Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома

Бирюкова, Виктория Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома
ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология

Автореферат диссертации по теме "Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома"

На правах рукописи

uujuti7G80

БИРЮКОВА Виктория Александровна

ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ И РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ SOLANUM МЕТОДОМ АНАЛИЗА УМЕРЕННО ПОВТОРЯЮЩИХСЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ГЕНОМА

Специальность 03.00.23. - биотехнология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

003067680

Работа выполнена в лаборатории ДНК маркеров растений Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологии и в лаборатории клеточной инженерии Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. AT. Лорха

Научные руководители: профессор, доктор биологических наук,

Хавкин Эмиль Ефимович кандидат биологических наук, Хромова Людмила Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Гостимский Сергей Александрович кандидат биологических наук, доцент Соловьев Александр Александрович

Ведущая организация: Всероссийский КИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

* ■/ J J со

Защита диссертации состоится^./января 2007 г. в /у часов на заседании

диссертационного совета Д.006.027.01. при ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская 42; тел. (495) 97765-44, факс (495) 977-09-47; e-mail: iab@iab.ac.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии Россельхозакадемии

,» ¿у

Автореферат разослан оС^ декабря 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

// , С.А. Меликова

и-* у

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Большинство сортов картофеля являются сложными межвидовыми гибридами. На протяжении всей истории селекции картофеля важнейшие закономерности его изменчивости и наследственности изучались путем анализа полиморфных морфологических признаков, которые легли в основу общепринятой системы описания сортов картофеля (Зайцева, 1965, Костина, 1985, ЦРОУ, 1986). Однако проявление фенотипических признаков сильно зависит от условий произрастания и фазы развития растения, что затрудняет оценку сортов и требует проведения трудоемких повторных наблюдений. Особенно сложно различать генотипы на первых этапах селекционного процесса (отбор в популяциях), когда оценивают большую выборку индивидуальных растений. Поэтому генетика, селекция и систематика картофеля остро нуждаются в новых методах получения объективной информации о свойствах генотипа. Начиная с середины 1960 гг., в качестве генетических и селекционных маркеров используются белки, однако со временем оказалось, что число идентифицированных таким образом локусов невелико, а проявление признака связано с определенным этапом развития растений и зависит от условий среды. За последнее время быстрое развитие получили ДНК технологии, которые позволяют оценить внутривидовое разнообразие и генотипировать культурные растения с целью идентификации сортов и защиты авторских прав селекционеров. По сравнению с методами, основанными на анализе фенотипических признаков, методы ДНК анализа обладают высоким разрешением и хорошо воспроизводимы. Они помогают восстановить близкородственные связи, которые играют важную роль при подборе родительских форм в процессе селекции, и позволяют проследить за интрогрессией генетического материала дикорастущих форм в культурные растения.

Известно, что большая часть генома растений представлена некодирующими повторяющимися последовательностями. К сожалению, у представителей рода Solanum генетический полиморфизм повторяющихся последовательностей исследован совершенно недостаточно, и методы генотипирования по этим фрагментам генома остаются в основном эмпирическими.

Для анализа генетического разнообразия картофеля и его дикорастущих сородичей мы использовали праймеры PawS, которые были сконструированы для анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома ржи, известных как семейство повторов R173 (Rogowsky et al., 1992). Ранее проведенные в нашей лаборатории исследования показали, что эти праймеры пригодны для анализа полиморфизма растений других семейств растений, включая Solanaceae (Зайцев, Хавкин, 2001).

Целью данной работы было изучить возможности использования полиморфизма умеренных повторов для различения сортов картофеля и его дикорастущих сородичей.

В задачи исследования входило:

1. изучить полиморфизм умеренных повторов геномной ДНК у дикорастущих форм Solanum, вовлечённых в процесс селекции картофеля;

2. выявить интрогрессию генетического материала дикорастущих сородичей картофеля в современные сорта картофеля;

3. изучить полиморфизм умеренных повторов геномной ДНК у культурных форм картофеля;

4. провести сравнительный анализ полиморфизма умеренных повторов у близкородственных (сибсы и полусибсы) и отдалённых (сорта важнейших групп селекции) форм картофеля и оценить разрешающую способность умеренных повторов как дескрипторов для различения сортов.

5. сопоставить полученные результаты с родословными сортов и данными фенотипической и молекулярной систематики Solanum, полученными другими авторами.

Научная новизна. На примере выборки размером более 180 генотипов Solanum впервые показана возможность использования умеренных повторов генома как дескрипторов для различения видов Solanum и сортов картофеля, в том числе близкородственных (сибсы и полусибсы).

Практическая значимость. Показано, что анализ умеренных повторов генома доступен для селекционных и контрольных лабораторий в качестве метода оценки и систематизации генетического разнообразия форм Solanum.

Основные положения работы были представлены на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Института картофелеводства Национальной академии наук Беларуси в Минске в 2003 г., Международной конференции по отдаленной гибридизации в Москве в 2003 г. и на Втором и Третьем Международном Конгрессах «Биотехнология -состояние и перспективы развития» в Москве в 2003 и 2005 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, глав "Обзор литературы", "Материалы и методы", "Результаты" и "Обсуждение", заключения, выводов, списка литературы, включающего 112 названий, 2 приложения. Работа изложена на 138 машинописных страницах, содержит 57 рисунков и 5 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования

В работе было использовано более 180 генотипов Solanum, в том числе

свыше 140 сортов и гибридов картофеля, созданных на территории бывшего

СССР и за его пределами, и 40 форм дикорастущих сородичей картофеля,

представляющих десять видов Solanum nigrum (L.) Em. Mill., Solanum

lycopersicoides Dunal, Solanum demissum Lindl., Solanum stoloniferum Schltdl.et

Bouchet., Solanum chacoense Bitter., Solanum kurtzianum Bitter., Solanum

bulbocastanum Dunal, Solanumphureja Juz. et Buk., Solanum rybinii Juz. et Buk. и Solanum tuberosum L. ssp. andigena (Juz. et Buk.) Hawkes. Клубни и пробирочные растения картофеля были получены из коллекций ВНИИ картофельного хозяйства (ВНИИКХ, пос. Коренево, Московская область, Россия); Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР, С. Петербург, Россия) и Института картофелеводства HAH Республики Беларусь, пос. Самохваловичи, Минская область. Дикорастущие виды Solanum были выращены из семян, полученных из ВИР, the Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия; The International Potato Center (CIP), Перу; IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия; The ARS Potato Introduction Project (NRSP-6), CILIA. Поскольку нельзя восстановить исходные формы дикорастущих видов Solanum, использованные при создании сортов 50-80 лет тому назад, для оценки интрогрессии генетического материала дикорастущих видов в сорта картофеля были исследованы отобранные случайным образом выборки соответствующих видов Solanum.

Большинство современных отечественных сортов картофеля содержат генетический материал S. demissum (сорта-демиссоиды), многие сорта содержат генетический материал других видов (Будин, 1986, Костина, 1971, 1991, 1992, Яшина и др., 1998, Рогозина и Киру, 2005). Мы исследовали семь форм S. demissum, девять форм S. stoloniferum,, семь форм S. chacoense, четыре формы S. phureja, одну форму S. kurtzianum и одну форму S. bulbocastanum. Кроме того, были проанализированы пять форм S. tuberosum ssp. andigena и три аборигенных формы S. tuberosum ssp. tuberosum. Виды S. nigrum и S. lycopersicoides, наиболее отдаленные от картофеля, использовали в качестве outgroup форм.

Для анализа полиморфизма умеренных повторов ДНК мы использовали

праймеры PawS 5 - AACGAGGGGTTCGAGGCC, PawS 6 -

GAGTGTCAAACCCAACGA, PawS 11 - GAATTCTTGGAAAATGTA и PawS

16 - AACGAGGGGTTCGAGGCC (Rogowsky et al., 1992). С помощью

компьютерной программы OLIGO 6 для каждого праймера была определена

температура отжига: она составляла 56, 45, 36 и 55°С соответственно для PawS 5, PawS 6, PawS 11 и PawS 16. Для комбинации двух праймеров температура отжига подбиралась с учётом температур отжига обоих праймеров.

Картофель является вегетативно размножаемой культурой, и растения в пределах сорта можно рассматривать как клоны. Поэтому при выделении ДНК мы составляли общую пробу из молодых листьев нескольких растений одного сорта. Геномную ДНК выделяли по протоколу, основанному на методе Sagai-Maroof et а]. (1984). Амплификация ДНК проводилась в термоциклере MJ Research РТС-100. Программа амплификации включала: 2 мин при 94°С; далее 35 циклов по 40 с при 94°С , 40 с при 45°-56°С (в зависимости от праймера), 1 мин 40 с при 72°С; и 5 мин при 72°С. Присутствие специфических продуктов амплификации определяли электрофоретическим разделением в агарозном геле, содержащем бромистый зтидий.

Каждый амплифицированный фрагмент ДНК на агарозном геле рассматривался как индивидуальный дескриптор с определённой молекулярной массой, которую определяли, используя маркер 1 kb DNA Ladder (Fermentas, Литва) и программу BioCapt (Vilber Lourmat, Франция). Полученные данные заносили в таблицу, в которой для каждого генотипа и для всех праймеров было указано присутствие (1) или отсутствие (0) каждого дескриптора. На основе этих данных была построена матрица для расчета генетических расстояний по Нею (Nei, 1987) между сравниваемыми формами Solanum (рис. 1).

Для построения дендрограмм использовали алгоритм UPGMA и компьютерную программу TREECON (Van de Peer, De Wächter, 1994). Для сравнения полученных дендрограмм с родословными сортов использовали данные Костиной (1991), Яшиной и др. (Яшина и др. 1998; Яшина, 2000; Яшина, 2003) и Swiezynsky et al. (1997).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Воспроизводимость метода. Для оценки воспроизводимости использованного метода проводился сравнительный анализ образцов ДНК, выделенных в разные годы из одних и тех же сортов, а также сопоставлялись спектры амплификации, полученные в разные периоды времени. Сортовой материал был взят из разных коллекций. Результаты амплификации ДНК, полученные в разное время, сопоставимы между собой. Adretta

0000000001100100001011001010001101110001000110000110010101010101000000 0001101110100010101001010010010100010000000101010010011010000010000100 0001000110001001110001010110 Aquila

0000001000100100001011011010111111110001000110001110010101010101000000 0001100100001010001011010010010100010000000101010001001010000010000100 0001000110001001100010010110 Anoka

0000000000100100001011010010111111100001000110001110010101010101000000 0000101010001010001011010010010100010000000101010001001010000010000100 0001000110001000110000010110

Рис 1. Фрагмент матрицы дескрипторов для построения филогенетического дерева сортов картофеля.

Полиморфизм внутри рода и видов Solanum. Анализ полиморфизма умеренных повторов позволяет различить виды Solanum (рис. 2). Были обнаружены фрагменты ДНК, характерные для всех представителей рода Solanum, а также видоспецифичные фрагменты, характерные только для одного из исследуемых видов Solanum. В качестве примера (рис. 3) можно привести фрагмент ДНК размером 430 п.н., который присутствует у всех представителей Solanum. S. bulbocastanum содержит фрагменты генома размером 690 п.н. и 1,7 т.п.н., которые отсутствуют у других видов Solanum. Эти фрагменты, а также видоспецифичные фрагменты генома S. stoloniferum

и S', démis s um размером a 2.2 г.п.н. и 1,3 т.п.н. показан ь( стрелками на рис. 35.

1 2 « ■ 8 Э 1011 1213 1 ~ »» — ™ — МО

26Ö

Рис. 2. Полиморфизм умеренных повторов ДНК у видов Solanum.

а. Праймеры PawS 5 и PawS 16 Генотипы: 1 - S. sucrense, 2 ~ S. microdorWtm. 2 - S. tuberosuM ssp. andigenù, 4 - S. stoioHiferum, 5 - 5. bolivienne, в — S. megîstacrolobum^ 7 S. munnuserisc, S - S. verrucosum, 9 - S. tmmile, 10 - S. demissum, 11 — S lycopersicoides, 12- S. siolanifentm, 13 - маркер молекулярного веса lkb DMA Ladder. б. Праймер PawS 6. Генотипы: 1 - S nigrum, 2 - E iycopersicoides. Ъ - S. boliviense, я — S, megislacrotobwn, S - S chacoense, 6 - S. demissum, 7 -S. tuberosum ssp. andigena, 8 — S. stolonifertim, 9 - S. nticrodonfum, 10-5 Bjafinaiense, 11-5. verrucosum, 12 - S. immile, 13 - S sucrense, 14 - S. kumianum, 15 - отрицательный контроль, 16- маркер молекулярного веса lkb DMA Ladder.

Рис. 3, Полиморфизм умеренных повторов ДНК у видов Solanum.

Праймер PawS 16. Генотипы: 1-3-5. stoloniferum; 4-6 - 5. demissumi 7-9 - S. hulbocastamim; 10-14 - формы картофеля: НагIу Rose, S. tuberosum ssp. tuberosum PI 245796, Никулинский. Голубизна в Эффекгг, 15 - отрицательный контроль, 16 - маркер молекулярного веса lkb DNA Ladder.

Среди дикорастущих форм Solanum наибольший внутривидовой полиморфизм был обнаружен у S. chacoense (рис. 4а), что можно объяснить

обширным ареалом произрастания данного вида. 5. Ъи1Ьоса$1апит представлен в нашей работе генотипами внутри одной формы. Анализ полиморфизма умеренных повторов позволяет находить различия даже внутри формы. На рис. 46 фрагмент размером в 1,3 п.н. отличает первые два генотипа от остальных.

1 23 4 367 69 1®

— — —

>50

Рис. 4. Полиморфизм умеренных повторов ДНК у Solanum chacoense (а) и Solanum bulbocasionum (б).

Прайм ер PawS 6. Генотипы: (а) 1 - отрицательный контроль; 2 - S. кигтапит\ 3-9 - S. chacoense\ 10 - маркер молекулярного веса Ikb DNA Ladder, (б) 1-6 - S. bulbocastanum, 7 -маркер молекулярного веса lkb DNA Ladder.

Большинство сортов картофеля получено методами межвидовой гибридизации и последующими возвратными скрещиваниями. Поэтому неудивительно, что наибольший полиморфизм внутри вида наблюдается у культурных форм 5. tuberosum (рис. 5), представленных в нашей работе сортами картофеля.

Для анализа полиморфизма умеренных повторов у картофеля было исследовано около 140 форм, представляющих сорта и гибриды, созданные в важнейших центрах отечественной и зарубежной селекции с участием генетического материала различных дикорастущих и культурных видов Solanum; особое внимание уделялось близкородственным сортам, имеющим одного (полуенбеы) или двух (сибсы) общих родителей.

В результате проведенного анализа было получено 168 дескрипторов. Наибольший полиморфизм наблюдали при использовании праймеров PawS б

и PawS 16 (42 и 37 полиморфных фрагмента); праймеры PawS J1 и PawS 16 +

PawS 5 давали но 31 фрагменту, а rr рай мер PawS 5 оказался наименее информативным: с ним было получено всего 27 фрагментов ДНК. Этих праймеров оказалось достаточно для различения видов Solanum и сортов картофеля.

Рис. 5. Полиморфизм умеренных повторов ДНК у разных форм картофеля.

Праймср PawS 6, I- отрицательный контроль. Генотипы: 2 - гибрид 128/6, 3 - Березка, 4 -Голубизна, 5 - Приекульский ранний, 6 - Камераз, 7 -Смена, 8 - Эффект, 9 - ¡'аменский. 10 - Брянским ранний, 11 - Осень, 12 - Скороплодный, 13- маркер молекулярного веса 1 kb DNA Ladder.

Изучение процесса иптрогрессии генетического материала с помощью

анализа полиморфизма умеренных повторов. По данным Росса (1989), большинство европейских сортов картофеля являются демисссидами -гибридами $■ tuberosum и S. demissum, который является основным донором

генов устойчивости к фитофторозу. В спектрах умеренных повторен мы обнаружили фрагменты, общие для дикорастущих видов Solanum и сортов, в происхождении которых участвовали эти виды (рис. 6 и 7). Фрагменты ДНК, которые переходят из генома дикорастущих видов в культурный картофель, можно рассматривать как потенциальные видоспецифичиые маркеры, и в

■

дальнейшем их идентификация позволит значительно облегчить исследование процесса иптрогрессии.

То обстоятельство, что у сорта картофеля не всегда обнаруживаются фрагменты, общие с дикорастущими сородичами, которые входядят в его

1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 'Ж Ж й?^.

Рис. 6. Полиморфизм умеренных повторов у различных форм S. chacoeme Bitter, и сортов картофеля. I) происхождении которых участвует S. chacoeme.

Праймеры PawS5 + PawS16. Генотипы: 1 - S. chacoense (PI 189219); 2 - S. chacoense (PI 153713); 3 - S. chacoense (PI 472828); 4 - S. chacoense (PI 472832); 5- S. chacoense (PI 472810); 6 - 5. chacoense (PI 762268); 7 - S. chacoense (PI 265576); 8-!6 - S. tuberosum: 8 -Луговекой 20; 9 - Луговской 700; 10 - Жуковский ранний ВИР; 11 - Жуковский ранний 25; 12 - Белоснежка: 13 - Atlantic; 14 - Ильинский 30; 15 - Илышский 23; 16 - Никулинский 8; 17 - отрицательный контроль; 18 - маркер молекулярного всса lkb. DNA Ladder. Стрелкой показан фрагмент ДНК, предположительно перенесенный из S. chacoense в картофель.

родословную, можно объяснить двумя причинами: (1) каждый из дикорастущих видов характеризуется большим внутривидовым полиморфизмом, и в настоящее время нельзя установить, какие конкретные генотипы дикорастущих видов были использованы в качестве родительских форм при создании исследуемых сортов картофеля; (2) некоторые фрагменты генома, выявляемые в дикорастущих формах, могли быть элиминированы в беккроссах, Интрогрессированные фрагменты генома представляют особый интерес, если они связаны с конкретными хозяйственными признаками, ради которого картофель скрещивали с дикорастущими видами. Однако чтобы доказать связь такого фрагмента генома с хозяйственным признаком, потребуются специальные исследования.

Рис. 7. Интрогрессия генетического материала от дикорастущих видов ( (А) 5. chacoense и (Б) 5 demissum) в S tuberosum.

А. Праймер PawS 11.1- отрицательный контроль. Генотипы: 2 - S. chacoense (PI 189219); 1 I

3 - S. chacoense (PI 133713); 4 - S. chacoense (PI 472828); 5 -5. chacoense (PI 472832); 6 - S.

chacoense (PI 472810); 7 - S. chacoense (PI 762268); 8 - S. chacoense (PI 265576); 9 - Atlantic;

10 - Жуковский ранШЙ; 11 - Луговской; 12 - Белоснежка; 13- Ильинский, 14 - маркер

■

молекулярного веса lkb DNA Ladder. Стрелками показан фрагмент ДИК. предположительно перенесенный от диких видов в картофель. Б. П рай мер PawS 6. Генотипы: 1 - £ demissum. 2 - Эффект, 3 - Голубизна, 4 - Скороплодный. М - маркер молекулярного веса 1 kb DNA Ladder.

Границы разрешения метода. Анализ полиморфизма умеренных повторов позволяет устанавливать различия между близкими формами картофеля, в частности, между сибсами (сорта у которых оба родителя являются общими) и полу с и бс а ми (сорта у которых один из родителей является общим) (рис. 8). Однако в использованных нами условиях разделения фрагментов ДНК меристемные линии картофеля не различались (рис. 9). Для изучения со мак по калькой изменчивости и различий внутри меристемных линий необходимы методы разделения продуктов амплификации с более высоким разрешением,

I I

С 0-1 (Флал х Смена)

, Craigi Royal

1 - Craigs Royal:

2 - Craid s Snow White;

V - маркер мол. веса 1Kb DMA Ladder

Калинка

J 2 3 4 LM Ш

■ " И iw Wl3(M r-i ***

у-. ' - ■* T ■ " J

750

1 - Смена:

2- Квшнка:

3- Прайса:

4 - Фзнал;

5 - маркер мод веса 1Kb DWLadder

Добро * 77540-57 | альт аир | дксами-г

173 m-177т х Бел.З и др

1 -Ал>таир;

2 -Аксамит:

М- маркер мол.веса 1Kb DNA Ladder

I 2 &

■—да

W w - ■ 1000

ле ' — /so

soo

2SC

88.34/14 |

1 - ее 16/20;

2—88. 34/14:

М - маркер мол. веса 1Kb QNA Ladder

Рис. 8. Сравнение спектров умеренных повторов у сортов картофеля, имеющих общее происхождение. Прайм ер PawS 6.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

■r-i - " 2000

f —• — —. «¿J —1000

Рис. 9. Полиморфизм умеренных повторов у мернстемных линий картофеля. Праймер PawS 6. 1 - Жуковский ранний ВИР; 2 - Жуковский ранний 25; 3- Голубизна R-25; 4- Голубизна 80; 5 - Никулинский 8; 6 - Никулинский I; 7 - Ильинский 30; 8 -Ильинский 23; Я - отрицательный контроль; 10 - маркер молекулярного веса lkb DMA [.adder.

ОБСУЖДЕНИЕ

Главными требованиями, предъявляемыми к методам различения генотипов с помощью ДНК анализа, являются доступность (простота в исполнении и невысокая стоимость анализов), информативность (число дескрипторов и разрешающая способность) и надежность (воспроизводимость метода). Анализ полиморфизма умеренных повторов оказался достаточно информативным и надежным методом, позволяющим различить виды Solanum и сорта картофеля. Умеренные повторы равномерно распределены по всему геному, что делает их очень удобными для генотипирования растений. По сравнению с AFLP и SSR методами генотипирования, метод анализа полиморфизма умеренных повторов дешевле и проще в исполнении, что делает его доступным для рядовых селекционных лабораторий.

Природа фрагментов ДНК, использованных в качестве дескрипторов в нашей работе, подробно не исследовалась. В нашей лаборатории было показано, что у пяти видов Solanum фрагмент длиной около 800 п.н., амплифицируемый с праймером PawS 5, представлен серией гомологов (8590% идентичности), которые распределены как рассеянные повторы на коротком плече хромосомы 5. Анализ полиморфизма этих повторов позволяет различать близкородственные сорта, а также сорта - двойники, что позволяет использовать описанный метод как дополнение к существующим методам регистрации сорта, основанным на критериях отличимости, однородности и стабильности. Кроме того, с помощью этого метода можно устанавливать генетические связи между отдельными видами Solanum и сортами картофеля, что позволяет уточнять родословные сортов.

Тесные генетические связи, высокий полиморфизм морфологических признаков и межвидовая гибридизация видов Solanum секции Petota делают чрезвычайно трудным анализ эволюции данной группы растений, в которую входит картофель и дикорастущие виды, используемые в селекции

картофеля. В последние годы важный вклад в разрешение этой проблемы удалось внести с помощью методов молекулярного анализа (Volkov et al., 2001, Spooner et al. 2002, 2005). Для того, чтобы сопоставить наши данные с результатами классификации этих видов с помощью традиционных и молекулярных методов, мы построили филогенетическое дерево видов Solanum (рис. 10). Оно хорошо согласуется с ботанической классификацией. Систематики разделяют все клубнеобразующие виды Solanum (подсекция Potatoe G. Dun) на две географические группы: южноамериканскую и североамериканскую. На нашей дендрограмме южноамериканские виды S. phureja, S. tuberosum, S. kurtzianum (серия Tuberosa) и S. chacoense (Серия Yungasensa) отчетливо отделены от североамериканских видов S. stoloniferum (серия Longipedicellata), S. demissum (серия Demissa), S. bulbocastanum (серия Bulbocastana). При этом тетраплоидные виды S. stoloniferum и S. tuberosum и диплоидные виды S. chacoense, S. kurtzianum и S. bulbocastanum образуют отдельные кластеры. Культурные виды S. phureja, S. tuberosum ssp. andigena и S. tuberosum ssp. tuberosum, в том числе группы chilotanum (Frutilla, Bastoneza) отделены от дикорастущих видов S. kurtzianum и S. chacoense. S. phureja образует общий кластер вместе с S. tuberosum ssp. andigena, а чилийские сорта Frutilla и Bastoneza входят в общий кластер с S. tuberosum ssp. tuberosum (сорта-ветераны Early Rose, Katahdin, Jubel и Wolthman, свободные от генетического материала дикорастущих видов Solanum). Дикорастущие виды S. chacoense, S. kurtzianum, S. demissum, S. stoloniferum и S. bulbocastanum на этой дендрограмме образуют отдельные кластеры. Неклубнеобразующие виды S. lycopersicoides (серия Juglandifolia) и S. nigrum служат формами, внешними (outgroup) по отношению к исследуемой выборке клубнеобразующих видов Solanum. Такая картина распределения видов Solanum в основном согласуется с результатами филогенетических исследований, в которых использовали другие молекулярные маркеры: RAPD, RFLP, AFLP и микросателлиты. (Bonierbale, 1990, Bryan et al., 1999, Marshall et al., 2001 и др.).

Современные сорта 5. tuberosum являются сложными межвидовыми гибридами, в селекции которых участвует сравнительно небольшое число сортов-родоначальников, вовлеченных в процесс возвратных скрещиваний (Будин, 1986). Вероятно, поэтому при сравнении молекулярных данных для сортов картофеля с их родословными картина оказалась более сложной, чем при анализе видов Solanum. Картина упрощается, если рассматривать не все сорта сразу, а группы сортов, объединенных одним хозяйственно-ценным признаком (скороспелость, устойчивость к конкретному патогену и т.п.). Генетическими источниками этих признаков являются либо дикорастущие виды Solanum, либо сорта-ветераны, несущие данный признак. Сравнивая формы внутри таких групп, можно восстановить «молекулярные родословные» сортов по отношению к донору ведущего признака, который был целью селекции. В качестве примера на рис. 11 и 12 приведены родословные раннеспелых сортов, восходящих к сорту Early Rose, в происхождении которых участвуют сорта Агрономический, Приекульский ранний и Минский ранний.

На дереве, построенном по результатам анализа полиморфизма умеренных повторов (рис. 13), ближе всего к сорту Early Rose - донору скороспелости - стоит сорт Брянский ранний, наиболее отдалены сорта Смена и Пригожий-2. Сорта Детскосельский, Белорусский ранний и Приекульский ранний - первые раннеспелые сорта - производные сорта Early Rose, на дендрограмме образуют отдельный кластер.

Другим наглядным примером могут служить устойчивые к вирусу Y сорта, созданные с использованием генетического материала S. stoloniferum (рис. 14 и 15).

Аналогичные результаты дал анализ сортов, полученных во ВНИИКХ с участием генетического материала S. chacoense, донора устойчивости к вирусным болезням и нематоде; сортов, в происхождении которых в качестве источника раннеспелости принимал участие гибрид USDA X 96-95 или

устойчивых к нематоде сортов, в происхождении которых участвовал S. tuberosum ssp. andigena.

0.7

DJS

—I—

—Ь-

—f—

—\—

—h-

S. tuberosum ssp. andigena (5 форм)

S. phureja (4 формы)

S. tuberosum ssp. tuberosum (7 форм)

S. kurtzianum

S. chacoense (J форм)

S. demissum (7 форм)

S. stoloaifenim (9 форм)

S. bulbocastsuium (6 форм)

S. fycopersicoides S. nigrum

Рис.10. Дендрограмма видов Solanum на основе анализа полиморфизма умеренных повторов, построенная методом UPGMA с помощью программы TREECON (Van de Peer, De Wächter, 1994).

x Ceritifblia x (Irish Cobbler

" _Белорусский ранний

очень ранний

Early Rose

очень ранний

х Jubel

"Утагенез Irish Cobbler ранний

ПриекульскиЙ ранний

очень ранний

х ПриекульскиЙ

х N-16 Агрономический ранний Минский среднеранний ранний

очень ранний

х S. demissum х S. andigenum var. bolivianum детскосельский

среднеранний

Рис. 11. Родословные сортов, в селекции которых участвовал сорт Early Rose.

X 4457 с/53

ПриекульскиЙ ранний

очень ранний

Светлячок

ранний

х Каме раз х Fanal - Смена -80-1

хМавка

среднеранний x 95-872

Изора

x131-3

Прайса

среднеранний

Калинка

среднеранний

X189 V 56

Агрономический у среднеранний

среднеранний хэроС БрЯНСКИЙ

15С-11- ранний

ранний xAnoka

x Берёзка

I—15с- 31-128-6

• Скороплодный

ранний

x Раменский

Эффект

x 3367-52

x 69423-83

Минский ранний очень ранний

-70074-17-

-Добро -

X 77540-57

Аксамит

ранний

среднераннии x 881339-52

Каприз

ранний

х 3199-16 х Комсомолец 20 X 4841-71

-71019-7-Ласунак - Выток

ранний

x 737-8

Пригожий-2

ранний

Рис. 12. Родословные сортов, в селекции которых участвовал сорта Агрономический, ПриекульскиЙ ранний и Минский ранний.

Early Rose*

Брянскийранний**

Аксамп****

Иэора***

Агроно мический*

Прайса* **

Скороплодный**

Калинка***

Светлячок***

Эффект**

Каприз****

Детскосельский*

Бегорусскийранннй*

Выгок****

Прнекульскнй ранний*

Сжна***

Прнгожий-2****

Рис.13. Дендрограмма на основе анализа полиморфизма умеренных повторов для сортов, которые происходят от Early Rose.

* - сорта, произошедшие от сорта Early Rose; ** - сорта, произошедшие от сорта

Агрономический, *** - сорта, произошедшие от сорта Приекульский ранний; *♦**- сорта,

в происхождении которых участвовал сорт Минский ранний.

х Агрономи-t— ческий

х Эрос

15с -11-Брянский ранний(Ry)

S. etotonifenim х S. tuberosum (R У)

_189 у - 56 С У)

х Берёзка

15с-31-128-6

(Ry)

Голубизна (Ry) —Скороплодный(Ку)

х Granola-ОсвНЬ

х Раменский

Эффект(Яу)

х Оберарнбахерф рюе

-189 у - 61-Чернский

(Ry)

-Бирючь

-Ветеран

Рис. 14. Родословные сортов, в селекции которых использовался S. stoloniferum.

Генетические расстояния

ч-

04 —

0.2

Голубика* Скоропл)дный* 128 Л5*

Брянский ранний* Осень* Чвргекий* Еиргачь* Эффект* Ветеран* Детско се лыжин S. stolomferumPl 17607

S. stolomfemm 513 S. stoloniferum5$$ S. stohriferum59ü S. stolomferum63 S. stolomfemm PI 17606 S. sk>lomferum61 S. stoionifetwnVl IS348 S. sioIomferumVl 23072

Рис. 15. Дендрограмма на основе анализа полиморфизма умеренных повторов для S. stoloniferum и сортов, полученных с его участием. *- сорта, полученные с участием S. stoloniferum.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Система анализа геномов методом амплификации умеренных повторов с PawS праймерами, ранее продемонстрированная для ржи, подсолнечника, ячменя и других видов растений, оказалась приемлемой для широкого круга представителей рода Solanum, что свидетельствует об универсальных свойствах этих праймеров.

Полученные данные показывают, что дендрограммы, построенные на основе генетических расстояний по результатам анализа умеренных повторов полностью согласуются с ботанической систематикой и географическим распределением видов Solanum по ареалам их происхождения. Близкие генетические расстояния среди форм внутри вида и далекие между видами в соответствии с увеличением степени родства между видами свидетельствуют о том, что полиморфизм умеренных повторов можно эффективно использовать для различения видов и форм внутри вида.

Анализ полиморфизма умеренных повторов у исследованных сортов, среди которых есть европейские, американские, российские сорта и сорта стран СНГ, всего более 140 образцов, демонстрирует индивидуальность спектров распределения дескрипторов, что свидетельствует о перспективности системы анализа, описанной в диссертации, для составления генетических паспортов сортов.

Полиморфизм умеренных повторов позволяет проследить за процессом интрогрессии генетического материала родителей, более отдаленных родственных форм и диких видов, стоящих у истоков селекционной истории сорта.

Изучение процесса интрогрессии на основе анализа полиморфизма умеренных повторов позволяет получать ДНК маркеры генетического материала дикорастущих сородичей, среди которых могут оказаться маркеры хозяйственно ценных признаков.

Собранные данные по длинам амплифицированных умеренных повторов по пяти парам праймеров для 180 генотипов Solanum (из них -свыше 140 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции и 40 образцов 9 видов Solanum) с известными селекционными и хозяйственно ценными признаками являются базой данных для компьютерного анализа, маркирования отдельных признаков, генотипирования и паспортизации сортов картофеля.

выводы

1. Методом анализа полиморфизма умеренных повторов ДНК было изучено более 180 генотипов Solanum, в том числе свыше 140 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции и 40 образцов 9 видов Solanum.

2. Установлено, что метод анализа полиморфизма умеренных повторов надежно различает как виды Solanum, так и сорта картофеля, в том числе близкородственные: сибсы и полусибсы.

3. Анализ полиморфизма умеренных повторов позволил проследить за интрогрессией генетического материала от дикорастущих сородичей (S. demissum, S. stoloniferum, S. chacoense и др.) в культурные формы картофеля и создать на этой основе ДНК маркеры генетического материала этих сородичей.

4. Показано согласие родословных и классификации методом анализа полиморфизма умеренных повторов в пределах групп сортов картофеля, связанных селекцией на определенный хозяйственно-ценный признак (раннеспелость, устойчивость к вирусу Y и золотистой нематоде).

5. Результаты молекулярного анализа видов Solanum полностью согласуются с традиционной фенотипической систематикой этого рода.

6. Метод анализа полиморфизма умеренных повторов можно использовать для восстановления родословных сортов картофеля и облегчения подбора родительских пар для скрещивания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бирюкова В.А., Зайцев B.C., Хавкин Э.Е., Хромова Л.М., Шилов И.А. ДНК-маркеры в селекции картофеля. Достижения науки и техники АПК, 2003, №10, с. 38-41.

2. Бирюкова В.А., Велишаева Н.С., Зайцев B.C., Хавкин Э.Е., Хромова JIM., Шилов И.А. ДНК-дактилоскопия картофеля и его дикорастущих сородичей. Вопросы картофелеводства. ВНИИКХ, Москва, 2004, с.114-123.

3. Анискина Ю.В., Бирюкова В.А., Велишаева Н.С., Панкин A.A., Прибылова Т.А., Хавкин Э.Е., Шилов И.А. ДНК-генотипирование растений родов Brassica и Solanum., Сельскохозяйственная биология, 2005, №1, с. 110119.

4. Бирюкова В.А., Зайцев B.C., Хавкин Э.Е., Хромова Л.М. Генотипирование сортов картофеля на основе анализа полиморфизма умеренных повторов. Вопросы картофелеводства. ВНИИКХ, Москва, 2006, с. 54-62.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Объем 1,5 печ. л._Зак. 862._Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бирюкова, Виктория Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика рода Solarium и происхождение картофеля.

1.1.1. Происхождение и систематика видов Solarium, относящихся к серии Tuberarium (Buk.) или Petota (Hawkes).

1.1.2. История культивируемых видов Solarium (картофеля).

1.2. Идентификация сортов и видов Solarium на основе морфологических признаков и биохимических маркеров.

1.3. Методы ДНК генотипирования растений и их использование в генетике, селекции и семеноводстве культурных растений.

1.3.1. Полиморфизм по длине рестрикционных фрагментов (Restriction Fragment Length Polymorphisms, RFLP) и его использование для генотипирования растений.

1.3.2. Минисателлиты.

1.3.3. Методы, основанные на полимеразной цепной реакции.

1.3.3.1. Полиморфизм ДНК, амплифицированной случайным образом (Random Amplified Polymorphic DNA, RAPD).

1.3.3.2. Охарактеризованная последовательность амплифицированного участка ДНК (Sequence Characterized Amplified Region, SCAR).

1.3.3.3. Методы, основанные на полиморфизме микросателлитных последовательностей растительного генома.

1.3.3.4. Последовательности между простыми повторяющимися последовательностями (Inter-Simple Sequence Repeats, ISSR).

1.3.4. Методы, занимающие промежуточное положение между методами, основанными на гибридизации, и PCR-методами.

1.3.4.1. Полиморфизм по длине амплифицированных фрагментов (Amplified Fragment Length Polymorphisms, AFLP).

1.3.4.2. Методы, основанные на полиморфизме амплифицированных ретротранспозон-специфических последовательностей (Retrotransposon-based Sequence-Specific Amplification Polymorphism, SSAP).

1.3.4.3. Полиморфизм амплифицированных и отрестриктированных последовательностей (Cleaved Amplified Polymorphic Sequence, CAPS).

1.4. Сравнительная оценка методов ДНК генотипирования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы ДНК анализа.

2.2.1. Выделение геномной ДНК из тканей растений.

2.2.1.1. Приготовление растворов, используемых для выделения геномной ДНК.

2.2.2. Условия проведения ПЦР.

2.2.3. Детекция продуктов реакции.

2.3. Кластерный анализ.

2.4. Анализ результатов полиморфизма умеренных повторов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Воспроизводимость метода.

3.2. Полиморфизм умеренных повторов среди видов Solarium.

3.3. Полиморфизм умеренных повторов внутри видов Solanum.

3.4. Изучение процесса интрогрессии генетического материала с помощью анализа полиморфизма умеренных повторов.

3.5. Границы разрешения метода анализа полиморфизма умеренных повторов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Возможности использования метода анализа полиморфизма умеренных повторов для изучения генетического разнообразия форм Solanum.

4.2. Исследование межвидовых связей рода Solanum с помощью полиморфизма умеренных повторов и сравнительный анализ полученных результатов с данными фенотипической и молекулярной систематики

Solatium, полученными другими авторами.

4.3. Исследование полиморфизма умеренных повторов у разных форм S. tuberosum и сравнение полученных результатов с селекционной историей сортов.

4.3.1. Исследование полиморфизма умеренных повторов у раннеспелых сортов картофеля и сравнительный анализ полученных результатов с их родословными.

4.3.2. Исследование полиморфизма умеренных повторов у сортов картофеля, в селекции которых участвовал S. stoloniferum.

4.3.3. Исследование полиморфизма умеренных повторов у сортов картофеля, в селекции которых участвовал S. chacoense.

4.3.4. Исследование полиморфизма умеренных повторов у американских сортов картофеля и сравнительный анализ полученных результатов с их родословными.

4.3.5. Исследование полиморфизма умеренных повторов у нематодоустойчивых сортов картофеля и сравнительный анализ полученных результатов с их родословными.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома"

Большинство сортов картофеля являются сложными межвидовыми гибридами. На протяжении всей истории селекции картофеля важнейшие закономерности его изменчивости и наследственности изучались по преимуществу путем анализа полиморфных морфологических признаков, которые легли в основу общепринятой системы описания сортов картофеля (Зайцева, 1965, Костина, 1985, ЦРОУ, 1986). Однако проявление фенотипических признаков сильно зависит от условий произрастания и фазы развития растения, что затрудняет оценку сортов и требует проведения трудоемких повторных наблюдений. Особенно сложно различать генотипы на первых этапах селекционного процесса (отбор в популяциях), когда оценивают большую выборку индивидуальных растений. Поэтому генетика, селекция и систематика картофеля остро нуждаются в новых методах получения объективной информации о свойствах генотипа. Начиная с середины 1960 гг., в качестве генетических и селекционных маркеров используются белки, однако со временем оказалось, что число идентифицированных таким образом локусов невелико, а проявление признака связано с определенным этапом развития растений и зависит от условий среды. За последнее время быстрое развитие получили ДНК технологии, которые позволяют оценить внутривидовое разнообразие и генотипировать культурные растения с целью идентификации сортов и защиты авторских прав селекционеров. По сравнению с методами, основанными на анализе фенотипических признаков, методы ДНК анализа обладают высоким разрешением и хорошо воспроизводимы. Они помогают восстановить близкородственные связи, которые играют важную роль при подборе родительских форм в процессе селекции, и позволяют проследить за интрогрессией генетического материала дикорастущих форм в культурные растения.

В задачи исследования входило:

1. - исследовать генетическое разнообразие умеренных повторов геномной ДНК у дикорастущих форм Solanum, вовлечённых в процесс селекции картофеля;

2. - выявить интрогрессию генетического материала дикорастущих сородичей картофеля в современные сорта картофеля;

3. - исследовать генетическое разнообразие умеренных повторов геномной ДНК у культурных форм картофеля;

4. - провести сравнительный анализ полиморфизма умеренных повторов у близкородственных (сибсы и полусибсы) и отдалённых (сорта важнейших групп селекции) форм картофеля и оценить разрешающую способность умеренных повторов как дескрипторов для различения сортов;

5. - сопоставить полученные результаты с родословными сортов и данными фенотипической и молекулярной систематики Solanum, полученными другими авторами.

Заключение Диссертация по теме "Биотехнология", Бирюкова, Виктория Александровна

выводы

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полиморфизм умеренных повторов позволяет проследить за процессом интрогрессии генетического материала родителей, более отдаленных родственников и диких видов, стоящих у истоков селекционной истории сорта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бирюкова, Виктория Александровна, Москва

1. Бацанов Н. С.(ред.), 1970. Картофель. М, " Колос", 376 с.

2. Будин К. 3., 1971. Происхождение обыкновенного картофеля. Вестник с/х. науки, №8, с.55-62.

3. Будин К. 3, 1979. Значение полиплоидии в эволюции картофеля. Бюл. ВНИИ растениеводства, вып.89, с.63-66.

4. Будин К. 3., 1982. Эволюция и филогения видов секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 73, вып.2, с.3-14.

5. Будин К. 3, 1986. Генетические основы селекции картофеля. JL: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 192 с.

6. Будин К.З. (ред.), 1992. Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии (методические указания). Сост. д. б. н. Л.И. Костина. ВИР, 105 с.

7. Букасов С. М., 1966. Использование видов картофеля в селекции. Некоторые вопросы систематики картофеля. Труды по прикл. бот, ген. и сел. Том 38, вып. 2, с. 6-24.

8. Букасов С.М, 1970. Цитогенетические основы эволюции видов картофеля рода Solanum L. секции Tuberarium (Dun.) Buk. Генетика, Т. 6, №4, с. 84-85.

9. Букасов С. М, 1970. Новая система видов картофеля. Доклады ВАСХНИЛ, № 6, с.8-9.

10. Букасов С. М, 1971. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun) Buk. Рода Solanum L. Тр. по прикл. бот, ген. и сел, Т. 46, вып. 1, с. 344.

11. Букасов С.М, 1971. Систематика картофеля. Тр. по прикл. бот, ген. и сел, Т.62, с. 3-35.

12. Букасов С. М, 1978. Принципы систематики картофеля. Труды по прикл. ботанике, генетики и селекции, Том 62, вып. 1, с.3-35.

13. Букасов С. М., 1980. Обзор таксономии видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. Бюл. ВНИИ растениеводства, вып. 105, с. 6-9.

14. Букасов С. М., 1980. Центры происхождения видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. Бюл. ВНИИ растениеводства, вып. 105, с. 3-6.

15. Бургутин А. Б., Мусин С.М., Бутенко Р.Г., 1994. Сегрегация биохимических генетических детерминант у сомаклональных вариантов межвидового соматического гибрида картофеля. Физиология растений, Т. 41, № 6, с. 843-852.

16. Драгавцев В. А. и Фадеева Т.С. (ред.), 1998. Генетика культурных растений (лён, картофель, морковь, зелёные культуры, гладиолус, яблоня, люцерна). СПб.: ВИР, 193 с.

17. Жуковский П. М., 1964. Эволюция культурных растений и их сородичи. Л., " Колос", 752 с.

18. Жуковский П. М.(ред.), 1971. Культурная флора СССР, Том IX. Картофель. JL, "Колос", 448 с.

19. Журавлев Ю.Н., Корень О.Г., Музарок Г.И. и др., 1999. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов. Физиология растений, Т. 46, № 6, с. 956-961.

20. Кустарёв А. И., 2002. Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля. Автореферат диссертации в виде монографии на соискание учёной степени доктора с.-х. наук. Брянск, 66с.

21. Коршунов А.В. и Анисимов Б.В. (ред.), 2002. Семеноводство картофеля. М., 335 с.

22. Костина Л.И., 1971. Родословная отечественных сортов картофеля. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 46, вып. 1, с.45-62.

23. Костина JL И., 1988. Классификация и генеалогия Solanum tuberosum L. Дисс. на соискание учёной степени доктора биологических наук. JL, 393с.

24. Костина Л.И., 1990. Использование родословных сортов картофеля при выборе исходного материала для селекции. Селекция и биотехнология картофеля. М., с. 71-79.

25. Костина Л.И., 1991. Об объемё вида Solanum tuberosum L. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 139, JL, с. 58-63.

26. Кочиева Е.З., 2004. Геномный полиморфизм представителей сем. Solanaceae (Род Solanum, Род Lycopersicon, Род Capsicum). Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 40с.

27. Ладыгина Е.А., 1971. Влияние заражения вирусом У на белково-ферментативные комплексы картофеля. Науч. Тр. ВНИИКХ. Выпуск 8. с. 25

28. Лаптев Ю.П., 1980. В мире исчезающих растений. М.: Колос, 127 с.

29. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж., 1984. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование: Пер. с англ. М.: Мир, 480 с.

30. Ней М., 1981. Генетические расстояния и молекулярная таксономия. Вопросы общей генетики. М., «Наука», с.7-17.

31. Рогозина Е.В., Киру С.Д., 2005. Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П., с. 443-470.

32. Ромашкин В.И., Валуева Т.А., Ревина Т.А., Мосолов В.В., 1988. Изоэлектрофоретические спектры белковых ингибиторов протеиназ из клубней различных сортов картофеля. Доклады ВАСХНИЛ. М.: ВО Агропромиздат, №9, с.12-15.

33. Росс X., 1989. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. Пер. с англ. Лебедева В.А.; Под редакцией Яшиной И.М. М.: Агропромиздат, 183 с.

34. Супрунова Т.П., Стародубцева A.M., Дорохов Д.Б., Скрябин К.Г., 2000. Молекулярная идентификация сортового материала картофеля. Генетическая инженерия и экология. № 1., с. 107-109.

35. Уайтхед Т., Макинтош Т., Финдлей У., 1955. Картофель здоровый и больной. М., Из-во иностранной литературы, 608 с.

36. Хавкин Э.Е., 1997. Молекулярные маркеры в растениеводстве. Сельскохозяйственная биология. № 5, с. 3-26.

37. Хвостова В.В. и Яшина И.М. (ред.), 1973. Генетика картофеля. М., "Наука", 262 с.

38. Юзепчук С. В., 1937. Новые виды рода Solanum из группы Tuberarium Dun.- Изв. АН СССР, №2.

39. Яшина И.М., Склярова Н.П., Симаков Е.А., 1998. Оценка эффективности использования исходного материала картофеля по результатам селекционной работы на устойчивость к вирусам и фитофторе.-Доклады Россельхозакадемии, №5, с. 5-9.

40. Яшина И.М., Коновалова JI.H., Деревягина М.К., Кукушкина JI.H., Усков А.И. и др., 2000. Каталог исходных форм для основных направлений селекции картофеля. М., 14 с.

41. Яшина И.М., 2000. Методы и результаты создания родительских линий картофеля для селекции на устойчивость к вирусам и фитофторе. Научные труды ВНИИКХ, М., с. 56-77.

42. Яшина И.М., 2003. Методические указания по технологии управления процессом интрогрессии ценных генов от диких видов картофеля в селекционные сорта и гибриды. М., 22 с.

43. Яшина И.М., 2004. Многолетняя работа по селекции картофеля и перспективы ее дальнейшего развития. Картофель и овощи, № 4, с. 8-9.

44. Areshchenkova Т., Ganal M.W., 2002. Comparative analysis of polymorphism and chromosomal location of tomato microsatellite markers isolated from different sources. Theor Appl Genet, vol.104, pp. 229-235.

45. Ashkenazi V. et al., 2001. Development of microsatellite markers in potato and their use in phylogenetic and fingerprinting analyses. Genome, vol. 44, pp. 5062.

46. Barone A., Li J., Sebastiano A., Cardi Т., Frusciante L., 2002. Evidence for tetrasomic inheritance in a tetraploid Solanum commersonii (+) S. tuberosum somatic hybrid through the use of molecular markers. Theor Appl Genet, vol. 104, pp. 539-546.

47. Bertrand L., Vosman В., 2002. Construction and testing of a microsatellite database containing more than 500 tomato varieties. Theor Appl Genet, vol. 105(6-7), pp. 1019-1026.

48. Bojtowicz D., Szczerbakowa A. and Wielgat B., 2005. RAPD analysis of the interspecific somatic hybrids Solarium bulbocastanum (+) S. tuberosum. Cellular and molecular biology letters, vol. 10, pp. 151 162.

49. Bonierbale M. W., 1990. Development and application a genetic map of potato (Solarium tuberosum L.) based on restriction fragment length polymorphisms. Cornell University, 113 p.

50. Bornet B., Goraguer F., Joly G., Branchard M., 2002. Genetic diversity in European and Argentinian cultivated potatoes Solarium tuberosum subsp. tuberosum detected by inter -simple sequence repeats (ISSRs). Genome, vol. 45, pp. 481-485.

51. Braun A. and Wenzel G., 2004. Molecular analysis of genetic variation in potato (Solarium tuberosum L.). I. German cultivars and advanced clones. Potato Research, vol. 45, pp. 81-92.

52. Bryan G.J., McNicoll J., Ramsay G., Meyer R.C., De Jong W.S., 1999. Polymorphic simple sequence repeat markers in chloroplast genomes of Solanaceous plants. Theor Appl Genet, vol. 99, pp. 859-867.

53. Chani E., Ashkenazi V., Hillel J. and Veilleux R. E., 2002. Microsatellite marker analysis of an anther derived potato family: skewed segregation and gene-centromere mapping. Genome, vol. 45, pp. 236-242.

54. Clarck M.S. (Ed.), 1997. Plant Molecular Biology. A laboratory Manyal. Springer Verlag, Berlin Heidelberg.

55. Cooke R. J., 1999. New approaches to potato variety identification. Potato Research, vol. 42, pp. 529-540.

56. Gebhardt C., Blomendahl C., Schachtschnabel U., Debener T., Salamini F. and Ritter E., 1989. Identification of 2n breeding lines and 4n varieties of potato

57. Solanum tuberosum subsp. tuberosum) with RFLP fingerprints. Theor Appl Genet, vol. 78, pp. 16-22.

58. Ghislain M., Zhang D., Fajardo D., Zosimo H. & Hijmans R. J., 1999. Marker-assisted sampling of the cultivated Andean potato Solanum phureja collection using RAPD markers. Genetic Resources and Crop Evolution, vol. 46, pp. 547-555.

59. Ghislain M., Rodriguez F., Villamon F., Nunez J., Waugh R. and Bonierbale M., 2001. Establishment of Microsatellite Assays for Potato Genetic Identification. CIP Program Report 1999 2000. Amer J of Potato Res, vol. 78, pp. 167 - 174.

60. Gorg R., Schachtschabel U., Riter E., Salamini F. and Gebhardt C.,1992. Discrimination among 136 tetraploid potato varieties by fingerprints using polymorphic DNA markers. Crop Sci, vol. 32, pp. 815-819.

61. He C., Poysa V., Yu K., 2003. Development and characterization of simple sequence repeat (SSR) markers and their use in determining relationships among Lycopersicon esculentum cultivars. Theor Appl Genet, vol. 106, pp. 363-373.

62. Hawkes, J.G., 1963. A revision of the tuber-bearing Solanums ILScott PI Breed StnRec,pp. 76-181.

63. Kawchuk L. M., Lynch D. R., Thomas J. et al., 1996. Characterization of Solanum tuberosum simple sequence repeats and application to potato cultivar identification. Am. Potato J, vol. 73, pp. 325-335.

64. Kim J.H., Jouung H., Kim H.Y. and Lim Y.P., 1998. Estimation of genetic variation and relationship in potato (Solanum tuberosum L.) cultivars using AFLP markers. Amer J Potato Res, vol. 75, pp. 107-112.

65. Knapp S., Bohs L., Nee M. and Spooner D. M., 2004. Solanaceae — a model for linking genomics with biodiversity. Comparative and Functional Genomics, vol. 5, pp. 285-291.

66. Kochieva E.Z., 1999. Molecular markers of potato and tomato species and cultivars genome in: PEN/GEB: Biodiversity and Identify, pp. 14-23.

67. Marshall J.A., Knapp S., Davey M.R., Power J.B., Cocking E.C., Bennett M.D., Cox A.V., 2001. Molecular systematics of Solanum section Lycopersicum (Lycopersicon) using the nuclear ITS rDNA region. Theor Appl Genet, vol. 103, pp. 1216-1222.

68. McGregor C.E., Lambert C.A., Greyling M.M., Louw J.H.& Warnich L., 2000. A comparative assessment of DNA fingerprinting techniques (RAPD, ISSR, AFLP and SSR) in tetraploid potato {Solanum tuberosum L.) Germplasm. Euphytica, vol. 113, pp. 135-144.

69. McGregor C.E., van Treuren R., Hoekstra R., van Hintum Th.J.L., 2002. Analysis of the wild potato germplasm of the series Acaulia with AFLPs: implications for ex situconservation. Theor Appl Genet, vol. 104, pp. 146-156.

70. Milbourne D. et al., 1998. Isolation,characterisation and mapping of simple sequence repeat loci in potato. Mol.Gen.Genet, vol. 259, pp. 233-245.

71. Nakagawa K., Uehara H. & Hosaka K., 2000. Chloroplast DNA variation in the wild potato species, Solanum acaule and S. albicans. Euphytica, vol. 116, pp. 197-202.

72. Nei M., 1996. Phylogenetic analysis in molecular evolutionary genetics. Annu. Rev. Genet, vol. 30, pp. 371 403.

73. Perez F., Menendez A., Dehal P., Quiros C. F., 1999. Genomic structural differentiation in Solanum: comparative mapping of the A- and E-genomes. Theor Appl Genet, vol. 98, pp. 1183-1193.

74. Provan, J., Powell W. & Waugh R., 1996. Microsatellite analysis of relationships within cultivated potato {Solanum tuberosum). Theor Appl Genet, vol. 92, pp. 1078-1084.

75. Provan J., Kumar A., Shepherd L., Powell W. and Waugh R., 1996. Analysis of intra-specific somatic hybrids of potato {Solanum tuberosum) using simpe sequence repeats. Plant Cell Reports, vol. 16, pp. 196-199.

76. Provan J., Thomas W.T.B., Forster B.P. and Powell W., 1999. Copia-SSR: A simple marker technique which can be used on total genomic DNA. Genome, vol. 42, pp. 363-366.

77. Przetakiewicz J., Nadolska-Orczyk A.and Orczyk W., 2002. The use of RAPD and semi-random markers to verify somatic hybrids between diploid linesof Solarium tuberosum L. Cellular and molecular biology letters, vol. 7, pp. 671 -676.

78. Quiros C.F., A.Ceada, A. Georgescu, and J. Hu.1993. Use of RAPD markers in potato genetics: segregations in diploid and tetraploid families. Am Potato J 70:35-42.

79. Raker C. M. and Spooner D. M., 2002. Chilean Tetraploid Cultivated Potato, Solarium tuberosum, is Distinct from the Andean Populations: Microsatellite Data. Crop Sci, vol. 42, pp. 1451-1458.

80. Rakoczy-Trojanowska M. and Bolibok H., 2004. Characteristics and a Comparison of Three Classes of Microsatellite-Based Markers and Their Application in Plants. Cellular & Molecular Biology Letters, vol. 9, pp. 221 238.

81. Rio del A. H. & Bamberg J. B., 2000. RAPD markers efficiently distinguish heterogenous populations of wild potato {Solarium). Genetic Resources and Crop Evolution, vol. 47, pp. 115-121.

82. Rogowsky P.M., Shepherd K.W., Langridge P., 1992. Polymerase chain reaction base mapping of rye involving repeated DNA sequences. Genome, vol. 35, pp. 621-626.

83. Sagai-Maroof M. A., Soliman K. M., Jorgensen R. A., Allard R. W., 1984. Ribosomal dNA spacer-length polymorphism in barley: mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics. Proc. Nat. Acad. Sci. USA., vol. 81, pp. 8014-8018.

84. Schneider K., Douches D. S., 1997. Assessment of PCR-based simple sequence repeats to fingerprint North American potato cultivar. Am. Potato J., vol. 74, pp. 149-160.

85. Spooner D. M. and Hijmans R. J., 2001. Potato Systematics and Germplasm Collecting, 1989 2000. Amer J of Potato Res, vol. 78, pp. 237-268.

86. Spooner D. M., Hetterscheid W. L. A., van den Berg R. G., Brandenburg W. A., 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy: An Horticultural and Agronomic Perspective. Horticultural Reviews, vol. 28, pp. 1-60.

87. Spooner D. M., McLean K., Ramsay G., Waugh R. and Bryan G. J., 2005, a. A single domestication for potato based on multilocus amplified fragment length polymorphism genotyping. PNAS, vol. 102, pp. 14694-14699.

88. Spooner D., van Treuren R. and de Vicente M. C., 2005, 6. Molecular markers for genebank management. Ipgri technical bulletin, № 10, pp. 1-136.

89. Stegemann H., Loeschce V., 1976. Index 1985 of European potato varieties. Berlin.

90. Swiezynski K. M, Haynes K.G., Hutten R.C.B., Sieczka M. T., Watts P., Zimnock-Guzowska E., 1997. Pedigree of European and North American potato varieties. Plant Breed Seed Sei, pp.3-149.

91. Szczerbakowa A., Maciejewska U., Zimnoch-Guzowska E., Wielgat B. Somatic hybrids Solanum nigrum (+) S. tuberosum: morphological assessment and verification of hybridity. Plant Cell Rep, vol. 21, pp. 577- 584.

92. Van de Peer Y., De Wächter R., 1994. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput Applic Biosci, vol. 10, pp. 569-570.

93. Van den Berg R.G.,- Bryan G.J., del Rio A., Spooner D.M., 2002. Reduction of species in the wild potato Solanum section Petota series Longipedicellata: AFLP, RAPD and chloroplast SSR data. Theor Appl Genet, vol. 105, pp. 11091114.

94. Volkov R.A., Zanke C., Panchuk I.I., Hemleben V., 2001. Molecular evolution of 5S rDNA of Solanum species (sect. Petota): application for molecular phyJogeny and breeding. Theor Appl Genet, vol. 103, pp. 1273-1282.

95. Zosimo H. and Spooner D. M., 2002. Reclassification of Landrace Populations of Cultivated Potatoes (Solanum Sect. Petota). American Journal of Botany, Vol. 89(6), pp. 947-965.

96. Дикорастущие виды Solanum, использованные в работе

97. Название вида откуда получены семена

98. S. demissum PI 161715 The ARS Potato Introduction Project (NRSP-6), США

99. S. demissum PI 205514 The ARS Potato Introduction Project (NRSP-6), США

100. S. demissum PI 498012 The ARS Potato Introduction Project (NRSP-6), США

101. S. demissum PI 275211 The ARS Potato Introduction Project (NRSP-6), США

102. S. demissum CGN 17805 Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия

103. S. demissum 253 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

104. S. demissum 375 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

105. S. lycopersicoides МСХА им. К.А.Тимирязева1. S. nigrum

106. S. stoloniferum CGN 18348 Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия

107. S. stoloniferum CGN 23072 Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия

108. S. stoloniferum CGN 17606 Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия

109. S. stoloniferum CGN 17607 Centre for Genetic Resources (CGN), Голландия

110. S. stoloniferum 513 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

111. S. stoloniferum 588 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

112. S. stoloniferum 590 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

113. S. stoloniferum 61 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

114. S. stoloniferum 63 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

115. S. bulbocastanum 45-3 Института картофелеводства HAH Республики Беларусь (БелНИИК)

116. S. bulbocastanum 45-7 Института картофелеводства HAH Республики Беларусь (БелНИИК)

117. S. bulbocastanum 45-11 Института картофелеводства НАН Республики Беларусь (БелНИИК)

118. S. bulbocastanum 45-9 Института картофелеводства НАН Республики Беларусь (БелНИИК)

119. S. bulbocastanum 45-4 Института картофелеводства НАН Республики Беларусь (БелНИИК)

120. S. bulbocastanum S.b.k Института картофелеводства НАН Республики Беларусь (БелНИИК)

121. S. kurtzianum PI 472923 The International Potato Center (CIP), Перу

122. S. chámense PI 189219 The International Potato Center (CIP), Перу

123. S. chacoense PI 133713 The International Potato Center (CIP), Перу

124. S. chacoense PI 472828 The International Potato Center (CIP), Перу

125. S. chacoense PI 472832 The International Potato Center (CIP), Перу

126. S. chacoense PI 472810 The International Potato Center (CIP), Перу

127. S. chacoense PI 762268 The International Potato Center (CIP), Перу

128. S. chacoense PI 265576 The International Potato Center (CIP), Перу

129. S. phureja 873 IPK Genbank Aussenstelle Nord, Германия

130. S. phureja 1813 Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)

131. Название вида откуда получены семена

132. S. phureja 9882 Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)

133. S. rybinii 16533 Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)

134. S. tuberosum ssp.andigena PI 704056 The International Potato Center (CIP), Перу

135. S. tuberosum ssp.andigena PI 700020 The International Potato Center (CIP), Перу

136. S. tuberosum ssp.andigena PI 703437 The International Potato Center (CIP), Перу

137. S. tuberosum ssp.andigena PI 703632 The International Potato Center (CIP), Перу

138. S. tuberosum ssp.andigena PI 704448 The International Potato Center (CIP), Перу

139. S. tuberosum ssp.tuberosum PI 245796 The International Potato Center (CIP), Перу

140. Bastoneza (Chili) Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)

141. Frutilla (Chili) Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)

142. Сорта картофеля, использованные в работе

143. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов1. Иностранные сорта:

144. Adretta (Германия) вниикх Lu.59.884/3 х Axilia 5. demissum (5; 6); S. andigenum (6)

145. Aquila (Германия) БелНИИК N-136 х Konsuragis S. demissum (3)

146. Anoka (США) ВИР В402-1 х Cherokee S. demissum (2)

147. Atlantic (США) ВНИИКХ Wauseon x Lenape S. chacoense(2y, S. demissum (2;3); 5. andigenum CPC 2201(3); S. andigenum CPC 1673 (3)

148. Atzimba (Мексика) ВИР US 133.3 x 52 -AT-1 ?

149. Ausonia (Голландия) вниикх WiljaxM 63-665 ?

150. Cherie (Франция) ВНИИКХ Roseval x VK 76.199.3 ?

151. Cosmos (Голландия) вниикх 2180 гаплоид ?

152. Craigs Royal (Англия) вниикх Craigs Defiance x Gladstone ?

153. Craigs Snow White (Англия) вниикх W 800 (2) x Craigs Defiance S. commersoni x S. demissum; S. megistacroiobum x 5. edinense (5)

154. Daisy (Франция) вниикх Gipsy x Culpa S. demissum (3)

155. Desiree (Голландия) вниикх Urgenta x Depesh ?

156. Early Rose (США) вниикх Garnet Chili x ?

157. Fanal (Германия) ВИР MPI 54.4129/208 x Bella S. demissum (2); S. acaule x гибрид S. tuberosum(4); S. stoloniferum(5)

158. Felsina (Голландия) вниикх Morene x Gloria S. vernei (4,5); S. demissumf. utile (4; 5; 8); 5. tuberosum (4; 5); 5. rybinii (8)

159. Granola (Германия) вниикх 3333/60x267.04. ?

160. Jubel (Германия) БелНИИК Victoria Augusta x 78/92

161. Karla (Германия) БелНИИК Adretta xIII-69.121/55N S. demissum (6)

162. Karelia (Франция) вниикх Stamm x Stamm ?

163. Katahdin (США) вниикх USDA 40568 x USDA 24642

164. Kennebec (США) вниикх В 127 x USDA X 96-56 S. demissum (2)

165. Ledy Rosetta (Голландия) вниикх Cardinal x (VT) 62-33-3 S. vernei (3); 5. andigenum CPC 1673(4); S. rybinii x S. demissum CPC 2127(6); S. demissum (7)

166. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

167. Lisera (Германия) БелНИИК Сеянец х Сеянец ?

168. Maris Piper (Англия) ВИР J 22/6 X N-90 S. andigenum СРС 1673(3)

169. Romano (Голландия) вниикх Draga X Desiree S. demissum х S. tuberosum (4)

170. Rosine (Франция) вниикх Roseval x BF 15 (tbr) S. tuberosum

171. Saturna (Голландия) вниикх Maritta X N-97 S. andigenum CPC1673 (3); S. demissum (8)

172. Superior (США) вниикх USDA X 96-56 x MN 59.44 S. demissum (2)

173. Wauseon (США) вниикх В 5149 -8 x Katahdin S. andigenum CPC 2201: S. andigenum CPC 1673 (3); S. demissum (4)

174. Wolthmann (Германия) БелНИИК Prof.Wohltmann1. Белорусские сорта:

175. Агрономический БелНИИК Irish Cobbler х N-16 S. demissum (4)

176. Аксамит БелНИИК Добро х 77540-57 S. ryb x S. demissum CPC 2127(7)

177. Альта ир БелНИИК Добро х 77540-57 S. ryb x S. demissum CPC 2127(7)

178. Архидея БелНИИК 51.4149001-80 х ж.78.496-07 ?

179. Атлант БелНИИК 018-80x4952-20 ?

180. Белорусский ранний БелНИИК (Irish Cobbler xN-24)x (Centifolia x Early Rose) S. demissumß)

181. Белорусский 3 БелНИИК Ясень x I -67.17/ 6N + B ?

182. Бербзка БелНИИК гибрид 5. demissum S. demissum (2)

183. Выток БелНИИК Ласунокх 4841-71 S. demissum (5;7;8)

184. Гарант вниикх 5025-20 x Синтез ?

185. Дельфин БелНИИК Дуня x 317-16N ?

186. Здабытак БелНИИК 1063-21 x 1973-04 ?

187. Каприз БелНИИК Аксамит х 881339-52 S. ryb x S. demissum CPC 2127(8)

188. Лазурит БелНИИК 77559-65 x 2x-76-9N ?

189. Олев БелНИИК VirulanexMPI 40.663/21 S. demissum f. utile{2)

190. Орбита БелНИИК 991-012 x 40/118 ?

191. Падарунок БелНИИК Санте х 20х-83-20 S. vernei 1-3; S. demissum utile; S. tuberosum (4)

192. Пригожий-2 БелНИИК 737-8 х Минский ранний S. demissum (6)

193. Росинка БелНИИК 28-1 х Омега S. andigenum CPC 1673 (6); S. demissum (11)

194. Синтез БелНИИК Omega х 4364-25 ?

195. Сузорье БелНИИК (Ronda х Ясень) х Спадчина. ?

196. Темп БелНИИК Олев х Мира S. demissum f. utile{3)

197. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

198. Баритон ВНИИКХ клон Жуковского раннего S. demissum (5; 7;8);S. chacoense(7); S. tuberosumß)

199. Батя ВНИИКХ Crebella х Зарево S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3)

200. Бежицкий ВНИИКХ Гидра х Немешаевский Юбилейный S. demissum (4; 6;7); S. chacoense{6yjS. tuberosum(7)61 Белая ночь ВНИИКХ ?Х? ?

201. Белоснежка ВНИИКХ Невский х Г -264 S. demissum; (S. chacoense x S. tuberosum) x (S. phureja x S. andigenum) (3)

202. Бирючь ВНИИКХ Эффект х 1173-9 S. demissum (4);S. stoloniferum x S. tuberosum(S)

203. Бронницкий ВНИИКХ Л-21 -1 х Amsel S. chacoense; S. phureja(3yjS. demissum (4)

204. Брянский деликатес ВНИИКХ Биния х 591т-29 S. verneix S. chacoense f. commersonii 58d (3)

205. Брянский красный ВНИИКХ Ресурс х Зарево S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3); S. chacoense (3)

206. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

207. Брянский ранний ВНИИКХ Eros х 15 с -11 S. stoloniferum x S. tuberosum(3)', S. demissum (5;7)

208. Весна красная (in vitro) ВНИИКХ ?Х? S. tuberosum, S. demissum, S. stoloniferum

209. Весна красная ВНИИКХ ?Х? S. tuberosum, S. demissum, S. stoloniferum

210. Вестник ВНИИКХ 147-5 х Сотка S. demissum f. utile (4)

211. Ветеран ВНИИКХ Эффект х 9к-29 S. demissum (4);S. stoloniferum x S. tuberosum(S); S. andigenum, S. leptostigma,S. tuberosum; S. chacoense (4)

212. Гатчинский ВНИИКХ 328-48 х Приекульский ранний ?

213. Голубизна ВНИИКХ Гатчинский х 128-6 S. demissum(3); S. stoloniferum x S. tuberosum(S)

214. Дарёнка ВНИИКХ 85.69-4 х Аксёновский S. demissum(4);

215. Детскоселъский ВНИИКХ S. demissumxS. andegenum var. Boltvianum; пыльцой F2 этого гибрида опылён сорт Ранняя роза S. demissumxS. andegenum var. Bolivianum

216. Диво ВНИИКХ Весна х Сотка S. demissum f. utile(3)78 Елизавета ВНИИКХ ?Х? ?

217. Жуковский ранний ВНИИКХ Ягодка х Гидра S. demissum (5; 7;8);S. chacoertse(7); S. tuberosum(8)

218. Зарево (Украина) ВНИИКХ 7692 С/68 х Bekra S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (2)

219. Изора ВНИИКХ 95-972 х Приекульский ранний ?

220. Ильинский ВНИИКХ Atlantic х MB -168 S. chacoense^); S. demissum (3;4); S. andigenum CPC 2201(4); S. andigenum CPC 1673 (4)

221. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

222. Калинка ВНИИКХ 131-3 х 80-1 S. verneix S. chacoense f. commersonii 58d(3); S. demissum (3); S. acaule x гибрид S. tuberosum(5); S. stoloniferum(6)

223. Камераз вниикх Фитофтороустойчивый X S. demissum(4);

224. Кемеровский ВНИИКХ клон Волжанина( методами клонового и клубневого отбора из сеянца 429-5) ?

225. Колобок вниикх КЕ 1001 х 733-65 S. stoloniferum(2)

226. Корона вниикх Куфри дэнати х Карат S. demissum (7)

227. Красная роза вниикх Новатор х Весна S. demissum f. utileQ)

228. Красноярский ранний вниикх 753-9х ДТО-33 S. chacoense (2n=48X4)

229. Крепыш вниикх 2953-34 х Шурминский S. chacoense f. garciae (5); S. demissum; S. kesselbrenneri (6); 5. rybiniixS. demissum CPC 2127(9); S. commersonix S. demissum; S. megistacroiobum x S. edinense (11)

230. Лакомка вниикх 1387-5 х 9к-29 S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (4)92 Лина вниикх ?х? ?

231. Лорх вниикх Свитязь х Смысловский

232. Луговской (Украина) вниикх 164-1 С/72 х 60С/73 S. andigenum, S. demissum, S. chacoense, S. semidemissum, S. tuberosum (2)

233. Лукьяновский вниикх Луч х Гельда S. demissum f. utile (4)

234. Мастер вниикх Айстес х 591т-46 S. verneix S. chacoensef. commersonii 58d (4)

235. Москворецкий вниикх КЕ-1001x733-65 S. stoloniferum(2)

236. Накра вниикх 596т-279 х Зарево S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3);

237. Наяда вниикх 5. уегпе1,5. рките)а, 5. (/етшит, £ яШопфегит, & апй'щепит S. vernei, S. phureja, S. demissum, S. stoloniferum, S. andigenum

238. Невский вниикх Веселовский х Кандидат S. demissum (3)

239. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

240. Никулинский ВНИИКХ Мавка х Пересвет S. chacoense f. garciae (4); S. demissum; S. kesselbrenneri (5); S. rybinii x S. demissum CPC 2127ß); S. commersoni x S. demissum; S. megistacroiobum x S. edinense (10)

241. Олимп вниикх Сож х 946-3 S. demissum (4)103 Оредежский ВНИИКХ ?х? ?

242. Осень вниикх Granóla х 128-6 S. stoloniferum: S. demissum

243. Пересвет вниикх 328 22 х Dekama S. chacoense f. garciae (3); S. demissum; S. kesselbrenneri (4); S. rybinii x S. demissum CPC 2127(7); S. commersoni x S. demissum; S. megistacroiobum x S. edinense (9)

244. Петербургский вниикх ?х? ?

245. Победа вниикх Вихола х Зарево S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3);

246. Погарский вниикх Клон сорта Ресурс S. demissum (5)

247. Полесский розовый вниикх Немешаевский Юбилейный х Perlina S. demissum f. utile (4): S. leptostigma(4)

248. Прайса вниикх Мавка х 80-1 S. verneixS. chacoense f. commersonii 58d(3); S. demissum (3); S. acaule x гибрид S. tuberosum(5); S. stoloniferum(6)

249. Приекульский ранний вниикх Irish Cobbler х Jubel

250. Раменский вниикх Lawax Orion-1 S. demissum (2;3)

251. Резерв вниикх Atzimba x Камераз S. demissum{5);

252. Ресурс вниикх 69.5403.259 x Смена S. demissum (5)

253. Рождественский вниикх ?x? ?116 Рубиновый вниикх ?x? ?

254. Русский сувенир вниикх 281ж-2 x 9k-29 S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (4)

255. Сапрыкинский вниикх Резерв x Зарево (облучён) S, demissum(6),S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3);

256. Название сорта Откуда получен Происхождение Наличие диких видов в родословных сортов

257. Светлячок (Молдова) вниикх 4457 с/53 х Приекульский ранний ?

258. Свенский ВНИИКХ Никулинский х 946-3 S. chacoense f. garciae (5); S. demissum; S. kesselbrenneri (6); S. rybiniixS. demissum CPC 2127(9); S. commersoni x S. demissum; S. megistacroiobum x S. edinense (11)

259. Свитанок киевский (Украина) вниикх Adretta х 3774с/71 S. demissum (6; 7); S. andigenum (7)

260. Серебряный шар вниикх 591т-31 х Новатор S. verneixS. chacoense f. commersonii 5#d(4)

261. Синецвет вниикх 3150-12 х Ревеню S. demissum(5);

262. Сиреневый туман вниикх ?х? ?

263. Скороплодный вниикх 128-6 х Anoka S. stoloniferum: S. demissumß)

264. Слава Бряшцины вниикх Ресурс х 655ш-30 S. demissum (6)

265. Смена вниикх Камераз х Приекульский ранний S. demissum(5y,

266. Снегирь вниикх ?х? S. vernei, S. phureja, S. demissum, S. stoloniferum, S. andigenum

267. Сокольский вниикх Ке-23х 1169-2 (S. demissum x S. tuberosum) x (S. andigenum x S. tuberosum)ß); S. stoloniferum

268. Спарта вниикх 69.5403.259 х Смена S. demissum (5)131 Спартак вниикх

269. Талисман вниикх 189у-61 х Оберарнбахерфрюе (S. stoloniferum x S. tuberosum)(2)

270. Тёща вниикх Приэльбрусский х Зарево S. andigenum, S. leptostigma, S. demissum, S. tuberosum; S. chacoense (3);

271. Удача вниикх Vilnia х Anoka S. demissum (3)135 Улыбка вниикх ?х? ?

272. Утбнок БелНИИК Adretta х 15-26 S. demissum (6; 7); S. andigenum (7)

273. Чародей вниикх ?х? S. vernei, S. phureja, S. demissum137 Черниговский вниикх ?х? ?

274. Чернский вниикх 189у -56 х Oberarnbacher Frühe (S. stoloniferum x S. tuberosum)(2)

275. Эффект вниикх Раменский х 128-6 S. stoloniferum: S. demissumß)

276. Юбилей Жукова вниикх Ресурс х Аксёновский S. demissum (6)

277. Ягодка (Молдова) вниикх ?х? ?

Информация о работе

Бирюкова, Виктория Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.23

Диссертация

Оценка генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методом анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы