 115 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на образцах культурных видов картофеля рода Solanum L. Для исследований были отобраны образцы, выделенные ранее из коллекции, как обладающие хозяйственно-ценными признаками для селекции -урожайностью, многоклубневостью и устойчивостью к некоторым патогенам. Всего для изучения были отобраны семена от самоопыления 42 образцов пяти

южноамериканских культурных видов картофеля из мировой коллекции картофеля ВИР (5. andigenum Juz. et Buk, S. goniocalyx Juz. et Buk, S.phureja, S. rybinii Juz. et Buk, S.stenoiomum Juz. et Buk) и селекционного сорта Невский, S. tuberosum L., использованного в качестве стандарта, обладающего слабой ФПЧ. От каждого образца в теплице выращивались сеянцы, которые в дальнейшем высаживались для опытов в пластиковые вегетационные сосуды, объемом 2,5л.

Продолжительность дня является постоянной величиной, для определенной даты года. Она изменяется в течение сезона. Показатели продолжительности дня представлены на рисунке 1.

График продолжительности дня

20,00 ^ 18,00 16,00

£ 14,00

Б 12,00 3 ю,оо

1 8,00 1 6,00 о

§ 4,00 2,00 0,00

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 май июнь июль август сентябрь

Рис.1. Продолжительность дня на широте Санкт-Петербурга и Ленинградской области в период вегетации картофеля (Шульгин, 1967)

Методика исследований. Выращивание растений южноамериканских культурных видов картофеля проводили на фотопериодической площадке отдела физиологии в двух вариантах длины дня: короткого - 12 часов и естественного длинного дня, диапазон которого в период вегетации составлял от 19 часов в июне до 14 до часов в начале сентября. В качестве стандарта использовали сеянцы селекционного сорта Невский.

При закладке опытов в вегетационных сосудах была использована смесь дерново-подзолистой почвы с торфяно-почвенной питательной смесью в пропорции 1:2. До высаживания на постоянное место в сосуды, сеянцы выращивались в теплице при естественной длине дня. Посев семян проводили в третьей декаде марта. Сеянцы пересаживались в возрасте 55-60 дней, в первой декаде июня в сосуды, объемом 2,5л и устанавливались на передвижные платформы фотопериодической площадки. Исследования проводились по методике изучения фотопериодической реакции растений, принятой в ВИРе (Кошкин, 1994).

Содержание сухого вещества и крахмала в клубнях определяли по методике принятой в ВИРе (1987). Использовалась аппаратура: прибор для измельчения клубней, сушильный шкаф, электронные весы. В чашки Петри

набирали две навески измельченной массы клубней по 25±0.01 г, перемешивали и помещали на 25 минут в сушильный шкаф, нагретый до 125°С для инактивации ферментов. Затем навески в течение шести часов высушивали в сушильном шкафу при температуре 105°С при вентиляции. После этого чашки помещали в эксикатор для охлаждения, взвешивали, снова ставили в сушильный шкаф на два часа, вынимали и охлаждали. Вычисляли содержание сухого вещества. Анализ содержания крахмала в клубнях проводили поляриметрическим методом. В основу этого анализа положен метод Эверса. Использовали навеску тонкоизмельченной сухой средней пробы клубней массой 2.5±0.001г и пересыпали в мерную колбу на 50 см3. Добавляли 25 см31% раствора соляной кислоты, хорошо перемешивали и колбу нагревали на водяной бане в течение 15 минут. После этого добавляли 30 см3 дистиллированной воды, давали колбе остыть, затем добавляли 2.5 см3 фосфорно-вольфрамовой кислоты и после взбалтывания доводили объем дистиллированной водой до метки и оставляли на сутки. Экстракт фильтровали в сухую колбу. Фильтрат наливали в поляризационную трубку и определяли угол вращения в поляриметре. Величина угла вращения плоскости поляризации пропорциональна концентрации глюкозы в растворе. По концентрации глюкозы определяется содержание крахмала «К», путем расчета по формуле.

a xV хЮО

Х= -

195,4 х п х2

где: а - показания по трубке; п - навеска; 2- длина трубки Значение +195.4 коэффициент для крахмала картофеля

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ФОТОПЕРИОД11ЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Динамика развития растений образцов культурных видов картофеля и ее взаимосвязь с фотопериодической чувствительностью

В результате фенологических наблюдений за продолжительностью межфазного периода «всходы-бутонизация» растений образцов культурных видов и оценки степени влияния длины дня на нее, была выявлена дифференциация образцов всех видов по реакции на длинный день в отношении этого периода. Так, большинство изученных образцов видов S. andigenum, S. goniocalyx, S.phureja, S. rybtnii и S. stenotomum, как и контрольный S. tuberosum, сорт Невский, показали нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день по продолжительности межфазных периодов. Вместе с тем, у одного образца S. rybinii и S двух образцов. S. stenotomum этот период начинался раньше в условиях короткого дня.

Изучение продолжительности периода «всходы-цветение» у образцов культурных видов при разной длине дня показало, что часть образцов X andigenгlm и некоторых образцов Б. ¡1епо!отит, имеет близкую к нейтральной реакцию на длинный день, в то время как у другой части & andigenum наблюдалось опадение цветков и, соответственно, отсутствие ягодообразования. У образцов Б.ркигуа, как и у большинства образцов ¿>. гуЫпИ, а также у трех образцов З.^елоГотиот фаза цветения наступала раньше в условиях короткого Дня.

Фенологические наблюдения за наступлением фазы ягодообразования в обоих вариантах показали, что большая часть образцов & andigenum вследствие отсутствия цветения, не образовали ягод, а образцы, которые успешно цвели в условиях длинного дня, как правило, образовывали ягоды. Однако продолжительность дня не оказывала существенного влияния в целом на продолжительность межфазного периода «всходы-ягодообразование». Длинный день дифференцировано оказывал влияние на сроки наступления фазы ягодообразования у образцов видов Б.гуЫпи и Бмепо1отит, однако в условиях короткого дня сам процесс образования ягод у этих видов наступал редко из-за опадения бутонов и цветков. У половины образцов & гуЫпп процесс ягодообразования наступал существенно раньше в условиях короткого дня, в то время как у остальных образцов не было разницы по срокам начала фазы между вариантами.

Реакция растений образцов культурных видов картофеля на изменение длины дня по росту и развитию надземных органов

Проведение биометрических измерений надземной части (средняя длина стебля) на 60-й и 75-й день развития для оценки реакции растений на изменение продолжительности дня по росту и развитию надземных органов показало, что у абсолютно большей части образцов 5. andigenum и 5. gomocalyx 5. рИиге]а эта величина, как на 60-й, так и на 75-й день развития, была больше в условиях длинного дня, а у остальных образцов она была одинаковой. Это указывает на нейтральную или близкую к нейтральной фотопериодическую реакцию растений данного вида на данном этапе развития. Вместе с тем, у одного образца £ р1тге]а и трех образцов 5. гуЫпп этот показатель был больше в условиях короткого дня.

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА НА ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ И

КАЧЕСТВА КЛУБНЕЙ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ

Влияние длины дня на число образующихся клубней у растений образцов различных культурных видов картофеля

Изучение ФПЧ образцов показало, что абсолютное большинство образцов вида 5. andigenum, некоторые образцы 5. р}шге]а и все образцы 5. гуЫпп и 5. $/еио/о//ш/и образуют большее число клубней на коротком дне. Образцы вида 5".

goniocalyx проявили нейтральную и близкую к нейтральной реакцию на изменение длины дня в отношение этого признака. Из этого следует, что, по числу образующихся клубней, длинный день оказывает отрицательное влияние на растения большинства культурных видов.

Масса клубней у образцов культурных видов картофеля при разной длине дня

Сравнительное изучение показателей средней массы клубней одного растения у образцов культурных видов в проведенных опытах, показало абсолютно разный уровень внутривидовой дифференциации по реакции на длинный день (рис.2). Так, у культурного вида 5. апйщепит четыре образца показали короткодневную реакцию, два - нейтральную, а остальные - близкую к нейтральной. У видов 5. гуЫпИ и БмепоШтит короткодневными оказались соответственно 5 и 2 образца, а с нейтральной реакцией - 3 и 1 образец.

Все образцы 5. ¿отоса1ух имели близкую к нейтральной реакцию, а образцы 5. р/шге]а - короткодневную.

Таким образом, в результате проведенного анализа продуктивности установлено, что все южноамериканские культурные виды проявляют тенденцию накопления большей массы клубней (лучшее клубнеобразование) в условиях короткого дня. Однако, среди образцов некоторых из них (5. andigelшm. Б. гуЫпН, 5. х1епоЮтит) встречаются формы с близкой к нейтральной и даже положительной реакцией на увеличение длины дня.

Влияние фотопериодичсской чувствительности образцов культурных видов картофеля на среднюю массу одного клубня

Анализ результатов оценки по такому элементу продуктивности, как средняя масса клубня показали, что абсолютное большинство образцов 5. andigemtm имеют нейтральную и близкую к нейтральной реакцию по этому признаку. Более того, в условиях длинного дня, этот показатель у некоторых образцов был выше. Растения всех образцов видов 5. %отоса1ух 5. гуЫпН 5. .«еио/о/да/т проявили нейтральную и близкую к нейтральной реакцию по данному признаку - средняя масса клубня у них не имела существенных различий между вариантами.

Среди образцов вида 5. р1шге]а два из них проявили нейтральную реакцию по массе среднего клубня при изменении длины дня, а один образец -короткодневную.

Таким образом, меньше половины (18 из 41) образцов изученных видов реагировали на длинный день увеличением средней массы клубня, тогда, как часть образцов имели нейтральную реакцию по этому признаку, а два образца Б.р/гища и Я.гуЫпи, соответственно, проявили короткодневную реакцию в условиях длинного дня.

-d средн. масса клубней (г)

Невский

* S.adg к-1699 g g5 S.adg к-1763 "в g S.adg к-2953

* S.adg к-4065 g ° S.adg к-5541 » "I" S.adg к-7971

S S.adg к-8069

3 S.adg к-8101

1 S.adg к-8162 §¡ S.adg K-12828 ® S.adg к-13873 f» S.adg K-15072 I S.adg K-15361 8 S.adg к-15443

S.adg K-15553

§ S.adg к-15645 S.adg K-22194

i S.adg к-24337 S.adg K-24350

g S.gon K-12768

g S.gon к-12778

3 S.gon к-13698

■g S.phu K-1713

q- S.phu K-1815

S S.phu K-8271

g S.ryb K-3648

v; S.ryb K-5974

o S.ryb K-7352

"o S.ryb K-8592

g S.ryb K-9369

g S.ryb K-9426

я S.ryb K-9429

á S.ryb к-11537

¿j S.stn K-6507

■g S.stn K-7048

E S.stn K-7126

* S.stn K-8358 g S.stn K-8373 g S.stn K-9889

S.stn K-10433 S.stn K-11023

m M м м ы СПО01ОСЛОСЛОСЛОСЛО

а □

SÉ;

шшшш=г

•шШззэ—4

В связи с результатами оценки продуктивности образцов культурных видов можно отметить, что интерес для селекции, особенно для выведения сортов, пригодных для выращивания в северных регионах, представляют образцы, с нейтральной и близкой к нейтральной реакцией на длинный день по клубнеобразованию.

Влияние фотоперноднческои чувствительности на накопление сухого вещества и крахмала в клубнях образцов культурных видов

Оценка содержания сухого вещества и крахмала исследуемых образцов, выращенных в условиях короткого и длинного дня, позволила выявить у большинства культурных видов образцы с различной реакцией на изменение длины дня. Как и по другим изучаемым признакам, у всех видов наблюдалась существенная внутривидовая дифференциация по фотопериодической чувствительности.

По накоплению сухого вещества в клубнях изучаемые образцы & тиГ^епит проявили разную реакцию. Так, семь образцов имели более высокие показатели этого признака на длинном дне, тогда, как пять образцов показали более высокое содержание в условиях короткого дня.

Все образцы вида 5. goniocalyx и 5. ркиге]а в условиях короткого дня накапливали больше сухого вещества. Образцы вида гуЫпи и Б. ,ч1епо1отит показали разную реакцию на увеличение длины дня: три образца 5. гуЫпи проявили положительный эффект в условиях длинного дня, а три имели лучшие показатели на коротком дне. На длинном дне более высокое содержание сухого вещества имели 4 образца 5. $1епоХотит, а остальные образцы проявили близкую к нейтральной реакцию.

Таким образом, оценка содержания сухого вещества в клубнях растений исследуемых образцов, выращенных в условиях короткого и длинного дня позволила выявить у большинства культурных видов формы с разной реакцией на изменение длины дня, в том числе и положительной. Оценка содержания крахмала в клубнях изучаемых образцов культурных видов, выращенных в условиях различной продолжительности дня показала наличие разной реакции (рис.3)

Как и в опытах с оценкой содержания сухого вещества, по ФПЧ образцы разделились на несколько групп. Так, у семи образцов 5. апйщепит выявлено более высокое содержание крахмала в клубнях, в условиях длинного дня, а четыре образца имели лучшие показатели этого признака в условиях короткого дня.

Среди образцов вида 5. %отоса1ух в варианте длинного дня выделилась одна форма с более высоким содержанием крахмала, тогда как остальные образцы показали нейтральную реакцию по этому признаку.

-о

о <<

о т.

и)

я 9

¡1 § *

содержание крахмала, %

а -3

с4 ~ И в о x

3 2 £ §

р § -

«I оч я

у. о о\ -а

ё К о а -а

я •<

Й г

•о

3 ^

Й о и я чз 5

чз

и; 3

Невский Э^д к-1699 Э.аЬд к-4065 в.айд к-7971 Э.аад к-8101 S.adg к-8162 Б.аад к-12828 Б.аад к-13873 S.adg к-15361 Бж1д к-15645 Эж1д к-22194 S.adg к-24337 Б.аад к-24350 Э.доп к-12768 Э.доп к-12778 Б.доп к-13698 Э.рМи к-1713 Э.рЬи к-8271 Б.гуЬ к-3648 Б.гуЬ к-5974 Э.гуЬ к-7352 Б.гуЬ к-8592 Э.гуЬ к-9369 Э.гуЬ к-9429 Э.гуЬ к-11537 Э.бШ к-6507 Э^п к-7048 Б^п к-7126 Э.эЬ к-8358 Э^п к-8373 Э^п к-9889 Б^Ш к-11023

У шеста из семи образцов вида S. rybinii в клубнях накапливалось больше крахмала в условиях длинного дня, а один образец проявил реакцию близкую к нейтральной.

Образцы вида S. stenotomum по накоплению крахмала в клубнях проявили также разную чувствительность к длинному дню: три образца имели повышенное содержание крахмала в условиях длинного дня, а три -отрицательную.

Только у вида S. phureja все образцы имели на длинном дне более низкое содержание крахмала, подтвердив тем самым свою короткодневную реакцию.

Таким образом, среди образцов культурных видов 5. andigenum, S. goniocalyx, S. phureja, S. rybinii, S. stenotomum, наблюдается значительная внутривидовая дифференциация по реакции на изменение длины дня по накоплению сухого вещества и крахмала в клубнях. Это дает основание заключить, что, благодаря широкому полиморфизму культурные виды обладают широкой внутривидовой дифференциацией по фотопериодической чувствительности форм в отношении роста и развития, а также клубнеобразования и качества клубней.

ВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ ПО РЕАКЦИИ НА ДЛИННЫЙ ДЕНЬ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Анализ результатов изучения фотопериодической чувствительности южноамериканских культурных видов картофеля

А.В. Дорошенко, Е.Д. Карпеченко и др. (1930) установили, что культурные виды S. goniocalyx, S. andigenum имеют доминантно-короткодневный тип, а виды S. phureja и S. tybinii - промежуточный. В.И. Разумов (1941), изучая фотопериодическую картофеля на длинный день, выделил три группы видов: 1) растения у которых образование клубней почти не зависит от длины дня (S. tuberosum и S. rybinii); 2) растения, которые хотя и поздно и в меньшем количестве, но образует клубни на длинном дне (5. andigenum, S. goniocalyx и S. ajanhuiri Juz. et Buk); 3) растения, которые совершенно не образуют клубней на длинном дне (5. phureja, S. acaule Bitt, S. bukasovii Juz., S. demissum Lindl).

Результаты наших исследований лишь отчасти подтвердили данные вышеуказанных авторов. Так, среди образцов изучаемого нами вида S. rybinii, в отличие от результатов В.И. Разумова, 3 образца достоверно проявили свою короткодневпость по продуктивности и качеству клубней (табл 1), а короткодневная реакция образцов S. phureja, выразилась только меньшими показателями продуктивности в сравнении с вариантом длинного дня. В отношении уровня экспрессии генов признака короткодневности можно отметить, что по результатам наших исследований, доминантность этого

признака подтвердилась только у отдельных образцов S.andigenum, S, goniocalyx и S. rybinii, как по развитию надземной части растений, так и по клубнеобразованию.

Изучая южноамериканские культурные виды Д. Драйвер и Д.Хокс (Driver, Hawkes, 1943) отнесли виды 5. goniocalyx, S. phureja, S. rybinii, S. stenotomum, S. andigenum к короткодневным формам, однако наши исследования показали, что среди образцов этих видов, кроме S. phureja, есть формы, со слабой ФПЧ по клубнеобразованию и компонентам качества клубней.

В своих исследованиях по изучению различных форм S.andigenum, Дж. Хокс (Hawkes, 1945) пришел к заключению, что реакция форм этого вида зависит от географического происхождения форм. Исследования С.Д. Киру (2004) также подтвердили, что различная реакция образцов этого вида на продолжительность дня обуславливается разным ареалом произрастания его многочисленных форм, простирающийся от Аргентины до Мексики. Наши исследования согласуются с первой частью вышеупомянутого заключения Д. Драйвера и Дж.Хокса (Driver, Hawkes, 1943), однако анализ происхождения изученных нами образцов S. andigenum К-15361 (Мексика), К-15645 (Колумбия) и S.rybinii К-9426 (Эквадор) (ареал которых находится в пределах 8-10-й широты от экватора) не подтвердил наличие полной зависимости ФПЧ от географического происхождения образцов (табл. 1). Эти образцы, как и другие, проявили слабую ФПЧ по клубнеобразованию, накоплению сухого вещества и крахмала. По нашему заключению этот факт согласовывается с утверждением В.В. Скрипчинского (1975) о том, что в высокогорьях тропических зон, несмотря на постоянно короткий день, успешно произрастают длиннодневные растения.

Таким образом, анализируя результаты изучения фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля, можно заключить, что все изученные виды, благодаря своему полиморфизм)' и широкому горизонтальному и вертикальному распространению, обладают существенной дифференциацией по реакции на изменение продолжительности дня.

В результате изучения образцы, по своей фотопериодической реакции, разделились на 3 группы (табл.1): а) короткодневные по большинству изучаемых признаков; б) частично короткодневные - с короткодневной реакцией по отдельным признакам и нейтральной по другим; в) нейтральные - с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией по всем или большинству признаков. Как видно из таблицы, большая часть образцов показывает коропсодневную реакцию на длинный день и, поэтому, их можно отнести к первой группе - «а»; Вместе с тем, изучение образцов показало, что у всех видов присутствуют формы с нейтральной реакцией на длинный день по большинству изучаемых признаков.

Таблица 1. Результаты изучения фотопериодической чувствительности образцов

культурных видов картофеля по продуктивности и качеству клубней.

№ по Фотопериодическая реакция по:

Вид каталогу Страна Широта числу массе массе клб. сух. содерж.

ВИР С/Ю клуб. клуби г/раст. в-ву крахм.

adg К-1699 Эквадор 02.10 Ю К Н к Н Н

adg К-1763 Перу 13.20 Ю К Н К К к

adg К-2953 Аргентина 22.33 Ю К Н К К К

adg К-4065 Аргентина 22.13 Ю К н К К к

adg К-5541 Боливия 19.46 Ю К н к К к

adg К-7971 Перу 13.03 Ю К н к к н

adg К-8069 Перу 10.52 Ю К н к к к

adg К-8101 Перу- 10.52 Ю к II н н БН

adg К-8162 Перу 11.35 Ю к н к н 11

adg К-12828 Перу- 13.23 Ю к н к к к

adg К-13873 Перу 12.38 Ю к н н н н

adg K-15072 Перу 13.34 Ю к к к к к

adg К-15361 Мексика 19.05 С н БН II БН н

adg К-15443 Колумбия 06.20 С к к к к к

adg К-15553 Колумбия 04.62 С к н н к к

adg К-15645 Колумбия 08.15 С к н II II II

adg К-22194 Колумбия 04.44 Ю к н к к к

adg К-24337 Боливия 19.23Ю к н к н к

adg К-24350 Боливия 17.38Ю к н к к к

gon К-12768 Перу 13.03Ю н н к н н

gon К-12778 Перу 12.66Ю к н к к к

gon К-13698 Перу 13.21Ю н II БН II БН

phu К-1713 Боливия 16.57Ю к н к к к

phu К-1815 Боливия 19.23Ю н к к к к

phu К-8271 Боливия 19.64Ю к н к к к

ryb К-3648 Боливия 16.51Ю к II н II к

ryb К-5974 Колумбия 04.60С к н к н н

ryb К-7352 Колумбия 06.59С к н II II БН

ryb К-8592 Эквадор 00.17 Ю к н к к н

ryb К-9369 Эквадор 00.30 Ю к II II Н II

ryb К-9426 Эквадор 02.10Ю к н к к к

ryb К-9429 Боливия 17.03Ю к н к к н

ryb К-11537 Боливия 18.28Ю к к к к н

stn К-6507 Колумбия 04.61Ю к н к н н

stn К-7048 Боливия 15.44Ю к н к к к

stn К-7126 Перу 13.55Ю к н к к к

stn К-8358 Боливия 18.52Ю н н к н н

stn К-8373 Боливия 16.47Ю к н к н к

stn К-9889 Боливия 15.05Ю н н БН н II

stn К-10433 Боливия 18.58Ю к н н к к

stn К-11023 Перу 10.82Ю к н БН БН н

Усл. обозначения: «К» - короткодневнах реакция; «Н» - нейтральная реакция; «БН» - реакция близкая к нейтральной; «И» - устойчив; «аф» - & аж%етшт; «доп» - 5 goniocalyx, «рНш> - X рНиге]а", «гуЬ» - в. гуЫпн; <«т» - Б. зЮюЮтит

Из таблицы 1 видно, что среди образцов вида 5. andigenum только четыре образца проявили слабую ФПЧ по абсолютному большинству изучаемых признаков продуктивности и качества. У остальных видов, кроме & рЬиге]а, также выделились образцы с нейтральной ФПЧ по большинству признаков. В результате анализа выделены 10 образцов 4 культурных видов, которые проявили нейтральную ФПЧ по всем признакам, за отдельными исключениями у единичных образцов по признаку «число клубней» (табл. 3).

Изучите географического происхождения выделенных образцов со слабой ФПЧ по комплексу изучаемых признаков показывает, что они возделываются в местах, расположенных в разных широтах от экватора. Факт отсутствия у них реакции на длинный день не согласовывается с закономерностью прямой зависимости ФПЧ от расстояния отдаленности ареала от экватора. Так, формы с нейтральной реакций на длинный день выявлены не только среди образцов, культивируемых в далеких широтах от экватора (в Перу и Боливии) но и среди образцов, собранных близко к экватору (Мексике, Эквадоре и Колумбии). В то же время, среди образцов этого вида из Аргентины, наиболее отдаленной от экватора (провинция Жужуй, где продолжительность дня в период вегетации культурных видов составляет от 13 до 16 часов), не выявлены формы с нейтральной фотопериодической реакцией. Это подтверждает наличие дифференциации форм видов по ФПЧ или о рецессивной форме короткодневности.

Следует также отметить, что дифференциация по ФПЧ прослеживается не только по элементам продуктивности и качества, но и по динамике развития надземных органов растений (табл. 2). Исключение составляют только образцы X andigenum, которые проявили короткодневность в отношении развития надземных органов, выразившуюся в преждевременном опадении цветков, отсутствии ягодообразования и более продолжительных межфазных периодах.

Подробный анализ результатов исследований ФПЧ 41 образца пяти южноамериканских культурных видов картофеля позволил выделить образцы, которые, по совокупности изучаемых биологических и хозяйственно-ценных признаков проявили слабую фотопериодическую чувствительность к естественному длинному дню в условиях Санкт-Петербурга. Среди форм культурного вида andigenum выделены образцы (К-8101, К-13873, К-15361, К-15645), сочетающие слабую ФПЧ с такими хозяйственно-ценными признаками, как многоклубневость, устойчивостью к патогенам: раку картофеля, парше обыкновенной, фитофторозу, ризоктониозу, золотистой и стеблевой картофельной нематоде (табл. 3).

Выделенный образец $^отоса1ух К-13698 представляет интерес для селекции как источник устойчивости к раку картофеля и парше обыкновенной. Выделены также три образца гуЫт (К-3648 К-7352, К-9369), обладающих такими ценными признаками, как раннеспелость, многоклубневость, высокое содержание крахмала, а также устойчивостью к раку и парше.

Таблица 2. Дифференциация культурных видов картофеля по ФПЧ в

отношении динамики развития и проявления отдельных признаков

Биологические и Число образцов культурных видов с короткодневной и нейтральной реакцией

хозяйственно-ценные яоп рки гуЪ бШ

признаки к н К н К Н к н К Н

Продолжительность периодов

«всходы-бутонизация» - 19 - 3 - 3 1 7 2 6

«всходы-цветение» - 19 - 3 - 3 1 7 - 8

«всходы - ягодообразование» - 19 2 1 1 2 5 3 - 8

Рост, развитие на 75-й день - 19 - 3 1 2 2 6 - 8

Продуктивность и качество

Число клубней 5 14 - 3 2 1 2 6 4 4

Масса клубней 6 13 - 3 2 1 3 5 4 4

Ср. масса 1 клубня 12 7 2 1 2 1 4 4 6 2

Содержание сух. в-ва 4 15 1 2 1 2 3 5 1 7

Содержание крахмала 5 14 1 2 1 2 - 8 2 6

Таблица 3. Образцы культурных видов картофеля, выделившиеся по сочетанию нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день с комплексом цешшгх признаков для селекции_

№ Вид № по каталогу ВИР Фотопериодическая реакция по: Друтие ценные признаки

числу клубней средн. массе клубня массе клубн.1 растения сух. в-ву содер крхм.

1 S.andigenum К-8101 К Н Н Н БН Л: раку, парше обкн.

2 З.апсИцепит К-13873 К БН Н БН Н И.: раку;

3 Б-агиИцепит К-15361 Н Н Н БН Н Я: раку, ЗКН.

4 S.andigenlm К-15645 К н Н Н н Я: раку, риз. фит.

5 Э^отосЛух К-13698 н н Н Н БН Я: к раку, парше

6 З.гуЫпп К-3648 к н БН Н К Я: раку; раннесп.

7 З.гуЫпп К-7352 к н Н Н БН Я: парше обыкновен.

8 З.гуЫпп К-9369 к н Н Н н Выс.сод. крахм.

9 ЗМепоЮтит К-9889 н н БН Н Н Я: раку, ХВК; вс.белк

10 3.з1епо1отит К-11023 к н БН БН Н Я:раку; выс. крахм.

Примечания. «К» - короткодневная реакция, «Н»- нейтральная реакция «БН» - реакция близкая к нейтральной; «Я» - обладает устойчивостью к болезням

Сокращения в таблице: раннесп. - раннеспелость; сух. в-во - содержание сухого вещества; выс. крхм - высокое содержание крахмала; выс. белк. - высокое содержание белка; ЗКН -золотистая картофельная нематода; риз. - ризоктониоз, фит. - фитофтороз; ХВК - вирус X.

Два образца вида 5. ¿¡епоЮтит К-9889 и К-11023 также представляют интерес для использования в селекции на продуктивность, высокое содержание крахмала, белка и устойчивость к раку и вирусу X картофеля.

Все выделенные образцы рекомендуются для использования в селекции сортов картофеля, пригодных для возделывания в северных регионах страны, где основная часть вегетации картофеля проходит в условиях длинного дня.

ВЫВОДЫ

1. Южноамериканские культурные виды картофеля обладают видовой и внутривидовой дифференциацией по фотопериодической чувствительности. Значительная часть их форм проявляет отрицательную реакцию на длинный день по развитию надземных и подземных органов растений, однако некоторым из них присуща нейтральная и близкая к нейтральной реакция.

2. В условиях длинного дня фотопериодическая чувствительность большинства форм южноамериканских культурных видов проявляется в виде усиления роста надземной части растений и ухудшения развития генеративных органов. Для образования ягод большинству форм южноамериканских культурных видов необходим короткий день.

3. Длинный день приводит к увеличению продолжительности межфазных периодов онтогенеза большинства форм культурных видов картофеля, а следовательно, к увеличению всего периода вегетации растений.

4. Образцы культурных видов картофеля по требованию к длине дня для образования клубней разделяются на две группы: а) короткодневные;

б) с нейтральной, или близкой к нейтральной реакцией.

5. Установлено, что, независимо от эколого-географической приуроченности, благодаря полиморфизму, внутри изучаемых культурных видов присутствуют формы с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день.

6. Выявлено, что условия длинного дня не влияют на клубнеобразование, продуктивность, а также накопление сухого вещества и крахмала у образцов культурных видов с нейтральной реакцией.

7. По результатам изучения, из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля ВИР выделено 10 образцов, сочетающих наличие ценных для селекции признаков с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день по развитию надземной части растений, продуктивности и качества. Эти образцы рекомендуются к использованию в селекции сортов, пригодных для возделывания в северных регионах РФ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для использования в селекционных программах рекомендуются образцы с нейтральной реакцией на длинный день:

- для селекции на раннеспелость - S. rybinii К-3648;

- для селекции на повышенное содержание крахмала-5. rybinii К-9369;

- для селекции на высокое содержание белка-5. stenotomum К-9889 -для селекции на ракоустойчивость - S. andigemim К-1801, К-15361,

К-15645; S. goniocalyx К-13698; S.rybinii К-3648; S. stenotomum К-9889, К-11023;

- для селекции на устойчивость к золотистой картофельной нематоде -S.andigenum К-15361 ;

- для селекции на устойчивость к фитофторозу — andigenum К-15645;

- для селекции на устойчивость к парше обыкновенной - S.andigenum К-8101; S. goniocalyx К-13698; 5. tybinii К-7352;

- для селекции на устойчивость к вирусу X - S. stenotomum К-9889;

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Кирилов Д.А. Образцы андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией и ценными признаками для селекции /Д. А. Кирилов //Картофель и овощи, 8,2007. С. 26.

2. Кирилов Д.А. Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции / С.Д. Киру, В.И. Пыженков, Д.А. Кирилов // Известия СПбГАУ № 22, СПб, 2011. С. 41-46.

Работы, опубликованные в других изданиях

3. Кирилов Д. А. Полиморфизм южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. / Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние проблемы, перспективы / Д. А. Кирилов И Тез. Докл. II Вавиловской международной конференции. СПб. ВИР, 2007. С. 472-473.

4. Кирилов Д.А. Использование андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией в селекции / Д.А. Кирилов // В кн.: Картофелеводство России. Актуальные проблемы науки и практики. М. ФГНУ «Росинформагропромтех», 2007. С.35-43.

5. Кирилов Д.А. Образцы андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией и ценными признаками для селекции /Д.А Кирилов, С.Д. Киру, C.B. Палеха // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т, 163, СПб. ВИР, 2007. С. 202-210.

6. Кирилов Д.А. Южноамериканские культурные виды как генетические источники хозяйственных признаков для селекции / С. Д. Киру, С. В. Палеха, Д.А. Кирилов // Сб. научн. тр. РУП и НПЦ HAH Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству «Картофелеводство», Минск, Самохваловичи, 2007. Т12. С. 143-152.

7. Кирилов Д.А. Оценка фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля при выделении исходного материала для селекции / ДА. Кирилов, С.Д. Киру // «Генетические ресурсы растений и селекция» Конференция молодых ученых и аспирантов СПб. ВИР, 2010. С. 147-155.

8. Киру С.Д. Методические указания по поддержанию и изучению мировой коллекции картофеля / С.Д. Киру, Л.И. Костина, Э.В. Трускинов, Н.М. Зотеева, Е.В. Рогозина, Л.В. Королева, В.Е. Фомина, C.B. Палеха, О.С. Косарева, Д.А. Кирилов // СПб. Вир, 2010.27с.

9. Кирилов Д.А. Перспективный исходный материал для селекции картофеля, выделенный из коллекции ВИР. / Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). / С.Д. Киру, H.A. Чалая, Д.А. Кирилов, A.A. Ясько // Научные труды /Россельхозакадемии.- М. 2011.- T.IV.- 4.1. С. 335- 341.

10. Кирилов Д.А. Новый исходный материал для селекции картофеля на Северо-Западе РФ / С.Д. Киру, Е.В. Рогозина, H.A. Чалая, Д.А. Кирилов, О.С.Косарева // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАУ, СПб, Пушкин, 2011. С.37-40.

Подписано к печати 14.03.2012 Формат 60х84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0бъем:0,75 п.л. Тираж: ЮОэкз. Заказ №206.

Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер.Тривцова, д. 6, лит. Б

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кирилов, Дмитрий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

I. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАРТОФЕЛЯ, КАК КОРОТКОДНЕВНОЙ КУЛЬТУРЫ.

1.1. История изучения фотопериодизма у растений.

1.2. История исследований по изучению фотопериодической реакции картофеля.

1.21. Эволюционные и эколого-климатические предпосылки фотопериодизма дикорастущего и культурного картофеля.

1.2.2. Видовая и внутривидовая дифференциация картофеля по фотопериодической чувствительности.

1.2.3. Вопросы эволюции культурных видов S. andigenum и S. tuberosum, ssp. chilotanum и их фотопериодизма.

1.2.4. Вопросы адаптации видов Solarium к фотопериоду.

1.2.5. Взаимосвязь фотопериодической реакции картофеля и других факторов среды.

1.2.6. Влияние фотопериода на цветение картофеля.

1.2.7. Влияние фотопериода на образование столонов и клубней.

1.2.8. Взаимосвязь фотопериодизма и эндогенных регуляторов роста.

1.2.9. Влияние фотопериода на качество клубней (сухое вещество, крахмал).

1.2.10. Вопросы наследования фотопериодической чувствительности и её значение для селекции картофеля.

И. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал для исследований.

2.2. Характеристика климатических условий места проведения опытов.

2.3. Методика исследований.

III. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ

В ОНТОГЕНЕЗЕ.

3.1. Развитие растений культурных видов картофеля в онтогенезе и его взаимосвязь с фотопериодической чувствительностью.

3.1.1. Изучение взаимосвязи фотопериодической чувствительности и продолжительности межфазного периода «всходы-бутонизация» у культурных видов картофеля.

3.1.2. Продолжительность периода «всходы-цветение» у образцов культурных видов картофеля при разной длине дня.

3.1.3. Изучение взаимосвязи продолжительности периода «всходыягодообразование» с длиной дня у образцов культурных видов картофеля.

3.1.4. Влияние фотопериода на рост и развитие надземных органов культурных видов картофеля.

IV. ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА НА ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА КЛУБНЕЙ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ.

4.1. Взаимосвязь процесса клубнеобразования с фотопериодической чувствительностью.

4.1.1. Влияние длины дня на число образующихся клубней у растений образцов различных культурных видов картофеля.

4.1.2. Масса клубней одного растения у культурных видов картофеля при разной длине дня.

4.1.3. Влияние фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля на среднюю массу клубня.

4.2.1 Влияние фотопериодической чувствительности на накопление сухого вещества в клубнях образцов культурных видов картофеля.

4.2.2. Изучение взаимосвязи фотопериодической чувствительности у образцов различных культурных видов картофеля и содержания крахмала в клубнях.

V. ВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

5.1. Анализ результатов изучения фотопериодической чувствительности южноамериканских культурных видов картофеля.

5.2. Выделение исходного материала для практической селекции.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции"

Актуальность темы. Картофель (Solarium tuberosum L.) является четвертой по значению продовольственной культурой в мире и возделывается на пяти континентах планеты, в 168 из 193 стран мира (FAO, 2010). Несмотря на то, что картофель считается короткодневной культурой, он успешно возделывается в регионах, где продолжительность дня превышает 14-16 часов.

Фотопериодизм картофеля - одно из его важнейших физиологических свойств, от которых зависит его вегетативное и генеративное воспроизведение. Являясь по своему происхождению южной культурой из малых широт, картофель проявляет вынужденную реакцию на изменение условий для его развития, в том числе на изменение продолжительности дня и суточного режима температур. В основном эта реакция выражается в торможении процесса клубнеобразования у растений. Поэтому при поиске ценных для селекции картофеля генотипов очень важно учитывать реакцию растений выделенных форм в период развития и их клубнеобразования на длинный день.

Учеными различных стран экспериментально подтверждено влияние длины дня на рост, цветение и клубнеобразование различных видов картофеля. Они разделили дикорастущие и культурные виды картофеля на две группы: длинного и короткого дня, установив, что реакция растений на длину дня - полигенно наследуемый признак, причем гены короткого дня доминируют.

Для селекции сортов, пригодных к выращиванию в северных регионах нашей страны, возрастает значимость всесторонне изученного исходного материала. Его эффективному использованию в селекции способствует фактическое знание всех физиологических закономерностей и взаимосвязей с такими важными признаками как продуктивность, скороспелость, устойчивость к болезням, качество продукции и др. Особую ценность представляют источники, сочетающие наличие этих признаков с нейтральной реакцией на длинный день.

Важность выбранной темы и целей исследований заключается в том, что для селекции сортов сельскохозяйственных культур, возделываемых в регионах, где продолжительность дня превышает 14-16 часов, исходным материалом могут служить только генотипы, проявляющие нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день. И поскольку картофель по своему эколого-географическому происхождению является короткодневной культурой, то подобные генотипы можно выявить только у полиморфных видов с широким ареалом произрастания и соответственно, с широкой внутривидовой дифференциацией по искомым признакам. В современной селекции картофеля использование генетических источников ценных признаков среди южноамериканских культурных видов картофеля, весьма богатых источниками хозяйственно-ценных признаков - неотъемлемая часть создания исходного материала. При этом успех в межвидовой гибридизации определяется степенью наследования ценных признаков при условии отсутствия таких нежелательных признаков, как сильная чувствительность к длинному дню.

Таким образом, необходимость изучения генетического разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР в значительной степени определяется задачами селекции сортов для районов, где основная часть вегетационного периода этой культуры протекает именно в условиях длинного дня. Кроме того, выделение источников слабой фотопериодической чувствительности, необходимых для создания пластичных сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания - важное направление адаптивной селекции

Цель и задачи исследований

Цель настоящих исследований - изучение фотопериодической чувствительности образцов из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля с целью выделения исходного материала для селекции, а 5 также выявление особенностей их дифференциации по реакции на увеличение продолжительности дня.

Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

- изучить фотопериодическую чувствительность растений образцов культурных видов картофеля в отношении роста и развития

- оценить степень влияния фотопериода на динамику развития генеративно-репродуктивных органов культурных видов картофеля;

- выявить особенности и степень проявления признаков продуктивности и некоторых компонентов качества клубней у образцов различных культурных видов картофеля при изменении продолжительности дня;

- в результате исследований выделить образцы южноамериканских культурных видов картофеля, сочетающие наличие у них хозяйственно-ценных признаков с нейтральной реакцией на длинный день.

Научная новизна и теоретическая значимость работы Проведены комплексные исследования по оценке фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля из коллекции ВИР.

Получены новые экспериментальные данные, характеризующие степень внутривидовой дифференциации южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности их форм и разновидностей.

Экспериментально доказано, что среди форм южноамериканских культурных видов можно найти формы с нейтральной реакцией на длинный день, что расширяет теоретические представления о взаимосвязи фотопериодической чувствительности с ареалом вида и имеет важное значение для интродукции и практической селекции.

Впервые для использования в селекции сортов, пригодных для возделывания в северных регионах предложены источники хозяйственно-ценных признаков со слабой фотопериодической чувствительностью из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Практическая ценность работы.

Для выведения сортов картофеля пригодных для возделывания в северных эколого-климатических районах РФ, из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля выделен новый исходный материал для селекции, сочетающий нейтральную фотопериодическую чувствительность с хозяйственно-ценными признаками (высокая продуктивность, раннеспелость, качество клубней, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды).

Выявлена видовая и внутривидовая дифференциация южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. Установлено, что среди образов каждого из изученных культурных видов встречаются формы с нейтральной фотопериодической чувствительностью.

Среди образцов южноамериканских культурных видов выявлены и рекомендованы для использования в селекции сортов картофеля для северных регионов перспективные источники хозяйственно-ценных признаков с нейтральной фотопериодической чувствительностью. Рекомендованные для использования в селекции образцы позволят повысить эффективность использования южноамериканских диплоидных культурных видов в селекции сортов для северных регионов.

Апробация работы. Результаты экспериментальных исследований доложены на Международном конгрессе «Картофель. Россия», Москва, 2007;

Международной конференции по селекции и семеноводству картофеля»,

Минск, 2007; Конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция», Санкт-Петербург, 2010; Научной конференции «Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в

XXI веке», Москва, 2011; Научной конференции профессорскопреподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАУ 7

Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования», Санкт-Петербург, 2011.

Публикации по материалам диссертации. Основное содержание диссертации полностью отражено в 10 опубликованных работах, в т.ч. в двух рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации; Диссертационная работа изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы и приложений. В работе имеется 9 таблиц, 14 рисунков, 1 приложение. Список литературы включает 217 наименований, в том числе 115 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кирилов, Дмитрий Александрович

выводы

4. Образцы культурных видов картофеля по требованию к длине дня для образования клубней разделяются на две группы: а) короткодневные; б) с нейтральной, или близкой к нейтральной реакцией.

7. По результатам изучения, из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля ВИР выделено 10 образцов, сочетающих наличие ценных для селекции признаков с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день по развитию надземной части растений, продуктивности и качества клубней. Эти образцы рекомендуются к использованию в селекции сортов, пригодных для возделывания в северных регионах РФ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Для использования в селекционных программах рекомендуются образцы с нейтральной реакцией на длинный день:

- для селекции на раннеспелость - 51 гуЫпи К-3648;

- для селекции на повышенное содержание крахмала - 5. гуЫпи К-9369;

- для селекции на высокое содержание белка - 5. з1епо(отит К-9889 -для селекции на ракоустойчивость - 5. andigenum К-1801, К-15361,

К-15645; 8. %отоса1ух К-13698; Б.гуЫпп К-3648; 5. stenotomum К-9889, К-11023;

- для селекции на устойчивость к золотистой картофельной нематоде -S.andigenum К-15361;

- для селекции на устойчивость к фитофторозу - 5. andigenum К-15645;

- для селекции на устойчивость к парше обыкновенной - S.andigenum К-8101; 5. goniocalyx К-13698; 5. гуЫпи К-7352;

- для селекции на устойчивость к вирусу X - 5. 81епо1отит К-9889;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кирилов, Дмитрий Александрович, Санкт-Петербург

1. Аксенова Н.П. Фотопериодическая реакция зацветания и эндогенные ритмы растений /Н.П. Аксенова // Изв. АН СССР, сер. биол., 1969. Вып. 3. С. 354-370.

2. Аксенова Н.П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова// М., 1973. 295 с.

3. Баврина Т.В. Фитохром и его роль в фотопериодической реакции зацветания растений / Т.В. Баврина // Изв. АН СССР, сер. биол., 1969. 3. С. 371-385.

4. Бавыко Н. Ф. Ареалы и местные названия примитивных культурных видов картофеля Южной Америки / Н.Ф. Бавыко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1978. Т. 62, 1.С. 83-92.

5. Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии /С.М. Букасов // Прил. № 47 к «Тр. по прикл. бот., ген. и сел.» JL, 1930. С. 9-226.

6. Букасов С.М. Картофели Южной Америки и их селекционное использование / С.М. Букасов // Прил. № 58. к Тр. По прикл. бот., ген. и сел. Л., 1933. 151 с.

7. Букасов С.М. География эндемичных картофелей Южной Америки /С.М. Букасов // Известия Всесоюзного географического общества 1940. 2. С. 127-142.

8. Букасов С.М. Происхождение видов картофеля /С.М. Букасов // Вестник социалистического растениеводства. 1941. 1. С. 24-33.

9. Букасов С.М. Система видов картофеля /С.М. Букасов // Проблемы ботаники, вып З, М., 1955. С. 317-326.

10. Букасов С.М. Места естественного распространения диких видов картофеля, используемых в качестве исходного материала для селекции /С.М. Букасов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Л., 1963. 33, 2. С. 172-182.

11. Букасов С.М. Использование видов картофеля в селекции /С.М. Букасов // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Л., 1966. 38, 2. С. 6-24.

12. Букасов С.М. К познанию генофонда картофеля /С.М. Букасов // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Л., 1969. 41, 1. С. 221-234.

13. Букасов С.М. Систематика и география видов картофеля /С.М. Букасов В кн.: «Генетика картофеля». М. «Наука», 1973. С. 14-34.

14. Букасов С.М. Селекция картофеля /С.М. Букасов, А.Я. Камераз М.-Л., «Сельхозгиз». 1948. 356 с.

15. Букасов С.М. Основы селекции картофеля картофеля /С.М. Букасов, А.Я. Камераз М. «Сельхозгиз». 1959. 526 с.

16. Букасов С.М. Морфология листа видов картофеля секции Tuberarium рода Solarium.L. /С.М. Букасов, В.Н. Роборовская // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. Л, 1987. Т. 115. С. 5-50.

17. Бюннинг Э. Суточные ритмы и измерение времени при фотопериодических реакциях / Э. Бюннинг. В кн.: Биологические часы. М., 1964. С. 409-421.

18. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. M.-JI. 1935. Т.1. С.17-73.

19. Вавилов Н.И. Великие земледельческие культуры доколумбовой Америки и их взаимоотношения / Н.И. Вавилов // Избранные произведения. Т.1. Л. «Наука», 1967. С. 276-302.

20. Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов М., 1960. 136 с.

21. Головко Т.К. Влияние фотопериода и хлорхолинхлорида на фотосинтетическую деятельность картофеля в связи с клубнеобразованием / Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова, A.M. Маркаров В кн.: Газообмен растений в природных фитоценозах. Сыктывкар. 1992 С. 20-22.

22. Головко Т.К. Влияние ССС на крахмалсинтезирующую способность и урожай клубней картофеля / Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова // Физиология растений. 1989. Т. 36. вып. 3. С. 544-550.

23. Головко Т.К. Крахмалсинтезирующая способность клубней различных сортов и видов картофеля / Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова, С.К. Назаров. Сыктывкар. 1986, Науч. док. Коми АН СССР. Вып. 145. 22 с.

24. Горбатенко Л.Е. Виды картофеля Южной Америки / Л.Е. Горбатенко. СПб. ВИР, 2006. 456с.

25. Дорошенко A.B. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением / A.B. Дорошенко, В.И. Разумов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1929. 22, 1. С. 219-273.

26. Дорошенко A.B. Влияние продолжительности дня на клубнеобразование у картофеля / A.B. Дорошенко, Г.Д. Карпеченко, Е.И. Нестерова // Тр. по прикл. бот., ген., и сел., 1930. Т.23. 2. С.3-160.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. «Колос», 1979. 335 с.

28. Дробязина П.Е. Изучение полиморфизма гена фотопериодической регуляции цветения и клубнеобразования CONSTANS у растений SOLANUM. / П.Е. Дробязина /Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2008. 26 с.

29. Дробязина П.Е. Структурный гомолог гена CONSTANS у картофеля / П.Е. Дробязина, Э.Е. Хавкин // Физиол. растений, 2006. 53(5) С. 786-789.

30. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков JI. «Агропромиздат», 1987.

31. Иванова O.A. Особенности развития и клубнеобразования культурных и диких видов картофеля в условиях разной длины дня и температуры ночи / O.A. Иванова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР, 1974. Т.53. 1.С. 148-162.

32. Иванова O.A. Влияние фотопериодизма и ночной температуры на развитие некоторых видов картофеля / O.A. Иванова // бюл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1975. С. 36-41.

33. Камераз А.Я. Хозяйственные качества нового культурного полиморфного картофеля S.andigenum / А.Я. Камераз // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1949. Т. 28. 2. С. 26-30.

34. Камераз А.Я. Новые культурные виды в селекции картофеля / А.Я. Камераз // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1951. Т. 29. 1. С. 77- 89.

35. Киру С.Д. Особенности клубнеобразования у культурного вида картофеля S. andigenum Juz.et Buk. В условиях длинного дня / С.Д. Киру

36. В кн.: «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» Коми НЦ СО РАН. Сыктывкар. 2000. С. 93-95.

37. Киру С.Д. Культурный вид картофеля Solanum andigenum Juz. Et Buk. (экология, география, биология, интродукция и использование в селекции) / С.Д. Киру // дисс. докт .6. н., С. Петербург, ВИР, 2004.

38. Конев С. В. Фотобиология / C.B. Конев, И.Д. Волотовский. Минск,1974.

39. Константинова Т.Н. Влияние спектрального состава света на репродуктивные процессы Solanum andigenum в условиях разной длины дня / Т.Н. Константинова, Н.П. Аксенова, М.Х. Чайлахян // Докл. АН СССР 1991. Т. 326 №1 С. 252.

40. Кошкин В.А., Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий / В.А. Кошкин, A.A. Кошкина, И.И. Матвиенко, А.К. Прядехина // Доклады РАСХН, 1994, 2. С. 8-10 .

41. Кошкин В.А. Реакция сортов яровой пшеницы различной фотопериодической чувствительности на воздействие коротким днем / В.А. Кошкин // Доклады РАСХН, 1997, №4. С. 13-15.

42. Кошкин В.А. Влияние фотопериода и генов Ppd на морфофизиологические признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью / В.А. Кошкин, А.Ф. Мережко, И.И. Матвиенко // Доклады РАСХН, 1998, №4. С. 8-10.

43. Кошкин В.А. Влияние генов Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с разной фотопериодической чувствительностью / В.А. Кошкин, И.А. Косарева В.А. Драгавцев, И.И. Матвиенко // Доклады РАСХН, 1999, №4. С.6-7.

44. Кошкин В.А. Влияние генов Ppd на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы / В.А. Кошкин,

45. И.С. Лискер, А.Ф. Мережко, И.А. Косарева, В.А. Драгавцев // Доклады РАСХН, 2004, №1. С. 3-4.

46. Крастина Е.Е. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию горчицы, яровой пшеницы и овса / Е.Е. Крастина // Изв. 1 имиряз. СХА, 1963.5. С. 37-46.

47. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений / О.Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал, 2001, №4. С. 6-12.

48. Лебедева В.А. Селекция картофеля на основе межвидовой гибридизации / В.А. Лебедева. СПб. 2010. 139 с.

49. Любименко В.Н. К теории приспособления растений к свету / В.Н. Любименко // Сов. бот., 1935, 6. С. 5-18.

50. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля. Серия Andigena Buk. / B.C. Лехнович. В кн.: «Культурная флора СССР. "Картофель" М., «Колос» 1971. С. 40-304.

51. Лехнович B.C. Краткая история культуры картофеля / B.C. Лехнович В кн.: «Генетика картофеля». М., 1973. С. 3-14.

52. Любименко В.Н. О фотопериодической адаптации / В.Н. Любименко O.A. Щеглова //Журн. Русск. бот. об-ва. 1927, 12. С.113-162.

53. Маркаров A.M. Роль фитохрома в цветении и клубнеобразовании картофеля / A.M. Маркаров // Селекция и семеноводство картофеля на основе биотехнологии. Л, 1990. С. 61-67.

54. Маркаров A.M. Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений/А.М. Маркаров/ Автореф. дисс. д.б.н. СПб., 1996. 47с.

55. Маркаров A.M. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля / A.M. Маркаров, Т.К, Головко, Г.Н. Табаленкова// Физиология растений 1993, Т.40. №1. С. 40-45

56. Маркаров A.M. Формирование подземных побегов травянистых многолетних растений / A.M. Маркаров, Маслова С.П. // Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. С. 93-99 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, №158).

57. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции картофеля // сост.: Будин К.З., Камераз А.Я. и др. Л. 1986. 30с.

58. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции картофеля // сост.: С.Д. Киру, Л.И. Костина, Э.В. Трускинов, и др. ВИР. 2010. 27с.

59. Мокроносов А.Т. Фотопериодическая реакция культурного картофеля / А.Т. Мокроносов // АН СССР отд. оттиск Бот. журн. № 11, М.-JI.1960, том XLV С. 1646- 1652.

60. Мошков Б.С. Роль листьев в фотопериодической реакции растений / Б.С. Мошков // Социалистическое растениеводство, сер. А. 1936. № 17. С. 25-30.

61. Мошков Б.С., Фотопериодизм растений / Б.С. Мошков. М. Л., 1961,318 с.

62. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений / Б.С. Мошков. М., «Агропромиздат», 1987, 272с.

63. Образцов A.C. Фотопериодическая реакция растений в связи с происхождением и спелостью сортов / A.C. Образцов // с.-х. биология, 1971, Вып. 6. С. 698-703.

64. Олейникова Т.В. Особенности стадийного развития хлебных злаков / Т.В. Олейникова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1958, 32, 1. С. 24-39.

65. Перлова PJL Биологические особенности различных видов картофеля / P.JI. Перлова // Тр. главного ботанического сада, 1951, 2. С. 234-267.

66. Перлова P.JI. Поведение культурных видов картофеля в разных географических районах Советского Союза // P.JI. Перлова // Изд. АН СССР, М., 1958. 120с.

67. Потапенко А.И. Биорегуляция развития растений/ А.И. Потапенко. Ростов, 1971,32 с.

68. Разумов В.И. О фотопериодическом последействии в связи с влиянием на растения различных сроков посева / В.И. Разумов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1930, 23, 2, С. 61-109.

69. Разумов В.И. Влияние переменной продолжительности дня на клубнеобразование / В.И. Разумов // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Т. 27, ВИР. 1931, С.26-39.

70. Разумов В.И. Значение ночного периода суток для развития короткодневных и длиннодневных растений / В.И. Разумов. В кн.: Сборник работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева. М. — Л. 1941. С. 283298.

71. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений / В.И. Разумов. М. Л., 1954, 144 с.

72. Разумов В.И. К итогам исследований по теории стадийного развития растений/В.И. Разумов//Агробиология, 1957, 5. С. 89-100.

73. Разумов В.И. Двадцать пять лет теории стадийного развития растений / В.И. Разумов. В кн.: Итоги и перспективы исследования растений. Л.-М., 1959. С. 34-49.

74. Разумов В.И., Среда и развитие растений / В.И. Разумов. М. -Л., 1961,368 с.

75. Романова Л.В. Влияние длины дня на эндогенные регуляторы роста картофеля / Л.В. Романова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1971. Т. 46. 1. С. 70 82.

76. Романова JI.B. Гормональная активность видов картофеля и других растений в разных фотопериодических и температурных условиях / JI.B. Романова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1974. Т. 53.1. С. 132-146.

77. Романова Л.В. Гормональная активность видов картофеля и других растений в разных фотопериодических и температурных условиях / Л.В. Романова, В.Н. Ткаченко // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Л., 1974. Т. 53. 1. С. 132-147.

78. Синельникова В.Н. Влияние фотопериодических условий на цветение и клубнеобразование некоторых видов картофеля / В.Н. Синельникова. В кн.: Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Л., ВИР, 3. С. 196-203.

79. Синельникова В.Н. Влияние длины дня на рост, цветение и клубнеобразование различных видов картофеля / В.Н. Синельникова / Автореф. канд. б. н. ВИР, 1966. 17с.

80. Синельникова В.Н. Фотопериодическое последействие короткого дня на картофель, овес и горчицу / В.Н. Синельникова // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1970. Т. 43. 1. С.29-304.

81. Синельникова В.Н. Некоторые физиологические особенности видов картофеля / В.Н. Синельникова. В кн.: «Культурная флора СССР». Т. IX, Картофель. Л., 1971. С. 409-416.

82. Синская E.H. Историческая география культурных растений / E.H. Синская. Л. "Колос" 1969. С. 410-480.

83. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция / В.В. Скрипчинский. Л., Изд. «Наука». 1975. 299 с.

84. Табаленкова Г.Н. Продуктивность сельскохозяйственных культур в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России / Г.Н. Табаленкова/ Автореф. дисс. док. биол. наук. М. 2007. 40с.

85. Табаленкова Г.Н. Регуляция клубнеобразования Solanum andigenum cv. Zhukovskii / Г.Н. Табаленкова, A.M. Маркаров, Т.К. Головко // Физиол. растений, 1998. Т. 45. № 1. С. 33-36.

86. Успенский Е.М. Биология цветения картофеля / Е.М. Успенский. В кн.: Работы Всесоюзного научно-исследовательского института картофельного хозяйства, М., 1935. 152 с.

87. Хатунцев И.А. Влияние продолжительности дня на клубнеобразование и рост картофеля / И.А. Хатунцев // Докл. ВАСХНИЛ, 1936. Вып. 2, С. 63-69.

88. Цыбулько B.C. Метаболические закономерности фотопериодической реакции растений / B.C. Цыбулько. Киев, «Аграрна наука», 1998. 181с.

89. Чайлахян М.Х. О механизме фотопериодической реакции растений /М.Х. Чайлахян //Докл. АНСССР. 1936. 1, 2. С.85-89.

90. Чайлахян М.Х. Гормональная теория цветения растений / М.Х. Чайлахян. М.-Л, 1937, 198с.

91. Чайлахян М.Х. Фотопериодизм и основные физиологические процессы растений / М.Х. Чайлахян//Жур. общ. биол., 1956, 17, С. 121-141.

92. Чайлахян М.Х. Гормональные факторы цветения растений / М.Х. Чайлахян // Физиол. раст., 1958, 5, 6, С. 541-560.

93. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений / М.Х. Чайлахян. М., 1964, 58 с.

94. Чайлахян М.Х. фотопериодизм растений, основные направления в изучении его физиологической природы / М.Х. Чайлахян // Изв. АН СССР. 1969. Сер. биол., 3. С. 344- 353.

95. Чайлахян М.Х. Цветение и фотопериодизм растений / М.Х. Чайлахян // Успехи совр. биол., 1970. 69, 2, С. 306-318.

96. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений / М.Х. Чайлахян. М., «Наука», 1984. 94 с.

97. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растения / И.А. Шульгин. JI. Гидрометеоиздат. 1967. С.62

98. Шульгин И.А. Лучистая энергия и энергетический баланс растений / И.А. Шульгин. М., 2004. 142с.

99. Юзепчук С.В. К вопросу о происхождении культурного картофеля / С.В. Юзепчук, С.М. Букасов // Тр. Всесоюзного съезда по ген., сел., семеменоводству и плем. животноводству. Т. 3. Изучение культурных растений. Л. 1929. С. 595-611.

100. Юзепчук С.В. К вопросу о происхождении картофеля / С.В. Юзепчук, С.М. Букасов. В кн.: Труды Всесоюзного съезда по генетике и селекции, Л., 1930. 3. С. 593 611.* *

101. Allard Н.А. Length of day in relation to the natural and artificial distribution of plants /Н.А. Allard // Ecology, 1932, 13, 3, P. 221- 234.

102. Allard H.A. Further observation on the response various species of plants to length of day / H.A. Allard, W.W. Garner. Techn. Bull U. S. Dept. Agris., 1940, 727. 64 p.

103. Alvey N.G. The effect of daylength on two tuberous solanum species / N.G. Alvey // Amer. Potato J. 1963, Vol. 6, № 2 P. 106-120.

104. Amador V. Regulation of potato tuberization by daylength and gibberellins / V. Amador, J. Bou, J. Martines-Garcia, E. Monte et al. // J. Dev. Biol. 2001. 45. P. 37-38.

105. Arthur, J.M. Some effects of artificial climates on the growth and chemical composition of plants / J.M. Arthur, J.D. Guthrie, J.M. Newell // Amer. J. Bot. 1930. Vol.17. P. 416-482.

106. Ayre B.G., Graft Transmission of a Floral Stimulant Derived from CONSTANS / B.G. Ayre, R. Turgeon // Plant Physiology, August 1, 2004.Vol. 135. P. 2271-2278.

107. Azzi G. Agricultural ecology / G. Azzi. 1956. London, P. 131-134.

108. Bamberg, J.B. Characterization of a new gibberellin related dwarfism locus in potato (Solanum tuberosum L.)/ J.B. Bamberg, R.E. Hanneman 4 Amer. Potato J. 1991.Vol. 68, P. 45-52.

109. Bamberg J.B. Elite Selections of Tuber-bearning Solarium Species Germplasm / J.B. Bamberg, M.W. Martin, J.J.Shartner // Inter-Regional Potato Introduction Station, USA, Sturgeon Bay, 1994. P. 3

110. Brucher H. Problematisches zum Ursprung der Kulturkartoffel aus Chiloe / H. Brucher // Z. Pflanzenzucht., 1960, 43, P. 241-265.

111. S.M. Bukasov The problems of potato breeding / Bukasov S.M.// Amer. Potato J. 1936. Vol. 13, P. 235-252.

112. Bushnell. J. The relation of temperature to growth and respiration in the potato plant / J. Bushnell. Tech. Bull. Minn. Agric. Exp. Sta. 1925. 34. 29 p.

113. Clarke, A.E. Relation of length of day to flower and seed production in potato varieties / A.E. Clarke, P.M. Lombard //Amer. Potato J. 1939.Vol. 16. P. 236-244.

114. Cohn R.J. Photoperiodic adaptations in Eupatorium rugosum / R.J. Cohn, C.L. Kucera//Amer. J. Bot., 1969. 56, 5, P. 571-574.

115. Corbesier L. FT- protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis / L. Corbesier, C. Vincent, S. Jang, F. Fornara et al. // Science, 2007,316. P. 1030-1033.

116. Correll D.S. The Potato and its relatives, section Tuberarium of the genus Solanum/D.S. Correll. Rener, Texas, 1962, 606 p.

117. Crowder L.V. Performance of temperature zone pasture species within tropical boundaries as represented by Columbia / L.V. Crowder, R. Ramires, H. Chaverra // Agron. J., 1961. 53, 4, P. 229-232.

118. Cumming B.G. Photoperiodic response in the Genus Chenopodium as related to geographical distribution / B.G. Cumming // Plant Physiol., 1961.Vol. 36, 51 p.

119. Davis G. The effects of certain environmental factors on tuberization in the wild potato, Solanum commersonii / G. Davis // Amer. Potato J. 1941. 18. P. 266-269.

120. Driver C.M. Photoperiodism in the Potato / C.M. Driver and J.G. Hawkes Ed. Of Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics. Techn. Com. 1943. 10, Cambridge. England, 36 p.

121. Drobyazina P. Two CONSTANS-LIKE1 genes in long- and short-day Solanum plants / P. Drobyazina and E. Khavkin // Abstracts. XVI FESPB Congress, Tampere, Finland, 2008. Physiol. Plant, vol. 133, P.10-20.

122. Edmundson W.C. Response of several varieties of potatoes to different photoperiods / W.C. Edmundson //Amer. Potato J. 1941. 18. P. 100-112.

123. Ewing E.E. Induction of tuberization in potato / E.E. Ewing/ In ME Vayda, WD Park, eds, The Molecular and Cellular Biology of the Potato, 1990. CAB International, Wallinford, UK, P. 25^3.

124. Ewing E.E. The Role of Hormones in Potato (Solanum tuberosum L.) Tuberization / E.E. Ewing // Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Ed. Davies P.G. Dordrecht: Kluwer, 1995. P. 698-724.

125. Ewing E. Wareing P. Shoot, stolon, and tuber formation on potato (Solanum tuberosum L.) Cuttings in Response to Photoperiod / E. Ewing, P. Wareing // Plant Physiol. 1978.V 61, P. 348-353.

126. Ewing E.E. Tuber Formation in Potato: Induction, Initiation and Growth / E.E. Ewing, P.C. Struik // Horticultural Reviews. 1992. Vol. 14. P. 89198.

127. Garner W.W. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants / W.W. Garner, H.A. Allard // J. Agric. Res., 1920. 18, 11. P. 553-606.

128. Garner W. W. Further studies in photoperiodism the response of the plants to relative length of day and night / W.W. Garner, H.A. Allard // J. Agric. Res., 1923.23, 11, P. 871-920.

129. Garner W.W. Photoperiodic response of Soybean in relation to temperature and other environmental factors / W.W. Garner, H.A. Allard // J. Agric. Res., 1930. 41, P. 719-735.

130. Glendining D.R. Neo-Tuberosum: New potato breeding material. Part 1: The origin, composition, and development of the Tuberosum and Neo-Tuberosum gene pools / D.R. Glendining // Potato Res. 1975a.Vol.18

131. Gregory L. Some factors for tuberization in the potato plant / L. Gregory//Am. J. of Botany 1956 Vol. 43. P. 281-288.

132. Hackbarth J. Versuche über Photoperiodismus bei südamerikanischen Kartoffelklonen / J. Hackbarth II Züchter, 1935. 7. S. 95-104.

133. Hannapel D.J. Molecular controls of tuberization / D.J. Hannapel, H. Chen, F.M. Rosin, et al. // Amer. J. Potato Res, 2004. 81. P. 5-16.

134. Hawkes J.G. Potato Collecting Expeditions in Mexico and South America. II. Systematic Classification of the Collections / J.G. Hawkes // Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics School of Agriculture. Cambridge. England. 1944. 142p.

135. Hawkes J.G. The indigenous American potatoes and their value in plant breeding. 1: Resistance to disease, 2: Physiological properties, chemical composition and breeding capabilities / J.G. Hawkes//Empire. J. Expt. Agric.V. 13 1945.P. 11-40.

136. Hawkes J. G., Driver C.M. Origin of the first European potatoes and their reaction to length of day / J.G. Hawkes //Nature, 1946. 158, P. 168-169.

137. Hawkes J. G. The photoperiodic reaction of potato bolters / J.G. Hawkes // Empire J. Exptl. Agric., 1947. 15. P. 216 226.

138. Hawkes J.G. The ecology of wild potato species and its beaming on the origin of potato cultivation / J.G. Hawkes // J. Agron. Trop., 1951. 1, P. 356-358.

139. Hawkes J.C. Taxonomic studies on the tuber-bearing Solanum. L. Solanum Tuberosum and the tetraploid Species complex / J.G. Hawkes // Proc. Lin. Soc.,.V.166, 1956. P.97-144.

140. Hawkes J.G. Significance of wild species and primitive forms for potato breeding / J.G. Hawkes // Euphytica, 1958. 7, P.257-270.

141. Hawkes J. G. The potato: evolution, biodiversity and genetic resources / J.G. Hawkes. Belhaven Press. 1990. London. 259 p.

142. Hawkes J.G. The Potatoes of Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay / J.G. Hawkes, P.Hjerting A biosystematics study. UK. London. 1969. 525 p.

143. Hines P.J. From Leaf to Flower / P.J.Hines // Science, Vol., 2007. Iss. 387, P. 179.

144. Hooley R. Gibberellins: perception, transduction and responses / P.J. Hines // Plant Mol. Biol. 1994. 26. P. 1529-1555.

145. Huaman Z. Updated Listing of Potato Species Names, Abbreviations and Taxonomic Status / Z. Huaman, R.W. Ross // Amer. Potato J. 1985. P. 629641.

146. Jackson S.D. Control of tuberization in potato by gibberellins and phytochrome В / S.D. Jackson, S.Prat // Physiologia Plantarum, 1996, 98, P. 407412.

147. Jackson S.D. Phytochrome В mediates the photoperiodic control of tuber formation in potato / S.D. Jackson, A. Heyer, J. Dietze, S. Prat // Plant J. №9, 1996, P. 159-166.

148. Jackson S.D. Regualation of tuber induction in potato by daylength and phytochrome / S.D. Jackson, Prat S., Thomas B. // Acta Horticulturae. 1997, 435. P. 159-170.

149. Jackson S.D. Photoreceptors an signals in the photoperiodic control of development / S.D. Jackson, B. Thomas // Plant Cell and Environement. 1997. 20. P. 790-795.

150. Jones H.A. Influence of photoperiod and other factors on the formation of flower primordial in the potato / H.A. Jones, H.A. Borthwick // Amer. Potato J., 1938. 15. P. 331-336.

151. Junges W. Zur problematic des Zusammenlanges zwischen Entwicklung der Pflance und Klimatischen Umwelt unter besonderer Berücksichtigung der Stadientheorie / W. Junges // Sitzungsberichte Dtsh. Akad. Landwirtschaftswiss. 1959, 7. S. 1-25.

152. Junges W. Die geographische Verleitung der photoperiodischen Reactionstypen und ihr Ursprung / W. Junges // Biologische Rundschau, 1970. Vol. 8., 4. S. 232-237.

153. Koda Y. Induction of tuberization in various plants by jasmonic acid and related compounds / Y. Koda, K. Takahashi, Y. Kikuta // Abstr. 15th Int. Bot. Congr. Yokogama, 1993. P. 127.

154. Kopetz L. Photoperiodische Untersuchungen an Kartoffelsämplingen / L. Kopetz, O. Steineck //Züchter, 1954. S. 69-77.

155. Krauss A. Influence of nitrogen nutrition, daylength and temperature on contents of gibberellic and abscisic acid on tuberization of potato plants / A. Krauss, H. Marschner // Potato Res. 1982,Vol. 25. P. 13-21.

156. Kumar D. Studies on Tuberization in Solanum andigena. Evidence for the Existence and Movement of a Specific Tuberization Stimulus / D. Kumar, P.F. Wareing // New Phytologist. 1973, Vol. 72. P. 283-287.

157. Kumar, D; Wareing, PF. Studies on tuberization of Solanum andigena / D. Kumar, P.F. Wareing //New Phytologist. 1974; Vol.73. P. 833-840.

158. Lane H.E. Detection of Phytochromer in green plants / H.E. Lane, H.W. Siegelman, W.L. Bulter //Plant. Physiol. 1963.Vol. 4. P. 38.

159. Landeo J. Host Resistance / J. Landeo //GILB conference, 1999, P.55

160. Langille A.R. Influence of temperature and photoperiod on cytokinin pools in the potato, Solanum tuberosum L. / A.R. Langille, P.L. Forsline // Plant Sci. 1974.Vol. 2. P. 198-191.

161. MacClelland T.B. Studies of the photoperiodism of some cultivated plants / T.B. MacClelland//J. Agric. Res. 1928. 37. P. 603-628.

162. Malladi A. and Burns J.K. Communication by Plant Growth Regulators in Rootsand Shoots of Horticultural Crops / A. Malladi, J.K. Burns // HortScience vol. 42(5) 2007 P. 1113-1117.

163. Markarov A.M. Causes of Flowering of Long-Day Potato Species under Short-Day and Cold-Night Conditions/ A.M. Markarov // Russian Journal of Plant Physiology. 2002. Vol. 49, N 4, P. 465^69.

164. Martinez-Garcia J.F. Control of Photoperiod-Regulated Tuberization in Potato by the Arabidopsis Flowering-Time Gene CONSTANS / J.F. Martinez-Garcia, A. Virgos-Soler, S.Prat // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 15211-15216.

165. Martinez-Garcia J.F. The interaction of gibberellins and photoperiod in the control of potato tuberization / J.F.Martinez-Garcia, J.L.Garcia-Martinez, J. Bou, and S. Prat // J. Plant Growth Regulat. 2002,Vol. 20. P. 377-386.

166. Mendoza H.A. Variability for photoperiodic reaction among diploid and tetraploid potato clones from three taxonomic groups / H.A. Mendoza, F.L. Haynes //Amer. Potato J.Vol. 53. 9, 1976. P. 319-332.

167. Mendoza H.A. Inheritance of tuber initiation in tuber bearing Solanum as influenced by photoperiod / H.A. Mendoza, F.L. Haynes // Am. Potato J.V. 54. 6, 1977. P. 243-252.

168. Menzel B.M. Tuberization in potato {Solanum tuberosum cultivar Sebago) at high temperatures: gibberellin content and transport from buds / B.M. Menzel. Ann. Bot. 1983, 52. P. 697-702.

169. Miller J.C. Effect of day length upon the vegetative growth, maturity, and tuber characters of the Irish potato / J.C. Miller, F. McGoldrick // Amer. Potato J., 1941. 18, 9, P. 93-99.

170. Okazawa Y. Studies on the relation between the tuber formation of potato plant and its natural gibberellin content / Y.Okazawa // Proc. Crop. Sci. Soc. Japan. 1960. 29. P. 121-124.

171. Okazawa Y. Regulation of tuber formation in the potato plant / Y. Okazawa, and H.W. Chapman // Physiologia Plantarum 1962. 15, P. 413^119.

172. Olmsted C.E. Growth and development in range grasses. V. Photoperiodic responses of clonal division of three latitudinal strains of side-oats grama / C.E.Olmsted // Bot. Gaz., 1945. 106, P. 382-401.

173. Palmer C.E. Cytokinins and tuber initiation in the potato Solanum tuberosum L. / C.E. Palmer, O.E.Smith // Nature, 1969. 221, P. 279-280.

174. Plaisted, R.L., 1973. Components of yield in potato crosses involving andigena and tuberosum germplasm / R.L. Plaisted // Amer. Potato J. Vol. 50 P. 336.

175. Plank van der J.E. Origin of the first European potatoes and their reaction to length of day / J.E. van der Plank // Nature, 1946. 157. P. 503-505.

176. Pohjakallio O. On the effect of day-length on the yield of potato / O. Pohjakallio // Physiologia Plantarum, 1953. 6, 1,P. 140- 149.

177. Pohjakallio O. Analysis of Earliness in the potato / Pohjakallio O., Salonen A., Antila S. // Acta agric Scand., 1957. Vol. 7, P. 361-388.

178. Pont-Lezica R.F. Evolution des substances de type gibberellines chez la pomme de terre pendant la tuberisation, en relation avec la longueur du jour et la temperature / R.F. Pont-Lezica // Potato Res. 1970, 13. P. 323-331.

179. Purohit A.N. Photoperiodic control of synthesis of tuber and root formation in the potato substances influencing /A.N. Purohi // Potato Res. 1970, Vol. 13, P. 139-141.

180. Railton I.D. Effects of daylength on endogenous gibberellins in leaves of Solanum andigena. Changes in levels of free acidic gibberellin-like substances / I.D. Railton, P.F. Wareing // Physiol Plant. 1973; 28. P. 88-94.

181. Rasco E.T. Photoperiod response and earliness of S. tuberosum ssp. andigena after six cycles of recurrent selection for adaptation to long days / E.T. Rasco, R.L. Plaisted, E.E. Ewing //Amer. Potato J. 1980, Vol. 57. P. 435^47.

182. Roberts R.H. The effect of temperature ant other environmental factors upon the photoperiodic responses of some of the higher plants / R.H. Roberts, B.E. Struckmeyer // J. Agric. Res., 1938. Vol. 56, P. 633-677.

183. Rodriguez-Falcon M. Seasonal control of tuberization in potato: Conserved Elements with the Flowering Response / M. Rodriguez-Falcon, J. Bou, S. Prat//Annual Review of Plant Biology 2001,Vol. 57. 151-180.

184. Rothacker D.M. Die wilden und kultivierten mittel und südamerikanischen Kartoffel species / D.M. Rothacker // Kartoffel, 1961,Vol. 1. S. 353-558.

185. Salaman R.N. The early European potato: its character and place of origin / R.N. Salaman // Linn. Soc. Botany, London, 1946, Vol. 53. P. 1-27.

186. Salaman R.N. The history and social influence of the potato / R.N. Salaman, 1949. Cambrige, London 685 P.

187. Salaman R.N. The character of the early European potato / R.N.Salaman, J.G. Hawkes // Proc. Linnean Soc. London, 1949, Vol. 161. P. 7184.

188. Searle G. Induction of flowering by seasonal changes in photoperiod / G. Searle, I. Coupland // EMBO J., March 24, 2004; 23(6): P. 1217-1222.

189. Schick R. Über den Einfluss der Tageslange auf den Knollenbildung der Kartoffel / R. Schick // Züchter. 1931,3. P. 365-369.

190. Simmonds N.W. Studies of tetraploid potatoes. III. Progress in the experimental re-creation of the Tuberosum Group / N.W. Simmonds // Journal of Linn. Sic. (Botany), 59, 1966. P. 279-288.

191. Slater J.W. The effect of night temperature on tuber initiation of the potato / J.W. Slater // European potato J. 1968.Vol.l 1. P. 14-22.

192. Steinberg R. Comparison of daylength and temperature responses in Nicotiana and its taxonomic sections // Amer. J. Bot., 1959, Vol. 46.P. 261-268.

193. Steinberg R.A. Response of certain plants to length of day and temperature under controlled conditions / R.A. Steinberg W.W. Garner // J. Agric. Res., 1936, 52, P. 943-960.

194. Steineck О. Die Kartoffel im photoperiodischen Betrachtungssystem. / О. Steineck. In; Fragen der Pflancenzüchtung und Pflanzenphyziologie, 1962. Berlin, S. 47-60.

195. Stelzner G. Tageslänge, Temperatur und andere Umweltsfactoren in ihrem Einfluss auf die Knollenbildung der Kartoffel / G. Stelzner, Torka, M. // Züchter, 1940. 12, P. 233- 237.

196. Stevenson F.J. Artificial light as an aid in potato breeding / F.J. Stevenson, C.F. Clark // Amer. Potato J, 1933, 10. P. 103-107.

197. Swain S.M. Genetic analysis of gibberellin signal transduction / S.M. Swain, N.E. Olszewski // Plant Physiol. 1996. 112. P. 11-17.

198. Swaminathan M.S. The origin of the early Europian potato-evidence from Indian varieties / M.S. Swaminathan // Indian J. Genet. And Plant Breed., 1958. 18. P. 8-15.

199. Swaminathan M.S. Origin and cytogenetics of the commercial potato / M.S. Swaminathan, M.L. Magoon. In: Advances in genetics, Vol. 10. Academic Press, London, 1961. P. 217-256.

200. Takada S. Terminal flower, an Arabidopsis Homolog of heterochromatin protein, Counteracts the Activation of flowering locus T by constants in the Vascular Tissues of Leaves to Regulate Flowering time / S. Takada K. Goto // Plant Cell 15, P. 2856-2865.

201. Tamaki S. Hd3a Protein is a mobile flowering signal in rice / S. Tamaki, S. Matsuo, H.L. Wong, et al. // Science, 2007, Vol. 316. P. 1033-1036.

202. Tincker M.A.H. The effect of length of day upon the growth and reproduction of some economic plants/ M.A.H. Tincker //Ann. Bot. Lond. 39. 1925. P. 721-754.

203. Van den Berg Morphology and 14C .gibberellin An metabolism in wild-type and dwarf Solanum tuberosum ssp. andigena grown under long and short photoperiods / Van den Berg, J.H, Simko I, Davies P.J, et al. // J Plant Physiol. 1995, 146. P. 467-473.

204. Valverde F Photoreceptor Regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering / F. Valverde, et al. // Science, 2004, 303, 1003-1006.

205. Vance B.D. Flowering variation in Eupatorium rugosum / Vance B.D., C.L. Kucera //Ecology, 1960, 41. P. 340-345.

206. Werner H.O. Morphological response of the potato (Solanum tuberosum) to abrupt environmental changes / H.O.Werner // Amer. Potato J., 1936.13, P. 130-155.

207. Werner H.O. Flower and berry production by potatos as influenced by two light intensities and two midwinter planting dates / H.O.Werner // Amer. Potato J. 1941, 18. P. 349-355.

208. Werner H.O. Relation of length of photoperiod and intensity of supplemental light to the production of flowers and berries in the greenhouse by several varieties of potatoes / H.O.Werner // J. Agric. Res. 1942. 64. P. 257-274.

209. Wheeler R. Growth and Tuberization of Potato (Solanum tuberosum L.) under Continuous Light / R. Wheeler, T. Tibbirs // Plant Physiol. 1986, 80. P. 801804.

210. Xu X. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro / X. Xu, A.A. van Lammeren, E.Vermeer, D. Vreugdenhil // Plant Physiol. 1998, 117. P. 575-584.

211. Zaban A. Physiological and genetic aspects of a diploid potato population in the Netherlands and Northern Finland / A. Zaban, M.Vetelainen, C.B.Celis-Gamboa et al.URL:http://smts.fi>pos06/l 004.pdf

212. URL 1: http://herba.msu.ru/russian/departments/physiology

213. URL 2: http: //www.sciencemag.org

Информация о работе

Кирилов, Дмитрий Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы