Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекции молочных пород скота

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекции молочных пород скота"

11-1

1424

На правах рукописи

АРЖАНКОВА ЮЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА

Использование ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекции молочных пород скота

06.02.07 — Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

п. Лесные Поляны Московской области 2010 г.

Работа выполнена в Великолукской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лозовая Галина Степановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Самарская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита состоится «4» февраля 2011 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем. Факс: 8 (495)515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ племенного дела.

Автореферат разослан 10 декабря 2010 года. Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор "" ^^ ^ * " Ерохин

Калашникова Любовь Александровна

доктор биологических наук, профессор Марзанов Нурбий Сафарбиевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бакай Анатолий Владимирович

1. Общая характеристика работы Актуальность темы. Интенсификация селекционных процессов неразрывно связана с использованием достижений современной генетики, непосредственным включением в программы совершенствования существующих и создания новых пород, типов, линий сельскохозяйственных животных. Селекция крупного рогатого скота в большей степени преследует цель достижения программируемых результатов объединения высокого потенциала продуктивности с приспособленностью к эксплуатации в условиях промышленных технологий. При этом возрастает значение объективного контроля за ходом породообразовательного процесса, уточнения и расширения представления о селекционируемом материале.

Авторитет генетики как науки неоспорим, особенно ее нового подраздела - ДНК-технологии. Ее значение возрастает с каждым годом, и, несомненно, эта отрасль науки стала ведущей в XXI столетии (В.И. Глазко, И.М. Дунин и др., 2001). Успехи в развитии генетических исследований обусловлены наличием информативных генетических маркеров, наследование которых прослеживается в скрещивании; генов, непосредственно не определяющих какой-либо признак, но сопряженных с его изменчивостью и позволяющих выявлять характер его наследования (Г.Е. Сулимова, 1981; Л.А. Калашникова, И.М. Дунин и др., 1999; H.A. Зиновьева и др., 2003).

Первоначально в качестве генетических маркеров использовались морфологические (фенотипические) признаки. Конец XX века явился временем бурного развития молекулярной биологии. Открытия в области организации и функционирования генома, на первый взгляд далекие от проблем прикладной генетики и селекции, дали мощный импульс их развитию. Внимание многих исследователей (У. Хилберт, Р. Дейвес, Ф. Курильский, А. Максам, Б. Мах, Ф. Ружон, Ф. Сэнгер, С. Тонегава, 1975, 1976, 1977) привлекла возможность использования генетических и молекулярных маркеров для интенсификации селекционного процесса.

Племенная работа все больше выходит на уровень генетического анализа селекционных процессов в породах крупного рогатого скота. Без

знания генотипа животного нельзя в полной мере судить о его индивидуальности, наследственности и изменчивости, ориентируясь лишь на фено-типические проявления признаков. Одними из наиболее распространенных методов ДНК-диагностики являются микросателлитный и молекулярный мультилокусный анализы.

Вместе с тем, несмотря на накопленные как в отечественной, так и в зарубежной литературе знания по фенотипической дерматоглифике фено-комплексов носогубного зеркала крупного рогатого скота, их генетической обусловленности, а следовательно, возможности широкого применения в селекции животных, они до настоящего времени почти не используются.

Об узорах носогубного зеркала говорилось еще в греческой и арабской литературе XVII века (Д.Т. Винничук, 1977). Первые научные публикации по кодом инантному наследованию кожного рисунка появились на Украине и в России. Исследования проводили А.К. Кадиев, A.JI. Трофи-менко, Д.Т. Винничук (1986, 1991, 1994), A.C. Баранов, A.B. Яблоков, В.П. Еремчук (1988), Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун (2005), Л.Ю. Овчинникова (2008), А. Баранов. М.Сиротина, JI. Мурадова (2008) и другие. Учеными определялись породные и внутрипородные особенности дерматоглифов, проводилась идентификация особей, кодирование феноге-нотипов. Использование фенотипического разнообразия дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота обеспечивает повышение точности отбора животных, что, в свою очередь, способствует увеличению эффективности производства продуктов животноводства.

В Северо-Западном регионе комплекс дерматоглифического мониторинга в племенных стадах голштинского, черно-пестрого, красного эстонского и айрширского скота до настоящего времени не изучался. В связи с чем возникла необходимость объективного комплексного анализа технологических, методических и организационных подходов с использованием микросателлитного ДНК-анализа и дерматоглифов носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом. Важность перечисленных вопросов и определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследований.

Цель работы заключается в изучении и использовании ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- установить феногенетические варианты дерматоглифов носогубного зеркала у животных голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород;

- изучить полиморфизм микросателлитных локусов, провести молекулярный мультилокусный анализ в стаде черно-пестрых коров;

- провести сравнительный анализ на основе генотипирования животных по микросателлитным локусам и дерматоглифическим характеристикам носогубного зеркала;

- провести молекулярный мультилокусный анализ коров, потомков отдельных быков-производителей и животных с разными дерматоглифиче-скими характеристиками;

- дать породные и внутрипородные характеристики узоров носогубного зеркала по типам дерматоглифа, структуре, извитости и направленности борозд, положению складок и окраске;

- провести семейный анализ родословных в парах «сестра-сестра» по отцу и по матери, «мать-дочь», «внучка-внучка», определить вероятного отца в неразрешенных случаях отцовства;

- провести дерматоглифическую идентификацию отдельных особей на основе кодирования фенотипов и сезонной повторяемости узоров зеркала;

- выявить генотипы микросателлитных локусов и дерматоглифиче-ских особенностей носогубного зеркала, контролирующих хозяйственно-полезные признаки молочных коров (молочная продуктивность, живая масса, долголетие).

Научная новизна исследований. Впервые проведено генотипиро-вание коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими

характеристиками носогубного зеркала на основе микросателлитного и молекулярного мультилокусного анализов. Определена степень гетерози-готности микросателлитных маркеров и дана оценка возможности их использования для последующего анализа сцепления с локусами хозяйственно-полезных признаков. Впервые в стадах крупного рогатого скота проведена работа по комплексному применению рисунков носогубного зеркала на различных этапах селекционного процесса. Показано значение дерма-тоглифического анализа для оценки генотипов животных и в формировании генетической структуры пород. Разработаны новые организационные подходы к проведению отбора ремонтного молодняка под контролем фе-ногенетики носогубного зеркала с использованием их для проверки его происхождения в раннем возрасте.

Теоретическое н практическое значение работы.

Результаты исследования полиморфизма микросателлитных маркеров TGLA 126, ЕТН 185, TGLA 122, ЕТН 10, ЕТН 225, TGLA 227, ВМ 1818, ВМ 2113, ВМ 1784 могут быть использованы для поиска локализации локусов, ответственных за формирование признаков молочной продуктивности, сопряженность различных аллельных вариантов микросателлитных маркеров с признаками молочной продуктивности свидетельствует о том, что альтернативные аллели изучаемых локусов ассоциируются с разным количественным проявлением величин признаков. Эта закономерность может быть использована в дальнейшей селекционной работе с линиями, популяциями и породами при отборе животных с желательными генотипами в раннем возрасте, до проведения их оценки по собственной продуктивности и подборе животных при заказных спариваниях.

Наблюдаемый высокий уровень гетерозиготности свидетельствует о высоком уровне генетического полиморфизма ISSR-фрагментов, они могут рассматриваться как перспективные маркеры для исследования внутрипо-родной генетической изменчивости, идентификации родственных групп животных.

На основе дерматоглифического анализа установлены особенности генетической структуры племенных стад голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород, позволяющие повысить эффективность селекции при проведении комплексной оценки генотипа племенных животных. Результаты исследований могут быть использованы при разработке планов селекционно-племенной работы в стадах. Реализация выполненных исследований способствует повышению эффективности селекционного процесса у районированных пород скота Псковской области.

Метод выявления достоверности происхождения потомства с использованием микросателлитных локусов внедрен в СПК-колхозе «Красное знамя» Псковской области. Результаты исследований используются при подготовке специалистов высшей квалификации факультета технологии животноводства ФБОУ ВПО «Великолукская ГСХА». По результатам исследований подготовлена монография «Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Породная специфика проявления дерматоглифических фенотипов.

2. Генотипирование черно-пестрых коров с различными характеристиками носогубного зеркала на основе микросателитного и молекулярного мультилокусного анализов.

3. Определение вероятного отца на основе сопоставления дерматоглифических узоров потомка и его матери.

4. Возможность прогнозирования будущей молочной продуктивности животных по особенностям дерматоглифа носогубного зеркала в раннем возрасте.

5. Выявление ошибочных записей в родословных на основе сопоставления результатов микросателлитного, молекулярного мультилокусного и дерматоглифического анализов родителей и их потомков.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на международных научно-практических конференциях «Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства» (Витебск, 2003), «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию» (Смоленск, 2004), «Агропромышленный комплекс: состояние и перспективы развития» (Великие Луки, 2005), «Научное наследие П. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства» (Москва, 2006), «Трансферт инновационных технологий в животноводстве» (Орел, 2008), «Вклад молодых ученых в развитие науки» (Великие Луки, 2008, 2010), «Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых» (Курск,

2009), «Научное обеспечение агропромышленного производства» (Курск,

2010).

Публикации материалов диссертации. Материалы исследований, представленные в диссертации, опубликованы в 40 научных работах, в том числе в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ, - 10, монографии.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 320 листах печатного набора, содержит 79 таблиц, 22 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений производству, списка литературы. Список используемой литературы включает 325 наименований, в том числе 115 - на иностранных языках.

2.Материал и методы исследований

Работа выполнялась на базе ФБОУ ВПО «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия» в период с 1999 по 2010 гг. Исследования проводились в шести хозяйствах трех районов Псковской области: Великолукского (племзаводе «Удрайское» и племрепродукторе «Великолукское»), Новосокольнического (племрепродукторах СПК-колхоз «Родина» и СПК-колхоз «Красное знамя», ООО «Красная поляна») и Гдовского

(ООО «Добручи-2») с общим поголовьем коров 3739 голов. Великолукский и Новосокольнический районы расположены в южной части, Гдов-ский район в северной части Псковской области. На территории области имеется более 3000 озер глубиной от 2,7 до 39 м. Климат умеренно-континентальный, неустойчивый во все сезоны года. Средняя температура января -10°С, июля - +17°С.

В хозяйствах разводят черно-пеструю породу, в СПК-колхозе «Родина» - черно-пеструю, красную эстонскую и айрширскую породы, в ООО «Добручи-2» - голштинскую породу. Удой на фуражную корову в ООО «Красная поляна» и СПК-колхозе «Родина» составляет около 4000 кг молока, в остальных хозяйствах - свыше 5000 кг, в том числе в ООО «Добручи-2» - 6328 кг.

Содержание коров в хозяйствах, за исключением ООО «Добручи-2»; привязное. С мая по октябрь коров содержат в летних лагерях, выпасают на культурных или естественных пастбищах, где для них оборудованы загоны с доильными установками и навесами.

Микросателлитный (п=110) и молекулярный мультилокусный (п=115) анализы проведены на черно-пестрых коровах, дерматоглифиче-ский анализ носогубного зеркала - у 649 коров голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород.

Схема исследований представлена на рисунке 1.

Для получения рисунков производилась фотосъемка носогубного зеркала типичных для породы животных. Классификация фотоотпечатков осуществлялась визуально по методике, предложенной А.Л. Трофименко (1973) (рис. 2-7).

Молочная продуктивность у исследованных черно-пестрых коров устанавливалась на основании материалов зоотехнического и племенного учета. Условия содержания и кормления подопытных животных в стадах отвечали требуемым зоотехническим параметрам.

т> s

о

X о я

s о о й п> îa О

СО р

я s

Sc

К яиа о й а

Рисунок 2 Рисунок 3 Рисунок 4

ТДкл ТСП Ис Hfj Пс Оок ТД фТСпИсНвПаОог ТДв ТСп Ис, Нп Пс Оокч ш

Рисунок 5 Рисунок 6 Рисунок 7

ТДТСпПсОо, ТДкмТСр И^НпПсС^ ТД,,, ТСрЙС1НвПаОш-

Для микросателлитного анализа были использованы образцы тканей (ушных выщипов) тех же черно-пестрых коров, у которых проведен молекулярный мультилокусный анализ. Выделение ДНК проведено в Центре биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ по 12 микросателлит-ным локусам: TGLA 126, ILST 005, ЕТН 185, TGLA 122, ILST 006, ЕТН 10, ЕТН 225, TGLA 227, ВМ 1818, ВМ 2113, ВМ 1784 и SPS 115.

В качестве материала для исследований ISSR-фрагментов была использована цельная кровь, консервированная цитратом натрия, - 1,5 мл на пробу. Выделение ядерной ДНК из крови проводилось по стандартной методике в лаборатории ДНК-технологий ВНИИплем.

Метод ISSR-PCR применяли с использованием праймера (AG)9C (AGAGAGAGAGAGAGAGAGC) к микросателлитному локусу (ТС)П. Размер и количество фрагментов в полученных ISSR-ампликонах определяли с использованием программы ScanGel. С помощью программы «Excel» были созданы бинарные матрицы, в которых наличие или отсутствие каждого фрагмента в паттерне животных разного происхождения отмечены цифрами 1 и 0 соответственно. В пробах крови определен генотип животных по генам каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

От этих же животных были изучены дерматоглифы носогубного зеркала с использованием цифровой фотокамеры Samsung. На основе фотоотпечатков установлена дерматоглифическая характеристика коров черно-пестрой породы и их потомков, рожденных от разных быков-производителей.

Анализ достоверности полученных результатов проводился по общепринятым в биометрии методикам (Н.И. Плохинский, 1964, 1984).

3 Результаты исследований 3.1.1 Дерматоглифы носогубного зеркала как индивидуальные маркеры и маркеры родственной принадлежности животных

В период роста не происходит изменений папиллярного рисунка носогубного зеркала, он постоянен и только увеличивается в размерах в соответствии с развитием животного. Однако могут наблюдаться некоторые изменения в окраске зеркала, проявляющиеся в изменении формы и размеров светлых и темных участков зеркала. Изучение фотоснимков одних и тех же взрослых животных, полученных с разницей в несколько дней, в смежные времена года, полугодовой период, показало, что они неизменны на протяжении периода наблюдений. Постоянство типа рисунка в течение года позволяет сделать предположение о сохранении носогубной дерматоглифики в течение жизни животного, что подтверждается нашими и исследованиями других авторов.

В связи с этим представляется возможность использования узора носогубного зеркала в качестве дополнительного идентификационного признака особей, зарегистрированного в племенной карточке животных.

Дерматоглифическая характеристика животных разных пород представлена на рисунке 8. По частоте встречаемости отдельных типов узора носогубного зеркала можно выделить общие закономерности: преимущественное положение в структуре пород, за исключением айрширской, имеет тип «ветка»; наименьшая частота встречаемости, исключая айрширский скот, характерна для «зернистого» рисунка; сходство процентного содержания дерматоглифа «колосок» в изученных породах (14,4-22,2%).

черно-пестрая айрширская красная эстонская

Рисунок 8 - Частота встречаемости фенотипов носогубного зеркала

в различных породах крупного рогатого скота

Тип дерматоглифа: 1 - «крона»; 2 - «ветка»; 3 - «колосок»; 4 - «зерно»; 5 - «комби». Форма валиков: 6 - длинные полоски; 7 - короткие полоски; 8 - эллипсы; 9 - круги; 10 - многоугольники. Тип структуры: 11 -плотные; 12 - рыхлые. Извитость борозд: 13 - сильно извитые; 14 - слабо извитые. Направленность борозд: 15 - в большей степени вверх; 16 - к периферии; 17 - в равной степени. Положение складок: 18 - симметричное; 19 - асимметричное. Окраска: 20 - депигментированные зоны носогубного зеркала; 21 - отметины около носогубного зеркала; 22 - отсутствие депиг-ментированных областей.

Во всех породах скота преобладает плотный рисунок, частота встречаемости которого колеблется от 57,1% у айрширского скота до 74,1% у красного эстонского скота. Среди коров айрширской породы не выявлено животных с направлением вверх, с «периферийным» и «радиальным» -отмечается сходная частота встречаемости. Красный эстонский скот характеризуется преимущественным содержанием «периферийного» наклона борозд. В айрширской и красной эстонской породах обнаруживается численное превосходство симметричного рисунка над асимметричным. Обратная картина наблюдается в черно-пестрой породе, где выявлен лишь 41,0% коров с симметрией узора. Розовая окраска морды различных оттенков встречается у 78,6% айрширских коров, что в большинстве случаев сочетается с той же окраской самого зеркала. Красный эстонский скот характеризуется преимущественно темной окраской (94,4%). В черно-пестрой породе скота преобладает темная окраска, отмеченная у 61,1% коров.

Однако фенетика популяции (в данном случае, стад крупного рогатого скота) не является абсолютно постоянной. С течением времени, и, в

первую очередь, со сменой быков-производителей, могут происходить некоторые изменения в частотах встречаемости тех или иных дерматоглифи-ческих характеристик носогубного зеркала. Поэтому нами проведен мониторинг дерматоглифических особенностей черно-пестрых коров за послед-

нее десятилетие (таблица 1).

Таблица 1

_Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров, гол. / %_

Фенотип Годы

2000 2010

Кол-во животных 288 147

тип дерматоглифа

«крона» 79/27,43 40/27,21

«ветка» 89/30,90 35/23,81

«колосок» 53/18,40 22/14,97

«зерно» 15/5,21 18/12,24

«комби» 52/18,06 32/21,77

тип структуры

плотные 203/70,49 104/70,75

рыхлые 85/29,51 43/29,25

извитость борозд

сильно извитые 119/41,32 63/42,86

слабо извитые 154/53,47 66/44,90

направленность борозд

в большей степени вверх 97/33,68 32/21,77

к периферии 89/30,90 47/31,97

в равной степени 87/30,21 50/34,02

положение складок

симметричное 118/40,97 87/59,18

асимметричное 170/59,03 60/40,82

окраска

депигментир. зоны зеркала 54/18,75 34/23,13

отметины около зеркала 112/38,89 50/34,01

отсутствие депигм. обл. 176/61,11 97/65,99

Полученные результаты во многом схожи. Различия проявляются,

главным образом, в увеличении частоты встречаемости «зернистого» рисунка (в 2,35 раза) и симметричного положения складок (на 18,21%).

Частота встречаемости дерматоглифических характеристик у животных с разной долей крови по голштинам представлена в таблице 2.

С увеличением доли крови по голштинской породе происходит накопление в исследованном стаде животных с типом «крона» в совокупности со снижением таковых с типом «комби»; накопление дерматоглифов с плотной структурой и сильной извитостью.

Таблица 2

Частота встречаемости различных дерматоглифических характеристик _у животных с разной долей крови по голштинам, гол. / %_

Фенотип Доля крови по голштинской породе, %

до 49 | 50-74 | 75-86 | 87 и более

тип дерматоглифа

«крона» - 12/25,53 19/33,33 9/31,03

«ветка» 4/30,77 13/27,66 8/14,04 10/34,48

«колосок» 1/7,69 5/10,64 13/22,81 2/6,90

«зерно» 4/30,77 7/14,89 4/7,01 3/10,35

«комби» 4/30,77 10/21,28 13/22,81 5/17,24

тип структуры

плотные 6/46,15 33/70,21 44/77,19 20/68,97

рыхлые 7/53,85 14/29,79 13/22,81 9/31,03

извитость борозд

сильно извитые 3/23,08 20/42,55 28/49,13 11/37,93

слабо извитые 6/46,15 20/42,56 25/43,86 15/51,72

направленность борозд

в большей степени вверх 1/7,69 10/21,28 12/21,06 9/31,03

к периферии 6/46,15 12/25,53 20/35,09 9/31,03

в равной степени 2/15,39 18/38,30 21/36,84 8/27,59

положение складок

симметричное 10/76,92 28/59,57 33/57,89 15/51,72

асимметричное 3/23,08 19/40,43 24/42,11 14/48.28

окраска

депигментир. зоны НЗ 3/23,08 12/25,53 16/28,07 3/10,35

отметины около НЗ 3/23,08 20/42,55 21/36,84 6/20,70

отсутствие депигм. обл. 10/76,92 27/57,45 36/63.16 23/79,30

Для изучения сходства носогубной поверхности животных, находя-

щихся в разных вариантах родства, нами были рассмотрены следующие пары: «сестра-сестра» по отцу, «мать-дочь», «сестра-сестра» по матери и более удаленные друг от друга пары - «внучка-внучка» по деду.

Дерматоглифическая характеристика дочерей быков-производителей представлена в таблице 3.

Дочери быка-производителя Вертолета 3284, на первый взгляд, очень отличны друг от друга: наблюдается практически равное распределение их по признаку извитости борозд и симметричности рисунка относительно вертикальной оси с небольшим преимуществом по частоте встречаемости слабо извитых борозд (52,17%) и симметричности складок (54,35%). Очень велик разброс по встречаемости типов дерматоглифа. Однако заслуживает внимания преобладание плотной структуры носогубного зеркала, которая отмечена у 73,91% его дочерей. Примечательно, что и у животных с типом «ветка», чаще характеризующихся именно рыхлой

структурой, в данной группе она обычно плотная. Преобладает «периферийный» наклон борозд. Основное поголовье характеризуется темным но-

согубным зеркалом.

Таблица 3

_Дерматоглифическая характеристика дочерей быков-производителей_

Фенотипы Вертолет Геолог Порох Форстер

3284 162 6000016 459

п=46 п=20 п=18 п=14

тип дерматоглифа

«крона» 13/28,26 8/40,00 4/22,22 7/50,00

«ветка» 12/26,09 3/15,00 4/22,22 2/14,29

«колосок» 8/17,39 6/30,00 1/5,56 -

«зерно» 2/4,35 1/5,00 5/27,78 1/7,14

«комби» 11/23,91 2/10,00 4/22,22 4/28,57

форма валиков

длинные полоски 23/50,00 9/45,00 8/44,45 4/28,57

короткие полоски 30/65,22 14/70,00 8/44,45 11/78,57

эллипсы 26/56,52 11/5,00 10/55,56 7/50,00

круги 9/19,57 - 3/16,67 1/7,14

тип структуры

плотные 34/73,91 11/55,00 10/55,56 12/85,71

рыхлые 12/26,09 9/45,00 8/44,44 2/14,29

извитость борозд

сильно извитые 20/43,48 11/55,00 6/33,33 8/57,14

слабо извитые 24/52,17 8/40,00 7/38,89 5/35,72

направленность борозд

в большей степ, вверх 11/23,91 3/15,00 2/11,11 4/28,57

к периферии 19/41,30 6/30,00 4/22,22 4/28,57

в равной степени 14/30,44 10/50,00 7/38,89 5/35,72

положение складок

симметричное 25/54,35 13/65,0 10/55,56 8/57,14

асимметричное 21/45,65 7/35,00 8/44,44 6/42,86

окраска

депигменг. зоны зеркала 8/17,39. 2/10,00 6/33,33 2/14,29

отметины около зеркала 13/28,26 4/20,00 8/44,44 3/21,43

отсутствие деп. обл. 33/71,74 16/80,00 10/55,56 11/78,57

Среди дочерей Геолога 162 также отмечается разнообразие. Однако

треть его дочерей характеризуются типом «колосок» (частота встречаемости в 2 раза выше, чем в целом по стаду). Все они также характеризуются направлением борозд «в равной степени» и, как правило, симметричностью. Выявлено также 40,00% дочерей с типом «крона». Очень редко отмечаются депигментированные участки. Большая часть дочерей Геолога 162 характеризуется также плотной структурой, направлением папиллярных борозд «в равной степени» и симметричным положением валиков.

Среди дочерей Пороха 600016 достаточно часто встречаются животные с типом «зерно» (частота его встречаемости в два раза выше, чем в делом стаде). Но распределение по типам дерматоглифа очень разнообразно. Чаще отмечается плотная структура с направлением «в равной степени» и слабой извитостью борозд. У трети коров имеются светлые отметины на носогубном зеркале, сочетающиеся с таковыми около него.

Из 14 дочерей Форстера 459 семь имеют тип «крона». Все они характеризуются плотной структурой зеркала, исключая Ракетку 2559 (она получила слабую извитость от матери, Азы 424) и Рено 2619, имеют сильно извитые борозды. Часто отмечается симметричное положение складок. Основное поголовье коров-дочерей этого быка-производителя имеет тем-ноокрашенное зеркало (78,57%).

Изучены дерматоглифические характеристики родственных пар «мать-дочь» согласно зоотехническим данным.

Мать Лысеха 330 и ее дочь Вега 507 очень сходны между собой. Они обе имеют «комбинированный» тип дерматоглифа, короткие полоски и эллипсы на носогубном зеркале, структура рисунка плотная с наклоном папиллярных борозд «в равной степени». Окраска зеркала и близлежащей области не имеет депигментированных зон, что характерно и для отца Беги 507, Форстера 459 (насколько можно судить по его дочерям). У последних чаще встречается симметричность рисунка, которая выявлена и у Беги 507, в то время как ее мать имеет асимметричное положение складок.

Еще одна дочь Форстера 459 - Ракетка 2559. Ее мать - Аза 424. С дочерью ее объединяет наличие на носогубном зеркале коротких полосок и слабо извитых борозд. У обеих коров выявлен тип «крона» с плотной структурой, однако эти же характеристики зеркала чаще встречаются и у дочерей Форстера 459. Поэтому, возможно, тип дерматоглифа и его структура были общими для обоих родителей и их потомка. В то же время у Азы 424 рисунок является асимметричным, у Ракетки 2559 - симметричным. Этот признак она получила от отца.

Лаура 384 и ее дочь Родина 2593 очень мало похожи друг на друга.

Их объединяет плотная структура дерматоглифа и отсутствие депигменти-рованных областей. Однако то же широко распространено и в группе дочерей Форстера 459.

Также мало сходства между Лесси 355 и ее дочерью Ведущей 351. У обеих коров выявлена плотная структура и депигментированные зоны около носогубного зеркала. В остальном у Ведущей 351 больше сходства с другими дочерьми Геолога 162. Тип «колосок», сильно извитые борозды, направленные «в равной степени», чаще отмечаются в потомстве этого быка-производителя.

Заслуживает внимания тот факт, что Вега 507 и Ракетка 2559 в большей степени похожи на своих матерей, Лысеху 330 и Азу 424 соответственно. В то же время Ведущая 351 и Родина 2593 оказались мало похожими на своих матерей, Лесси 355 и Лауру 384, что может указывать на ошибки в их родословных.

Между более дальними родственниками (пары «внучка-внучка» по деду), главным образом, наблюдается сходство только по отдельным фенотипам: совпадение потоков валиков, направление их, форма валиков отдельных зон носогубного зеркала.

Представляет интерес изучение рисунка зеркала у потомка и его родителей. Нами сделана попытка определения отца при двукратном осеменении коров спермой быков-производителей путем сопоставления рисунков носогубного зеркала полученных телят с рисунками их матери и двух возможных отцов.

Бычок 175 был получен от быка-производителя 1241. Они оба имеют «комбинированный» тип дерматоглифа, короткие полоски на носогубном зеркале, плотную структуру и сильную извитость папиллярных борозд. У матери, коровы 1602, напротив, выявлены тип «ветка», длинные полоски, рыхлая структура и слабо извитые борозды. Другого быка-производителя, 1450, объединяет с бычком направление папиллярных борозд «к периферии» и симметричное положение складок. Однако это характерно и для его матери. Общим для бычка и быка 1241 также является весьма сходный

участок, расположенный в боковой части зеркала около ноздрей. Это длинные, расположенные под сходным углом наклона, полоски.

Отцом бычка 173 признан бык-производитель 1450. «Веточный» тип дерматоглифа, рыхлая структура, слабо извитые симметричные папиллярные борозды выявлены у обоих, в то время как корова-мать 0874 имеет «комбинированный» тип, плотную структуру носогубного зеркала с сильно извитым асимметричным рисунком. Общими для родителей и их потомка являются направленность борозд «к периферии» и отсутствие де-пигментированных областей. Имеется также сходство на боковом участке зеркала у основания верхней губы потомка и быка-производителя 1450. Они весьма сходны не только по топографии, но и по характерному изгибу ограничивающей участок сверху папиллярной борозды. В то же время наклон борозд в области ноздрей, переходящий в полную горизонталь, объединяет бычка с матерью 0874.

Таким образом, дерматоглифы носогубного зеркала позволяют устанавливать породную специфичность животных, проводить анализ родственных связей, выявлять сходство между близкими и дальними родственниками, выявлять ошибочные записи в родословной, устанавливать вероятных отцов и матерей с высокой степенью достоверности.

3.1.2 Взаимосвязь дерматоглифических особенностей носогубного зеркала с хозяйственно-полезными признаками коров Анализ удоя по последней лактации коров с различными типами дерматоглифа рассмотрен в таблице 4.

Наилучшей молочной продуктивностью характеризовались животные с типами «крона» и «ветка». Такая закономерность сохраняется на протяжении всех лактаций. Причем, в племзаводе «Удрайское» между этими двумя группами во всех случаях разница не достоверна. По первым двум лактациям животные с типом «ветка» имели больше на 137-158 кг молока, в то время как по третьей лактации и старше - на 75 кг меньше. В ЗАО «Великолукское» превосходство коров с типом «ветка» над коровами с типом «крона» оказалось достоверным лишь по первой лактации

(р<0,05), однако по второй и третьей лактациям оно сохранялось (191-221 кг молока).

Молочная продуктивность черно-пестрых коров

Таблица 4

Тип дерма- Код Лакт. Число Удой, кг Коды Й Достовер-

тоглифа по голов М±т ность

счету по гр. кг

племзавод «Удрайское»

«крона» 1 1 6 4433,50185,84 1-4 1,19 -

2 2 12 4753,83±105,05 4-7 2,55 р<0,05

3 3 и ст. 22 5279,95±102,63 5-8 2,60 р<0,05

«ветка» 4 1 24 4570,17±76,84 6-9 2,66 р<0,05

5 2 18 4911,60+130,50 2-14 1,85 -

6 3 и ст. 15 5206,60+85,14 3-15 4,49 р<0,001

«колосок» 7 1 20 4268,50±90,16 2-8 1,84 -

8 2 15 4498,60±90,17 3-9 2,94 р<0,01

9 3 и ст. 12 4786,92±132,59 2-11 1,74 -

«зерно» 10 1 12 4361,00±69,04 3-12 3,22 р<0,01

11 2 10 4452,50±137,53 4-10 2,02 -

12 3 и ст. 16 4729,33±137,01 5-11 2,42 р<0,05

«комби» 13 1 16 4372,67± 120,45 6-12 2,96 р<0,01

14 2 17 4511,71 ±77,47 5-14 2,63 р<0,05

15 3 и ст. 9 4659,11199,32 6-15 4,34 р<0,001

ЗАО «Великолукское»

«крона» 1 1 20 4378,85176,00 1-4 2,44 р<0,05

2 2 17 4572,671133,18 3-6 1,89 -

3 3 и ст. 15 4744,93168,96 4-7 3,54 р<0,01

«ветка» 4 1 20 4629,75169,12 5-8 3,27 р<0,01

5 2 18 4793,75+89,47 6-9 5,26 р<0,001

6 3 и ст. 14 4936,40174,33 9-12 1,77 -

«колосок» 7 1 13 4188,081103,87 3-15 2,66 р<0,05

8 2 12 4339,001106,46 3-9 3,50 Р<М1

9 3 и ст. 18 4404,50168,57 3-12 2,81 Р<0,01

«зерно» 12 3 и ст. 12 4535,50127,93 6-12 5,05 р<0,001

«комби» 13 1 9 4302,89155,40 4-13 3,69 р<0,001

14 2 14 4394,75181,82 5-14 3,29 р<0,01

15 3 и ст. 18 4506,56157,13 6-15 4,59 р<0,001

Сравнение коров с типами «крона» и «ветка» с типами «колосок», «зерно» и «комби» сходно в обоих хозяйствах. Удой коров с типом «ветка», как правило, достоверно отличается от удоев животных других фенотипов. В узоре «крона» достоверные различия выявлены по третьей лактации. В группах коров с типами «колосок», «зерно» и «комби» достоверных различий не выявлено. Отсутствуют достоверные различия по содержанию жира и белка.

Проведено сопоставление частот встречаемости типов носогубного зеркала стада СПК-колхоза «Красное знамя» и коров племенного ядра.

У высокопродуктивных животных наблюдается более высокая по сравнению со средними данными стада частота встречаемости особей с типами «ветка» и «крона» на 8,69 и 5,29% соответственно. Вследствие этого доля животных с вышеназванными типами суммарно составляет 65%. Напротив, частота встречаемости остальных типов дерматоглифа коров племенного ядра по сравнению со средними данными стада уменьшилась: «зерно» - на 4,74%, «колосок» - на 4,97%, «комби» - на 4,27%.

Полученные данные являются подтверждением вышеизложенных результатов. Таким образом, наивысшая молочная продуктивность в стадах черно-пестрой породы отмечается у животных с типами «ветка» и «крона».

Молочная продуктивность животных, сгруппированных в зависимости от извитости папиллярных борозд носогубного зеркала, представлена в

таблице 5.

Таблица 5

_Молочная продуктивность коров с разной извитостью дерматоглифа_

Лактация Показатели Извитость борозд

сильная п=63 слабая п=66

Первая удой,кг 4876,94±89,83 4980,91±101,02

содержание жира, % 3,71±0,01 3,74±0,01

кол-во мол. жира, кг 180,81±3,42 186,44±3,95

Вторая удой, кг 4621,64±88,70 4644^19±98,46

содержание жира, % 3,73±0,01 3.74±0,01

кол-во мол. жира, кг 172,11±3,28 173,70±3,77

Третья удой,кг 4896,38±152,01 4629.54±117,99

содержание жира, % 3,78±0,02 3,74±0,01

кол-во мол. жира, кг 185,01±6,01 173,43±4,72

Четвертая удой,кг 4510,43±165,74 4581,90±171,79

содержание жира, % 3,77±0,03 3,75±0,02

кол-во мол. жира, кг 170,09±7,00 171,93±6,37

Последняя удой, кг 4902,51±86,99 4992,86±89,32

содержание жира, % 3,75±0,01 3,78±0,01

кол-во мол. жира, кг 183,94±3,46 188,82±3,51

Наивысшая удой, кг 5174,00±83,06 5263,39±87,76

содержание жира, % 3,73±0,01 3,77±0,01

кол-во мол. жира, кг 192,92±3,28 198,32±3,37

Средняя удой, кг 4851,83±68,12 4940,17±82,05

содержание жира, % 3,73±0,01 3,76±0,01

кол-во мол. жира, кг 181,03±2,67 185,92±3,23

Группы животных с различной извитостью папиллярных борозд характеризуются сходным уровнем удоя. Однако обращает на себя внимание содержание жира в молоке. Коровы 1-2-ой лактаций со слабой извитостью борозд характеризуются несколько большей величиной содержания жира. У первотелок разница составляет 0,03% (р<0,05). У полновозрастных животных большая величина содержания жира в молоке выявлена у коров с сильной извитостью, однако разница в 0,04 и 0,02% является недостоверной. По последней, наивысшей и средней лактациям животные со слабой извитостью борозд носогубного зеркала превосходят коров с сильной на 0,03% (р<0,05), 0,04% (р<0,01) и 0,03% (р<0,05) соответственно.

Изучена молочная продуктивность коров, сгруппированных по признаку симметрии папиллярных борозд носогубного зеркала. Большей величиной удоя характеризуются коровы с симметричным рисунком. Однако различия достоверны только по 4-ой лактации, 4723,45 кг по сравнению с 4283,25 кг молока (р<0,05). Достоверных различий по содержанию жира и белка между всеми группами не выявлено. Животные с симметричным положением превосходят таковых с асимметричным положением складок по количеству молочного жира по 1-ой лактации на 4,5 кг, по 2-ой - на 1,96 кг, по 3-ей - на 6,67 кг, по 4-ой - на 17,31 кг (р<0,05); молочного белка - на 4,3 кг, 1,95 кг, 6,66 кг и 13,40 кг (р<0,05) соответственно. Аналогичная закономерность выявлена по последней, наивысшей и средней лактациям.

Молочная продуктивность коров, сгруппированных по признаку окраски носогубного зеркала и близлежащей области, приведена в таблице 6. По величине удоя группы животных по всем лактациям оказались равноценными. Однако обращает на себя внимание содержание жира в молоке. За исключением второй лактации, коровы с темным носогубным зеркалом характеризуются большей жирномолочностью по сравнению с другими группами. В молоке таких первотелок содержится 3,74% жира, что на 0,02% больше, чем у первотелок с депигментированными зонами зеркала и на 0,1% больше, чем от первотелок с отметинами около зеркала (р<0,001).

Таблица 6

Молочная продуктивность черно-пестрых коров с различной окраской_

Лактация Показатели Окраска

отсутствие депигменти-рованных областей п=97 отметины около носогубного зеркала п=16 депигменгиро-ванные зоны носогубного зеркала п=34

Первая удой, кг 4938,44±85,09 4999,75±183,76 4974,71 ±120,59

содержание жира, % 3,74±0,01 3,64±0,02 3,72±0,01

кол-во мол. жира, кг 184,85±3,34 181,97±6,29 185,34±4,65

Вторая удой, кг 4643,92±75,03 4673,23±238,38 4548,63±149,56

содержание жира, % 3,73±0,01 3,70±0,02 3,76±0,02

кол-во мол. жира, кг 173,15±2,84 172.87±8,57 171,36±5,94

Третья удой, кг 4750,57±116,45 5014,67±232,80 4605,77±185,43

содержание жира, % З,75±0301 3,74±0,02 3.75±0,03

кол-во мол. жира, кг 178,33±4,57 187,67±9,05 173,26±7,89

Четвертая удой,кг 4564,00± 150,01 4760,00±189,50 4343,00±172,00

содержание жира, % 3,76±0,02 3,74±0,04 3,75±0,04

кол-во мол. жира, кг 171,56±5,85 178,18±9, И 162,99±6.76

Последняя удой,кг 4960,27±73,95 4963,81±163,37 5042,00±123,48

содержание жира, % 3,77±0,01 3,74±0,02 3,77±0,01

кол-во мол. жира, кг 187,03±2,94 185,57±6,29 190,30±4,89

Наивысшая удой, кг 5223,71±73,12 5371,31±172,54 5249,94± 109,62

содержание жира, % 3,76±0,01 3,68±0,02 3,75±0,01

кол-во мол. жира, кг 196,42±2,86 197,57±6Д5 196,95±4,28

Средняя удой,кг 4918,09±66,52 4887,04±123,76 4956,45±106,86

содержание жира, % 3,76±0,01 3,69±0,01 3^5±0,01

кол-во мол. жира, кг 184,82±2,63 180,38±4,38 185.89±4,21

В молоке последних содержится только 3,64% жира, что на 0,08% меньше, чем у животных с депигментированными зонами (р<0,001). По второй лактации более жирномолочными оказались коровы со светлыми участками зеркала - 3,76%, они превосходят по этому признаку коров с отметинами около зеркала (р<0,05). По третьей и четвертой лактациям достоверные различия между группами скота отсутствуют, хотя превосходство животных с темноокрашенным носогубным зеркалом сохраняется.

Наименьшее содеражание жира за наивысшую лактацию отмечено в молоке, полученном от животных со светлыми зонами около носогубного зеркала - 3,68%, что достоверно ниже, чем от животных с отсутствием де-пигментированных областей на 0,08% (р<0,001) и животных с депигментированными участками зеркала на 0,07% (р<0,01). В среднем за лактации разница по содержанию жира в молоке между животными с отметинами около носогубного зеркала и животными с темноокрашенным зеркалом со-

ставляет 0,07% (р<0,001), животных с депигментированными зонами зеркала - 0,06% (р<0,001).

Продукция молочного жира, полученного от коров исследуемых групп, не имеет существенных различий. Взаимосвязи окраски носогубно-го зеркала с белковомолочностью животных не выявлено.

Объективным показателем роста и развития животных является их живая масса. Характеристика живой массы крупного рогатого скота с различными типами дерматоглифов носогубдюго зеркала представлена в таблице 7.

Характеристика живой массы крупного рогатого скота

Таблица 7

Возраст животных Тип дерматоглш >а

«ветка» п=35 «зерно» ц=18 «колосок» п=22 «комби» п=32 «крона» п=40

При рожд. 29,80±0,46 29,94±0,65 29,50±0,42 30,31±0,46 29,55±0,36

6 месяцев 169,74±1,03 173,61±1,55 170,18±1,33 171,81±1,41 169,48±1,03

10 месяцев 233,60±0,70 231,83±0,98 233,27±1,03 232,97±0,69 232,83±0,72

12 месяцев 261,89±0,84 260,61±1,19 261,14±0,99 261,44±1,08 261,68±0,66

18 месяцев 343,11±1,62 348,72±2,52 342,00±2,02 346,47±1,86 342,55±2,64

При осемен. 354,49±1,24 357,94±2,08 355,59±2,56 352,25±0,91 354,18±1,22

1 лактация 486,94± 1,53 490,17±2,65 48б,81±1,35 490,50±2,39 489,13±1,97

2 лактация 526,39±2,00 526,00±3,36 528,15±2,21 522,57±2,07 527,74±2,77

3 лактация 566,94±2,97 563,40±1,87 568,45±2,89 570,55±2,66 569,36±2,13

4 лактация 574,83±4,75 584,50±10,25 578,67±6,06 569,50±1,92 582,50±3,54

Большей величиной массы тела при рождении характеризуется молодняк с типами дерматоглифа «комби» и «зерно». Эта закономерность сохраняется и в 6-месячном возрасте, когда молодняк с типом «зерно» характеризуется наибольшей среди других групп массой, равной 173,61 кг, превосходя животных с типами «ветка» и «крона» (р<0,05). В 18 месяцев животные с «зернистым» рисунком характеризуются средней живой массой, равной 348,72 кг, превышая аналогичный показатель молодняка с типом «ветка» на 5,61 кг, «колосок» - на 6,72 кг (р<0,05), «крона» - на 6,17 кг. К возрасту плодотворного осеменения животные с типом «зерно» имеют наибольшую среди всех групп живую массу 357,94 кг, в то время как телки с типом «комби» - только 352,25 кг (р<0,05). Относительно низкая живая масса животных с «комбинированным» рисунком носогубного зеркала объясняется более ранним возрастом первого осеменения, а следова-

тельно, и отела (таблица 8), который составил 27,34 месяца или 822,69 дня, что достоверно ниже, чем в других группах. Различия с молодняком, имеющим тип «ветка», составляют 13,91 дня (р<0,05), «зерно» - 14,25 дня (р<0,05), «колосок» - 20,04 дня, «крона» - 14,69 дня (р<0,01).

Таблица 8

Возраст первого отела в группах коров с разным типом дерматоглифа

Возраст первого отела Тип дерматоглифа

«ветка» п=35 «зерно» п=18 «колосок» п=22 «комби» п=32 «крона» п=40

Месяцев 27,80±0,15 27,76±0,20 28,05±0,34 27,34±0,11 27,83±0,14

Дней 836,60±4,60 836,94±6,17 842,73±10,38 822,69±3,49 837,38±4,17

В соответствии с выявленными закономерностями находится средняя живая масса первотелок. У полновозрастных коров картина несколько меняется. Преимущество по живой массе отмечается по-прежнему у животных с типом «комби», но они по третьей лактации превосходят животных с типом «зерно» (р<0,05). По 4-ой лактации разница в 13 кг между животными с типами «комби» и «крона» оказалась достоверной (р<0,05).

Животные с разными дерматоглифическими особенностями носо-губного зеркала характеризуются различной величиной живой массы. Это отмечается также при характеристике структуры дерматоглифа, направленности, симметрии. Животные с симметричным рисунком на протяжении всей жизни характеризуются большей массой. Однако при группировке по другим характеристикам наблюдаются изменения в ранжировании групп с началом продуктивного использования молочных коров.

Изучена частота встречаемости типов дерматоглифа в группах скота разного возраста. По величине показателя, как правило, лидируют типы дерматоглифа «ветка» и «крона», характеризующиеся, как было изложено ранее, и более высоким уровнем молочной продуктивности. Однако количество коров с типом «ветка» от первой к пятой лактации и старше уменьшается в 2,2 раза, в то время как животных с типом «крона» - на 3,6%, а по 2-4 лактациям даже повышается в сравнении с крайними величинами.

При этом возрастает частота встречаемости коров с типами «колосок», «комби» и «зерно», у которых выявлен более низкий уровень молочной продуктивности. Среди коров пятой лактации и старше наблюдается

практически равномерное распределение между названными типами. Даже «зернистый» рисунок, являющийся наиболее редким, обнаруживается у 11,9% животных. По-видимому, такой результат объясняется тем, что интенсивный раздой первотелок ведет к сокращению продолжительности их хозяйственного использования.

Таким образом, коровы с типом дерматоглифа носогубного зеркала «крона» являются, по-видимому, наиболее перспективными с точки зрения оптимального соотношения «молочная продуктивность - продолжительность хозяйственного использования».

Из-за болезней вымени было выбраковано около 30% коров с типами «ветка» и «крона». В то же время среди животных с «комбинированным» типом дерматоглифа по этой причине выбраковано только 6,67% всего поголовья; с «зернистым» рисунком - 54,55%), «колосковым» - 35,30%.

Наиболее распространенной причиной выбраковки коров с типом «комби» стали болезни ног (33,33%), что в три раза больше среднего по стаду. Ни одна корова с типами «крона» и «колосок» из-за заболеваний конечностей не выбракована. В группах животных с остальными типами дерматоглифа частота встречаемости данной причины выбраковки сходна со средней по стаду (9,09% - тип «зерно», 12,83%) - тип «ветка»).

На третьем месте среди причин выбраковки находится зоотехнический брак (11,97% в среднем по стаду). Однако среди коров с типами «зерно» и «крона» он встречается почти в два раза чаще (18,18%» и 20,00%), в то время как среди коров с типами «колосок», «комби» и «ветка» - в 1,5 раза реже (5,88%, 6,67%) и 7,69% соответственно).

В связи с низкой продуктивностью выбывает из стада третья часть поголовья. Выше среднего величина показателя у коров с «колосковым» типом дерматоглифа (41,18%). Наименьшее количество животных выбыло по этой причине среди коров с типом «зерно» (9,09%). Реже выбывают из стада из-за низкой продуктивности коровы с типом «крона» (20,00%»).

3.2 Полиморфизм микросателлитных локусов

У черно-пестрого скота изучено 12 микросателлитных локусов (таблица 9). Было выявлено 115 аллелей: 5 аллельных вариантов локуса TGLA 126,3 -ILST 005, 11 -ЕТН 185, 14-TGLA 122, 13-ILST 006, 9-ЕТН 10, 10-ЕТН225, 13-TGLA 227, 12-ВМ 1818, 11 - ВМ 2113, 5 -ВМ 1784 и 9 - SPS 115. Среднее число аллелей на локус составило 9,58±0,98. Фактическая степень гетерозиготности во всех локусах, за исключением ILST 005 (0,4364), ILST 006 (0,4818) и SPS 115 (0,4091), оказалась выше 50% (таблица 10). Достоверных различий между фактической и ожидаемой степенями гетерозиготности выявлено не было, что свидетельствует о генетическом равновесии в группе. Степень гетерозиготности по отдельным ло-кусам варьирует от 0,4091 (SPS 115) до 0,8455 (TGLA 227) и по большинству локусов незначительно отличается от теоретически ожидаемой.

Проведено сопоставление частот встречаемости исследованных аллелей микросателлитных локусов коров племенного ядра со средними данными по стаду.

Высокопродуктивные коровы характеризуются большей частотой встречаемости следующих аллелей: 185 (в 1,51 раза) локуса ILST 005, 238 (в 2,40 раза) локуса ЕТН 185, 167 (в 1,84 раза) локуса TGLA 122, 215 (в 2,06 раза) локуса ЕТН 10, 138 (в 1,92 раза) и 160 (в 2,78 раза) локуса ЕТН 225, 85 и 93 (в 1,65 раза) локуса TGLA 227, 256 и 270 (в 2,75 раза) локуса ВМ 1818, 141 и 143 (в 1,84 раза) локуса ВМ 2113, 242 (в 2,75 раза) и 256 (в 1,83 раза) локуса SPS 115. У них реже обнаруживаются аллели 293 (в 1,82 раза), 299 (в 1,55 раза) и 305 (в 2,55 раза) локуса ILST 006, 142 (в 2,18 раза) и 146 (в 2,06 раза) локуса ЕТН 225, 274 (в 2,91 раза) локуса ВМ 1818, 188 (в 2,55 раза) локуса ВМ 1784. Группа высокопродуктивных коров характеризуется отсутствием аллелей: 227 и 244 локуса ЕТН 185, 147, 161, 169, 171 и 183 локуса TGLA 122, 281, 283, 289 и 301 локуса ILST 006, 226 локуса ЕТН 10, 144 локуса ЕТН 225, 97 локуса TGLA 227, 276 локуса ВМ 1818, 129, 131 и 142 локуса ВМ 2113, 252 и 260 локуса SPS 115.

Полиморфизм микросателлитных локусов

Локус П.н. Частота встречаемости Локус П.н. Частота встречаемости

все поголовье п=110 племенное ядро п=40 все поголовье п=110 племенное ядро п=40

ТвЬА 126 115 0,4364±0,0334 0,4375±0,0555 ЕТН 225 142 0,0273±0,0110 0,0125±0,0124

117 0,2864±0,0305 0,2375±0,0476 144 0,0455±0,0140 0,0000±0,0000

119 0,0773±0,0180 0,1125±0,0353 146 0,0773±0,0180 0,0375±0,0212

121 0,1136±0,0214 0,1250±0,0370 148 0,2773±0,0302 0,3000±0,0512

123 О.08б4±0,О18$ (Ш75±0,031б 150 0,3591±0,0323 0,3 625±0,0537

И^Т 005 181 0,3909±0,0329 0,3500±0,0533 152 0,0182±0,0090 0,0250±0,0175

183 0,5182±0,0337 0,5125±0,0559 156 0,0136±0,0078 0.0125±0,0124

185 0,0909±0,0194 0,1375±0,0385 160 0,0045±0,0045 0,0125±0,0124

ЕТН 185 220 0,0864±0,0189 0,0875±0,0316 ТОЬА 227 75 0,0091 ±0,0064 0,0250±0,0175

222 0,0091±0,0064 0,0125±0,0124 77 0,0364±0,0126 0.0375±0,0212

227 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 81 0,2182±0,0278 0,1625±0,0412

22 Й 0,1591±0,0247 0,1250*0,0370 83 0,1182±0,0218 0,1250±0,0370

230 0,1727±0,0255 0,1875±0,0436 Й5 0,0227±0,0100 0,0375±0,0212

232 0,1318±0,0228 0,1375±0,0385 87 0,0864±0,0189 0,0750±0,0294

234 0,2000±0,0270 0,1625±0,0412 89 0,1227±0,0221 0,1250±0,0370

236 0,0955±0,0198 0,1250±0,0370 91 0,0909±0,0194 0,1125±0,0353

238 0,0364±0,0126 0,0875±0,0316 93 0,0227±0,0100 0,0375±0,0212

240 0,0909±0,0194 0,075 0±0,0294 95 0,0182±0,0090 0,0250±0,0175

244 0,0136±0,0078 0,0000±0,0000 97 0,0091±0,0064 0,0000±0,0000

ТОЬА 122 139 0,1000±0,0202 0,1000±0,0335 99 0,2273±0,0283 0,2125±0,0457

143 0,3364±0,0319 0,3000±0,0512 105 0,0182±0,0090 0,0250±0,0175

147 0,0182±0,0090 0,0000±0,0000 ВМ 1818 256 0,0091±0,0064 0,0250±0,0175

149 0,1727±0,025 5 0,1500±0,0399 258 0,0091±0,0064 0,0125±0,0124

151 0,1545±0,0244 0,2000±0,0447 260 0,0409±0,0134 0,0375±0,0212

153 0,0273±0,0110 0,0250±0,0175 262 0,263 6±0,0297 0,2875±0,0506

161 0,0136±0,0078 0,0000±0,0000 264 0,1500±0,0241 0,1750±0,0425

163 0,0955±0,0198 0,1375±0,0385 266 0,2273±0,0283 0,1875±0,0436

165 0,03 64±0,0126 0,0500±0,0244 268 0,2273±0,0283 0,2125±0,0457

167 0,0136±0,0078 0,0250±0,0175 269 0,0091 ±0,0064 0,0125±0,0124

169 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 270 0,0091±0,0064 0,0250±0,0175

171 0,0091±0,0064 0,0000±0,0000 272 0,0136±0,0078 0,0125±0,0124

173 0,0136±0.0078 0,0125±0,0124 274 0,0364±0,0126 0,0125±0,0124

183 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 276 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000

006 0 0,3818±0,0328 0,4750±0,0558 ВМ 2113 125 0,1364±0,0231 0,1500±0,0399

281 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 127 0,1727±0,0255 0,2125±0,0457

283 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 129 0,0136±0,0078 0,0000±0,0000

289 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 131 0,0091±0,0064 0,0000±0,0000

291 0,0364±0,0126 0,0250±0,0175 133 0,2091 ±0,0274 0,1625±0,0412

293 0,0227±0,0100 0,0125±0,0124 135 0,1091±0,0210 0,0875±0,0316

295 0,0909±0,0194 0,1125±0,0353 137 0,2091±0,0274 0,1875±0,0436

297 0,1909+0,0265 0,2000±0,0447 13$ 0,1091 ±0,0210 0,1500±0,0399

299 0,0773±0,0180 0,0500±0,0244 141 0,0136±0,0078 0,0250±0,0175

301 0,0500±0,0147 0,0000±0,0000 142 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000

303 0,0318±0,0118 0,0375±0,0212 143 0,0136±0,0078 0,0250±0,0175

305 0,0318±0,0118 0,0125±0,0124 ВМ 1784 178 0,3136±0,0313 0,2875±0,0506

307 0,0500±0,0147 0,0500±0,0244 180 0,1682±0,0252 0,2375±0,0476

309 0,0227±0,0100 0,0250±0,0175 182 0,3818±0,0328 0,3750±0,0541

ЕТН 10 209 0,03 64±0,0126 0,0500±0,0244 188 0,0955±0,0198 0,0375±0,0212

213 0,0773±0,0180 0,0750±0,0294 190 О,О409±О,0134 0,0625±0,0271

215 0,0182±0,0090 0,0375±0,0212 ЗРБ 115 242 0,0091 ±0,0064 0,0250±0,0175

217 0,1773±0,0257 0,1500±0,0399 248 0,663(1±0,0319 0,6125±0,0545

219 0,3091±0,0312 0,3750±0,0541 250 0,0864±0,0189 0,1250±0,0370

221 0,2045±0,0272 0,1625±0,0412 252 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000

223 0,1182±0,0218 0,0875±0,0316 254 0,0409±0,0134 0,0625±0,0271

225 0,0545±0,0153 0,0625±0,0271 256 0,0545±0,0153 0,1000±0,0335

226 0,0045±0,0045 0,0000±0,0000 258 0,0864±0,0189 0,0625±0,0271

ЕГН 225 138 0,045 5±0,0140 0,0875±0,0316 260 0,0409±0,0134 0,0000±0,0000

140 0,1318±0,0228 0,1500±0,0399 265 0,0136±0,0078 0,0125±0,0124

Таблица 10

Фактическая и ожидаемая степени гетерозиготности_

Локус Степень гете| эозиготности х2

фактическая ожидаемая

TGLA 126 0,7455 0,7012 0,0028

ILST 005 0,4364 0,5704 0,0315

ЕТН 185 0,7273 0,8610 0,0208

TGLA 122 0,8273 0,8110 0,0003

ILST 006 0,4818 0,7941 0,1228

ЕТН 10 0,8273 0,8066 0,0005

ЕТН 225 0,7455 0,7654 0,0005

TGLA 227 0,8455 0,8528 0,0001

ВМ 1818 0,6091 0,8012 0,4605

ВМ 2113 0,8000 0,8397 0.0019

ВМ 1784 0,6636 0,7168 0,0039

SPS 115 0,4091 0,5381 0,0309

Между линиями крупного рогатого скота выявлены некоторые раз-

личия по наличию отдельных аллельных вариантов микросателлитных ло-кусов. Суммарно по всем локусам в линии Аннас Адема 30587 выявлено 105 аллелей, Вис Бэк Айдиал 1013415 - 62, Монтвик Чифтейн 95679 - 95, Хильтьес Адема 37910 - 68 аллелей из 115, полученных во всем стаде. Как правило, аллели отдельных локусов, являющиеся наиболее распространенными в стаде в целом, часто встречаются и в отдельно взятых линиях. В целом генеалогия стада накладывает свой отпечаток на частоты встречаемости тех или иных аллелей в конкретных локусах, но консолидирован-ность стада оказала значительное влияние на полученные результаты, существенных различий между линиями не выявлено.

Изучение молочной продуктивности у коров с альтернативными ал-лельными вариантами микросателлитных локусов показало, главным образом, только тенденцию к увеличению ее показателей в потомстве трех быков-производителей. Однако для дальнейшей селекционной работы со скотом можно рекомендовать использовать животных, имеющих аллели 99 п.н. локуса TGLA 227 и 148 п.н. локуса ЕТН 225, на 2-5 ц молока превосходящих по величине удоя животных с другими аллельными вариантами.

Было проведено сопоставление генотипов триад «отец - мать - потомок» с учетом реконструируемого генотипа производителя на основе микросателлитных маркеров. Исследования показали, что Вега 507 является дочерью Лысехи 330, Ракетка 2559 - Азы 424. Однако Родина 2593 не

может происходить от Лауры 384, Ведущая 351 - от Лесси 355. Таким образом, дерматоглифическая характеристика носогубного зеркала может также быть достаточно объективным и недорогостоящим методом для подтверждения достоверности происхождения животных.

Проведено изучение частот встречаемости отдельных аллелей мик-росателлитных локусов у животных с разными типами дерматоглифа.

Общее число аллелей по всем локусам составило: у коров с типом «ветка» - 84, «зерно» - 73, «колосок» - 81, «комби» - 89, «крона» - 95. «Зернистый» узор, характеризующийся относительной однородностью элементов рисунка, характеризуется и меньшим полиморфизмом по мик-росателлитным локусам.

Среднее число аллелей на локус у животных с разным типом дерматоглифа носогубного зеркала представлено в таблице 11. Значение показателя варьирует от 6,08 («зерно») до 7,92 («крона») (р<0,05).

Таблица 11

Среднее число аллелей на локус

Тип дерматоглифа п, голов Среднее число аллелей на локус

«Ветка» 22 7,00±0,58

«Зерно» 15 6,08±0,45

«Колосок» 15 6,75±0,69

«Комби» 26 7,42±0,63

«Крона» 29 7,92±0,69

Аналогичный анализ проведен в отношении других дерматоглифи-ческих характеристик зеркала.

3.3 Характеристика черно-пестрой породы по полиморфизму фрагментов молекулярного мультилокусного анализа

В исследуемом стаде было выделено 19 фрагментов с размерами от 180 до 1030 п.н. (таблица 12). Среднее количество фрагментов на одну голову составляет 2,92±0,13. Большинство фрагментов имеют длину в пределах 209-464 п.н. Наиболее часто встречающимися в изучаемом стаде являются фрагменты 15 и 16.

Все выявленные фрагменты являются полиморфными. В популяции наблюдается высокий уровень гетерозиготности, составивший 0,8646, что говорит о высоком уровне генетического полиморфизма.

Частоты встречаемости фрагментов для (АО^СМЯЗИ.

в черно-пестрой породе крупного рогатого скота_

Фрагмент Интервал размера фрагментов, п.н. Частота встречаемости фрагментов

все поголовье п=115 племенное ядро п=30

1 949-1030 0,0174±0,0122 0,0000±0,0000

2 873-915 0,0174±0,0122 0,0000±0,0000

3 809-811 0,0174±0,0122 0,0333±0,0328

4 558-628 0,0783±0,0250 0,0667±0,0455

5 516-544 0,0783±0,0250 0,0667±0,0455

6 483-499 0,0696±0,0237 0,0667±0,0455

7 467-477 0,0957±0,0274 0,0667±0.0455

8 453-464 0,1391±0,0323 0,1333±0,0621

9 412-450 0,2609±0,0409 0,2667±0,0807

10 395-407 0,0957±0,0274 0,1667±0,0680

11 368-392 0,1391±0,0323 0,0333±0,0328

12 331-365 0,3 826±0,0453 0,4667±0,0911

13 309-327 0,1652±0,0346 0,2000±0,0730

14 288-302 0,1478±0,0331 0,1667x0,0680

15 269-286 0,3913±0,0455 0.3667±0.0880

16 248-267 0,3913±0,0455 0,3667±0.0880

17 226-245 0,2261±0,0390 0.2333±0,0772

18 209-223 0,1739±0,0353 0,1333±0,0621

19 180-198 0,0348±0,0171 0,0333±0,0328

Проведено сопоставление полученных данных с аналогичными данными коров племенного ядра. Высокопродуктивные животные характеризуются большей частотой встречаемости фрагментов 3 (в 1,91 раза) и 10 (в 1,74 раза). Обращает на себя внимание фрагмент 11, частота встречаемости которого в группе высокопродуктивных коров в 4,18 раза меньше, чем в среднем по стаду. У коров племенного ядра не выявлено фрагментов 1 и 2.

Нами были изучены частоты встречаемости ^БЯ-фрагментов в потомстве разных быков-производителей (таблица 13).

У дочерей Вертолета 3284 выявлены все имеющиеся фрагменты, за исключением третьего и пятого. Наиболее часто обнаруживаются фрагменты 12, 16 и 17 (по 0,3704); фрагменты 9 и 15 также характеризуются относительно высокой частотой (0,2963). В этой родственной группе выявлены коровы с наличием в геноме фрагментов 1 и 2, которые являются достаточно редкими в исследуемом стаде.

Частоты встречаемости фрагментов для (АО)9С-188И.

в потомстве разных быков-производителей_

Фрагмент Интервал размера фрагм., и.н. Кличка и номер быка-производителя

Вертолет 3284 п=27 Геолог 162 п=15 Порох 600016 п=20 Форстер 459 п=12

1 949-1030 0,0370±0,0363 0,0000±0,0000 0,0000±0,0000 0,0000±0^0000

2 873-915 0,0370±0,0363 0,0667±0,0644 0,0000±0,0000 0,0000±0,0000

3 809-811 0,0000±0,0000 0,0000±0,0000 0,0500±0,0487 0,0000±0,0000

4 558-628 0,1111±0,0605 0ДЗЗЗ±0,0878 0,0000±0,0000 0,0833±0,0798

5 516-544 0,0000±0,0000 0,1333±0,0878 0,0500±0,0487 0,2500±0,1250

6 483-499 0,0370±0,0363^ 0,0667±0,0644 0,1000±0,0671 0,0833±0,0798

7 467-477 0,1852±0,0748 0,0667±0,0644 0,0500±0,0487 0,1667±0,1076

8 453-464 0,1111 ±0,0605 0,1333±0,0878 0,1000±0,0671 0,1667±0,1076

9 412-450 0,2963±0,0879 0,4667±0,1288 0,2500±0,0968 0,3333±0,1361

10 395-407 0,1111±0,0605J 0,0667±0,0644 0,0000±0,0000 0,0833±0,0798

11 368-392 0,2222±0,0800 0,2000±0,1033 0,1500±0,0798 0,0833±0,0798

12 331-365 0,3704±0,0929 _0,4000±0,1265 0,2000±0,0894 0,5000±0,1443

13 309-327 0,1111±0,0605 0,2000±0,1033 0,2000±0,0894 0,0833±0,0798

14 288-302 0,1852±0,0748 0,0667±0,0644 0,2500±0.0968 0,0000±0,0000

15 269-286 0,2963±0,0879 0,5333±0,1288 0,3000±0,1025 0,3333±0,1361

16 248-267 0,3704±0,0929 0,3333±0,1217 0,4000±0,1095 0,4167±0,1423

17 226-245 0,3704±0,0929 0,2667±0,1142 0,0000±0,0000 0,0833±0,0798

18 209-223 0,1852±0,0748 0,2667±0,1142 0,1500±0,0798 0,0833±0,0798

19 180-198 0,1111±0,0605 0,0667±0,0644 0,0000±0,0000 0.0000±0,0000

Потомки Геолога 162 имеют в своем геноме 17 фрагментов, только

фрагменты 1 и 3 в этой группе коров отсутствуют. Наибольшая частота встречаемости выявлена у фрагмента 15, однако он обнаруживается почти в два раза чаще (0,5333 по сравнению с 0,2963). Относительно часто потомки этого быка-производителя имеют в своем геноме фрагменты 9 (0,4667) и 12 (0,4000). Только у отдельных коров имеются фрагменты 2, 6, 7, 10, 14 и 19 (по 0,0667).

В геноме дочерей Пороха 600016 не выявлено фрагментов 1, 2, 4, 10, 17 и 19. Наибольшая частота встречаемости обнаружена у фрагмента 16 (0,4000). Фрагменты 9, 12-15 имеют частоту от 0,2000 до 0,3000, остальные по данному показателю не превышают 0,1500. В потомстве этого быка-производителя выявлен фрагмент 3 (0,0500), который отсутствует у большинства изучаемых родственных групп молочных коров.

У потомков быка-производителя Форстера 459 выявлено 14 фрагментов, фрагменты 1-3, 14 и 19 отсутствуют. У 50% животных выявлен фрагмент 12, немногим реже - фрагмент 16 (0,4167). Редко встречаются фрагменты 4, 6, 10, 11, 13, 17, 18 (по 0,0833).

Аналогичный анализ проведен еще по 8 быкам-производителям. Среднее количество фрагментов, приходящееся на одну корову разного происхождения, приведено в таблице 14.

Таблица 14

Среднее количество фрагментов, приходящееся на особь _в потомстве разных быков-производителей_

Кличка и номер быка-производителя Среднее количество фрагментов на голову

Вертолет 3284 3,15±0,25

Геолог 162 3,47±0,36

Индикатор 3401 3,10±0,36

Порох 600016 2,25±0,30

Приз 3103 2,00±0,71

Форстер 459 2,75±0,49

Шаг 1 3,25±0,41

Шелест 241 2,62±0,37

Амадей 867 3,00±0,47

Аризоп 3417 4,40±0,46

Блеск 200047 2,50±1,06

Буян 600047 1,50±0,35

Самое высокое значение показателя, составляющее 4,40 фрагмента, выявлено у дочерей быка Аризона 3417, что достоверно выше показателя дочерей Пороха 600016 (р<0,001); Буяна 600047 и Шелеста 241 (р<0,01); Вертолета 3284, Индикатора 3401, Приза 3103, Форстера 459 (р<0,05). Наименьшее значение показателя, равное 1,50 фрагмента, отмечено у дочерей Буяна 600047. Оно достоверно ниже, чем у дочерей Вертолета 3284 (р<0,001); Геолога 162, Индикатора 3401 (р<0,01); Шага 1, Шелеста 241 0X0,05).

Проведено сопоставление ISSR-фрагментов в парах «мать-дочь».

Мать Лысеха 330 и ее дочь Вега 507 имеют в геноме фрагменты 12, 16 и 18, лишь фрагмент 15, имеющийся у матери, не выявлен у ее дочери. Отцом Веги 507 является бык-производитель Форстер 459. Три вышеназванных фрагмента встречаются в этой группе коров с частотой 0,5000, 0,4167 и 0,0833. Поскольку фрагмент 12 является очень распространенным, он, возможно, имеется у обоих родителей Веги 507.

Ракетка 2559 также является дочерью Форстера 459. Значительное совпадение по наличию фрагментов наблюдается при сравнении ее с матерью, Азой 424. У Ракетки 2559 выявлено четыре фрагмента, из них три (4,

9 и 12) имеются у ее матери. Причем, фрагмент 4 отмечается в группе дочерей Форстера 459 очень редко (0,0833). Фрагмент 12 широко распространен в стаде. Фрагмент 6, по-видимому, Ракетка 2559 получила от отца.

У Родины 2593 выявлен только фрагмент 15, имеющийся как у матери Лауры 384, так и достаточно распространенный в группе полусестер по Форстеру 2593. У матери имеются также фрагменты 7 и 12, отсутствующие у ее дочери. Такое малое сходство геномов дополняется и слабым сходством между животными по дерматоглифическим особенностям носо-губного зеркала.

Ведущая 361 является дочерью Лесси 355. Однако для обеих коров характерно только наличие в геноме фрагментов 12 и 15. Они являются широко распространенными в стаде и отмечаются с высокой частотой в группе других дочерей Геолога 162, составляющей 0,4000 и 0,5333 соответственно. В то же время фрагменты 4, 5 и 8 у Лесси 355 отсутствуют, хотя в группе полусестер они также встречаются нечасто (0,1333). По фено-типическим особенностям носогубного зеркала и микросателлитному анализу между Ведущей 361 и Лесси 355 было выявлено немного сходства.

Частота встречаемости фрагментов ТББК-анализа в группах черно-пестрых коров с различными типами зеркала представлена в таблице 15.

Все выявленные фрагменты являются полиморфными.

У животных с типом «ветка» выявлен фрагмент 2, отсутствующий в остальных группах, имеется редкий фрагмент 1, только в их геноме не обнаруживается фрагментов 6, 10. В этой группе скота фрагменты 8 и 16 характеризуются относительно высокой и фрагменты 7, 9, 12 и 15 — низкой частотой встречаемости по сравнению с другими типами дерматоглифа.

У коров с «зернистым» рисунком не выявлено фрагмента 4, имеющегося в остальных группах скота, фрагмента 5, который не обнаружен также только в группе с «веточным» типом. Однако у них имеется фрагмент 3, отсутствующий в большинстве групп животных, за исключением коров с типом «колосок». Фрагменты 8 и 16 характеризуются более низкой частотой встречаемости по сравнению с другими типами.

Частоты встречаемости фрагментов для (АО^С-ГЗЗЯ у черно-пестрых коров с разными типами носогубного зеркала_

Фрагмент Интервал размера фрагментов, п.н. Тип дерматоглифа

«ветка» п=27 (верно» п=15 «колосок» п=16 «комби» п=21 «крона» п=32

1 949-1030 0,0370*0,0363 0,0000±0,0000 0,0625±0,0605 0,0000*0,0000 0,0000*0,0000

2 873-915 0,0741±0,0504 0,0000±0,0000 0,0000±0,0000 0,0000*0,0000 0,0000±0,0000

3 809-811 0,0000±0,0000 0,0667±0,0644 0,0625±0,0605 0,0000*0,0000 0,0000±0,0000

4 558-628 0,0370±0,0363 0,0000±0,0000 0,3125±0,1159 0,0476*0,0465 0,0625±0,0428

5 516-544 0,0000±0,0000 0,0000*0,0000 0,1875±0,0976 0,1429*0,0764 0,0938±0,0515

6 483-499 0,0000*0,0000 0,0667±0,0644 0,1875±0,0976 0,0476*0,0465 0,0938±0,0515

7 467-477 0,0370*0,0363 0,0667±0,0644 0,1875±0,0976 0,0476±0,0465 0,1563±0,0642

8 453-464 0,2222*0,0800 0,0667±0,0644 0,1250±0,0827 0,0952±0,0641 0,1250±0,0585

9 412-450 0,1852±0,0748 0,3333±0,1217 0,3750*0,1210 0,2381±0,0929 0,2500*0,0765

10 395-407 0,0000*0,0000 0,1333±0,0878 0,1250±0,0827 0Д857±0.0986 0,0313±0,0308

11 368-392 0,1111±0,0605 0,1333±0,0878 0,1250*0,0827 0,0952*0,0641 0,1563*0,0642

12 331-365 0,2593±0,0843 0,4667±0,1288 0,5000±0,1250 0,3333±0,1029 0,4688±0.0882

13 309-327 0,1852*0.0748 0,2000*0,1033 0,1250*0,0827 0,1905*0,0857 0,1250*0,0585

14 288-302 0,1111±0,0605 0,1333*0.0878 0,1875±0,0976 0,1429±0,0764 0,1250*0,0585

15 269-286 0,2593±0.0843 0,3333±0,1217 0,6875±0,1159 0,3810*0,1060 0,4063±0,0868

16 248-267 0,5185±0.0962 0,2667±0,1142 0,3750±0,1210 0,3333±0,1029 0,4063±0,0868

17 226-245 0,2222±0,0800 0,2667±0,1142 0,2500*0,1083 0,2857±0,0986 0,1563±0,0642

18 209-223 0,1481±0,0684 0,2000*0,1033 0,1875±0,0976 0,1429±0,0764 0,1875±0,0690

19 180-198 0,0741 ±0.0504 0,0667±0,0644 0,0625±0,0605 0.0000*0,0000 0,0000±0,0000

Коровы с типом «колосок» имеют в геноме редкие фрагменты 1 и 3,

обнаруженные также только у животных с типами «ветка» и «зерно» соответственно. Фрагменты 4, 6, 7, 9 и 15 характеризуются более высокой частотой встречаемости по сравнению с другими группами животных.

У животных с «комбинированным» типом отсутствует фрагмент 19, выявленный во всех группах скота за исключением коров с типом «крона». Фрагмент 8 характеризуется более низкой частотой по сравнению с другими группами животных.

В геноме коров с типом «крона» отсутствует фрагмент 19. У них наблюдается низкая частота встречаемости фрагментов 10 и 17, фрагмент 7 характеризуется относительно высокой частотой по сравнению с животными, имеющими другие типы дерматоглифа.

Наибольшее число фрагментов, приходящееся на особь (таблица 16), наблюдается у животных с типом «колосок», в геноме которых выявлено в среднем 4,13 фрагмента, что достоверно выше, чем в группах животных с типами «ветка», «зерно» и «крона» (р<0,001), «комби» (р<0,01).

Среднее число с эрагментов на особь у скота с разным типом

Тип дерматоглифа Количество животных, голов Среднее число фрагментов на особь

«Ветка» 27 2,48±0,28

«Зерно» 15 2,80±0,25

«Колосок» 16 4,13±0,20

«Комби» 21 2,81±0,34

«Крона» 32 2,84±0,25

Аналогичный анализ проведен при группировке животных в зависи-

мости от типа структуры, извитости и направленности борозд, положения складок и окраски носогубного зеркала.

4 Экономическое обоснование результатов исследования

Исследования показали, что наивысшая молочная продуктивность отмечена у коров с типом дерматоглифа «ветка», животные с типом «комби» отличались более низкими показателями.

В таблице 17 приведены данные расчета экономической эффективности желательного и менее желательного фенотипов коров.

Таблица 17

Расчет экономической эффективности производства молока коров

Показатели Желательный тип носогубпого зеркала («ветка») Менее желательный тип носогубного зеркала («комби»)

Удой по полиовозрастной лактации, кг 5206,60 4659,11

Содержание жира, % 3,75 3,76

Удой в пересчете на базисную жирность, кг 5742,57 5152,43

Себестоимость 1 ц молока, руб. 874 974

Себестоимость произведенного молока, руб. 50190,06 50184,67

Реализационная стоимость 1 ц молока, руб. 1159 1159

Выручено от реализации молока, руб. 66556,39 59716,66

Прибыль, руб. 16366,33 9531,99

Таким образом, от одной коровы с типом дерматоглифа «ветка» получено прибыли за лактацию на 6834,34 руб. больше, чем от коровы с «комбинированным» рисунком.

ВЫВОДЫ

1. В результате генотипирования коров черно-пестрой породы с использованием 12 микросателлитных маркеров было выявлено 115 аллелей: 5 аллельных вариантов локуса TGLA 126, 3 - ILST 005, 11 - ЕТН 185, 14 - TGLA 122, 13 - ILST 006, 9 - ЕТН 10, 10 - ЕТН 225, 13 - TGLA 227, 12 -ВМ 1818, 11 -ВМ 2113, 5 - ВМ 1784 и 9 - SPS 115. Степень гетерози-готности во всех локусах за исключением ILST 005 (0,4364), ILST 006 (0,4818) и SPS 115 (0,4091), оказалась выше 50%. Среднее число аллелей на локус составило 9,58.

2. Высокопродуктивные коровы характеризуются большей частотой встречаемости аллелей: 185 (в 1,51 раза) локуса ILST 005, 238 (в 2,40 раза) локуса ЕТН 185, 167 (в 1,84 раза) локуса TGLA 122, 215 (в 2,06 раза) локуса ЕТН 10, 138 (в 1,92 раза) и 160 (в 2,78 раза) локуса ЕТН 225, 85 и 93 (в 1,65 раза) локуса TGLA 227, 256 и 270 (в 2,75 раза) локуса ВМ 1818, 141 и 143 (в 1,84 раза) локуса ВМ 2113, 242 (в 2,75 раза) и 256 (в 1,83 раза) локуса SPS 115. У них отсутствуют аллели: 227 и 244 локуса ЕТН 185, 147, 161, 169, 171 и 183 локуса TGLA 122, 281, 283, 289 и 301 локуса ILST 006, 226 локуса ЕТН 10, 144 локуса ЕТН 225, 97 локуса TGLA 227, 276 локуса ВМ 1818, 129, 131 и 142 локуса ВМ 2113, 252 и 260 локуса SPS 115.

3. Выделено 19 ISSR-фрагментов размером от 180 до 1030 п.н. Среднее количество фрагментов на одну голову составило 2,92, большинство фрагментов имеет длину в пределах 209-464 п.н. Наиболее часто встречающимися в стаде являются фрагменты 15 и 16 с длиной 269-286 и 248-267 п.н. с частотой 0,3913. Наблюдается высокий уровень гетерози-готности — 0,8646.

4. Животные племенного ядра характеризуются большей частотой встречаемости фрагментов 3 (в 1,91 раза) и 10 (в 1,74 раза), меньшей -11 (в 4,18 раза), чем в среднем по стаду, отсутствием фрагментов 1 и 2.

5. Самое большое количество фрагментов, приходящееся на одну голову и составляющее 4,40 фрагмента, выявлено у дочерей быка Аризона 3417, что достоверно выше показателя дочерей быков-производителей По-

роха 600016 (р<0,001); Буяна 600047 и Шелеста 241 (р<0,01); Вертолета 3284, Индикатора 3401, Приза 3103, Форстера 459 (р<0,05). Наименьшее значение показателя, равное 1,50 фрагмента, отмечено у дочерей Буяна 600047, что достоверно ниже, чем у дочерей Вертолета 3284 (р<0,001); Геолога 162, Индикатора 3401 (р<0,01); Шага 1, Шелеста 241 (р<0,05).

6. Изучение папиллярного рисунка носогубного зеркала у молодняка показало, что он постоянен и только увеличивается в размерах в процессе роста и развития животного. Однако наблюдаются некоторые изменения формы и размеров светлых и темных участков зеркала.

7. Установлено отсутствие изменений в типе дерматоглифа носогубного зеркала у взрослых животных в разные сезоны года. При различных температурных условиях отмечена разница лишь в размерах отдельных элементов рисунка. Летом при высоких температурах валики становятся тоньше, а бороздки расширяются. На зеркале образуются капельки влаги - секрет потовых желез. При нормальной и пониженной температуре констатируется обратная картина: утолщение валиков и сужение бороздок. Отмечается также сохранение формы и размеров депигментированных участков на поверхности носогубной кожи.

8. Установлена породная специфичность в проявлении рисунка носогубного зеркала у животных черно-пестрой, красной эстонской и айр-ширской пород. За исключением айрширской, преимущественное положение в структуре исследованных пород имеет тип «ветка» (30,9-37,0%); наименьшая частота встречаемости, за исключением айрширов (50%) характерна для «зернистого» рисунка (5,2-5,6%); наблюдается сходство процентного содержания дерматоглифа «колосок» в изученных породах (14,422,2%).

9. С увеличением доли крови по голштинской породе происходит накопление в исследованном стаде животных с типом «крона» от полного отсутствия до 33,33% в совокупности со снижением таковых с типом «комби» с 30,77 до 17,24%; накопление дерматоглифов с плотной структурой с 46,15 до 77,19% и сильной извитостью с 23,08 до 49,13%.

10. Анализ родственных связей выявил максимальное сходство дерматоглифов между близкими родственниками типа «сестра - сестра» по отцу, по матери и «мать - дочь». Между более дальними родственниками («внучка - внучка») обнаруживается сходство отдельных элементов дерматоглифов носогубного зеркала.

11. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала потомка определяются суммарным действием обоих родителей. В большинстве случаев те или иные характеристики зеркала, выявленные у потомка, имеются у одного или обоих родителей. Иногда полученный фенотип является результатом одновременного проявления рисунка родителей, при этом у потомка появляется комплексный тип дерматоглифа, не обнаруживаемый у родителей. Однако даже в этом случае по отдельным участкам носогубного зеркала предоставляется возможность выявления большого сходства.

12. Наивысшая молочная продуктивность отмечается у черно-пестрых животных с типами «ветка» (5206,60 кг) и «крона» (5279,95 кг). Коровы с рисунками «зерно», «колосок» и «комби» характеризуются меньшей молочной продуктивностью (4659,11-4786,92 кг). Коровы со слабой извитостью борозд носогубного зеркала характеризуются большей величиной содержания жира в молоке - 3,77 по сравнению с 3,73% по наивысшей лактации (р<0,01). Большей величиной удоя характеризуются коровы с симметричным рисунком - 4723,45 кг по сравнению с 4283,25 кг (р<0,05). Наименьшая жирномолочность выявлена в молоке, полученном от животных со светлыми зонами около носогубного зеркала - 3,68%, что достоверно ниже, чем от животных с отсутствием депигментированных областей на 0,08% (р<0,001) и животных с депигментированными участками зеркала на 0,07% (р<0,01).

13. Животные с «комбинированным» рисунком носогубного зеркала характеризуются более ранним возрастом первого отела, который составил 27,34 месяца или 822,69 дня, что достоверно ниже, чем в других группах. Различия с молодняком, имеющим тип «ветка», составляют 13,91 дня (р<0,05), «зерно» - 14,25 дня (р<0,05), «колосок» - 20,04 дня, «крона»

- 14,69 дня (рО,01).

14. G возрастом происходит снижение в 2,2 раза частоты встречаемости животных с типом «ветка» с 43,6% до 20,3%, характеризующегося высоким уровнем молочной продуктивности, и возрастает частота встречаемости коров других типов носогубного зеркала: «колосок» с 14,8 до 25,4%, «комби» с 11,9 до 20,3% и «зерно» с 4,0 до 11,9%, у коров с этими рисунками выявлен более низкий уровень молочной продуктивности.

15. Наиболее распространенной причиной выбраковки из стада коров с типом «крона» являются болезни вымени - 31,43%, у них отсутствуют заболевания конечностей, меньше количество низкопродуктивных коров - 20,00%; с «комбинированным» типом - выявлено 33,33% животных, выбракованных в связи с болезнями конечностей; с типом «колосок» основная масса животных выбывает из-за низкой продуктивности и болезней вымени - 41,18% и 35,30% соответственно.

16. Сопоставление результатов молекулярного мультилокусного, микросателлитного и дерматоглифического анализов родителей и потомка позволяет выявлять ошибочные записи в родословной. Вега 507 и Ракетка 2559 являются дочерьми Лысехи 330 и Азы 424 соответственно. Лаура 384 и Лесси 355 не могут являться матерями Родины 2593 и Ведущей 361.

17. От одной коровы с типом дерматоглифа «ветка» получено прибыли за лактацию на 6834,34 руб. больше, чем от коровы с «комбинированным» рисунком.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы рекомендуем использовать ДНК-маркеры для идентификации животных и родственных групп, оценки достоверности происхождения, а микросател-литные локусы TGLA 126, ЕТН 185, TGLA 122, ЕШ 10, ЕТН225, TGLA 227, ВМ1818, ВМ 2113, ВМ 1784 и мультилокусный AG-маркер - для определения уровня гетерозиготности, внутрипородной генетической изменчивости и генетической структуры стад черно-пестрого скота.

2. Рекомендуем использовать дерматоглиф носогубного зеркала в качестве дополнительного способа идентификации животных, для выявления ошибочных записей в родословной, установления вероятных отцов и матерей, определения породной принадлежности и отбора животных с «желательными» дерматотипами «ветка» и «крона», связанными с повышенным уровнем молочной продуктивности.

Список опубликованных работ по теме диссертации В рецензируемых журналах:

1. Аржанкова Ю.В. Идентификация скота по рисунку носогубного зеркала /Ю.В Аржанкова, Г.С. Лозовая //Молочное и мясное скотоводство. -2008. - №5. -С.31-32.

2. Густаус Л.И. Влияние генотипа черно-пестрых коров на качественный состав молока /Л.И. Густаус, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. - 2009. - №6. - С. 10-11.

3. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров с разной долей крови по голштинской породе /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. - 2009. - №9. - С.22-24.

4. Лозовая Г.С. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала черно-пестрых коров /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, М.В. Урядников //Аграрная наука. - 2009. - №10. - С.26-27.

5. Аржанкова Ю.В. Жирномолочность черно-пестрых коров с различной окраской носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Международный сельскохозяйственный журнал. - 2009. - №6. - С.86-87.

6. Шапканова Е.В. Оценка быков по индексу объективного показателя производителя /Е.В. Шапканова, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. - 2010. - №1. - С.14-16.

7. Лозовая Г.С. Идентификация некоторых молочных пород и родственных групп крупного рогатого скота по дерматоглифическим рисункам носогубного зеркала /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова

//Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №2. - С.59-64.

8. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разным положением складок дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. - 2010. - №8. - С.23-25.

9. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разной структурой дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Зоотехния. - 2010. -№10. - С.4-5.

10. Аржанкова Ю.В. Молочная продуктивность потомков, наследовавших альтернативные аллели микросателлитных локусов быка-производителя /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //Международный сельскохозяйственный журнал. - 2010. - №5. - С.60-61.

Монография

11. Аржанкова Ю.В. Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //ВГСХА. - Великие Луки, 2008.- 151 с.

В материалах Всероссийских и международных конференций:

12. Аржанкова Ю.В. Анализ взаимосвязи дерматоглифов носогубного зеркала с молочной продуктивностью черно-пестрых коров /Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии: 1-я Международная научн. конф. - Луга. - Крестьянский гос. Университет, 2001. - С.20-21.

13. Лозовая Г.С. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала черно-пестрых коров в связи с их генотипом /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии -1-я Международная научн. конф. - Луга. - Крестьянский гос. Университет, 2001. - С.22-23.

14. Лозовая Г.С. Анализ селекционно-генетических процессов в стадах черно-пестрых коров при отборе по экстерьерно-конституциональным типам и рисункам носогубного зеркала /Г.С. Лозовая, В.А. Ершова, Ю.В.

Аржанкова, H.B. Ющенко //Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века: материалы международной науч.-практ. конф. - Ч. 1. - Смоленск, 2002. - С.66-69.

15. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала черно-пестрых коров разной линейной принадлежности /Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве: тезисы докладов международной научной конференции. - С-Пб., ВНИИГРЖ, 2002. -С.116-117.

16. Аржанкова Ю.В. Исследование рисунков носогубного зеркала родственных животных /Ю.В. Аржанкова //Проблемы зоотехнии: сб. науч. тр. ОГАУ - Оренбург, 2002. - С.29-31.

17. Аржанкова Ю.В. Изучение окраски носогубного зеркала у черно-пестрых коров различных линий /Ю.В. Аржанкова //Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства: материалы III Международной науч.-практ. конф. - Витебск, 2003. - С.7-8.

18. Лозовая Г.С. Возможность использования узоров носогубного зеркала у коров в связи с породной спецификой и продуктивностью /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Состояние и перспективы развития сельскохозяйственного производства Псковской области: сб. науч. тр. ВГСХА. - Великие Луки, 2004. - С.48-49.

19. Аржанкова Ю.В. Величина коэффициента удельной жирномолочности у коров черно-пестрой породы с различными типами структуры дерма-тоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Наука - сельскохозяйственному производству и образованию: сб. материалов Международной науч.-практ. конф. Смоленского СХИ. - т. 1. - Зоотехния и ветеринарная медицина. - Смоленск, 2004. - С.46-47.

20. Аржанкова Ю.В. Продолжительность использования коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Селекционно-генетические и эко-лого-технологические проблемы повышения долголетнего продуктивного использования молочных коров: сб. науч. тр. Брянской ГСХА. - Выпуск 3.

- Брянск, 2004. - С.60-64.

21. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными типами дерматоглифа носогубного зеркала //Ю.В. Аржанкова //Агропромышленный комплекс: состояние и перспективы развития: сб. тр. Межрегиональной науч.-практ. конф. ВГСХА - Великие Луки, 2005. -С.37-39.

22. Лозовая Г.С. Характеристика узоров носогубного зеркала у молочных коров в связи с породной спецификой и продуктивностью /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства: сб. материалов Межд. научно-практической конференции. - Москва, 2006. - С.536-540.

23. Аржанкова Ю.В. Характеристика крупного рогатого скота различных линий по рисунку носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. - Выпуск 21. — ВНИИ плем, 2008. - С.47-50.

24. Аржанкова Ю.В. Анализ причин выбраковки молочных коров с разными типами дерматоглифа носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Трансферт инновационных технологий в животноводстве: материалы межд. конфер. - Орел, 2008. - С. 15-18.

25. Аржанкова Ю.В. Молочная продуктивность черно-пестрых коров с разным типом структуры носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: материалы III науч.-практ. конф. - Великие Луки, 2008. - С.4-9.

26. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрого скота разного происхождения /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ «Экология и селекция в племенном животноводстве». - Выпуск 1. - Брянск, 2009. - С.24-26.

27. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-

пестрых коров разного возраста /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Е.В. Шап-канова //Селекционно-генетические и эколого-технологические проблемы повышения долголетнего продуктивного использования молочных коров: науч.труды. - Выпуск 13. - Брянск, БГСХА, 2009. - С.41-45.

28. Аржанкова Ю.В. Половая принадлежность приплода, полученного от коров с разными особенностями носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Е.В. Шапканова, М.В. Урядников //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ. - Выпуск 2. - Брянск, 2009. - С.38-39.

29. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика носогубного зеркала молодняка разного возраста /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Мазина //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ. - Выпуск 2. - Брянск, 2009. -С.36-37.

30. Аржанкова Ю.В. Характеристика черно-пестрой породы крупного рогатого скота на основе молекулярного мультилокусного анализа /Ю.В. Аржанкова //Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования «1П тысячелетие - новый мир». - Т.2. - 2009. - С.27-28.

31. Дунин И.М. Племенная работа с красной степной породой скота. -Выпуск 9 / И.М. Дунин, Т.А. Князева, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, Г.А. Шаркаева //Московская обл., п. Лесные Поляны, 2009. - 86 с.

32. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров, характеризующихся различной направленностью папиллярных борозд носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Молодость, талант, знания агропромышленному комплексу России: материалы Межд. науч.-практ. конф. - Троицк, 2009. -С.116-118.

33. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифы носогубного зеркала как способ идентификации скота /Ю.В. Аржанкова //Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых: материалы межд. науч.-практ. конф. - Курск, 2009. - С. 190-193.

34. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными типа-

ми иосогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Научное обеспечение аграрного производства в современных условиях. - Часть 1. - Смоленск, 2010. -С.306-307.

35. Аржанкова Ю.В. Характеристика черно-пестрых коров разных линий на основе ^БЯ-анализа /Ю.В. Аржанкова //Научное обеспечение агропромышленного производства: материалы Межд. науч.-практ. конф. -Курск, 2010. - С.20-23.

36. Аржанкова Ю.В. Сравнительный анализ частот встречаемости фрагментов у черно-пестрых коров с разной структурой носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: науч.-практ. конф. - Великие Луки, 2010. - С.9-12.

37. Аржанкова Ю.В. Сравнительный анализ коров-матерей и их дочерей на основе 188К-фингерпринтинга /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: науч.-практ. конф., Великие Луки, 2010. - С.4-9.

38. Аржанкова Ю.В. Частота встречаемости 18811-фрагментов у коров с разной извитостью дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Наука о проблемах инновационного развития АПК. - Великие Луки, 2010. - С.61-64.

39. Аржанкова Ю.В. Дифференциация дерматоглифических фенотипов носогубного зеркала коров на основе АО-^БЯ маркера / Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова//ВНИИплем, 2010. - С.52-55.

40. Лозовая Г.С. Полиморфизм микросателлитных локусов у животных разной селекции /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова //ВНИИплем, 2010. - С.55-59.

Заказ: № 1_Объем 2,0 п.л._Тираж 70 экз.

Типография ВНИИплем

2009255232

2009255232

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Аржанкова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Дерматоглифы носогубного зеркала.

1.1.1 История, развитие и современное состояние исследований по изучению феногенетики дерматоглифов.

1.1.2 Дерматоглифы как возможная сигнальная полигенная система в разнообразии признаков молочной продуктивности и родственной принадлежности.

1.2. Микросателлитные локусы генома.

1.3 Молекулярный мультилокусный анализ.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Дерматоглифы носогубного зеркала крупного рогатого скота.

3.1.1 Частоты встречаемости различных дерматоглифических характеристик носогубного зеркала у животных с разными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

3.1.2 Дерматоглифы носогубного зеркала как индивидуальные маркеры животных.

3.1.2.1 Кодирование фенотипов носогубного зеркала.

3.1.2.2 Дерматоглифическая характеристика носогубного зеркала молодняка голштинской породы разного возраста.

3.1.2.3 Сезонная повторяемость дерматоглифов коров.

3.1.3 Использование дерматоглифов носогубного зеркала в качестве маркера родственной принадлежности.

3.1.3.1 Дерматоглифическая характеристика животных разных пород.

3.1.3.2 Дерматоглифический мониторинг скота черно-пестрой породы.

3.1.3.3 Линейная дерматоглифическая характеристика коров.

3.1.3.4 Дерматоглифическая характеристика дочерей быков-производителей.

3.1.3.5 Характеристика родственных пар.

3.1.3.6 Определение вероятного отца при сопоставлении фотоотпечатков матери и потомка.

3.1.3.7 Дерматоглифическая характеристика чистопородных и помесных по голштинской породе коров.

3.1.3.7.1 Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров с разной долей крови по голштинской породе.

3.1.3.7.2 Дерматоглифическая характеристика чистопородных голштинов.

3.1.4 Взаимосвязь дерматоглифических особенностей носогубного зеркала с хозяйственно-полезными признаками черно-пестрых коров.

3.1.4.1 Молочная продуктивность черно-пестрых коров с разными характеристиками дерматоглифов носогубного зеркала.

3.1.4.2 Живая масса ремонтного молодняка и взрослых животных.

3.1.4.3 Половая принадлежность приплода, появление двоен и мертворожденных телят.

3.1.4.4 Продолжительность использования коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала.

3.2 Полиморфизм микросателлитных локусов.

3.2.1 Полиморфизм микросателлитных локусов черно-пестрой порода, отдельных линий и быков-производителей.

3.2.2 Полиморфизм микросателлитных локусов у коров с различным генотипом каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

3.2.3 Полиморфизм микросателлитных локусову коров с различными дерматоглифическими особенностями носогубного зеркала.

3.3 Характеристика черно-пестрой породы по полиморфизму фрагментов молекулярного мультилокусного анализа.

3.3.1 Характеристика черно-пестрой породы и отдельных родственных групп по частотам встречаемости-AG-ISSR-анализа.

3.3.2 Дифференциация дерматоглифических фенотипов носогубного зеркала животных на основе AG-ISSR маркера.

4 ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ.

РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекции молочных пород скота"

Актуальность темы. Интенсификация селекционных процессов неразрывно связана с использованием достижений современной генетики, непосредственным включением в программы совершенствования существующих и создания новых пород, типов, линий сельскохозяйственных животных. Селекция крупного рогатого скота в большей степени преследует цель достижения программируемых результатов объединения высокого потенциала продуктивности с приспособленностью к эксплуатации в условиях промышленных технологий. При этом возрастает значение объективного контроля за ходом породообразовательного процесса, уточнения и расширения представления о селекционируемом материале.

Авторитет генетики как науки неоспорим, особенно ее нового подраздела — ДНК-технологии. Ее значение возрастает с каждым годом, и, несомненно, эта отрасль-науки стала ведущей в XXI столетии (В.И. Глазко, И.М. Дунин и др., 2001). Успехи в развитии генетических исследований'обусловлены наличием информативных генетических маркеров, наследование которых прослеживается, в скрещивании; генов, непосредственно не определяющих какой-либо признак, но сопряженных с его изменчивостью и позволяющих выявлять характер его наследования (Т.Е. Сулимова, 1981; JT.A. Калашникова, И.М. Дунин и др., 1999; H.A. Зиновьева и др., 2003).

Первоначально в качестве генетических маркеров использовались морфологические (фенотипические) признаки. Конец XX века явился временем бурного развития молекулярной биологии. Открытия в области организации и функционирования генома, на первый взгляд далекие от проблем прикладной генетики и селекции, дали мощный импульс их развитию. Внимание многих исследователей (У. Хилберт, Р. Дейвес, Ф. Курильский, А. Максам, Б. Мах, Ф. Ружон, Ф. Сэнгер, С. Тонегава, 1975, 1976, 1977) привлекла возможность использования генетических и молекулярных маркеров для интенсификации селекционного процесса.

Племенная работа все больше выходит на уровень генетического анализа селекционных процессов в породах крупного рогатого скота. Без знания генотипа животного нельзя в полной мере судить о его индивидуальности, наследственности и изменчивости, ориентируясь лишь на фенотипические проявления признаков. Одними из наиболее распространенных методов ДНК-диагностики являются микросателлит-ный и молекулярный мультилокусный анализы.

Вместе с тем, несмотря на накопленные как в отечественной, так и в зарубежной литературе знания по фенотипической дерматоглифике фенокомплексов носогуб-ного зеркала крупного рогатого скота, их генетической обусловленности, а, следовательно, возможности широкого применения в селекции животных, они до настоящего времени почти не используются.

Об узорах носогубного зеркала говорилось еще в греческой и арабской литературе ХУЛ века (Д.Т. Винничук, 1977). Первые научные публикации по кодоминант-ному наследованию кожного рисунка появились на Украине и в России. Исследования проводили А.К. Кадиев, A.JI. Трофименко, Д.Т. Винничук (1986, 1991, 1994), A.C. Баранов, A.B. Яблоков, В.П. Еремчук (1988), Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шес-тун (2005), Л.Ю. Овчинникова (2008), А. Баранов, М.Сиротина, JI Мурадова (2008) и другие. Учеными определялись породные и внутрипородные особенности дерматог-лифов, проводилась идентификация особей, кодирование феногенотипов. Использование фенотипического разнообразия дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота обеспечивает повышение точности отбора животных, что, в свою очередь, способствует увеличению эффективности производства продуктов животноводства.

В Северо-Западном регионе комплекс дерматоглифического мониторинга в племенных стадах голиггинского, черно-пестрого, красного эстонского и айрширского скота до настоящего времени не изучался. В связи с чем возникла необходимость объективного комплексного анализа технологических, методических и организационных подходов с использованием микросателлитного ДНК-анализа и дерматоглифов носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом. Важность перечисленных вопросов и определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследований.

Цель работы заключается в изучении и использовании ДНК-маркеров и дерма-тоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- установить феногенетические варианты дерматоглифов носогубного зеркала у животных голнггинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород;

- изучить полиморфизм микросателлитных локусов, провести молекулярный мультилокусный анализ в стаде черно-пестрых коров;

- провести сравнительный анализ на основе генотипирования животных по микросателлитным локусам и дерматоглифическим характеристикам носогубного зеркала;

- провести молекулярный мультилокусный анализ коров, потомков отдельных быков-производителей и животных с разными дерматоглифическими характеристиками;

- дать породные и внутрипородные характеристики узоров носогубного зеркала по типам дерматоглифа, структуре, извитости и «направленности борозд, положению складок и окраске;

- провести семейный анализ родословных в парах «сестра-сестра» по отцу и по матери, «мать-дочь», «внучка-внучка», определить вероятного отца в неразрешенных случаях отцовства;

- провести дерматоглифическую идентификацию отдельных особей на основе кодирования фенотипов и сезонной повторяемости узоров зеркала;

- выявить генотипы микросателлитных локусов и дерматоглифических особенностей носогубного зеркала, контролирующих хозяйственно-полезные признаки молочных коров (молочная продуктивность, живая масса, долголетие).

Научная новизна исследований. Впервые проведено генотипирование коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала на основе микросателлитного и молекулярного мультилокусного ана лизов. Определена степень гетерозиготности микросателлитных маркеров и дана оценка возможности их использования для последующего анализа сцепления с локу-сами хозяйственно-полезных признаков. Впервые в стадах крупного рогатого скота проведена работа по комплексному применению рисунков носогубного зеркала на различных этапах селекционного процесса. Показано значение дерматоглифического анализа д ля оценки генотипов животных и в формировании генетической структуры пород. Разработаны новые организационные подходы к проведению отбора ремонтного молодняка под контролем феногенетики носогубного зеркала с использованием их для проверки его происхождения в раннем возрасте.

Теоретическое и практическое значение работы.

Результаты исследования полиморфизма микросателлитных маркеров TGLA 126, ЕТН 185, TGLA 122, ЕТН 10, ЕТН 225, TGLA 227, BM 1818, BM 2113, ВМ 1784 могут быть использованы для поиска локализации локусов, ответственных за формирование признаков молочной продуктивности, сопряженность различных аллельных вариантов микросателлитных маркеров с признаками молочной продуктивности свидетельствует о том, что альтернативные аллели изучаемых локусов ассоциируются с разным количественным проявлением величин признаков. Эта закономерность может быть использована в дальнейшей селекционной работе с линиями, популяциями и породами при отборе животных с желательными генотипами в раннем возрасте, до проведения их оценки по собственной продуктивности и подборе животных при заказных спариваниях.

Наблюдаемый высокий уровень гетерозиготности свидетельствует о высоком уровне генетического полиморфизма ISSR-фрагментов, они могут рассматриваться как перспективные маркеры для исследования внутрипородной генетической изменчивости, идентификации родственных групп животных.

На основе дерматоглифического анализа установлены особенности генетической структуры племенных стад голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород, позволяющие повысить эффективность селекции при проведении комплексной оценки генотипа племенных животных. Результаты исследований могут быть использованы при разработке планов селекционно-племенной работы в стадах. Реализация выполненных исследований способствует повышению эффективности селекционного процесса у районированных пород скота Псковской области.

Метод выявления достоверности происхождения потомства с использованием микросателлитных локусов внедрен в СПК-колхозе «Красное знамя» Псковской области. Результаты исследований используются при подготовке специалистов высшей квалификации факультета технологии животноводства ФБОУ ВПО «Великолукская ГСХА». По результатам исследований подготовлена монография «Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота».

Основные положения, выносимые на защиту: Породная специфика проявления дерматоглифических фенотипов. Генотипирование черно-пестрых коров с различными характеристиками носогубного зеркала на основе микросателлитного и молекулярного мультилокусного анализов.

Определение вероятного отца на основе сопоставления дерматоглифических узоров потомка и его матери.

Возможность прогнозирования , будущей молочной продуктивности животных по особенностям дерматоглифа носогубного зеркала в раннем возрасте.

Выявление ошибочных записей в родословных на основе сопоставления результатов микросателлитного, молекулярного мультилокусного и дерматоглифиче-ского анализов родителей и их потомков.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на международных научно-практических конференциях «Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства» (Витебск,

2003), «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию» (Смоленск,

2004), «Агропромышленный комплекс: состояние и перспективы развития» (Великие Луки, 2005), «Научное наследие П. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства» (Москва, 2006), «Трансферт инновационных технологий в животноводстве» (Орел, 2008), «Вклад молодых ученых в развитие науки» (Великие Луки, 2008, 2010), «Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых» (Курск, 2009), «Научное обеспечение агропромышленного производства» (Курск, 2010).

Публикации материалов диссертации. Материалы исследований, представленные в диссертации, опубликованы в 40 научных работах, в том числе в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ, — 10, монографии.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 320 листах печатного набора, содержит 79 таблиц, 22 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений производству, списка литературы. Список используемой литературы включает 325 наименований, в том числе 115 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Аржанкова, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В результате генотипирования коров черно-пестрой породы с использованием 12 микросателлитных маркеров было выявлено 115 аллелей: 5 аллель-ных вариантов локуса TGLA 126, 3 - ILST 005, 11 - ЕТН 185, 14 - TGLA 122, 13 - ILST 006, 9 - ЕТН 10, 10 - ЕТН 225, 13 - TGLA 227, 12 - ВМ 1818, 11 -ВМ 2113, 5 - ВМ 1784 и 9 - SPS 115. Степень гетерозиготности во всех локусах за исключением ILST 005 (0,4364), ILST 006 (0,4818) и SPS 115 (0,4091), оказалась выше 50%. Среднее число аллелей на локус составило 9,58.

2. Высокопродуктивные коровы характеризуются большей частотой встречаемости аллелей: 185 (в 1,51 раза) локуса ILST 005, 238 (в 2,40 раза) локуса ЕТН 185, 167 (в 1,84 раза) локуса TGLA 122, 215 (в 2,06 раза) локуса ЕТН 10, 138 (в 1,92 раза) и 160 (в 2,78 раза) локуса ЕТН 225, 85 и 93 (в 1,65 раза) локуса TGLA 227, 256 и 270 (в 2,75 раза) локуса ВМ 1818, 141 и 143 (в 1,84 раза) локуса ВМ 2113, 242 (в 2,75 раза) и 256 (в 1,83 раза) локуса SPS 115. У них отсутствуют аллели: 227 и 244 локуса ЕТН 185, 147, 161, 169, 171 и 183 локуса TGLA 122, 281, 283, 289 и 301 локуса ILST 006, 226 локуса ЕТН 10, 144 локуса ЕТН 225, 97 локуса TGLA 227, 276 локуса ВМ 1818, 129, 131 и 142 локуса ВМ 2113, 252 и 260 локуса SPS 115.

3. Выделено 19 ISSR-фрагментов размером от 180 до 1030 п.н. Среднее количество фрагментов на одну голову составило 2,92, большинство фрагментов имеет длину в пределах 209-464 п.н. Наиболее часто встречающимися в стаде являются фрагменты 15 и 16 с длиной 269-286 и 248-267 п.н. с частотой 0,3913. Наблюдается высокий уровень гетерозиготности - 0,8646.

4. Животные племенного ядра характеризуются большей частотой встречаемости фрагментов 3 (в 1,91 раза) и 10 (в 1,74 раза), меньшей - 11 (в 4,18 раза), чем в среднем по стаду, отсутствием фрагментов 1 и 2.

5. Самое большое количество фрагментов, приходящееся на одну голову и составляющее 4,40 фрагмента, выявлено у дочерей быка Аризона 3417, что достоверно выше показателя дочерей быков-производителей Пороха 600016 р<0,001); Буяна 600047 и Шелеста 241 (р<0,01); Вертолета 3284, Индикатора 3401, Приза 3103, Форстера 459 (р<0,05). Наименьшее значение показателя, равное 1,50 фрагмента, отмечено у дочерей Буяна 600047, что достоверно ниже, чем у дочерей Вертолета 3284 (р<0,001); Геолога 162, Индикатора 3401' (р<0,01); Шага 1, Шелеста 241 (р<0,05).

6. Изучение папиллярного рисунка носогубного зеркала у молодняка показало, что он постоянен и только увеличивается в размерах в процессе роста и развития животного. Однако наблюдаются некоторые изменения формы и размеров светлых и темных участков зеркала.

7. Установлено отсутствие изменений в типе дерматоглифа носогубного зеркала у взрослых животных в разные сезоны года. При различных температурных условиях отмечена разница лишь в размерах отдельных элементов рисунка. Летом при высоких температурах валики становятся тоньше, а бороздки расширяются. На зеркале образуются капельки влаги - секрет потовых желез: При нормальной и пониженной температуре констатируется обратная картина: утолщение валиков и сужение бороздок. Отмечается-также сохранение формы и размеров ^пигментированных участков на поверхности носогубной кожи.

8. Установлена-породная специфичность в проявлении рисунка носогубного зеркала у животных черно-пестрой, красной эстонской и айрширской пород. За исключением айрширской, преимущественное положение в структуре исследованных пород имеет тип «ветка» (30,9-37,0%); наименьшая частота встречаемости, за исключением айрширов (50%) характерна для «зернистого» рисунка (5,2-5,6%); наблюдается сходство процентного содержания дерматоглифа «колосок» в изученных породах (14,4-22,2%).

9. С увеличением доли крови по голштинской породе происходит накопление в исследованном стаде животных с типом «крона» от полного отсутствия до 33,33% в совокупности со снижением таковых с типом «комби» с 30,77 до 17,24%; накопление дерматоглифов с плотной структурой с 46,15 до 77,19% и сильной извитостью с 23,08 до 49,13%.

10. Анализ родственных связей выявил максимальное сходство дерма-тоглифов между близкими родственниками типа «сестра — сестра» по отцу, по матери и «мать - дочь». Между более дальними родственниками («внучка — внучка») обнаруживается сходство отдельных элементов дерматоглифов носо-губного зеркала.

11. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала потомка определяются суммарным действием обоих родителей. В большинстве случаев те или иные характеристики зеркала, выявленные у потомка, имеются у одного или обоих родителей. Иногда полученный фенотип является результатом одновременного проявления рисунка родителей, при этом у потомка появляется комплексный тип дерматоглифа, не обнаруживаемый у родителей. Однако даже в этом случае по отдельным участкам носогубного зеркала предоставляется возможность выявления большого сходства.

12. Наивысшая молочная продуктивность отмечается у черно-пестрых животных с типами «ветка» (5206,60 кг) и «крона» (5279,95 кг). Коровы с рисунками «зерно», «колосок» и «комби» характеризуются меньшей молочной продуктивностью (4659,11-4786,92 кг). Коровы со слабой извитостью борозд носогубного зеркала характеризуются большей величиной содержания жира в молоке - 3,77 по сравнению с 3,73% по наивысшей лактации (р<0,01). Большей величиной удоя характеризуются коровы с симметричным рисунком - 4723,45 кг по сравнению с 4283,25 кг (р<0,05). Наименьшая жирномолочность выявлена в молоке, полученном от животных со светлыми зонами около носогубного зеркала - 3,68%, что достоверно ниже, чем от животных с отсутствием депиг-ментированных областей на 0,08% (р<0,001) и животных с депигментирован-ными участками зеркала на 0,07% (р<0,01).

13. Животные с «комбинированным» рисунком носогубного зеркала характеризуются более ранним возрастом первого отела, который составил 27,34 месяца или 822,69 дня, что достоверно ниже, чем в других группах. Различия с молодняком, имеющим тип «ветка», составляют 13,91 дня (р<0,05), зерно» - 14,25 дня (р<0,05), «колосок» - 20,04 дня, «крона» - 14,69 дня (Р<0,01).

14. С возрастом происходит снижение в 2,2 раза частоты встречаемости животных с типом «ветка» с 43,6% до 20,3%, характеризующегося высоким уровнем молочной продуктивности, и возрастает частота встречаемости коров других типов носогубного зеркала: «колосок» с 14,8 до 25,4%, «комби» с 11,9 до 20,3% и «зерно» с 4,0 до 11,9%, у коров с этими рисунками выявлен более низкий уровень молочной продуктивности.

15. Наиболее распространенной причиной выбраковки из стада коров с типом «крона» являются болезни вымени - 31,43%, у них отсутствуют заболевания конечностей, меньше количество низкопродуктивных коров — 20,00%; с «комбинированным» типом - выявлено 33,33% животных, выбракованных в связи с болезнями конечностей; с типом «колосок» основная масса животных выбывает из-за низкой продуктивности и болезней вымени - 41,18% и 35,30% соответственно.

16. Сопоставление результатов молекулярного мультилокусного, мик-росателлитного и дерматоглифического анализов родителей и потомка позволяет выявлять ошибочные записи в родословной. Вега 507 и Ракетка 2559 являются дочерьми Лысехи 330 и Азы 424 соответственно. Лаура 384 и Лесси 355 не могут являться матерями Родины 2593 и Ведущей 361.

17. От одной коровы с типом дерматоглифа «ветка» получено прибыли за лактацию на 6834,34 руб. больше, чем от коровы с «комбинированным» рисунком.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы рекомендуем использовать ДНК-маркеры для идентификации животных и родственных групп, оценки достоверности происхождения, а микросателлитные ло-кусы TGLA 126, ЕТН 185, TGLA 122, ЕТН 10, ЕТН 225, TGLA 227, ВМ 1818, ВМ 2113, ВМ 1784 и мультилокусный AG-маркер - для определения уровня ге-терозиготности, внутрипородной генетической изменчивости и генетической структуры стад черно-пестрого скота.

2. Рекомендуем использовать дерматоглиф носогубного зеркала в качестве дополнительного способа идентификации животных, для выявления ошибочных записей в родословной, установления вероятных отцов и матерей, определения породной принадлежности и отбора животных с «желательными» дерма-тотипами «ветка» и «крона», связанными с повышенным уровнем молочной продуктивности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Аржанкова, Юлия Владимировна, Великие Луки

1. Аджибеков К. Тип Воронежский /К. Аджибеков, Я. Авдалян, В. Тюриков //Молочное и мясное скотоводство. 2008.—№7. - С.20.

2. Айала Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Д. Кайгер. Т. 1. - М.: Мир, 1987. — 295 с.

3. Айала Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Д. Кайгер. Т.З. -М.: Мир, 1988. -335 с.

4. Алтухов Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике/ Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова //Генетика. 2002. - Т.38. - №9. - С. 1173-1195.

5. Амерханов X. Племенные сертификаты Голпггинской ассоциации США /X. Амерханов, Н. Зиновьева//Животноводство России. 2008.—№5. - С. 10-12.

6. Амерханов X. Русская комолая порода/X. Амерханов, И. Горлов, В. Левахин и др. //Молочное и мясное скотоводство. 2008! - №3. - С. 18.

7. Аржанкова Ю.В. Альтернативные способы идентификации скота в современных условиях /Ю.В. Аржанкова, Т.В. Якушева, Е.А. Цыганкова //Молодежь и инновации-2009: материалы международной научно-практической ? конференции Горки; 2009; -'Часть 1. - С.258-260;

8. Аржанкова Ю.В. Анализ причин выбраковки молочных коров с разными типами дерматоглифа носогубного зеркала ЯО.В. Аржанкова //Трансферт инновационных технологий в животноводстве: материальг международной конференции 2008. - Орел. - С. 15-18

9. П.Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров с разной долей крови по голпггинской породе /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. 2009. - №9: - С.22-24.

10. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифы носогубного зеркала как способ идентификации скота /Ю.В. Аржанкова //Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых: материалы международной научно-практической конференции—Курск, 2009. С.190-193.

11. Аржанкова Ю.В. Дифференциация дерматоглифических фенотипов носогубного зеркала коров на основе AG-ISSR маркера /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова //ВНИИплем, 2010. С.52-55.

12. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными типами носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Научное обеспечение аграрного производства в современных условиях.—Часть 1. — Смоленск, 2010. — С.З06-307

13. Аржанкова Ю.В. Жирномолочность черно-пестрых коров с различной окраской носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Международный сельскохозяйственный журнал. 2009. - №6. - С.86-87.

14. Аржанкова Ю.В. Идентификация скота по рисунку носогубного зеркала /Ю.В Аржанкова, Г.С. Лозовая //Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №5. — С.31-32

15. Аржанкова Ю.В. Молочная продуктивность потомков, наследовавших альтернативные аллели микросателлитных локусов быка-производителя /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //Международный сельскохозяйственный журнал. — 2010.-№5.-С. 60-61.

16. Аржанкова Ю.В. Племенная работа с красной степной породой скота. — Выпуск 9 ЯО.В. Аржанкова, И.М. Дунин, Т.А. Князева, Г.С. Лозовая, Г.А. Шар-каева //Московская обл., п. Лесные Поляны, 2009. 86 с.

17. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разным положением складок дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. 2010. -№8,- С.23-25.

18. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разной структурой дерматоглифов носогубного зеркала ЯО.В. Аржанкова //Зоотехния. 2010. - №10. - С.4-5.

19. Аржанкова Ю.В. Сравнительный анализ коров-матерей и их дочерей на основе КВЯ-фингерпринтинга /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: научно-практическая конференция, Великие Луки, 2010. С.4-9.

20. Аржанкова Ю.В. Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //ВГСХА, Великие Луки, 2008. 111 с.

21. Аржанкова Ю.В. Частота встречаемости ISSR-фрагментов у коров с разной извитостью дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Наука о проблемах инновационного развития АПК, Великие Луки, 2010. С.61-64.

22. Арзуманян Е.А. Скотоводство /Е.А. Арзуманян, А.П. Бегучев, A.A. Соловьев и др. /Под ред. Е.А. Арзуманяна. М.: Колос, 1984. - 399 с.

23. Асеев М.В. Анализ аллельного полиморфизма четырех коротких тандемных повторов в популяции народов Северо-Западного региона России /М.В.Асеев,

24. B.Н. Скакун, B.C. Баранов//Генетика. 1995.-Т.31.-№5.-С.705-711.

25. Ата-Курбанов Э.А. Генетические и морфологические маркеры в каракулеводстве /Э.А. Ата-Курбанов //Каракулеводство. 1980. - Вып. П. - С.75-81.

26. Ата-Курбанов Э.А. Идентификация овец по рисунку твердого неба /Э.А. Ата-Курбанов /ЛГр. ВНИИ каракулеводства. 1978. - Вып. 8. - С. 10-15.

27. Ата-Курбанов Э.А. Паспортизация племенных овец по рисунку твердого неба /Э.А. Ата-Курбанов, И.Б. Ата-Курбанов //Овцеводство. -1975. №12. - С.26.

28. Афанасьев М.А. Добровольное государственное дактилоскопирование граждан РФ /М.А. Афанасьев //Ведомости. Псков Великие Луки. - 2009. - №6 /171. —1. C.9.

29. Бакай A.B. Генетика /A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. М.: КолосС, 2006.-448 с.

30. Балацкий В.Н: Генетический полиморфизм соматотропина и ассоциация его аллелей с количественными признаками животных /В.Н. Балацкий //Сельскохозяйственная биология. -1998.—№4. С.43-54.

31. Банникова A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих /A.A. Банникова //Журнал общей биологии. 2004. - Т.65. - №4. -С.278-305.

32. Баранов А. Нос как врожденный паспорт /А. Баранов, А. Яблоков, В. Еремчук //Животновод. 1999. - №7. - С.28-29.

33. Баранов А. Строение носогубного зеркала коров разных генеалогических групп /А. Баранов, М. Сиротина, Л. Мурадова //Молочное и мясное скотоводство. -2008. №5. - С.30-31.

34. Баранов A.B. Генетическое маркирование и его использование при совершенствовании системы разведения молочного скота: Дис. д-ра биол. наук /A.B. Баранов. Кострома, 1997. — 310 с.

35. Баранов A.B. Особенности фенетической структуры дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота костромской породы /A.B. Баранов,,М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова //Зоотехния. 2008. - №9. - С.24-26.

36. Баранов A.B. Усовершенствованная методика оценки дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота /A.B. Баранов, М.В. Сиротина //Вестник РАСХН. 2009. - №2. - С.89-90.

37. Басам М. Ксейби Закономерности проявления масти у скота при скрещивании / Басам М. Ксейби //Зоотехния. -1998. -№11.- С.3-5.

38. Беляев Д.К. Проблемы и перспективы исследований по генетике и селекции животных /Д.К. Беляев //Генетика. -1987. Т.ХХГП. - №6. - С.937-946.

39. Берг P.A. Типы полиморфизма /P.A. Берг //Вестник ЛГУ. 1957. - Вып. 21. -С.115-139.

40. Богданович В.И. Молочная продуктивность и депигментация туловища /В.И. Богданович, В.К. Смунева, A.B. Коробко и др. //Практик. -2007. -№3. -С.34-40.

41. Богданович В.И. Фены масти головы у крупного рогатого скота черно-пестрой породы /И. Богданович, А.И. Чуприс //Ученые записки Витебской государственной академии ветеринарной медицины. -Витебск, 1998. Т.34. - С.196-198.

42. Болтов А.Е. Использование айрширского скота для улучшения молочных пород /А.Е. Болгов, Е.П. Карманова. М.: Росагропромиздат, 1989. - 304 с.

43. Борисенко Е.Я. К использованию морфо-физиологических, биохимических и иммуногенетических параметров в селекции животных /ЕЛ. Борисенко, М.М. Кот //Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1977. — Вып.5. —С.13-27.

44. Брагинский В. Почему левша талантлив? /В. Брагинский //Будь здоров. 2000. -№2. —С.62-66.

45. Брантюк А.П. Методика определения зиготности близнецов крупного рогатого скота /А.П. Брантюк //Молочно-мясное скотоводство. Вып.12. — 1969. — С.112-119.

46. Бугров А. Морфологическая взаимосвязь телят и их матерей /А. Бугров, И. Ткачева //Молочное и мясное скотоводство. — 1999. — №4. — С.17-19.

47. Бычков Ю.П. Особенности микроструктуры кожи носогубного зеркала крупного рогатого скота /Ю.П. Бычков //Морфологические особенности млекопитающих и птиц в норме и при патологии. Киев, 1990. - С.41-45.

48. Вартапетян А.Б. ПЦР /А.Б; Вартапетян //Молекулярная биология. 1991. - Том 25.-№4.-С 926-936.

49. Винничук Д. Узоры носогубного зеркала коров /Д. Винничук, П. Мережко, А. Трофименко //Животноводство Украины. 1977. - №2. - С.34-35.

50. Винничук Д.Т. Идентификация животных по экстерьеру /Д.Т. Винничук //Доклады ВАСХНИЛ.- 1976.-№1.-С.29-30.

51. Винничук Д.Т. Кластерный анализ дерматоглифов и молочности коров /Д.Т. Винничук, А.Л. Трофименко //Молочно-мясное скотоводство. 1994. -Вып.84. — С.40-41.

52. Винничук Д.Т. Межпородные различия крупного рогатого скота по «фенам» /Д.Т. Винничук, А.Л. Трофименко //Цитология и генетика. 1995. - Т.29. - №6. — С.64-67.

53. Винничук Д.Т. Полиморфизм носогубного зеркала у быков-производителей /Д.Т. Винничук, А.Л. Трофименко //Разведение и воспроизводство сельскохозяйственных животных в условиях Полесья и Лесостепи УССР: сборник научных трудов Киев, 1986. - С.17-21.

54. Винничук Д.Т. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота Д:Т. Винничук, А.Л. Трофименко, И.З. Сирацкий и др. /Укр. ИИИНТИ Госплана УССР, Укр. НИИ плем., Киев, 1991. Вьш.2. - 32 с.

55. Винокуров А.Ю. Особенности генетико-популяционных процессов в голпгга-низированных стадах крупного рогатого скота в условиях Ульяновской области /А.Ю. Винокуров Дис. канд. с.-х н. Ульяновск, 2002. - 161 с.

56. Газарян К.Г. Биология индивидуального развития животных /К.Г. Газарян, Л.В. Белоусов. М.: Высшая школа, 1983. - 287 с.

57. Гергель Л.Д. Использование показателей потовых и сальных желез в селекции крупного рогатого скота /Л.Д. Гергель //Сельскохозяйственная биология. -1973. Т.8. - №5. - С.720-726.

58. Гладырь Е.А. Анализ овец с использованием ДНК-микросателлитов /Е.А. Гла-дырь //Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. — 2003. — Вып. 2. — С. 12-21.

59. Гладырь Е.А. Методические рекомендации по молекулярно-генетическому анализу овец с использованием микросателлитных маркеров /Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Л.И. Каплинская и др. М.:Россельхозакадемия, 2004. — 30 с.

60. Гладырь Е.А. Методические рекомендации по молекулярно-генетическому анализу овец с использованием микросателлитных маркеров /Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Л.И. Каплинская и др. М., 2004. - 31 с.

61. Гладырь Е.А. Микросателлитный анализ коз зааненской породы /Е.А. Гладырь //Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: материалы 3-ей международной научной конференции — ВИЖ. — Дубровицы, 2003. -156 с.

62. Глазко В.И. Введение в ДНК-технологии /В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глаз-ко, Л. А. Калашникова. М., 2001. - 436 с.

63. Глазко В.И. Генетика изоферментов животных и растений /В.И. Глазко, И.А. Созинов //Киев:Урожай, 1993. 528 с.

64. Глазко В.И. Генетические маркеры лошадей /В.И. Глазко, Р.В. Облап, А.Н. Кушнир и др. //Сельскохозяйственная биология. -1999.—№6. С. 38-46.

65. Глазко В.И. ДНК-технологии в популяционно-генетичееких исследованиях сельскохозяйственных видов /В.И. Глазко, Г.В. Глазко. //Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, 2000. — С.387-389.

66. Глик Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение /Б. Глик, Дж. Пастернак. М: Мир, 2002. - 589 с.

67. Говалло В.И. Почему мы не похожи друг на друга /В.И. Говалло. — М.: Знание, 1984.-192 с.

68. Гопка Б.М. О масти и резвости рысаков /Б.М. Гопка //Интенсификация сельскохозяйственного производства.—Киев, 1974. — С. 127.

69. Горбунова В.Н. Введение в молекулярную диагностику и генотерапию наследственных заболеваний /В.Н. Горбунова, B.C. Баранов. СПБ.: Специальная: Литература,1997. - 287 с.

70. Гордеева Н.В. Изменчивость микросателлитной ДНК в популяциях овцебыков Ovibos moschatus, акклиматизированных на севере России /Н.В. Гордеева, Т.П. Сипко, А.Р. Груздев //Генетика. 2009. - Т.45. - №7. - С.932-940.

71. Григорьев Ю. Селекция черно-пестрого скота на долголетие ДО. Григорьев, В. Погребняк, А. Серянкин и*др. //Молочное и мясное скотоводство. 1998. - №1. -С. 18-20.

72. Губы вместо отпечатков пальцев //Великолукские ведомости. 2001. - №26 (93).-27 июня.-С. 18.

73. Густаус ЛИ. Влияние генотипа черно-пестрых коров на качественный состав молока /Л.И. Густаус, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. 2009. - №6. - С. 10-11.

74. Давыдов С.Г. Разведение и селекция молочного скота /С.Г. Давыдов. Л.-М., 1934.-180 с.

75. Давыдов С.Г. Селекция молочного скота/С.Г. Давыдов. -М.-Л.:Новая деревня, 1929.-149 с.

76. Давыдов С.Г. Селекция сельскохозяйственных животных /С.Г. Давыдов. МЛ.: Сельхозгиз, 1936. - 418 с.

77. Дегтярев В.В. Хемосенсорные образования носа крупного рогатого скота в онтогенезе: Дис. д-ра вет. наук /В.В. Дегтярев. — Оренбург, 1995. 326 с.

78. Дмитриев Н.Г. Айрширский скот /Н.Г. Дмитриев. — Л.: Колос. Ленинградское отделение, 1982. 272 с.

79. Дунин И. Тип Сибирский /И. Дунин, Т. Князева, В. Тюриков //Молочное и мясное скотоводство. — 2008. №5. - С. 18.

80. Дунин ИМ. Системы селекции молочного скота в России /ИМ. Дунин, С.Н. Харитонов, А.Т. Сперанский и др. //Зоотехния. 1997. - №1. - С.2-7.

81. Дунин И.М. Современные аспекты племенного дела в молочном скотоводстве /И.М. Дунин //Зоотехния. 1998. - №1. - С.2-8.

82. Дунин. И.М. Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных /И.М. Дунин, Э.К. Борозг дин, В.А. Епишин и др. М. ВНИИплем, 1996. - 306 с.

83. Животовский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения /Л.А. Животовский //Вестник ВОГиС. 2006. -Т. 10. - №1. -С.96

84. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика /И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Изд-во Новосиб. университета, 2002. - 459 с.

85. Зеленков П. Новый способ мечения скота /П. Зеленков //Молочное и мясное скотоводство. —1988.—№1. С.52-53.

86. Зеленков П. Параметры устройства нового способа мечения скота /П. Зе-ленков //Молочное и мясное скотоводство. 1988. -№3. - С.29.

87. Зеленков П.И. Скотоводство /П.И. Зеленков, А.И. Баранников, А.П. Зеленков. -Ростов н/Д: Феникс, 2005. -572 с.

88. Зиновьева H.A. Введение в ДНК-диагностику /H.A. Зиновьева. //Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных, школа-практикум. Дубровицы, 2005. - Вып. 4. - С.З8-41.

89. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных' /H.A. Зиновьева, Е. А. Гладырь, JI.K. Эрнст и др. -Дубровицы, 2002. 112 с.

90. Зиновьева H.A. Генетическая характеристика свиней пород крупная белая и йоркшир различного происхождения с использованием ДНК-маркеров //H.A. Зиновьева, П.В. Ларионова, Т.И. Тихомирова и др. //Доклады РАСХН. -2008. №2. - С.33-36.

91. Зиновьева Н.А. Оценка роли ДНК-микросателлитов в генетической характеристике популяции черно-пестрого скота /H.A. Зиновьева, 11.И. Стреко-зов, Л. А. Малофеева //Зоотехния. 2009. - №1. - С.2-4.

92. Зиновьева H.A. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных /H.A. Зиновьева, Л.К. Эрнст. Дубровицы. - ВИЖ, 2006. -344 с.

93. Кадиев А.К. Генетические тесты роста и молочной продуктивности скота: Дис. канд. биол. наук /А.К. Кадиев. Киев, 1974. - 273 с.

94. Кадиев А.К. Коррелятивная связь толщины кожи с продуктивностью и наследуемость этих показателей у коров черно-пестрой породы /А.К. Кадиев //Вопросы генетики и селекции животных. Киев, 1974. - С.138-144.

95. Казарбин Д. Впервые в России /Д. Казарбин, В. Дупак //Молочное и зчдяс-ное скотоводство. — 2000. — №2. С.2-5.

96. Калашникова Л.А. ДНК-диагностика племенных качеств сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, С.Г. Шумкина, Ю.Б. Медведев и др. //Генетика и селекция в XXI веке.—Минск. — 2002. — С.210-212.

97. ИЗ. Калашникова Л.А. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко и др. Изд. ВНИИп-лем,1999.- 147 с.

98. Калашникова Л.А. Метод генетического анализа химерных животных /Л.А. Калашникова, К. Яшчак //Актуальные проблемы биологии в животноводстве: тезисы докладов второй международной конференции — Боровск, 1995. — С.183.

99. Калашникова Л;А. Рестриктный полиморфизм частых повторов ДНК овец и коз /Л.А. Калашникова, Н.В. Рыжова//Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисы докладов 2-й Международной конференции Киев, 1996.-С.10.

100. Калашникова Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий /Л. А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. Московская обл. -ВНИИПЬтем, 2001.-34 с.

101. Касумов И.М. Красная степная порода в Дагестане /И.М. Касумов, А.К. Кадиев //Зоотехния. 1998. - №12. - С.6-8.

102. Клаг Уильям С. Основы генетики /Уильям С. Клаг, Майкл Р. Каммингс. -М.: Техносфера, 2007. 896 с.

103. Кленовицкий П. Старые проблемы новые решения /П. Кленовицкий, Н. Марзанов //Животноводство. -1999. - №.2. - С. 12-13.

104. Коновалова E.H. Характеристика симментальского скота различного происхождения с использованием ДНК-микросателлитов /E.H. Коновалова, В.И. Сельцов, H.A. Зиновьева //Зоотехния. 2006. - №8. - С.6-9.

105. Коновалова E.H. Характеристика симментальского скота различного происхождения с использованием ДНК-микросателлитов /E.H. Коновалова, В.И. Сельцов, H.A. Зиновьева //Зоотехния. № 8. - 2006. - С. 6-9.

106. Корохов Н.П. Физическое картирование и секвенирование микросател-лит-содержащих последовательностей ДНК Bos taurus L. /Н.П. Корохов, Ю.А. Логинова, В.Н. Симоненко и др. //Молекулярная генетика маркеры животных.- Киев, 1996.-С.12-13.

107. Костомахин Н.М. Скотоводство /Н.М. Костомахин. СПб.: изд-во Лань, 2007.-432 с.

108. Кэмпбелл Д.Р. Производство молока /Д.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл. -М.: Колос, 1980.-670 с.

109. Лабинов В.В. Племенное животноводство и задачи государственной племенной службы России /В.В: Лабинов, Т.И. Крикун //Зоотехния. 2000. -№1.-С.2-11-.

110. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований /Н.И. Ларина //Физиологическая и популяционная экология животных. 1978. -Вып.5. —С.12-22.

111. Левина Г. Тип Николаевский /Г. Левина, В. Тюриков //Молочное и мясное скотоводство. 2009. - №7. - С. 16.

112. Листратенкова В.И. Эти «немодные» бурые породы /В.И. Листратенкова, В.К. Чернушенко, Н.С. Петкевич и др. //Зоотехния. 2009. - №7. - С.4-6.

113. Логинов Ж.Г. Оценка и отбор быков-производителей по комплексу признаков /Ж.Г. Логинов //Зоотехния. 1998. - №7. - С.2-5.

114. Лозовая Г.С. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала черно-пестрых коров /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, М.В. Урядников //Аграрная наука. 2009. - № 10. - С.26-27.

115. Лозовая Г.С. Идентификация некоторых молочных пород и родственных групп крупного рогатого скота по дерматоглифическим рисункам носогубного зеркала /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Сельскохозяйственная биология. -2010.—№2. С.59-64.

116. Лозовая Г.С. Полиморфизм микросателлитных локусов у животных разной селекции ЯО.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова //ВНИИплем, 2010

117. Максименко В. Тип Михайловский /В. Максименко, О. Хохлова, В. Тю-риков //Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №1. - С. 18.

118. Маниатис Т. Молекулярное клонирование /Т.Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук //М.: Мир, 1984. 480 с.

119. Марзанов Н.С. Аллелофонд у различных пород овец по микросателлитам /Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов, М.Ю. Озеров и др. Дубровицы, 2004. -120 с.

120. Марзанов Н.С. Микросателлиты и их использование для оценки генетического разнообразия животных /Н.С. Марзанов, М.Ю. Озеров, М.Г. Насибов и др. //Сельскохозяйственная биология. 2004. - №2. - С. 104-111.

121. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных /А.М. Машуров. М.: Наука, 1980. - 318 с.

122. Машуров А.М. Роль информации, поисковых и генетико-кибернетических систем в племенном деле /А.М. Машуров //Животноводство. —1984.—№11. —С.34-37.

123. Мглинец В.А. Изменение дерматоглифики при генетических нарушениях у человека: преаксиальные дефекты верхних конечностей /В.А. Мглинец //Цитология и генетика. 1991. - Т.25. - №6. - С.30-35.

124. Меркурьева Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. -М.: Колос, 1983.-400 с.

125. Меркурьева Е.К. Генетика /Е.К. Меркурьева, З.В. Абрамова, A.B. Бакай и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 448 с.

126. Овчинникова Л.Ю. Генетико-популяционные процессы при голнггини-зации черно-пестрого скота Урала /Л.Ю. Овчинникова Дис. д-ра с.-х. н. Дубровицы, 2008. - 335 с.

127. Озеров М.Ю. Генетический профиль у различных пород овец по микросателлитам /М.Ю. Озеров, Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов и др. //Вестник РАСХН. 2003. - №5. - С.72-75.

128. Озеров М.Ю. Использование микросателлитных локусов для определения достоверности происхождения потомства овец /М.Ю. Озеров, Н.С. Марзанов, М. Тапио и др. //Доклады РАСХН. 2007. - № 2. - С.32-36.

129. Озеров М.Ю. Микросателлитный анализ эволюционно-генетических связей у различных пород овец /М.Ю. Озеров, М. Тапио, Н.С. Марзанов и др. //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. — №2. — С.30-33.

130. Пешук Л. Пути повышения продуктивности красного молочного скота /Л. Пешук //Молочное и мясное скотоводство. 1999. -№6. - С. 17-20:

131. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников /H.A. Плохинский. Л.: Колос, 1969. - 178 с.

132. Попов Е.Б. За семью замками наследственности /Е.Б. Попов. — М.: Агро-промиздат, 1991.-271 с.

133. Прохоренко П.Н. Молочное скотоводство в России в третьем тысячелетии /П.Н. Прохоренко, Ю.В. Бойков //Зоотехния. 1998. - №6. - С.2-4.

134. Прохоренко П.Н. Перспективы использования иммуногенетики в сохранении генофонда и совершенствования пород сельскохозяйственных животных /П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк //Сельскохозяйственная биология. — 2002. —№6.-С.3-7.

135. Прохоренко П.Н. Прошлое, настоящее и будущее генетики и селекции в животноводстве /П.Н. Прохоренко //Зоотехния. 2008. — №1. - С.8-10.

136. Рогинский ЯЛ. Современные проблемы антропогенеза /ЯЛ. Рогинский. -М.: Знание, 1969.-32 с.

137. Рысков А.П. Полиморфизм ДНК и геномная дактилоскопия /А.П. Рысков, И.О. Гордон //Сельскохозяйственная биотехнология. 1992. - Т.З. - С.З-12.

138. Симоненко В.Н. Микросателлитные последовательности (ТО)п типа генома крупного рогатого скота /В.Н. Симоненко //Автореферат дис. канд. биол. наук.-Боровск, 1999.-25 с.

139. Скочий П.Г. Дерматоглифические особенности населения Украины /П.Г. Скочий, З.А. Служинская, М.Б. Служинская и др. //VI съезд Укр. общества генетиков и селекционеров—Киев, 1992. С.94-95. . •

140. Столповский Ю. Ярославка: что имеем — не храним /Ю. Столповский, С. Уханов //Животновод. 1999. - №7. - С.22-23.

141. Столповский Ю.А. Серая степная порода крупного рогатого скота /Ю.А. Столповский //Природа. 1993. - №3. - С.29-32.

142. Столповский Ю.А. Фенетический подход к оценке генетической структуры популяций сельскохозяйственных животных (на примере серой украинской породы крупного рогатого скота) ЯО.А. Столповский //Сельскохозяйственная биология. 1996. - №4. - С. 19-26.

143. Стрекозов Н.И. Интенсификация молочного скотоводства России /Н.И. Стрекозов В.К. Чернушенко, В.И. Цысь. — Смоленск, 1997. 240 с.

144. Стрекозов Н.И. Совершенствовать методы оценки молочного скота /Н.И. Стрекозов, Г.Н. Крылова //Зоотехния. 1997. - №4. - С.2-3

145. Сударев Н. Срок эксплуатации молочных коров /Н. Сударев, Д. Абылка-сымов, Е. Воронина //Животноводство России. 2009. - №5. — С.51-52.

146. Сулимова В.В. Методическое пособие: Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции /В.В. Сулимова. М:, 1999.-43 с.

147. Сулимова Г.Е. Возможности использования ДНК-маркеровгхозяйствен-но-ценных признаков крупного рогатого скота в селекционных программах //Актуальные проблемы биологии в животноводстве. — Боровск. -1995. С.224-225.

148. Суллер ИЛ. Селекция молочных коров по продолжительности хозяйственного использования /И.Л. Суллер //Практик. 2006. - №2. - С.38-42.

149. Тарасюк С.И. Популяционно-генетические основы экологической адаптивности сельскохозяйственных видов животных: Дис. д-ра с.-х. наук /С.И. Тарасюк. — Киев, 2002. — 288 с.

150. Тихомирова Т.И. Исторические аспекты идентификации происхождения животных /Т.И. Тихомирова //Современные методы селекции и генетики в животноводстве: материалы международной научной конференции. — СПб. — ВНИИГРЖ. 2007. - С.222-227.

151. Трофименко A.JI. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала крупного рогатого скота в связи с молочной продуктивностью /А.Л. Трофименко //Сельскохозяйственная биология. 1987. — №5. - С.80-83.

152. Трофименко А.Л. Использование узоров носогубного зеркала крупного рогатого скота в качестве сигнального признака продуктивности /А.Л. Трофименко //Интенсификация сельскохозяйственного производства. — Киев, 1974. — С. 159-160.

153. Трофименко А.Л. К использованию генетических вариаций типов белков крови и дерматоглифических узоров носогубного зеркала быков-производителей в селекции /А.Л. Трофименко, Л.М. Романов-//Сельскохозяйственная биология. 1974.—Т.ЕХ. — №5. — С.728-731.

154. Трофименко А.Л. Кожные узоры носогубного зеркала- быковт производителей различных генеалогических линий /А.Л. Трофименко, Г.С. Шарапа//Цитология и генетика. -1974. -Т.8.—№2. -С.158-159.

155. Трофименко А.Л. Оценка фенов крупного рогатого скота /А.Л. Трофименко //Вестник аграрной науки. — 1991.—Т.4. С.19-23.

156. Трофименко А.Л. Прогнозирование и селекция крупного рогатого скота /А.Л. Трофименко, Д.Т. Винничук, С.Г. Яковлев /Укр. НИИНТИ. Киев, 1990. -Вып.3.-37с.

157. Трофименко А.Л. Разнообразие коров и быков-производителей по типам дерматоглифов (узоров) носогубного зеркала скота /А.Л. Трофименко //Цитология и генетика. -1988. Т.22. - №5. - С.34-39.

158. Трофименко А.Л. Селекция и маркерные признаки крупного рогатого скота /А.Л. Трофименко /Укр. НИИНТИ. Киев, 1989. - Вып.5. - 29 с.

159. Трофименко А.Л. Теоретические и практические основы фенетики дер-матоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота: Дне. д-ра биол. наук /А.Л. Трофименко. Москва, 1991.-491 с.

160. Тучемский Л. Тип Смена айрширской породы /Л. Тучемский, Г. Макарова, Н. Чекменева и др. //Молочное и мясное скотоводство. 2010. - №4. - С. 16.

161. Тяпугин Е. Тип Прилуцкий айрширской породы /Е. Тяпугин, Н. Абрамова, С. Тяпугин и др. //Молочное и мясное скотоводство. 2010. - №3. - С. 18.

162. Федоров А.Н. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК /А.Н. Федоров, И.О. Гречко, С .Я. Слободянюк и др. //Молекулярная биология. 1992. — Т.26 - Вып. 2.-С.464-469:

163. Шапканова Е.В. Оценка быков по индексу объективного показателя производителя /Е.В. Шапканова, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. 2010. - № 1. .- С. 14-16.

164. Шевченко Б.П. Артерии носовой полости плода крупного рогатого скота /Б.П. Шевченко //Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сборник научных трудов. Вып.2. — Благовещенск, 1974. -С.21-27.

165. Шевченко В.Г. Генетические маркеры в селекции крупного рогатого скота /В.Г. Шевченко, Т.Ю. Шмидт //Актуальные проблемы биологии- в животноводстве. Боровск, 2000. - С.442-443.

166. Шмидт Т.Ю. Генетическое картирование генома крупного рогатого скота /Т.Ю. Шмидт, В.Н. Симоненко, В.Г. Шевченко //Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных: сборник научных трудов ВНИИФБиП. 2001. - Т.40. - С.210.

167. Шмидт Т.Ю. Изучение полиморфизма микросателлитных маркеров шестой и девятой хромосом крупного рогатого скота черно-пестрой породы /Т.Ю. Шмидт. Дис. на соиск. уч.ст. канд. биол. н. - Боровск, 2001. -145 с.

168. Яблоков A.B. Фенетика /A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. -132 с.

169. Ярославцев П.Ф. Ярославский скот /П.Ф. Ярославцев. М.: Сельхозгиз, 1937.-176 с.

170. Arnheim N. PCR analysis of DNK sequences in single cells: single sperm mapping and genetic disease diagnosis /N. Arnheim, H. Li, X. Cui //Genomics. -1990. №8. - P.415-419.

171. Arranz J J. Comparison of protein markers and microsatellites in differentiation of cattle populations /J.J. Arranz, Y. Bayon, F. San Primitivo //Animal Genetics. -1996.—V.27. — P.415-419.

172. Balloux F. The estimation of population differentiation with microsatellite markers /F. Balloux, N. Lugon-Moulin //J. Molec. Ecol. 2002. - V. 11. - P. 155-165.

173. Baranov A.S. Breed differences and intra-breed genetic variability of derma-toglyphic pattern of cattle /A.S. Baranov, R. Graml, F. Pirchner at al. //Anim. Breed. Genet.-1993.-V.110.-P.385-392.

174. Barendse W. A- medium-density genetic linkage map of the bovine genome-/W.Barendse. D. Vaiman, S J. Kemp //Mammalian Genome. 1997. - №8. - P.21-28.

175. Barendse W. A preliminary map of the bovine genome /W.Barendse, S.M. Armitage, L.M. Kossarek //Nature Genetics. 1994. - V.6. - P.226-235.

176. Barre-Dir A. Genetic distance between German cattle breeds /А. Barre-Dir, M. Basedow, C. Looft //Animal Genetics. -1996. V.31. - P.l 8.

177. Bates S. Exclusion probabilities of 22 bovine microsatellite markers in fluorescent multiplexes for automated parentage verification /S. Bates, K. Lange //Animal Genetics. -1996. V.31. -P. 17-42.

178. Benjamin B.R. Bovine skin studies in relation to milk yield /B.R Benjamin /ЛЪе Indian Journal of Animal Sciences.-1991.-Vol.61.-№9.-P.1010-1011.

179. Bishop M.D. A genetic linkage map for cattle /M.D. Bishop, S.M. Kappes, J.W. Keele//Genetics. -1994. -№139. -P.619-639.

180. Bodnar J.S. Positional cloning of the combined hyperlipidemia gene Hyplipl /J.S. Bodnar, A. Chatteqee //Nat. Genet. 2002. - V.30. - P. 110-116.

181. Brännäng E. Comparison between morphological and immunogenetical methods of diagnosing zugocity in cattle twins /E. Brännäng, W. Eldtomta, J. Pendel et al. //Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie. 1958. - V.71. - №4. — S.299-314.

182. Bruford M.W. Microsatellites and their application to population genetic studies /M.W. Bruford, R.K. Waine //Curr. Opin. Develop. -1993. V.3. -P.939-943.

183. Buckland-RA. Sequence and evolutio of related Bovine and Caprine satellite DNAs. Identification of a short DNA amplification /RA. Buckland //J. Mol. Biol. -1985. V.186. — P.25-30.

184. Cattle identification rules agreed in the EU //Livestock production science: — 1997. V.52. -N.3. - P.271-272.

185. Cervini M. Genetic variability of 10 microsatellite markers in the characterization of Brazilian Nellore cattle (Bos indicus) /M. Cervini, F. Silva, N. Mortari at al.« //Genet.and Molec. Biology. 2006. - V.29. - №3. - P.486-490.

186. Charlesworth B. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaiyotes /B. Charlesworth, P. Sniegowski, W. Stephan //Nature. 1994. - V.371. -P.215-220.

187. Cheng D. PCR /D. Cheng, Sh.-Y. Chang, P. Gravitt et al. //Nature 1994. -V.369.—P.684-685.

188. Chevalet C. Statistical decision rules concerning synteny or independence between markers /C. Chevalet, F. Corepet //Cytogenetics and Cell Genetics. 1986. — V.43b.—P.132.

189. Collison Ch.F. Identification of Dairy Cows by nouseprint /Ch.F. Collison //Agriculture Journal of India. 1923. - Vol. 18. - P.2.

190. Conill C.Effects of injection position and transponder size on the performances of passive inject able transponders used for the electronic identification of cattle /C. Conill, G. Caja, R. Nehring et al. //J. Anim. Shi. 2000. - V.78. -P.3001-3009.

191. Cotea C. Unele aspecte histologice si histochimice ale Glandelor planului cuta-nat nasolabial la taurine / C. Cotea, M. Mandeal //Lucrarile. Seminarul "A meliorarea tehnologia si patologia rumegatoarelor" //J Napoca. -1986. - V. 11. - P.205-212.

192. Cui X. Single sperm typing: determination of genetic distance between G-gamma globin and parathyroid hormone loci /X. Cui, H. Li, T M. Goradia et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1989. V.86. -P.9389-9393.

193. Dalvit C. Genetic characterization of the Burlina cattle breed using microsatellite markers /C. Dalvit, M. De Marchi, R. Dal Zotto at al. IIJ. Anim. Breed. Genet. — 2008. V.125.—P.137-144.

194. Dalvit C. Monitoring genetic variability of Bulgarian cattle biodiversity /C. Dalvit, J. Krastanov, F. Maretto at al. //Ital.J.Anim.Sci. 2009. - V.8. - P.89-91.

195. Dolf G. DNA fingerprinting in cattle using the probe pv47 /G. Dolf, M-L. Glowatzki, C. Gaillard//Animal Genetics. -1992. V.23. - P. 63-69.

196. Egito A.A. Microsatellite based genetic diversity and relationships among ten Creole and commercial cattle breeds raised in Brazil. BMC /A.A. Egito, S.R. Paiva, M.S. Albuquerque at al. //Genetics. 2007. - V.8 - P.83.

197. Erlich H.A. PCR-Technology /H.A. Erlich //Perkin-Elmer Cetus. 1993. -P.247.

198. Ewen K.R. VIAS-H39, an equine tetranucleotide repeat-microsatellite repeat polymorphism /K.R Ewen,. M.E. Matthews //Anim. Genet. 1994 - V.25. -P.433-438.

199. Fan B. Genetic variation analysis withing and among Chinese indigenous swine populations using microsatellite /B. Fan, Z.G. Wang, YJ. Li et al. //J. Animal Genetics. 2002. - V.33. - P.422-427.

200. Genetic diversity analysis of five cattle breeds native to China using microsatellites /Li. Zho, Q. Haiguojin, I. Shaliguo at al. //Journal of Genetics. 2005. - V.84. -№l.-P.77-80.

201. Genzini E. Amplification of seven microsatellites for parentage identification in Italian buffalo /E. Genzini, M. Blasl, M. Capuano //Animal Genetics. 1998. -V.29.-P.10.

202. Georges M. Mapping quantitative trait loci controlling milk production in daily cattle by exploiting progeny-testing /M. Georges, D. Nielsen //Genomics. 1995. — V.139. -P.907-920.

203. Georges M. Polymorphism in the trid intron of somatotropin gen and its association with selection for milk yield /MGeorges, E. Hilbert, B. Lee IIV. Anim. Sci. -1995.-V.72.-P.316.

204. Georges M.Characterization of a set of variable number of tandem repeat: markers conserved in Bovidae /M.Georges, A. Gunawardana, D. Threadgill et al. //Genomics. 1991.-№11.-P 24-32.

205. Georges V. On the use of DNK fingerprints for linkage studies in cattle /V. Georges, M. Lathrop, P: Hilbert et al. //Genomic. -1990. №6. -P.461-474.

206. Giovambattista G. Population genetics bovine Argentine Creol Cattle: DRB3 analysis /G. Giovambattista, C.D. Golidjow, F.N. Dulout et al. -//Proceedings of the 25th ISAG Conference Animal Genetics Supplement 27, December 1996.

207. Goradia T.M. Ordering three DNA polymorphisms on human chromosome 3 by sperm typing /T.M. Goradia, V.P. Stanton, X. Cui et al. //Genomics. 1991. -V.10.—P.748-755.

208. Gowen J. Studies in inheritance of cerrtain characters of crosses between daily and beef breeds of cattle /J; Gowen //Journal of agricultural research. 1918. - V.XV. -N.1.-P.1-57.

209. Graml R. Milk protein genotypes and dermatoglyphics of cattle muzzle /R. Graml, A.S. Baranov, J. Buchberger at al. //Arch. Tierz., Dummerstorf. 1993. -V.36. - №2.-R139-144.

210. Gray I.C. Evolutionary transience of hypervariable minisatellites in man and the primates il.C. Gray, A. Jeffrevs //Proc. R. Soc. Lond. 1991 - V.243. - P.241-253.

211. Grosz M.D. Chromosomal localization of bovine microsatellites markers /M.D. Grosz, S. Solinas-Toldo //Animal Genetics. 1997. -V 28 -P 39-40.

212. Hasel L.N. Heredity /L.N. Hasel, J.L. Lush. 1942. - V.33. - P.393-399. Uht. no E.51. EopHcemco, M.M. Kot, 1977.

213. Hering W. Untersuchungen über die Brauchbarkeit der Flotzmaulbilder zur Identitätsfestlegung beim Rind und das "Verhalten dieses Kennzeichens im Erbgang /W. Hering. Diss. Berlin, 1930. -31s.

214. Holm L.-E. Usefullness of microsatellites from the ISAG comparison test for parentage control in Danish Black-and White cattle /L.-E. Holm, C. Bendixen //Animal Genetics. -1996. V.27. -P 17.

215. Hubert R A new source of polymorphic DNA markers for sperm typing: analysis of microsatellite repeats in single cells /R. Hubert, L. James, R. Weber //Am. J. Hum. Genet. -1992. V.51. -P.985-991.

216. Jeffreys A.J. Complex gene conversion events in germline mutation at human minisatellites /A.J. Jeffreys, K. Tamaki //Nature Genetics. 1994. - V.6. -P. 134-145.

217. Jeffreys A.J. Hypervariable minisatellite regions in human DNA /A.J. Jeffreys, V. Wilson, S.L. Thein //Nature. -1985. V.314. -P.67-73.

218. Jeffreys A.J. Individual specific fingerprints of humen DNA /A.J. Jeffreys, V. Wilson, S.L. Thein //Nature. -1985. V.316. - P.76-79.

219. Jorde L.B. The distribution of human genetic diversity: a comparison of mitochondrial, autosomal, and Y-chromosome data/L.B. Jorde, W.S. Watkins, M.J. Bam-shad et al. //Am. J. Hum. Genet. 2000. - V.66. - P.979-988.

220. Jouquand S. Identification and characterization of a set of 100 tri- and dinuc-leotide microsatellites in the canine genome /S.Jouquand, C. Priat //Animal Genetics. — 2000. — V31. — P.266-272.

221. Kanmaki M. Bovine chromosome 12 haplotypes as markers for identification of individuals and parentage /М. Kanmaki, Y. Tanabe, K. Katsumoto //Animal Genetics. 1996. - V.31. -P.21.

222. Kappes S.M. A second-generation linkage map of the bovine genome /S.M. Kappes, J.W. Keele //Genome Research. -1997. №7. - P.235-249.

223. Kashi Y. How is it that microsatellites and oligomers uncover DNK fingerprint patterns /Y. Kashi, A. Nave, A. Darvasi et al. //Mammalian Genome. -1994. V.5. -P.525-530.

224. Kataria R.S. Genetic Diversity and Bottleneck Analysis of Nagpuri Buffalo Breed of India Based on Microsatellite Data /R.S. Kataria, S. Sunder, G* .Malik at alc. //Генетика. 2009. - T.45. - №7. - C.941.

225. Kim Т.Н. Genetic structure of pig breeds from Korea and China ,using microsatellite loci analisis /Т.Н. Kim, K.S. Kim, B.H. Choi et al. //J. Animal Science. -2005.—V.83(10).—P.2255-2263.

226. Kronacher C. Die Zwillingsforschung beim Rind, ihre Bedeutung, Grundlagen und Wege /С. Kronacher//Deutsche Landw. Tierzucht. 1930. -N.47. -P.48.

227. Kronacher C. Zwillingsforschung beim Rind /С. Kronacher //Zeitschrift für Züchtung. Reiche B. Tierzüchtung und Züchtungsbiologie. 1932. - V.25. - №3. -P.327-414.

228. Laval G. Genetic diversity of eleven European pig breeds /G. Laval, N. Ian-nuccelli, C. Legault //Gen. Sei. Evol. (Paris). 2000. - V.32. - P. 187-203.

229. Li H. Amplification and analysis of DNA sequences in single human sperm /Н. Li, U. Gyllensten, X. Cui et al. //Nature. -1988. -№335. P.414-417.

230. Li X. The genetic diversity of seven pig breeds in China, estimaited by means of microsatellites. Asian-Australas //X. Li, K. Li, B. Fan et al. //J; Animal Science. -2000.-V.13.-P.1193-1195.

231. Linderssoh M. Mapping of serum amylase land guantitative trat loci for milk production trats to cattle chromosome /M. Linderssoh, L. Andersson-Eklund, D. Kon-ing et al. //J. Daily Sc. - 1998. - V.81. -№5. -P.1454-1461.

232. Littwitz G. Nasolabioskopie beim Rind /G. Littwitz Diss. Leipzig, 1924. IJht. no Hering W., 1930.

233. Luca L. The DNA revolution in population genetics /L. Luca, L.L. Cavali-Sfoiza//Trends Genet. -1998. V.14. -P.60-65.

234. Ma R Isolation. and characterization of 45 polymorphic, microsatellites from the bovine genome /R. Ma, Z. Russ, C. Park et al. //Animal Genetics. 1996 - V.27 -P.43-47.

235. McGraw R.A. Thirty-four bovine microsatellite markers /R.A. McGraw, W.M. Grosse, S.M. Kappes et al. //Animal Genetics. 1997. - V.28. - P.66-68.

236. Mommens G. Genetic distances between Bos taurus breeds and a possible phy-logenetic tree with a Bison outgroup /G. Mommens, LJ. Peelman//Animal Genetics. -1998.-V.29.-P.10.

237. Moore S.S. The conservation of dinucleotide microsatellites among mammalian genomes allows the use of geterologous PCR primer pairs in closely related species/ S.S. Moore, L.L. Sargeant, T.J. King //Genomics. -1991. V. 10. - P.654-660.

238. Mullis K.B, Faloona F.A. Specific synthesis of dna vitro via a polymerase catalysed chain reaction //Methods Enzymol. 1987. V. 155. - P.335-351.

239. Nave A. Minisatellite and mierosatellite length variation at a complex bovine VNTR locus /A. Nave, Y. Kashi, M. Soller //Animal Genetics. 1997. - V.28. -P.52-54.

240. Pandey S.N. Efficacy of two-ridge system for identifying muzzleprints of cattle /S.N. Pandey //Indian J. Anim. Sci. -1984. V.54 (7). - P.704-708.

241. Pandey S.N. Muzzle printometry in bovines /S.N. Pandey //Indian J. Anim. Sci. 1979. - V.49 (12). - P. 1038-1042.

242. Pandey S.N. Pittoscopy for identifying cattle from muzzle photographs /S.N. Pandey //Indian Journal of Animal Sciences. 1985. - V.55 (9). -P.725-729.

243. Parna E. Association studies on production and muzzle dermatoglyphic traits in Estonian cattle of different genetic origin /E. Parna, A.S. Baranov, A.V. Jablokov //XXV-th International conference on Animal Genetics. Tours, France, 1996. — 166 p.

244. Perez E. Preliminary genetic characterization of Cuban Creole PIG using microsatellites /E. Perez, A.M. Martinez, J.L. Vega et al. //J. Arch. Zootec. 2004. -V.53.—P.349-352.

245. Pershouse M. BAC contig from a 3-cM region of mouse chromosome 11 surrounding Brcal /M. Pershouse, J. Li, C. Yang et al. //Genomics. — 2000. V.69. -P.139-142.

246. Petersen W.E. The identification of the bovine by means of nose-prints /W.E. Petersen //Journal of dairy science. -1922. Vol.5. -N.3. - P.249-258.

247. Radko A. Markery mikrosatelitarne DNA w kontrli pockodzenia bydla /A. Radko //Med. Wetter. 2000. - V.56. - V.6. - P.376-378.

248. Regret J. A polymorphic satellite sequence maps to the bovine Y-chromosome /J. Regret, R. Fries, G. Vassart et al. //Genomics. -1990. V.6. -P.482-490.

249. Rohrer G.A. A mierosatellite linkage map of the porcine genome /G.A. Rohrer, L.J. Alexander, J.W. Keele et al. //Genomics. -1994. V. 136. -P.231-245.

250. Ron M. Response of somatotropin, prolactin and thyroxine to selection for milk yield in Holsteins M. Ron, U. Weidle, H. Lenz //J. Dairy Sci. 1994. - V.73. -P.2470-2479.

251. Rubinsztein D.C. Microsatellite evolution evidence for directionality and variation in rate between species /D.C. Rubinsztein, W. Amos, J. Leggo et al. //Nat. Genet. - 1995. - V.10. -P.337-343.

252. Saiki RK. Enzymatic amplification of ß-globulin genomic sequences and restriction site analisis for diagnosis of sickle cell anemia /R.K. Saiki, S.J. Scharf, F. Fa-loona et al. //Science. -1985. Y. 230. - P. 1350-1354.

253. Saiki R.K. Primer directed amplication of DNA with a thermostable DNA polymerase /R.K. Saiki, D.H. Gelfand, S. Stoffel et al. //Science. 1988. - V.239. -P.487-491.

254. Schott A. Gleiches und Verschiedenes bei eineiigen Zwillingen /A. Schott //Züchtungskunde. 1960. -B.32. -H.3. - S.l 14-119.

255. Shubitowski D.M. Polymorphism identification within 50 equine gene-specific sequence tagged sites /D.M. Shubitowski, P.J. Venta //Animal Genetics. 2001. -V.32.—P.78-88.

256. Singh S.P. Assessment of sodium status in large ruminants by measuring the sodium-to-potassium ratio in muzzle secretions /S.P. Singh //American journal of Ve-terinaiy Research. -1999; V.60. - №9. - P. 1074-1081.

257. Soller M. Marker assisted selection an overview /M. Soller //Animal Biotechnology. - 1994. - V.5.-P.193-195.

258. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general for polymorphic DNA markers /D. Tautz //Nucleic Acids Research. -1989. V. 17. - P.6463-6471.

259. Taylar J.F. Amedium density micresatellite map of BTA-10: reassignment of INRA68 /, E. Lutaaya, J.O. Sandekes et al. //Animal Genetics. -1997. V.5. - P.133-136.

260. Teneva A. Molecular characterization of Bulgarian livestock genetic resources.

261. Genetic diversity in Bulgarian Grey cattle as revealed by microsatellite markers /A. Teneva, E. Todorovska, N. Tyufekchiev at al. //Biotechnology in Animal Husbandry. 2005. -'V.21. - №5-6. - P.35-41.

262. Teneva A. Molecular characterization of Bulgarian livestock genetic resources.1.. Microsatellite variation within and among Bulgarian cattle breeds /A. Teneva, E.

263. Todorovska, N. Tyufekchiev at al. //Biotechnology in Animal Husbandry 2007-V.23. - №5-6. - P.227-242.

264. Toutain P.-L. Aspects fonctionnels du mufle chez les bovins /P.-L. Toutain, L. Bueno, J-P. Magnol //Les Cahiers de Medecine Veterinaire. 1973. - V.42. - №1. -P.41-48.

265. Tucker R. The submicroscopic structure of the epithelial cells and glands in the nasolabial plane of the ox /R. Tucker //The Rhodesian journal of agricultural research. 1972. - V. 10. - №2. —P.143-151.

266. Vaiman D. Conservation of a synthenic group of microsatellite loci between cattle and sheep /D. Vaiman, M. Immam-Chali, K. Moazami-Goudarzi et al. //Mammalian Genome. -1996. -P.676-683.

267. Velmala RJ. A search for quantitative trait loci for milk production traits on chromosome 6 in Finnish Ayrshire cattle /RJ. Velmala, J.H. Vilkki, K.T. Elo //Animal Genetics. -1999. -V.30. P. 136-143.

268. Vogt P: Potential genetic function of tandem repeated DNA sequence blocks inihuman genome are based on highly conserved chromatine folding code /P. Vogt' //Human Genetics. -1990. V.84. -P.301-336.

269. Wan-Sheng L. Comparative analysis of 38 bovine microsatellites in cattle, sheep and goat /L. Wan-Sheng, C. Beattie, N. Cockett et al. //Mammalian genome. -2002.—V. 13.—P.320-326.

270. Weber J. Abundant claas of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction /J. Weber, P.E. May //American Journal of Human Genetics. -1989. V.44. -P.3 88-396.

271. Weber J.L. Informativeness of human (dC-dA)n(dG-dT)n polymorphisms /J.L. Weber//Genomics.- 1990.-V.7.-P. 524-530.

272. Weber J.L. Mutation of human short tandem repeats /J.L. Weber, C. Wong //Human Molecular Genetics. -1993. V.2. - P. 1123-1128

273. Weissenbach J. A second-generation linkage map of human genome /J. Weissenbach, G. Gyapay, C. Dib //Nature. -1992. V.359. -P.794-801.

274. Weller J.I. Power of daughter and granddaughter designs for determining linkage between marker loci and quantitative trait loci in dairy cattle /J.I. Weller, Y. Ka-shi, M. Soller //Journal of Daily Science -1990 V 73. - P.2525-2537.

275. Winzenried H.V. Methodik und Ergebnisse der Zwillingsforschung beim Rind /H.V. Winzenried //Schweizer Archiv fur Tierheilkunde. — 1961. B. 103. - H.8. — S.423-435.

276. Witte J.S. Response to genetic dissection of complex traits /J.S. Witte, R.C. Elsten,N.J. Schork//Genetics. -1996. V.12. -P.355-356.

277. Wrobel K.-H. Die Histotopochemie und Ultrastruktur der Glandulae nasolabials des Rindes /K.-H. Wrobel, E. Lindner //Berliner und Münchener Tierarztliche Wochenschrift. -1972. -N.24. S.480-484.

278. Yazawa S. Analysis of microsatellite DNA polymorphism of Japanese Black cattle produced by nuclear transfer /S. Yazawa, Y. Aoyagi, K. Mizoshita et al. //Animal Genetics. -1997. V.68. -№12. -P.l 166-1169.

279. Zhang L. Whole genome amplification from a single cell: implications from genome analysis /L. Zhang, X. Cui, K. Schhmitt //Proc Natl Acad Sei USA. 1992. - . V.86. - P.5847-5851.

280. Zhang S. Physical and transcript map of a 2-Mb region in Xp22.1 containing candidate genes for X-linked mental retardation and short stature /S. Zhang, R. Krahe //Genomics. 2002. - V-79. - P.274-277.

281. Ziegle J.S. Application of automated DNA sizing technology for genotyping microsatellite loci /J.S. Ziegle, Y. Su., K.P. Corcoran et al. //Genomics. 1992. -V.14. -P.1026-1031.

282. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВЕЛИКОЛУКСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ052011505^6 На правах рукописи

283. Аржанкова Юлия Владимировна

284. Микросателлитные локусы генома.37

285. Молекулярный мультилокусный анализ.63

286. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.72

287. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.76

288. ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ.282

289. РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.2821. ВЫВОДЫ.283

290. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.287

291. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.2881. ВВЕДЕНИЕ

292. Цель и задачи исследований.

293. Цель работы заключается в изучении и использовании ДНК-маркеров и дерма-тоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом.

294. Теоретическое и практическое значение работы.

295. Определение вероятного отца на основе сопоставления дерматоглифических узоров потомка и его матери.

296. Возможность прогнозирования , будущей молочной продуктивности животных по особенностям дерматоглифа носогубного зеркала в раннем возрасте.

297. Выявление ошибочных записей в родословных на основе сопоставления результатов микросателлитного, молекулярного мультилокусного и дерматоглифиче-ского анализов родителей и их потомков.

298. Публикации материалов диссертации. Материалы исследований, представленные в диссертации, опубликованы в 40 научных работах, в том числе в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ, — 10, монографии.

299. Дерматоглифы носогубного зеркала 1.1.1 История, развитие и современное состояние исследований по изучению феногенетики дерматоглифов

300. В связи с многочисленностью фенотипов методам» фенетики являются выделение их в общей фенотипической изменчивости; а также количественное изучение их в различных пространственных и других внутривидовых группировках особей.

301. В целом, как отмечали еще Е.Я. Борисенко, М.М. Кот (1977), массовое использование морфо-физиологических показателей для оценки животных дело будущего племенного животноводства.

302. Дерматоглифика сравнительно молода: ее возникновение относят к 1892 году, когда один из оригинальнейших биологов своего времени двоюродный брат Чарльза Дарвина сэр Фрэнсис Гальтон - выпустил свой теперь уже классический труд о пальцевых отпечатках.

303. Морфологическое строение кожи носогубного зеркала Классификация дерматоглифов, способы описания и получения отпечатков

304. Наряду с многочисленными функциями кожи вообще, биологическое значение носогубного зеркала заключается, прежде всего, в его рецепторной функции, участии в терморегуляции и приеме корма.

305. Предложен ряд методов разделения рисунков зеркала на типы. Так, G. Littwitz (1924) выделяет четыре типа дерматоглифов:

306. Е. Центральный желоб четко выражен, от него отходят папиллярные линии направо параллельно;

307. I. Центральный желоб четко выражен, от него отходят папиллярные линии налево параллельно;

308. О. Центральный желоб прерывистый, папиллярные линии точкообразные;

309. U. Центральный желоб не выражен, папиллярные линии располагаются в форме куста по отношению друг к другу.

310. Недостатком этой системы является сходство Е- и I-рисунков, так как здесь оценка может быть очень субъективной (W. Hering, 1930).

311. W.E. Petersen (1922) предлагает выделять три типа рисунка:

312. Прямые линии идут по обе стороны от центральной под углом 45° и образуют вытянутые фигуры;

313. Нижние линии отходят от центральной точки нижней части рисунка и разветвляются, образуя беспорядочные фигуры, в то время как верхние линии идут более или менее горизонтально;

314. Нижние линии отходят от центральной точки нижней части рисунка, не разветвляются и образуют достаточно вытянутые фигуры.

315. W. Hering (1930) использует другую классификацию:

316. Беспорядочный тип (U) форма, ширина и длина отдельных фигур различна, не образуют системы;

317. Клиновидный тип (V) — более или менее прямые линии, исходящие из одной точки, центральный желоб отсутствует;

318. Желобообразньгй тип (R) — центральный желоб делит зеркало на две половины, от него отходят более или менее четкие борозды.

319. Этой же классификацией пользуется А.К. Кадиев (1974), заменяя лишь термин «беспорядочный» на «мозаичный».

320. Таким образом, все исследователи выделяют в качестве главного элемента классификации наличие или отсутствие центральной борозды, типы отличаются лишь в деталях (параллелизм линий, угол наклона и т.д.).

321. A.JI. Трофименко (1973) предложена новая классификация дерматоглифов. Фе-нотипическая характеристика каждого типа описывается следующим образом:

322. Тип «колосок» расположение папиллярных валиков в виде зерен в колосьях злаковых. Линии центральной части узора сосредоточены у вертикальной оси, проведенной условно через середину его плоскости. Они имеют форму петель, полосок и эллипсоидов;

323. Тип «ветка» четко просматривается вертикальная борозда (желоб) или ствол, от которого влево или вправо на разной высоте отходят отдельные или сдвоенные линии - ветви;

324. Тип «крона» характеризуется тем, что поток линий исходит под разными углами из одной точки нижнего края верхней губы. Валики в этом типе располагаются радиально;

325. Тип «зернистый» представлен множеством рассеянных по всей поверхности зеркала округлых кожных валиков, имеющих вид бородавок. Шипообраз-ная поверхность образуется как мелкими, так и сравнительно крупными валиками;

326. Тип «параллель» представляет собой узор, в котором папиллярные линии значительной длины и располагаются почти параллельно вертикальной оси носо-губного зеркала;

327. Представители «комбинированного» типа сочетают в себе все вышеперечисленные типы.

328. А.В. Баранов, М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова (2008) выделяют восемь типов дерматоглифов: ветка, колосок, крона, зернистый, колосок-зернистый, колосок-крона, параллель, неупорядоченный.

329. Количество эпидермальных сосочков на 1 см поперечного среза кожи колеблется в узорах «крона» от 59 до 43, «ветка» от 60 до 48, «комби» - от 60 до 45 и не коррелирует с количеством борозд (Ю.П. Бычков, 1990).

330. В то же время дерматоглифы «крона» и «ветка», как показало распознавание с помощью автоматизированных средств, Moiyr классифицироваться как возможные представители одного исходного типа—«колосок» (A.JT. Трофименко, 1991).

331. Кроме типологической идентификации типов, исследование дерматоглифов но-согубного зеркала выполняется и по другим параметрам (анализ плотности рисунка, гребневого счета дерматоглифов).

332. При генетическом исследовании выбирается несколько дерматотипов, среди которых есть топологические и метрические. К топологическим относятся форма и расположение фенотипов в рисунке, к метрическим — гребневой счет, количество петель и т.д.

333. В последние годы А.В. Барановым, М.В. Сиротиной (2009) предложена усовершенствованная методика оценки дерматоглифов зеркала с использованием программы CorelDraw 11.

334. Необходимость применения надежной идентификации широко обсуждается также и в России (П.Н. Прохоренко, Ю.В. Бойков, 1998; И.М. Дунин, 1998 и др.).

335. Очень перспективно для этой цели применение транспондеров электронных чипов, вводимых подкожно (С. Conill, G. Caja et al., 2000; Н.Г. Букаров, С.Ф. Силкина, Ю.В. Аржанкова, 2009; Ю.В. Аржанкова, Т.В. Якушева, Е.А. Цыганкова, 2009).

336. Предложен метод мечения скота татуировкой на носогубном зеркале и разработано устройство для этого (П. Зеленков, 1988).

337. Лишь порезы, ожоги и другие травмы ведут к модификациям носогубного зеркала (А. Л. Трофименко, 1991).

338. Полиморфизм дерматоглифов различных пород и родственных групп

339. Разные дерматоглифы в породах — это сложившиеся в процессе эволюции гено-комплексы; межпородные различия дерматотипов и дерматоглифов предопределены эволюционно устоявшимися в каждой породе генами.

340. Согласно исследованиям A.B. Баранова, М.В. Сиротиной и JI.B. Мурадовой (2008), в отличие от большинства пород у коров костромской породы преобладает дерматофен «колосок» 37,1%. На втором месте по встречаемости - «ветка» - 15,2%, затем - «крона» -15,2%.

341. Ю.М: Малофеев,1 С.П. Ермакова, П.Б. Шестун (2005) изучили особенности дер-матоглифов зеркала маралов, обитающих в республике Алтай.

342. Окраска носогубного зеркала в совокупности с дерматоглифами также обладает породной специфичностью.

343. Черную окраску имеет зеркало скота кианской (Н.М. Костомахин, 2007), русской комолой (X. Амерханов, И. Горлов и др., 2008) пород.

344. Светлое носогубное зеркало имеют животные красной горбатовской, калмыцкой, шаролезкой пород, породы салерс (Н.М. Костомахин, 2007).

345. Интересно, что еще в I в. до н.э. Варрон, описывая идеальную римскую корову, наряду с другими признаками экстерьера отмечал в качестве желательного цвета носо-губного зеркала темный (Д.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршалл, 1980).

346. Еще в начале XX века было доказано, что темноокрашенное зеркало доминирует над светлоокрашенным (J. Gowen, 1918). Это подтверждается и для масти в целом (Басам М. Ксейби, 1998).

347. При выборе пород для разведения в зонах с суровым климатом предпочтение должно быть отдано животным светлых мастей, так как они более холодостойки и продуктивны, чем темноокрашенные животные той же породы (А.Е. Болшв, Е.П. Карманова, 1989).

348. При исследовании дерматоглифического сходства у родственников установлено, что совпадение по «колосковым» дерматоглифам у отцов и сыновей наблюдается в 92,6% случаев, по «ветвистым» в 80,8%.

349. При сравнении братьев и сестер наблюдается преобладание асимметричной архитектоники узора и глубоких борозд у представителей мужского пола (A.JI. Трофи-менкоидр., 1988).

350. Дерматоглифы носогубного зеркала крупного рогатого скота и молочная продуктивность животного

351. Выявление взаимосвязи позволяет прийти к выводу о целесообразности использования этих показателей в качестве дополнительного теста при оценке молочной продуктивности отдельных животных (Д.Т. Винничук и др:, 1995).

352. Высказывается предположение о том, что казеиновые локусы сцеплены с генами, влияющими на дерматоглифические линии (R. Graml, A.S. Baranov, J. Buchberger, F. Pirchner, 1993).

353. СС отмечались лишь у животных с типом узора «крона» (А.Л. Трофименко, Л.М. Романов, 1974; АЛ. Трофименко, 1989).

354. Все это свидетельствует о том, что распределение генотипов по полиморфным белкам крови находится в определенном соответствии с разнообразием типов дерма-тоглифов кожной поверхности зеркала животных.

355. В исследованиях Ю.М: Малофеева, С.П. Ермаковой, Н.Б. Шестуна (2005) наивысшей продуктивностью отличались животные с типами'«крона» и «зерно».

356. В отдельных случаях констатируется отсутствие статистически достоверных различий по продуктивности между группами животных с различными дерматогли-фами. Среди причин этого выделяются следующие (А.Л. Трофименко, Д.Т. Винничук, С.Г. Яковлев, 1990):

357. В разные группы, сформированные по признаку дерматоглифов, попали родственные по отцу животные;

358. В каждой группе представлены потомки многих производителей, что в какой-то степени может характеризовать среднюю продуктивность, присущую данной выборке животных;

359. Типы кожных изображений носогубных зеркал представляют собой сложные полифены, которые способны изменяться из поколения в поколение, отражая комбинативную изменчивость наследственных комплексов, детерминирующих каждый полифен в отдельности.

360. Открытие наследственного полиморфизма белков, ферментов и групп крови у разных видов сельскохозяйственных животных явилось мощным стимулом для изучения возможностей использования маркерных генов в практической селекции.

361. Современные генетические подходы к совершенствованию пород основаны-на более полной оценке генотипа животных и генетического разнообразия популяций с помощью маркерных технологий.

362. ДНК-маркеры это полиморфные участки ДНК с неизвестными до настоящего времени функциями, но с известной позицией на хромосоме. Основным свойством генетических маркеров является полиморфизм.

363. Тандемные повторы это повторения определенных последовательностей в ориентации голова к хвосту. Поскольку в них в одном локусе повторяется один и тот же мотив, эти последовательности получили название сателлитов.

364. Когда была определена кинетика реассоциации для сателлитной ДНК, она попала в категорию высокоповторенной ДНК короткими повторами с высокой копийностью.

365. В результате было сделано несколько заключений:

366. Сателлитная ДНК отличается от остальной ДНК по своему молекулярному составу.

367. Последовательности сателлитной ДНК—это короткие тандемные повторы.

368. Сателлитная ДНК не кодирует белки и локализуется в гетерохроматиновых центромерных регионах хромосом (С. Клаг Уильям, Р. Каммингс Майкл, 2007).

369. В зависимости от длины повторяющихся участков сателлиты подразделяют на несколько классов: макси-, мини- и микросателлиты.

370. О максисателлитах ведут речь, если общая длина повторяющихся последовательностей больше 5х105 п.о.

371. Если общая длина повторяющихся фрагментов составляет от нескольких тысяч до 30 тысяч п.о., то говорят о минисателлитах. Длина мотивов в минисателлитах составляет от 10 до 60 пар оснований (A.J. Jeffreys et al., 1985).

372. Впервые микросателлиты были описаны Skinner в 1974 году, однако активное развитие этих исследований началось с 1989 года (Т.Н. Тихомирова, 2007).

373. Микросателлитные последовательности ДНК рассеянны по всему геному животных (W. Barendse et al., 1994,1997; M.D. Bishop et al., 1994; S.M. Kappes et al., 1997).

374. Микросателлитная ДНК это класс часто повторяющихся последовательностей нуклеотидов, расположенных преимущественно в центромерных, теломерных и гетерохроматиновых районах хромосом (D.A. Weber, С. Wong, 1993).

375. Уже в начале исследований микросателлитных локусов стало ясно, что общее число высокополиморфных минисателлитных последовательностей в геноме превышает 1500 (В. Charlesworth et al., 1991; 1994).

376. Микросателлиты полиморфны, т.е. обычно в популяции для каждого определенного локуса имеется целый ряд аллелей, выражаются в различном числе повторов основных мотивов (например, (CA)i5, (СА)17).

377. По количеству повторов основных мотивов различают moho-, ди-, три-, тетра-, пента- и гексануклеотидньге микросателлиты (P. Vogt, 1990).

378. По своей структуре микросателлиты разделяются на три типа:

379. Совершенные повторы мотивов (СА)п или (GT)n, которые не прерываются другими нуклеотидами и не расположены рядом с повторами других последовательностей (непрерывная последовательность одного типа);

380. Совершенные повторы составляют до 70% микросателлитных последовательностей генома (D. Vaiman et al., 1996; J. Weber, 1990).

381. Методы исследования микросателлитов

382. Фермент Taq-полимераза катализирует удлинение цепей праймеров путем последовательного присоединения нуклеотидных оснований к растущей цепи синтезируемой ДНК.

383. Конечный продукт ПЦР специфический фрагмент ДНК, концами которого являются 5-концы олигонуклеотидных праймеров (А.Б. Вартапетян, 1991).

384. Применение ПЦР очень актуально в таких практических областях как медицина, биология, криминалистика, молекулярная палеонтология, сельское хозяйство и т.д.

385. В палеонтологии в качестве матрицы в ПЦР могут быть использованы образцы частично деградированной или смешанной с другими материалами ДНК.

386. Чувствительность метода высока, амплифицировать в ПЦР и выявить целевую последовательность можно, даже если она встречается однажды в образце из 105 клеток.

387. Таким образом, развитие науки идет по пути применения высоких технологий, позволяющих одновременно анализировать большой массив образцов путем автоматизации процесса.

388. Использование полиморфизма микросателлитных локусов генома для оценки генетической гетерогенности и продуктивных признаковкрупного рогатого скота

389. Использование микросателлитных последовательностей ДНК в качестве моле-кулярно-генетических маркеров все в большей степени из теоретических исследований переходит непосредственно в плоскость практического применения.

390. Согласно зарубежным литературным источникам, в настоящее время микросателлиты широко применяются для изучения генетического разнообразия животных.

391. Зиновьевой Н.А. и др. (2008) дана сравнительная характеристика свиней пород крупная белая и йоркшир различного происхождения с использованием ДНК-МС.

392. Марзановым Н.С. и соавторами (2004) показана возможность использования микросателлитов в качестве маркеров для оценки аллелофонда, достоверности происхождения и филогенеза локальных и распространенных пород животных.

393. Наиболее распространенным, методом изучения генетической структуры популяций в настоящее время является генотипирование по микросателлитным локусам (Т.Ю. Киселева, Б.Е. Подоба, Е.Е. Заблудовский и др., 2009).

394. Озеров М.Ю. и др. (2003, 2006, 2007) представили данные по эффективности использования микросателлитов для выявления достоверности происхождения потомства овец с вероятностью 99,9%, если известен генотип матери и 95% если не известен.

395. Коновалова E.H. с соавторами (2005, 2006) дали характеристику симментальского скота различного происхождения с использованием ДНК-MC и разработали методику их исследования по ДНК-МС.

396. Е.А. Гладырь, С.ГГ. Трофименко, H.A. Зиновьевой (2006) дана характеристика генофонда пород овец, разводимых на территории Республики Калмыкия.

397. Т.Ю. Шмидт (2001) показана возможность использования микросателлитных маркеров для генотипирования крупного рогатого скота, паспортизации животных и установления родства и отбора продолжателей линий ремонтных быков с определенным генотипом.

398. Семь микросателлитных маркеров, использованных Е. Genzini (1998) для контроля происхождения у скота, разводимого в Италии, показали точность более 98%.

399. E. Holm, С. Bendixen (1996) сравнивали 2 типа маркеров для контроля достоверности происхождения животных. Анализ показал, что точность по 6 микросател-литным маркерам составила более 99%, в то время как по 11 системам групп крови она равнялась лишь 98%.

400. Для контроля происхождения необходимо выбирать информативные микросателлиты, то есть со средним числом аллелей не менее восьми и частотой встречаемости отдельных аллелей не менее 5% (Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Л.И. Каплинская и др., 2004).

401. Генетическое расстояние между 5 популяциями скота с использованием 5 микросателлитных локусов было рассчитано JJ. Arranz et al. (1996). Генетическая дистанция между породами колебалась от 0,007 до 0,2.

402. Феногенетический анализ 22 пород и популяций крупного рогатого скота России и серой украинской породы Украины проведен Ю.В. Гузеевой, Е.А'. Гладырь, Н. А. Зиновьевой и др. (2009).

403. Сотрудники ВНИИГРЖ исследовали генетическую- дивергенцию 45 пород крупного рогатого скота, 9 пород домашних кур, 5 пород коз, 25 пород овец. Ими получены ценные сведения о породообразовательных процессах (П.Н. Прохоренко, 2008).

404. Изучение вариабельности Y-хромосомы в современных популяциях позволяет прояснить проблемы происхождения по отцовской линии и генетического разнообразия различных пород животных.

405. Новый класс генетических маркеров появился в середине 80-х годов после открытия полиморфизма ДНК благодаря развитию методов выделения, клонирования ирестрикции генов. Подробный анализ ДНК маркеров приведен Ю.П. Алтуховым и Е.А. Салменковой (2002).

406. В ряде работ показана генетическая связь между микросателлитами и локусами, отвечающими за хозяйственно-полезные признаки у сельскохозяйственных животных (M. Georges et al., 1995; S.S. Moore et al., 1991).

407. Была выявлена корреляция между аллелями микросателлитных локусов и показателями молочной продуктивности, величиной удоя, количеством молочного жира и белка у голпггинской, айрширской и других пород скота (A. Radko et al., 2000).

408. Эффективность использования микросателлитных маркеров в селекции для идентификации зависимости молочной продуктивности и здоровья животных отмечена в работах M. Georges и др. (1995) и M.D. Grosz и др. (1997).

409. При изучении локусов молочной продуктивности М. Ron с соавторами (1994) показали влияние отцовских аллелей локуса D21S4 на величину удоя и количество молочного жира у израильских голштинов.

410. Russ et al. (1996) в популяции норвежского красного скота между микросателлитными маркерами и локусами количественных признаков (QTL). Найдена связь с удоем, содержанием молочного жира, а также с различными генотипами казеинов.

411. RJ. Velmala с соавторами (1999) выявили взаимосвязь между 11 микросателлитными маркерами и молочной продуктивностью в 12 популяциях айрширского скота, разводимого в Финляндии.

412. Молекулярный мультилокусный анализ

413. Среди перечисленных типов маркеров наиболее привлекателен метод ISSR-анализа.

414. Исследования ISSR-фрагментов в Чернобыле проводились N.V. Tiyapitzyna, V.I. Glazko (2005).

415. Все исследованные им породы скота имеют сходные профили частот распределения фрагментов, низкий уровень гетерозиготности (по Stephens) и высокие значения внутригруппового сходства, что указывает на низкую подразделенность пород.

416. При анализе геномного полиморфизма всей совокупности исследованных пород методом главных компонент четкая дифференциация была получена только для пород, относящихся к разным видам (Bos Taurus, В. indicus, В. grunniens).

417. Изучен полиморфизм ISSR-PCR маркеров у зубров, бизонов и крупного рогатого скота (В.И. Глазко, Т.Н. Дымань, С.И. Тарасюк и др., 1999).

418. Таким образом, КЗИ-маркеры рассматриваются как перспективные маркеры для исследования полиморфизма геномов сельскохозяйственных животных, генетического анализа пород и популяций.

419. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

420. Содержание коров в хозяйствах, за исключением ООО «Добручи-2», привязное. С мая по октябрь коров содержат в летних лагерях, выпасают на культурных или. естественных пастбищах, где для них оборудованы загоны с доильными установками и навесами.

421. Микросателлитный (п=110) и молекулярный мультилокусный (п=115) анализы проведены на черно-пестрых коровах, дерматоглифический анализ носогубного зеркала-у 649 коров голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород.

422. Схема исследований представлена на рисунке 1.

423. Для получения рисунков производилась фотосъемка носогубного зеркала типичных для породы животных. Классификация фотоотпечатков осуществлялась визуально по методике, предложенной А.Л. Трофименко (1973) (рис. 2-7).

424. Коровы черно-пестрой породы разных линий

425. Потомки быков-производителей, поиск связи с удоем коров

426. Коровы с различными генотипами по генам каппа-казеина и бета-лактоглобулина

427. Коровы с различными дерматоглифическими особенностями1. Кодирование фенотипов

428. Дерматоглифическая характеристика телочек от рождения до 18 месяцев1. СО

429. Различия по породной принадлежности3 3