Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае"

На правах рукописи

РГБ ОД

КАЛАНТАЕВСКАЯ ОЛЬГА ГЕННАДИЕВНАf 7 дрр £000

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйстве

Благовещенск- 2000

Работа выполнена в Приморском научно-исследовательском институте сельского хозяйства в 1996 - 1999 гг.

Научные руководители - доктор биологических наук Егорова JI.H.'

-кандидат сельскохозяйственных наук Камелина A.M.

и

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, Заслуженный деятель науки РФ Чулкина В.А. - кандидат сельскохозяйственных наук Терёхин М.В.

Ведущая организация - Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства.

Защита диссертации состоится «¿с » апреля. 2000 г. в /О часов на заседании диссертационного совета К 120.07.02 при Дальневосточном государственном аграрном университете. Адрес: 675005, Благовещенск, ул. Политехническая, 86.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ДальГАУ.

Автореферат разослан «£У » марта 2000 г.

Учёный секретарь

диссертацудууого совета О. В. Щегорец.

г; с?

Общая характеристика работы Актуальность темы. Фузариоз колоса пшеницы в последние двадцать лет относится к наиболее распространённым и вредоносным заболеваниям в странах, занимающихся производством зерна.

Потери урожая от фузариоза колоса в зависимости от степени поражения составляют не менее 10-30% (З.М. Азбукина, 1980). Вредоносность данного заболевания заключается в накоплении опасных для здоровья человека и животных микотоксинов в поражённом зерне.

В России поражение фузариозом колоса встречается во всех районах возделывания пщеницы. Особенно сильно и стабильно это заболевание проявляется в Северо-Кавказком регионе, Центральном районе, на юге Дальнего Востока.

В Приморском крае первая эпифитотия отмечена в 1822 году (H.A. Пальчевский, 1891). Исследованием фузариоза колоса пшеницы в крае занимались H.A. Наумов (1916), И.Н. Абрамов (1938,1952), Т.А. Барбаянова (1975).

Высокоэффективным методом снижения потерь от данного заболевания является возделывание устойчивых сортов. Однако все районированные в Приморском крае сорта пшеницы в той или иной степени подвержены заболеванию.

В связи с этим изучение фузариоза колоса в Приморском крае, выделение сортов - источников устойчивости актуальны в настоящее время.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в выделении устойчивого к фузариозу колоса исходного материала яровой пшеницы с введением его в селекционный процесс.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: - определить распространённость и степень поражения посевов фузариозом колоса пшеницы в Приморском крае;

- провести уточнение видового состава грибов рода Fusarium на зерне и колосе пшеницы;

- оценить устойчивость сортообразцов коллекции яровой пшеницы к фузариозу колоса на естественном фоне;

- определить вредоносность F.graminearum на сортах яровой пшеницы фузариозу колоса при искусственной инокуляции;

- выделить сорта - источники, перспективные для селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы при оценке на искусственным фоне.

Научная новизна исследований.

- проведено уточнение видового состава грибов рода Fusarium на зерне и колосе пшеницы в Приморском крае. Выделено 12 видов, 10 из них ранее не указывались на пшенице в крае;

- впервые изучена эффективность биологического препарата «нарцисс» и антагонистическая активность гриба Trichoderma lignorum (Tode) Hart штамм 119/80 в отношении патогенного изолята F. graminearum Schw. приморской популяции in vitro;

- при тестировании сортов, на искусственном инфекционном фоне был выделен ряд сортов устойчивых и резистентных к фузариозу колоса, которые включены в селекционный процесс.

Практическая значимость. Для прогноза развития формы поражения семян фузариозом в данной климатической зоне предлагается рассматривать состав доминирующей группы патогенов с учетом выявленных видов. Проведена оценка сортов пшеницы на фузариозоустойчивость в коллекционном и других селекционных питомниках. Выделены сорта -источники устойчивости к фузариозу колоса, проведены скрещивания с их участием и получены гибриды с разной степенью устойчивости, которые изучаются в селекционном процессе.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на научной сессии годичного собрания Дальневосточного научно-методического центра РАСХН (Уссурийск, 1999), на конференции молодых учёных Приморского НИИСХ (Уссурийск, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, 7 разделов, выводов, предложений для селекционной практики и производства. Содержит 31 таблицу, 4 графика, 10 фотографий, список используемой литературы из 277 наименований, в том числе 176 - иностранных авторов.

Содержание диссертации

Введение. Во введении показана актуальность темы диссертации и сформированы основная цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы. Представлен видовой состав грибов рода Fusarium L., вызывающих фузариоз колоса пшеницы в мире, в России и других странах СНГ. Проанализирована способность некоторых видов продуцировать фузариотоксины в заражённом зерне. Описаны специализация, распространенность и вредоносность возбудителей. Рассмотрены вопросы по селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в мире и в России.

Глава 2. Условия, материал и методики исследований.

2.1 Почвенно-климатические условия в годы проведения опытов. Погодные условия в годы проведения исследований были неодинаковы, в особенности по отклонению от среднемноголетних данных как в сторону повышенного увлажнения в период развития заболевания (1996 г.), так и повышенной засушливости в этот же период (1997 г.) В целом гидротермические условия в годы проведения исследований соответствовали климатическим особенностям Приморского края.

Почвы опытных участков - лугово-бурые оподзоленные с содержанием гумуса 3,8-4,0%, общего азота 0,31-0,35%, Р205-5,2-5,8 мг на 100 г почвы, К20 - 10,4-12,3 мг на ЮОг почвы, pH солевой вытяжки 5,4-5,8%. Мощность корнеобиемого слоя 20-25см.

2.2 Объекты исследований, материал и методика проведения опытов. Исследовательская работа проводилась на селекционно-опытном участке лаборатории селекции зерновых и крупяных культур Приморского НИИСХ в 1996-1999гг. Лабораторные исследования выполнены в лаб. фитопатологии того же института.

В 1996-1998гг. проведена, фитосанитарная оценка посевов пшеницы в 4-х основных агроклиматических зонах края. В каждой зоне обследовано по 1-3 района с высокой насыщенностью севооборотов зерновыми культурами, а именно: Спасский, Черниговский, Кировский (лесостепная зона), Октябрьский, Уссурийский, Хорольский (степная зона), Анучинский (южная таёжная зона), Дальнереченский (северная таёжная зона). В целом было обследовано 150 полей в 24 хозяйствах региона. С обследованных площадей отбирали колосья, учитывали распространённость и развитие заболевания по методике представленной в "Рекомендациях..." ВАСХНИЛ (1988). Основными объектами изучения были 6 сортов яровой пшеницы и 2 - озимой пшеницы. Кроме этого объектами исследования были образцы семян и снопы пшеницы из различных агроклиматических зон Приморского края, которые были получены от научно-исследовательских учреждений, семенных инспекций, сортоучастков; отобраны нами при маршрутных обследованиях полей. Проанализировано более трёхсот образцов семян.

В качестве объектов мониторинга служили грибы рода Fusarium -возбудители фузариоза колоса пшеницы в Приморском крае.

Для выделения грибов из семян применяли общепринятые методы (Наумова, 1970). Частоту встречаемости каждого вида определяли по количеству образцов семян, в которых встречался данный вид, выраженному в процентах от общего числа исследоваемых образцов (Чумаков, 1971).

Выделение фузариев из разных частей растения осуществлялись общепринятым в фитопатологии методом посева кусочков растений на агаризованную среду (Билай,1977). Идентификацию возбудителей фуза-риоза колоса пшеницы проводили на 7-10 сутки при непосредственном микроскопировании грибов на сусло-агаре. Видовую принадлежность грибов рода Fusarium устанавливали по классификации В.И. Билай (1977), W. Gerlach, Н. Nirenberg (1982).

В лабораторных исследованиях объектами явились мицелиальные и конидиальные структуры патогенного штамма гриба Fusarium graminearum приморской популяции. Исследования проводили согласно методик, представленных в «Методах экспериментальной микологии» (1982); М.С.Егоров (1983).

Для определения физиологической активности штаммов гриба F. graminearum пользовались методикой А. Mesterhazy (1981).

Тестирование сортов мягкой яровой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, выявление источников устойчивости было проведено на базе Приморского НИИСХ в тот же период 1996-1999гг.

Для оценки на устойчивость к фузариозу колоса на естественном фоне был использован в качестве объекта исследований исходный селекционный материал яровой пшеницы Приморского НИИСХ - 41 образец и 430 сортообразцов яровой пшеницы из коллекции ВИР. Анализ данных, полученных в результате оценки устойчивости образцов яровой пшеницы к фузариозу колоса на естественном фоне, был проведён с учётом их эко-лого-географического происхождения.

Оценку сортов по некротическому поражению колоса на естественном и искусственных фонах осуществляли согласно методики ВИЗР (1972), степень поражения учитывали по японской модифицированной шкале (Luzzardi, 1985).

Распространённость фузариозных зёрен в образцах пшеницы в явной и скрытой форме и развитие болезни проростков оценивали по методике H.A. Наумовой (1970).

На фоне искусственного заражения фузариозом колоса в полевых условиях было протестировано 117 сортов яровой пшеницы. Полевые опыты закладывали по методике Л.К. Анпилоговой (1994), инокуляцию колосьев пшеницы осуществляли согласно методике А. Mesterhazy (1978), титр суспензии - 3x105 конидий /мл, норма расхода - 50мл на 1м2.

Для оценки сортов пшеницы на устойчивость к бурой листовой ржавчине пользовались шкалой Т. Д. Страхова (1978).

Вычисление вредоносности фузариоза колоса на искусственном инфекционном фоне осуществляли по методике А.Е. Чумакова (1990).

Содержание микотоксинов в образцах зерна пшеницы определяли в лаборатории агрохимического центра. «Приморский».

Статистическая обработка данных проведена на ПЭВМ по пакету программ дисперсионного и корреляционного анализов по Б.А. Доспехову (1985).

Глава 3. Экспериментальная часть работы

3.1 Распространённость и развитие заболевания фузариоза колоса в основных зерноносяящих зонах края. В годы проведения исследований в Приморском крае отмечалось различное поражение колоса и зерна пшеницы фузариозом. Так, в 1996 году сложились благоприятные условия для развития этого заболевания. В июле, в период заражения и

массового распространения фузариоза колоса, осадков выпало в три раза, превышающих среднемноголетнюю норму; относительная влажность воздуха достигала 90%. В среднем по краю в этом году по нашим данным распространение фузариоза колоса варьировало от 10 до 40% с развитием заболевания от 10 до 50%. Наибольшая степень поражения была отмечена нами в Спасском и Черниговском администратиных районах края; распространённость варьировала от 16,0 (сорт Омская 3) до 28,0% (сорт Хабаров-чанка) с развитием заболевания на колосе от 14,4 до 25%.

В среднем по краю распространённость семян с явной формой поражения И. «гаггппеагит в образцах пшеницы в 1996 году отмечалась в пределах от 5 до 30% в зависимости от сорта, а ещё более - от места произрастания.

В 1997 году поражение колоса пшеницы фузариозом было наименьшим. Засуха во второй половине периода вегетации пшеницы оказала влияние на снижение поражённости растений. В период развития заболевания в июле, в крае наблюдалась сухая жаркая погода. Распространение фузариоза колоса по краю варьировало от 0 до 8 % с развитием заболевания от 0 до 4 %.

Больших различий по степени заражённости партий зерна в данный засушливый год не отмечено. Симптомы явного поражения зерна наблюдались редко; оно в основном носило скрытый характер как на зерне, так и на колосе.

В 1998 году напротив сложились благоприятные условия для развития фузариоза колоса. В крае в начале периода вегетации отмечался дефицит влаги, вследствие чего растения были ослаблены и угнетены. В период наибольшей восприимчивости растений к болезни выпало осадков на уровне среднемноголетней нормы. Больше всего пострадали от фузариоза колоса посевы пшеницы в лесостепной агроклиматической зоне края. В

данном году в значительной степени проявилась фузариозная белоколоси-ца. В среднем по зоне, распространение фузариозного зерна, пораженого в явной форме, в образцах составило 10-23% при распространённости болезни на колосе -25-27 % и развитии заболевания 15-20%.

В степной агроклиматической зоне в 1998г. поражение отмечено несколько ниже. Однако оно имело место в Уссурийском, и хозяйствах Михайловского районов. Распространенность фузариозного зерна при явном поражении варьировала здесь от 4 (сорт Приморская 14) до 16 % (сорт Хабаровчанка).

Наши наблюдения за развитием фузариоза колоса пшеницы на опытном поле Приморского НИИСХ в течение трёх лет показали, что максимальное развитие заболевания наблюдалось в 1996 году при выпадении в период налива зерна значительного количества осадков и наличия умеренного хода близкой к оптимальной температуре для развития гриба Р^гагшпеагит (табл.1).

Таблица 1.

Развитие фузариоза колоса в зависимости от температуры и количества осадков в фазу молочной спелости пшеницы Приморская 21 на естественном фоне (июль).

Годы Средняя температура воздуха по декадам, °С Количество осадков по декадам, мм Развитие болезни на колосе, %

I II III I II III

1996 17.0 20.5 20.4 7.7 28.6 107. 6 28.6

1997 20.1 22.5 24.8 3.9 0 3.5 1.4

1998 20.0 19.7 20.2 46.7 0.3 3.0 19.4

Минимальное развитие фузариоза колоса было отмечено в 1997 году при большом дефиците влаги в этот период.

Таким образом, данные полевых исследований указывают на существенную связь в поражаемости посевов пшеницы фузариозом колоса таких факторов, как влияние сорта, общее реактивное состояние растений, составные погодных условий. Выявлено также влияние предшественника: поражение посевов пшеницы фузариозом колоса по монокультуре отмечалось в два раза выше, чем после сои и многолетних бобовых трав.

Характерно, что при благоприятных для развития фузариоза колоса пшеницы условиях, степень заражения семян превышала средний для края или района показатель. Так, в Спасском, Черниговском, Кировском, Октябрьском районах были зарегистрированы образцы семян с заражённостью 19-30%. Это указывает на необходимость обязательного фитосани-тарного контроля партий зерна, идущих на производство муки и комбикормов.

В заключение можно сделать вывод о том, что фузариоз колоса пшеницы в Приморском крае в отдельные благоприятные для этого заболевания годы имеет сильное развитие в посевах этой культуры. Особенно большой вред заболевание наносит земледелию в основных зерносеющих агроклиматических зонах края (степной и лесостепной). Данное заболевание актуально и для южной таёжной зоны Приморского края. На севере края, в северной таёжной зоне, симптомы заболевания чаще проявляются в скрытой форме.

3.2. Уточнение видового состава грибов рода Fusarium Link, вызывающих фузариоз колоса пшеницы в Приморском крае. Учеными - фитопатологами, занимавшимися исследованиями по этому вопросу, было предложено считать основным возбудителем фузариоза колоса пшеницы в Приморье гриб Fusarium graminearum Schw. (H.A. Наумов, 1916; И.Н.

Абрамов, 1938). Затем был отмечен еще один патогенный вид F.avenaceum (Fr.) Sacc. (Т.А. Барбаянова, 1975).

Исследования по изучению зараженности образцов семян фуза-риями показали, что не было ни одного образца свободного от фузариоз-ной инфекции. Зараженность семян фузариями варьировала в зависимости от погодных условий и от зоны: она была выше на юге (степная, лесостепная зоны) и ниже на севере Приморского края (северная таежная зона). Этот показатель был выше в годы, благоприятные для развития фузариоза (1996; 1998; 1999) и ниже - в засушливый 1997 год. В лесостепной зоне зараженность составила в среднем 17,0 % (1996 г.), 6,2 % (1997 г.), 14,6 % (1998 г.), в северной таежной зоне соответственно 9,2 %; 3,8 %; 12,6 %. Следует отметить, что в годы, благоприятные для развития фузариоза колоса, зараженность семян в некоторых образцах была намного выше, чем в среднем. Так, в 1996 году в отдельных образцах этот показатель варьировал от 18,0 до 30 %.

Из семян пшеницы нами выделены следующие виды грибов рода Fusarium: F.graminearum Schw., F.culmorum (W.G.Sm.) Sacc., F.avenaceum (Fr.) Sacc., F. oxysporum Schecht: Fr., F. oxysporum var. orthoceras (App. Et Wr.) Bilai, F. heterosporum Nees, F. sambucinum Fuckel, F. moniliforme Sheldon, F. gibbosum App. Et Wr., F. solani (Mart.) Sacc.

Наименьшее число видов обнаружено в образцах северной таежной зоны. В теплых и влажных зонах Приморского края (степная, лесостепная) на семенах отмечено больше видов, но наиболее разнообразен видовой состав в лесостепной зоне Приморского края.

Доминирует на зерне пшеницы вид F. graminearum; преобладание его очевидно во всех агроклиматических зонах края. Он занимает самую большую нишу в видовом составе грибов рода Fusarium, выделенных нами с семян пшеницы в среднем - 63,8 % (табл. 2), виды F. culmorum и F. ave-

naceum 8,8% и 10,8% соответственно. Следует обратить внимание на виды секции Sporotrichiella, а именно F. роае - 3,3%, F. sporotrichiella - 2,9%, поскольку известно, что отдельные изоляты этих видов могут быть токси-ногенны в Приморском крае и продуцируют опасный токсин Т-2 (М.М. Левитин, 1994). В большинстве случаев F.graminearum и F.culmorum развивались вместе, на одном зерне. Симптомы поражения зерна этими видами одинаковы: зерно белесое, крупное, с крошащимся эндоспермом или наоборот - щуплое, с розовыми пятнами, легковесное. Такое зерно полностью теряет жизнеспособность. Эти же виды способны вызывать скрытое поражение зерна, как и остальные виды, на долю которых приходится 27,4% всего видового состава. Фузариозную белоколосицу в Приморском крае как правило, вызывает вид F.graminearum.

Таблица 2.

Видовой состав грибов рода Fusarium на зерне пшеницы в основных зерносеющих агроклиматических зонах Приморского края, % (среднее за __1996-1999 гг.)___

Агроклиматические зоны Сред-

Виды фузариев степ- лесо- южная северная нее по краю

ная степная таежная таежная

F.graminearum Schw. 62.3 70.2 68.8 54.1 63.8

F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc. 7.9 8.2 6.0 13.1 8.8

F. avenaceum (Fr.) Sacc. 7.6 6.0 13.6 15.9 10.8

F. oxysporum Schlecht: Fr. 5.8 4.6 4.9 11.2 6.6

F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai 1.2 0.5 - 1.9 0.9

F. sporotrichiella Bilai F. poae (Peck.) Wollenv. F. heterosporum Nees F. sambucinum Fuckel 3.4 4.9 1.2 0.8 3.6 5.0 0.2 0.2 2.2 1.8 2.0 2.2 1.4 2.9 3.3 0.8 0.2

F. moniliforme Sheldon 1.7 0.8 0.4 0.1 0.8

F. gibbosum App. et. Wr. F. solani (Mart.) Sacc 2.1 1.1 0.6 0.1 0.3 0.1 0.8 0.3

Примечание - вид не зарегистрирован

Из 12 обнаруженных нами на пшенице видов Fusarium, только на зерне отмечены F. moniliforme, F. heterosporum, F. sporotrichiella, F. sambu-cinum. На всех исследованных частях растений пшеницы (корень, колос, стебель, лист) отмечены F. graminearum и F. culmorum. Вид F. graminearum на листьях пшеницы в фазу кущения способен вызывать небольшие, округлые некрозы диаметром 1-1,5 мм.

3.3. Физиолого-морфологические особенности развития гриба F. graminearum Schw. in vitro на искусственных средах с источниками Сахаров. Известно, что в зародышах семян пшеницы содержится максимальное количество Сахаров (Б.П. Плешков, 1975). В результате проведенных нами исследований по внесению в основную среду различных источников Сахаров было установлено, что гриб F. graminearum реагировал на них в основном однотипно. Однако лучший рост колоний гриба наблюдался на сахарозе, рамнозе, арабинозе и дульците. Несколько замедленный рост отмечен на галактозе и лактозе. Сорбит стимулирует гриб на более обильное спороношение.

Таким образом, патогенный штамм F. graminearum на средах с са-харами развивался вполне удовлетворительно. Возможно поэтому зерно, пораженное F. graminearum, полностью теряет всхожесть.

3.4. Определение ростостимулирующего эффекта на растения пшеницы и ячменя при применении биопрепарата «нарцисс» и его действия против патогенного штамма F. graminearum на средах in vitro. Биологический препарат «нарцисс» созданный на основе природного полисахарида - хитозана, получаемого из панциря ракообразных, предназначен для предпосевной обработки семян зерновых культур в целях защиты от комплекса заболеваний. Кроме этого считается, что препарат обладает ростостимулирующим и антистрессовым действием.

При изучении действия препарата на проростки растений пшеницы и ячменя в лабораторных условиях отмечен прирост по длине ростков и корней при обработке препаратом в концентрацях 0,8 - 1,0 %. Однако в полевых испытаниях препарата путем протравливания семян пшеницы и ячменя нами не было отмечено ростостимулирующего эффекта на растения. По урожайности прирост был отмечен в варианте с 0,4 % препаратом в пределах 10-11 % относительно необработанного контроля. По нашим данным, препарат неэффективен против пыльной головни. По другим заболеваниям, в том числе и по фузариозу колоса, различий по вариантам отмечено не было.

Результаты исследований in virto показали, что препарат «нарцисс» обладает фунгистатическим действием на гриб F. graminearum, которое усиливается с повышением концентрации. Фунгицидного действия препарата на гриб нами не было отмечено.

3.5. Антагонистическая активность гриба Trichoderma ligno-rum (Tode) Harz штамм 119/80 в отношении патогенного изолята Fusarium graminearum на искуственной среде in vitro. При испытании методом штриха на синтетическом агаре Чапека с 1% сахарозой отмечено сильное подавление роста колоний гриба F. graminearum штаммом Т. ligno-rum. Зона нарастания гриба-антагониста на 5-е сутки роста отмечена в среднем 2,5 мм, а на 10-е сутки практически вся площадь, занимаемая колониями F.graminearum была занята грибом Т. lignorum. Проведенные исследования указывают на явный микопаразитизм Т. lignorum в отношении гриба F.gramineanim.

3.6. Фузариозоустойчивость коллекции яровой мягкой пшеницы ВИР и образцов селекции Прим НИИСХ в Приморском крае. 3.6.1. Корреляционная связь между устойчивостью пшеницы к фузариозу колоса и плотностью колоса, а также поражением пшениц бурой листовой ржавчиной при оценке на естественном фоне. Объектом наших исследований явилось определение полевой устойчивости, точнее анатомо-морфологических признаков, препятствующих и способствующих проникновению паразита и развитию инфекционного процесса. Была поставлена задача - выявить влияние анатомо-морфологического строения колоса пшеницы, а именно плотности колоса и поражения сортов бурой листовой ржавчиной на степень инфицирования зерна фузариозом. Нами также была определена корреляционная зависимость между оценкой на устойчивость к фузариозу колоса по площади некротического поражения колоса и процентом наличия фузариозного зерна в образце.

В процессе исследований образцов коллекции ВИР, распределенных нами по эколого-географическому происхождению, было установлено, что между процентом фузариозных зерновок в образце и коэффициентом плотности колоса имеется очень слабая корреляционная связь, не имеющая практического значения (табл.3).

Между процентом пораженного зерна в образце и площадью некротического фузариозного поражения колоса отмечена сильная корреляционная зависимость (г = 0,69 - 0,98).

Таким образом, нами не было выявлено зависимости между устойчивостью к фузариозу колоса и плотностью колоса. Более надежным маркерным показателем для отдельных групп сортов (Австралия, Юго-Восточная Азия) с целью отбора растений с высокой полевой устойчиво-

Таблица 3.

Зависимость между процентом фузариозного зерна в образце и рядом признаков (1998 г.)

Признаки Коэффициенты корреляции по эколого-географическим группам

Европа Россия Юго-Восточная Азия Северная Америка Южная Америка Австралия

коэффициент плотно- -0,11 -0,18 0,14 -0,06 0,03 0,12

сти колоса

некротическое пораже- 0,69 0,94 0,96 0,87 0,86 0,98

ние колоса, %

степень поражения

листьев бурой ржавчи- 0,04 0,27 -0,31 -0,31 -0,16 0,64

нои

стью к фузариозу колоса может явиться степень поражения этих образцов пшеницы бурой листовой ржавчиной.

3.6.2. Устойчивость сортов яровой пшеницы к фузариозу колоса на естественном фоне. Вследствие того, что природно-климатические условия вегетационного периода в Приморье, как правило, благоприятны для развития грибных заболеваний (влажное, теплое лето с частыми туманами и продолжительными росами), естественный инфекционный фон по фузариозу колоса довольно высок. Так, распространенность пораженного зерна на сорте Приморская 21 (стандарт) в питомниках исходного материала в среднем за годы исследований на 6,0 % превышала этот же показатель на производственных посевах, очевидно, вследствие преобладания в указанных питомниках высоковосприимчивых сортов. Поэтому первоначальная оценка осуществлялась нами на естественном фоне.

При оценке на устойчивость к фузариозу колоса коллекционный материал ВИР был подразделен по эколого-географическому происхождению и по группам устойчивости. При этом было принято, что в образце у

устойчивых сортов имелось фузариозных зерен менее 8 %, среднеустойчи-вых - от 9 до 11 %, средневосприимчивых - от 12 до 20 % и восприимчивых от 21 % и более (G.G. Luzzardi, 1985).

После анализа оценки сортов на естественном фоне можно отметить, что в коллекции ВИР преобладают сорта средневосприимчивые к фузариозу колоса - 44,6 %, восприимчивые - 38,4 %, устойчивые - 8,9 %. Сорта происхождением с Ближнего Востока, Африки, Австралии и Европы характеризуются наибольшим количеством восприимчивых форм (50,066,7 %). Следует отметить, что у сортов из Австралии и Европы выделены и устойчивые сортообразцы, соответственно 8,3 % и 4,1%. Группа сорто-образцов дальневосточной селекции имеет наибольший процент устойчивых форм - 32,7, так как, данные сорта экологически более приспособлены к условиям муссонного климата Приморья.

При оценке на естественном фоне нами был выделен ряд сортов, устойчивых к фузариозу колоса (табл. 4).

Таблица 4.

Устойчивые сорта яровой пшеницы к фузариозу коло-

Номер по каталогу Вир Происхождение Сорта Кол-во пораженных зерновок, % Кол-во здоровых зерновок, %

видимо скрыто

Россия Эритроспермум 2366 4,9 0,5 94,6

Россия Эритроспермум 73/5 5,6 1,4 93,0

57079 Россия Ершовская 32 6,8 2,6 90,6

28310 Россия Саррубра 1,6 0 98,4

32639 Россия Терция 6,1 0 93,9

Россия Приморская 2778 7,1 1,2 91,7

Россия Приморская 2696 6,1 2,0 91,9

Китай Юан R4 6,3 0 93,7

62882 Китай Ке Fang 4 1,4 0 98,2

60348 Япония Nobeoka bozu 1,1 0,5 98,4

62916 Вьетнам Каобанг безостая 3,1 0 96,9

Указанные сорта следует включить в селекционный процесс с целью создания устойчивого исходного материала яровой пшеницы.

3.6.3. Устойчивость сортов яровой пшеницы к фузариозу колоса на искусственном инфекционном фоне, в полевых условиях. Из 117 изученных сортов в питомнике искусственного заражения в группы умеренно восприимчивых и восприимчивых сортов выделено 36,0 % и 36,7 % соответственно, в группу высоко восприимчивых - 23,9 %, умеренно устойчивых - 3,4 %. Устойчивость к фузариозу колоса проявили сорта из России и Азии. Сорта происхождением из Европы, Ближнего Востока, Северной Америки проявили высокую восприимчивость к данному заболеванию при искусственной инокуляции. Толерантность к фузариозу колоса среди изученных сортов проявило - 40,2 %.

Таблица 5.

Устойчивые и резистентные к фузариозу колоса сорта пшеницы при искусственной инокуляции,

1999 г.

Номер по каталогу ВИР Некроз колоса, % Кол-во

Сорта распространенность развитие болезни фузариоз- ных зерен, %

Приморская 21 (стандарт) Росинка (тест-сорт) Nobeoka bozu Саррубра Ке Fang 4 НСР05 62638 60348 28310 62882 56,0 93,3 36,0 38,7 40,0 4,5 54,1 88,1 24,8 24,8 26,7 2,4 51.7 87,2 19.8 23,5 24.9 3,3

Следует отметить, что латентный период у отмеченных сортов продолжительнее, чем у восприимчивых сортов. Первые симптомы поражения на резистентных сортах были отмечены на 12-14 сутки, тогда как у высоко восприимчивых — на 6-8 сутки.

Из изученных сортов наибольшую устойчивость к фузариозу колоса проявил сорт ЫоЬеока Ьоги.

3.6.4. Сравнение методов количественного выражения устойчивости пшеницы к фузариозу колоса на искусственном фоне. Нами было проведено сравнение двух методов количественного выражения устойчивости сортов пшеницы к фузариозу колоса при искусственной инокуляции.

Первый метод - оценка по массе 30 инокулированных колосьев, массе и количеству зерна с них при сравнении этих показателей с контрольными (Т. МПс1апег, 1987). Второй метод - оценка по средним показателям продуктивности одного растения. Анализ исследованных материалов указывает на сходство результатов по основным исследуемым показателям г = 0,56 - 0,98. Таким образом, оценку с количественным выражением устойчивости при искусственной инокуляции целесообразно проводить по элементам урожая с 30 колосьев.

3.6.5. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы при искусственной инокуляции. По нашим данным, вредоносность фузариоза колоса зависит от способности сорта противостоять патогену, особенно при довольно высокой инфекционной нагрузке. В зависимости от сорта снижение урожайности при искусственной инокуляции варьировало от 15,0 до 72,9 %, снижение массы 1000 зерен - от 23,5 до 44,8 %. При анализе ряда сортов на способность накапливать микотоксины, при одинаковом содержании пораженного зерна в образце выяснилось, что Р. gramiпeaшm продуцирует микотоксины трихотеценового ряда - дезоксиниваленол (ДОН) и зеараленон (ЗЕА). Большее количество ДОН способны накапливать сорта Хабаровчанка и Приморская 21 - 7,5 и 6,7 мг/кг соответственно, ЗЕА -сорт Приморская 21 - 1,6мг/кг. Устойчивый к фузариозу колоса сорт N0-Ьеока Ьоги способен накапливать среднее количество ДОН до 3,9 мг/кг.

Наименьшее количество микотоксинов выявлено у сорта Приморская 14 -2,58 мг/кг.

3.7. Использование в практической селекции устойчивых к фузариозу колоса форм яровой пшеницы. Для успешного проведения селекционной работы по яровой пшенице на устойчивость к наиболее вредоносному заболеванию в Приморском крае фузариозу колоса необходимо использовать в гибридизации исходные формы, проявившие устойчивость не только при искусственной инокуляции но и слабопоражающиеся на естественном фоне в местных условиях.

В процессе тестирования сортов и форм яровой пшеницы нами был выделен ряд источников устойчивости при оценке на естественном фоне, толерантных и устойчивых при изучении на искусственном инфекционном фоне. Из районированных сортов селекции Приморского НИИСХ нами были включены в скрещивания Приморская 14 и Приморская 39, которые являются умеренно устойчивыми к фузариозу колоса на естественном фоне, а также новые сорта лаборатории селекции института - Приморская 2778, Приморская 2696, толерантные к данному заболеванию в местных условиях. При оценке коллекции ВИР нами был выделен ряд сортов проявивших устойчивость к фузариозу колоса на естественном фоне, таких как Эритроспермум 2366, Терция, Саррубра, Ершовская 32, Кантегирская 89, Омская 18 и другие.

При тестирование сортов на искусственном инфекционном фоне устойчивыми и резистентными к заболеванию были: сорт японской селекции - Nobeoka bozu, китайский сорт Ке Fang 4, российский сорт Саррубра.

В процессе выполнения экспериментальной работы были проведены простые и возвратные скрещивания с участием сорта Nobeoka bozu. Получены следующие гибридные комбинации: Приморская 14 х Nobeoka bozu, Приморская 39 х Nobeoka bozu, Приморская 21 х Nobeoka bozu и дру-

гие. Было установлено, что в гибридных популяциях второго поколения Кантегирская 89 х Nobeoka bozu, Омская 18 х Nobeoka bozu, Nobeoka bozu x Приморская 2269 выщепление устойчивых форм при оценке на искусственном фоне варьировало в пределах 10-15 %. При возвратных скрещиваниях с сортом Nobeoka bozu в комбинациях (Nobeoka bozu х Приморская 2269) х Nobeoka bozu, (Омская 18 х Nobeoka bozu) х Nobeoka bozu, (Кате-гирская 89 х Nobeoka bozu) х Nobeoka bozu, (WW 1551 x Nobeoka bozu) x Nobeoka bozu выщепление устойчивых форм составило 35-37 %. Следовательно, возвратные скрещивания, в частности беккроссы, целесообразно применять в гибридизации при выведении сортов, устойчивых к фузариозу колоса.

Отборы устойчивых форм из гибридных популяций второго поколения, проведенные на фоне искусственного заражения в настоящее время изучаются в гибридных питомниках 3-го и 4-го поколений.

Проведенные эксперименты подтверждают, что несмотря на отсутствие иммунных к фузариозу колоса сортов, селекция яровой пшеницы на устойчивость к данному заболеванию в Приморском крае имеет свои перспективы.

Выводы:

1. Фузариоз колоса является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы в Приморье. Все районированные сорта яровой пшеницы в крае в той или иной степени подвержены данному заболеванию.

2. В процессе исследований на зерне пшеницы, выявлено 12 видов рода Fusarium, 10 из них ранее не указывались на пшенице в Приморском крае. Доминирует F. graminearum.

3. При изучении патогенного штамма F. graminearum на питательных средах с сахарами in vitro установлено, что наилучшее развитие гриба, наблюдается на среде с сахарозой, в варианте с сорбитом отмечается более обильное спороношение.

4. Установлено фунгистатическое действие биологического препарата «нарцисс» на патогенный штамм F. graminearum на средах in vitro, предпосевная обработка семян пшеницы и ячменя которым в концентрации 0,4% повышает урожайность этих культур на 10-11%.

5. Опытным путем in vitro выявлена антагонистическая активность штамма 119/80 Т. lignorum в отношении патогенного штамма F. graminearum.

6. При изучении зависимости между поражением зерна фузариозом на естественном фоне и плотностью колоса выявлена слабая корреляционная связь (г = от - 0,18 до 0,14), не имеющая практического значения в селекции.

7. В годы сильного развития заболевания в условиях края допустимо проведение оценки селекционного материала яровой пшеницы на естественном инфекционном фоне. За годы исследований при этом методе оценки был выделен ряд сортов, проявивших устойчивость к фу-зариозу колоса.

8. В условиях Приморского края для количественного выражения устойчивости сортов пшеницы на фоне искусственного заражения фузариозом колоса целесообразно проводить оценку методом «30 колосьев».

9. Вредоносность фузариоза колоса и накопление микотоксинов при искусственной инокуляции в значительной степени зависит от особенностей сорта.

10. В процессе изучения сортов яровой пшеницы на искусственном инфекционном фоне были выявлены три сорта - Саррубра (Россия), No-beoka bozu (Япония), Ке Fang 4 (Китай), характеризующиеся устойчивостью к данному заболеванию.

11. С участием сорта Nobeoka bozu получен ряд гибридов, которые в гибридных популяциях второго поколения были изучены на фоне искусственного заражения, выщепление устойчивых форм в простых гибридах варьировало в пределах 10-15%. Применение беккероссов в скрещиваниях увеличивало результативность в два раза.

Предложения для селекционной практики и производства.

Для выведения устойчивых к фузариозу колоса сортов яровой пшеницы следует шире использовать слабопоражающиеся сорта на естественном фоне в местных условиях. При этом в селекционный процесс предпочтительно включать среднеспелые сортообразцы, характеризующиеся толерантностью к данному заболеванию, в том числе Терция, Ершовская32, Эритроспермум 73/5 и ряд других. Для создания сортов с эффективной защитой к фузариозу колоса использовать в селекционном процессе сорта, проявившие устойчивость к заболеванию на искусственном инфекционном фоне - Саррубра (Россия), Nobeoka bozu (Япония), Ке Fang (Китай). В селекционный процесс яровой пшеницы целесообразно включать сорта, способные накапливать меньшее количество микотоксинов, одним из которых является выведенный в лаборатории селекции зерновых культур Приморского НИИСХ сорт Приморская 14. Нашими наблюдениями подтверждено, что влияние севооборота существенно сказывается на поражении посевов пшеницы фузариозом ко-

• •

лоса. Для условий Приморского края лучшими предшественниками являются многолетние бобовые травы, соя.

Список опубликованных работ.

1. Моисеенко Л.М., Семернина В.Ю., Локтева О.В., Калантаевская О.Г. Итоги и перспективы селекции зерновых культур в Приморском крае //Вопросы научного обеспечения сельскохозяйственного производства Приморья: Сб. науч. тр. /Прим НИИСХ. - Хабаровск, 1997. - С 57-61.

2. Калантаевская О.Г. Оценка коллекционного материала яровой мягкой пшеницы ВИР на устойчивость к основным грибным заболеваниям в полевых условиях на естественном фоне //Генофонд растений Дальнего Востока России: Материалы конф., посвящ. 70-летию Дальневост. опытной ст. ВИР. - Владивосток, 1999. - 23-33.

3. Калантаевская О.Г. Сравнение некоторых методов оценки количественного выражения устойчивости сортов яровой пшеницы к фузариозу колоса при искусственной инокуляции //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: Научн. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - С. 191-195.

4. Калантаевская О.Г. Определение эффективности биологического препарата «нарцисс» в лабораторных условиях //Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: Научн. тр. ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - С. 195-200.

5. Смирнова З.Г., Моисеенко Л.М., Калантаевская О.Г., Локтева О.В. Новый сорт яровой пшеницы Приморская 39 в производство //Информационный листок. - Владивосток. - № 22-99. - С. 1-3.

6. Егорова Л.Н., Калантаевская О.Г. Видовой состав и распространенность возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Приморском крае //Селекция сельскохозяйственных культур и их семеноводство - осно-

ва подъема сельского хозяйства Дальневосточного региона. - Новосибирск, 2000 (в печати). 7. Калантаевская О.Г. Оценка исходного материала яровой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса //Селекция сельскохозяйственных культур и их семеноводство - основа подъема сельского хозяйства Дальневосточного региона. - Новосибирск, 2000 (в печати).

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Калантаевская, Ольга Геннадиевна

Введение.,.

Глава 1, Состояние изученности вопроса.

1.1. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы, их распространенность и способность продуцировать микотоксины.

1.2, Селекция на устойчивость к фузариозу колоса пшеницы.

Глава 2. Условия, материал и методика исследований.

2.1, Почвенно - климатические условия в годы проведения опытов.

2.2. Объекты исследований, материал и методика проведения опытов.

Глава 3, Экспериментальная часть работы.

3.1. Распространенность и развитие заболевания фузариоза колоса пшеницы в основных зерносеющих зонах Приморского края.

3.2. Уточнение видового состава грибов рода Fusarium Link, вызывающих фузариоз колоса пшеницы в Приморском крае.

3.3. Физиолого-морфологические особенности развития гриба Fusarium graminearum Schwabe in vitro на искусственных средах с источниками Сахаров.

3.4. Определение эффективности и росторегулиру-ющего эффекта на растения пшеницы и ячменя биологического препарата «нарцисс», его действие против патогенного штамма гриба Fusarium graminearum на средах in vitro.

3.5. Антагонистическая активность гриба Trichoderma lignorum (Tode) Harz штамм 119/80 в отношении патогенного изолята гриба

Fusarium graminearum на искусственной среде in vitro.,.

3.6. Фузариозоустойчивость коллекции яровой мягкой пшеницы и образцов селекции

ПримНИЙСХ в Приморском крае.

3.6.1. Корреляционная связь между устойчивостью пшеницы к фузариозу колоса и плотностью колоса, поражением пшениц бурой листовой ржавчиной при оценке на естественном фоне.,,.

3.6.2. Устойчивость сортов яровой пшеницы к фузариозу колоса на естественном инфекционном фоне.

3.6.3. Устойчивость сортов яровой пшеницы к фузариозу колоса на искусственном инфекционном фоне, в полевых условиях.,.

3.6.4. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы при искусственной инокуляции,,,.

3.6.5. Сравнение методов количественного выражения устойчивости яровой мягкой пшеницы к фузариозу колоса на искусственном фоне.

3.7, Использование в практической селекции устойчивых форм яровой пшеницы к фузариозу колоса.

Выводы.

Предложения для селекционной практики и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае"

Актуальность темы. Фузариоз колоса пшеницы в последние двадцать лет относится к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям в странах, занимающихся производством зерна.

Потери урожая от фузариоза колоса в зависимости от степени поражения составляют не менее 10-30% (З.М. Азбук ина, 1980).Вредоносность данного заболевания заключается в накоплении опасных для здоровья человека и животных микотоксинов в пораженном зерне.

В России поражение фузариозом колоса встречается во всех районах возделывания пшеницы. Особенно сильно и стабильно фузариоз колоса проявляется в Северо-Кавказском регионе, Центральном районе, на юге Дальнего Востока.

В Приморском крае первая эпифитотия отмечена в 1822 году (H.A. Пальчевский, 1891). Исследованием фузариозоа колоса пшеницы в крае занимались H.A. Наумов (1916), И.Н. Абрамов(1938, 1952), Т.А. Барбаянова (1975).

Высокоэффективным методом снижения потерь от данного заболевания является возделывание устойчивых сортов. Однако все районированные в Приморском крае сорта пшеницы в той или иной степени подвержены заболеванию.

В связи с этим изучение фузариоза колоса в Приморском крае, выделение сортов-источников устойчивости актуальны в настоящее время.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в выделении устойчивого к фузариозу колоса исходного материала яровой пшеницы с введением его в селекционный процесс.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- определить распространенность и степень поражения посевов пшеницы фузариозом колоса в Приморском крае;

- провести уточнение видового состава грибов рода Fusarium на зерне и колосе пшеницы;

- определить вредоносность F. graminearum на сортах яровой пшеницы при искусственной инокуляции;

- оценить устойчивость сортообразцов коллекции яровой пшеницы к фузариозу колоса на естественном фоне; выделить сорта-источники перспективные для селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы при оценке на искусственном фоне.

Научная новизна исследований,

- проведено уточнение видового состава грибов рода Fusarium на зерне и колосе пшеницы в Приморском крае. Выделено 12 видов, 10 из них ранее не указывались на пшенице в крае;

- впервые изучена эффективность биопрепарата «нарцисс» и антагонистическая активность гриба Trichoderma lignorum в отношении патогенного штамма F, graminearum приморской популяции на средах in vitro;

- при тестировании сортов, на искусственном инфекционном фоне был выделен ряд сортов устойчивых и резистентных к фузариозу колоса, которые включены в селекционный процесс,

Практическая значимость. Для прогноза развития формы поражения семян фузариозом в данной климатической зоне предлагается рассматривать состав доминирующей группы патогенов с учетом выявленных видов. Проведена оценка сортов пшеницы на фузариозоустойчивость в коллекционном и других селекционных питомниках. Выделены сорта-источники устойчивости к фузариозу

5 а колоса, проведены скрещивания с их участием и получены гибриды с разной степенью устойчивости, которые изучаются в селекционном процессе.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на научной сессии годичного собрания Дальневосточного научно-методического центра РАСХН (Уссурийск, 1999), на конференции молодых ученых Приморского НИИСХ (Уссурийск, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано пять работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, 7 разделов, выводов, предложений для селекционной практики и производства. Содержит 31 таблицу, 4 графика, 10 фотографий, список используемой литера гуры из 277 наименований, в том числе 176 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Калантаевская, Ольга Геннадиевна

Выводы

Фузариоз колоса является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы в Приморье. Все районированные сорта яровой пшеницы в крае в той или иной степени подвержены данному заболеванию.

В процессе исследований на зерне пшеницы, выявлено 12 видов рода Fusarium, 10 из них ранее не указывались на пшенице в Приморском крае. Доминирует F.graminearum.

При изучении патогенного штамма F.graminearum на питательных средах с сахарами in vitro, установлено, что наилучшее развитие гриба, наблюдается на среде с сахарозой, в варианте с сорбитом отмечается более обильное спороношение.

Установлено фунгистатическое действие биологического препарата "нарцисс" на патогенный штамм F.graminearum на средах in vitro, предпосевная обработка семян пшеницы и ячменя которым в концентрации 0,4% повышаег урожайность этих культур на 10 - 11%. Опытным путем in vitro выявлена антагонистическая активность штамма 119/80 T.Iignorum в отношении патогенного штамма F.graminearum,

При изучении зависимости между поражением зерна фузариозом на естественном фоне и плотностью колоса выявлена слабая корреляционная связь (г = от-0,18 до 0,14), не имеющая практического значения в селекции,

В годы сильного развития заболевания в условиях края допустимо проведение оценки селекционного материала яровой пшеницы на естественном инфекционном фоне, За годы исследований при этом методе оценки был выделен ряд сортов, проявивших устойчивость к фузариозу колоса.

8. В условиях Приморского края для количественного выражения устойчивости сортов пшеницы на фоне искусственного заражения фузариозом колоса целесообразно проводить оценку методом «30 колосьев».

9. Вредоносность фузариоза колоса и накопление микогоксинов при искусственной инокуляциии в значительной степени зависит от особенностей сорта.

10, В процессе изучения сортов яровой пшеницы на искусственном инфекционном фоне были выявлены три сорта - Саррубра (Россия), Nobeoka bozu (Япония), Ке Fang 4(Китай), характеризующиеся устойчивостью к данному заболеванию.

11, С участием сорта Nobeoka bozu получен ряд гибридов, которые в гибридных популяциях второго поколения были изучены на фоне искусственного заражения, выщегшение устойчивых форм в простых гибридах варьировало в пределах 10-15%. Применение беккроссов в скрещиваниях увеличивало результативность в два раза.

Предложения для селекционной практики и производства

- Для выведения устойчивых к фузариозу колоса сортов яровой пшеницы следует шире использовать слабопоражающиеся сорта на естественном фоне в местных условиях. При этом в селекционный процесс предпочтительно включать среднеспелые сортообразцы, характеризующиеся толерантностью к данному заболеванию, в том числе Терция, Ершовская 32, Эритроспермум 73/5 и ряд других.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Калантаевская, Ольга Геннадиевна, Благовещенск

1. Монастырский O.A. Состояние и проблемы исследования опасных для теплокровных микотоксинов II Вест. Рос. акад. с.-х. наук. 1993. - №6 -С. 26-29.

2. Монастырский O.A. Проблемы токсиногенеза возбудителей фузариоза зерновых культур II Фузариоз колоса зерновых злаковых культур, Тезисы докладов. Научно-координационное совещание, Краснодар, 1992.-С. 26-29.

3. Захаренко В.А. Фузариоз колоса в Западной Европе // Защита и карантин растений, 1997. - №12 - С. 12 -13.

4. Использование биолюминесцентного метода для выявления зерна, пораженного фузариозом /В.А. Кратасюк, О.И. Егорова, Л.Ю, Попова и др. //Препр. АН СССР, СО Ин-т Биофиз. 1991. -№167Б. - С.1-16.

5. Fraunstein К, Untersuchungen zur Auftroten der durch Fusarium sp. verursachten partielen Tau biihrig keit an weizen und Roggen, Nacgibe //Pflan zen hutun in DDR. - 1985. - Bd. 9, №3. - S. 59-60.

6. Chelkowski J. Formation of mycotoxins produced by Fusaria in heads of wheat, triticale and rye //Fusarium: Mycotoxins, Taxon and Pathogenicity: Semin,- Warsaw, Sept. 8-10,1987,-Amsterdam etc., 1989.-P, 63-84.

7. Pathogenicity of Fusarium isolates from wheat, rye and triticale towards seedling and their ability to produce trichothecenes and zearalenon /М, Manka, A. Visconti, J. Chelkowski, A. Bottalico //Phytopathol. Z, -1985, -Vol. 113,№1.-P. 24-29.

8. Moniliformin production by Fusarium species / J. Chelkowski, M. Zawadzki, P. Zajkowski et all II Mycotoxin Ree. 1990. - Vol. 6, № 1. - P. 41-45.

9. К Fusarium spp, studies on the toxigeniciti of Fusarium: Abstr. Tnt, Symp. Natur. Toxins (TSNJ-89) Guilin, May 22-25,1989/ Kuang Kai yuan, Li Shihua, Shi-ying, Zhang Shurong // J. ToxicoL Toxin Rev, ~ 1990. Vol. 9, №1. -P. 103.

10. Bukovcakova M., Vozar Т., Srobarova A. Produkcia sekundärneho metabolitu zearalenon pri niektorych druhoch rodu Fusarium II Biologia, -1997. R.42, №7. - S. 733-737.

11. Биосинтез токсинов и споруляция Fusarium graminearum Schw, при глубинном культивировании / Д.И. Чкаников, Г.Д. Соколова, Г.А, Девяткина, Г.Д. Казакевич идр. II Докл. РАСХН. 1994. - №6.-С. 22-24.

12. Биосинтез трихотеценовых микотоксинов и гиббереллинов грибом Fusarium graminearum Schw. в зависимости от условий его культивирования / Д.И. Чкаников, Г.А. Девяткина и др. //Докл. РАСХН. -1996. -№3. —С. 13-45.

13. Хроматомассспектрометрическая идентификация четырех 12,13 -эпокситрихотец -9-ен 8-онов в образце фузариозного зерна /А.Н. Леонов, Г.П. Кононенко, В,К. Шевцов, H.A. Соболева //Химия природных соединений. - 1988.-№2.-С, 313-314.

14. Кононенко Г'.П., Соболева H.A., Леонов А.Н. 3,7,8,15- тетраоксн 12,13 - эпокситрихотец -9-ен в культуре Fusarium graminearum //Химия природных соединений, -1991, -3Y®3, -С, 267-269.

15. Изучение гоксиногенеза Fusarium graminearum Schw. при пониженной температуре культивирования /А.Н. Леонов, Г.П. Кононенко, H.A. Соболева, Л.С. Малиновская II Микология и фитопатология. -1994, -Т.28, вып. 1, -С. 60-63.

16. Левитин М,М, Международный семинар по грибам рода Fusarium Link. //Вестник Рос. акад. с.-х. наук.-1996.-№3. С. 5-6.

17. Bottalico А., Logrieco А,, Visconti А. Fusarium species and their mycotoxins in infected cereals in the field and in storea grains //Fusarium; Mycotoxins,

18. Taxon and Pathogenicity; Semin,- Warsaw, Sept. 8-10, 1987. Amsterdam etc., 1989.-P. 85-119.

19. Безопасные условия хранения фузариозного зерна пшеницы / М.Д, Омельченко, JI.C, Львова, Н,Е. Александрова и др, // Тр. ВНИИ зерна и продуктов его перераб. 1992. -№18, - С. 102-109.

20. Сидоров H.A., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Загрязнение фузариотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы и пути его снижения //Агрохимия. -1996. №12. -С. 74-78.

21. Тарабрин Г.А., Быстрых Е.Е, Энергетика фотосинтеза при поражении пшеницы фузариозом //Фузариоз колоса зерновых культур. -Краснодар, 1992.-С. 50-51.

22. Алиев Д. На пути познания тайны фотосинтеза //Вестник Рос. акад. с.-х. наук. -1998,-№5. -С, 9-10,

23. Wang J.Z., Muller J.D. Effects of Fusarium graminearum metabolites on wheat tissue in relation to fusarium head blight resistance //Phytopathol. Z. -1988. -Vol. 122, №2. P. 118-125.

24. Perkowski J., Chelkowski J, Deoxynivaleiiol content dependence on kernel size in wheat grain naturally infected by Fusarium //Microbiol. Alim., nutr. -1991. Wol. 9, №3, ~ B. 217-221.

25. Львова Л.С., Мальцев В.А. О новом порядке приемки, контроля и использования фузариозной пшеницы и ячменя //Защита растений-1997. -№8. С. 23-25.

26. Szecsi A. Fusarium graminearum izolatuinor toxintermelesenek kimutatasa elesztogomba probaval//Novenyvedelem. -1995. Sv. 31, №1. S. 11-15.

27. Barno-Vetro Т., Gyongyosi A., Solti L. Monoclonal antibody based enzymelinked immunosorbent assay of Fusarium T-2 and zearalenon toxins in cereals //Appl. Environment. Microbiol. -1994. -Vol. 6, №2. - P. 729-731.

28. Рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы и других зерновых колосовых культур, использованию пораженного зерна и определению содержания в нем микотоксинов /ВАСХНИЛ; Сост. B.C. Шевелуха и др. М., 1988.-56с.

29. Booth С. The Fusarium problem: historial, economic and taxonomic aspets //Jhe applied mycology of Fusarium; Cambridge Univ. press., 1984. -P. 1-13.

30. Zhou Chonghe. Main factors caused Fusarium wheat ear epiphytoty and prognosis model //Acta Phytophylacica Sin. -1990.-Vol. 17, №4. -P. 17-34.

31. Tomasovic S. Problem fuzarijske palezi klasa (Fusarium graminearum Schw. Petch) kod psenice//Glas. zast. bilja. -1983,-Knj. 7, №9. S. 354-357.

32. Shang Hongsheng, Wang Shuquan, Jing Jinxue. Factors promoted Fusarium wheat ears epiphytoties in irrigated areas of control Shency province //Sei. agr. sin. -1987. Vol. 20, №5. - P. 71-75.

33. Analysis of Microdochium nivaie isolates from wheat in the UK during 1993 /D.W. Parry, H.N. Rezanoor, T.R. Pettitt el all //Ann, Apple. Biol. 1995. Vol. 126, №3. - P. 449-455.

34. Polley R.W., Turner J.A, Surveys of stem base diseases and fusarium eat diseases in winter wheat in Ingland, Wales and Scotland 1998-1990 //Ann. Apple. Biol. -1995. -Vol. 126, №1. -P. 45-59,

35. Efectos de la temperatura sóbrela esporulacion el crecimiento miceliar y la toxicidad de Fusarium poae (Peck.) Wollenweber /Lori A. Cladys, E. Alippi Hector, E. Lucía Guillermo, A. Martin Alcides //Rev. Fac, agr. -1983-Vol. 59, №1-2. P. 133-139.

36. Рудаков О.Л., Титова К.Д. Фузариозы злаков //Защита растений. -1989.- №1,- С. 20.

37. В.И. Терехов, М,В. Добрянская // Фузариоз колоса зерновых злаковыхкультур, Краснодар, 1992.-С. 33-34,

38. Chielkowski J., Cierniewska A, Mycotoxins in cereal grain, PartX. Invasion of fungi mycelium into wheat and barley kernels //Nahrung. -1983, Vol. 27, №6. - P. 533-536.

39. Srobarova A., Bukovcakova M. Variabilita povodcov fuzarioz klasov psen ce //Vol'nohospodarstvo. -1989.-R. 35, №10. S, 882-890.

40. Кочубей К.Ю. Установление мест резервации инфекции гриба Fusarium в условиях Северного Кавказа //Эпифитотии с.-х. культур, их прогноз и профилактика: Сб. докл. науч. конф. посвящ. памяти проф. К.М. Степанова. -Ташкент; Чимган, 1988. -ч,3.~ С.27.

41. Клечковская Е.А, Корневая гниль и фузариоз колоса пшеницы //Роль науки в интенсификации с.-х.: Материалы конф., Омск, 20 апр. 1989. /ВАСХНИЛ. СО. Сиб, НИИСХ. Новосибирск, 1990, - С. 34-37,

42. Humphreys J., Cooke В.М., Sterey T, Effects of seed borne Microdochium nivale on establishment and grain yield of winther - sown wheat //Plant varieties and seeds. - 1995. -Vol. 8, №2. -P.107-117.

43. Bateman G.L, Development of disease symptoms and fungal pathogen on shoot bases in continuous winter wheat, and effect of fungicides //Plant Pathol. -1993,- Vol. 42, №4. P. 595-608.

44. Restriction fragment Ienthg polymorphism analysis of variation in Fusarium species causing ear blight of cereals /Р, Nicholson, P. Jenkinson, H, Rezanoor, D.W. Parry //Plant Pathol. -1993, Vol, 42, №6, - P. 905-914.

45. Hare M.C., Parry D,W. Observations on the maintenance and measurement of soil water in simple pot experiments and its effects on seed-borne Fusarium culmorum seedling blight of winther wheat //Ann. Appl. Biol. -1996.- Vol. 129, №2. -P. 227-235.

46. Parry D.W., Jenkinson P., Mc Leon L. Fusarium ear blight (scab) in small grain cereal a review //Peant Pathol - 1995. - Vol. 44,№2. - P. 207-238.

47. Snijders C.B.A. Fusariun head blight and myeotoxm contamination of wheat. A review //Nethere. J. Plant Pathol. 1990. -Bd. 96, №4. -S. 187-198.

48. Snijders C.H.A., Krechting C.F. Inhibition of deoxinivalenol translocation and fundal colonization in Fusarium head blight resistance! wheat //Can. J. Bot -1992. -Vol. 70, №11, -P. 1570-1576.

49. Snijders C.H.A. Systemic fungal growth of Fusarium culmorurn in stems of winter wheat // J. Phytopathol. -1990. Vol. 129,№2. -P. 133-140.

50. Snijders C.H.A., Perkowski J. Effect of head blight caused by Fusarium culmorum on toxin content and weight of wheat kernels //Phytopathology. -1990. Vol. 80, № 6. - P. 566-570.

51. Identification of F. avenaceum strains by isozyme analysis !T. Jli-Mattila, S. Paaven, A. Hannokkala, P. Parikkaet all // Bull. OEPP. 1995.-Vol. 25, №12. -P. 89-93.

52. Universally primed polymerase chain reaction analysis of Fusarium avenaceum isolated from wheat and barley in Finland / T. Jli-Mattila, N.V. Mironenko, T.A. Alekhina, A. Haimukkala, S.A. Bulat // Agr. and Food Sei. Finl. -1997. N, 6, №1. -S. 25 - 26.

53. Walch E.J., Fanning M.J., Batton E. An evaluation of screening techniques to assess Fusarium head blight resistance in spring wheat (Triticum aestivum L.) //Cereal Res. Commun. 1998.- Vol. 26, №1. -P. 59-66.

54. Toxicity and occurrence of Fusarium species and mycotoxins in late harvested and overwitered grain from Norway, 1993/ W. Langseth, B. Kosiak, P. -E. Ckasen, M. Torp, M. Gareis IIJ. Phytopathol. 1997. -Vol. 145, №10.-P. 409-416.

55. Hani F. Uber Getreidefusariosen in der Schweiz: Saatgutbefolf, Ahrenbefall und Bodenkontamination II Z. Pflanzenkrankh. Und Pflanzenschutz. -1980, -Bd. 87, №5-6.-S. 257-280.

56. Adler A,, Lew IL, Edinger W. Vorkommen und Toxigenitat von Fusarium auf Getreide und Mais aus Osterreich II Bodenkultur. -1990, -Bd. 41, №2. -S. 145-152.

57. Miedaner T., Ziegler D.E., Geiger H.H. Variation and covariation for quantitative resistance to head bligh (Fusarium culmorum) in two teste ross series of S2 lines in'winter rye II Plant Breed. 1995. - Vol. 114, №2, - P. 155159.

58. Gabske V., Under J. -G,, Wolf G, Nachweis von Fusarium culmorum (W.G, Smith.) Sacc, In Getreidesamen mit einet ELISA// Mitt. Biol, Bundesanst, Land und Forstwirt Berlin -Dahlem. - 1990. - №226.- S. 468.

59. Maier Frank J., Qettler G. Genetic variation for head blight resistance in triticale caused by Fusarium graminearum isolates of different deoxynivalenol production // Euphytica. -1996. -Vol. 89, №3. -P. 387-394,

60. Suty A., Mauler-Machnik A. Ahrenfusariose and Weizen Neue Erkenntnisse zur Epidemiologie und Bekämpfung von Gibberella zeae, der Hauptfruchtform von Fusarium graminearum mit Folicur //Pflanzenschutz -Nachr. Bayer, -1996, -Bd. 49, №1. -S, 55-70,

61. Amelung D. Verwechslungsmoglichkeiten bei Ahrenkrankheiten //Nachrichtenbl. Pflanzenschutz DDR, -1999.-Bd. 43, №8.- S. 169-171.

62. Ahrens W,, Fehrmann H. Weizenbefull durch Septoria nodorum und Ahrenfusariosen. I Schadensanalyse //Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz.- 1984- Bd. 91, №1. S. 42-58.

63. Koch N., Huth W, Interaction of barley yellow dwarf virus and Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. In winter wheat //J. Phytopathol. 1997. — Vol. 154, №10.-P. 425-428.

64. Evaluation of spring and winter wheat reaction to Fusarium culmorum and Fusarium avenaceum I S. Wojciechowski, J. Chelkowski, A. Ponitka, A, Slusarkiewcz Jarzina II J. Phytopathol. -1997. -Vol. 145, №213. -P. 99-103.

65. Lacicowa B. Cliroby korzeni n podstawy zdbla pszenicy powodowane przez grzyby z rodzaju Fusarium //Zest, probl, post. nauk. rol. -1979. №230. - S. 57-69,

66. Manka Malgorzata Fusaria as puttogens of cereal seedlings //Fusarium. Mycotoxins, Taxon and Pathogenicity: Semin.- Warsaw, Sept. 8-10, 1987. -Amsterdam etc., 1989. P. 329-355.

67. Control of growth and culmorum (W.G. Sm.) Sacc, of different pathogenicity to wheat seedlings by plant growth regulators IV. Abscisis. asid./M. Michniewicz, L. Michalski, E. Czerwinska,G. Kruszka // Asta physiol. plant.- 1984-Vol. 6, №2. -P. 22-64.

68. Kiecana I., Prazak R, Fuzariosa klosow koziencow (Algilops L,) //Hodow. Rosl., aklimat. I nasienn. 1995.-Wol. 39, №6, -B. 111-121.

69. Caca Z., Sindelkova M. Zastou pent druhu hub z rodu Fusarium v ldasech ozime psenice a zhodniceni hospodarshe vyznamnosti II Acta Univ. agr, -1979, -R.27, №1. -S. 121-129.

70. Srobar S. Naradnutie niektorych odrod a novosl achtencov psenice hubou Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. po umelej inokulacii obilick II Sb. UVTIZ -Ochr. rostl. -1979. R. 15, №2. -S. 109412.

71. Srobarova A. Vyvoi Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. na psenici //Sb. UVTIZ Ochr. rostl. -1987. -R. 23, №3. S. 179-187.

72. Cosik J. Fusarium cpp. Na psenici i otpornost nekin geriotipova na palea klasova II Poljoprivreda. 1997. - R. 3, №1. S. 71-72.

73. Szecsi A., Vagujfalvi A. Fumonisin miko toxin ok kimutatasa Ei LS A modszerrel Fusarium monilifornie es Fusarium proliferatum tenyeszetekben II Novenyvedelem. -1995. R. 31, №7. - S. 317-321.

74. Младемов M. Фузариоза по пшеница!а //Земледелие. -1989.-T.87, №5. -С. 55-57.

75. Balkanzhieva J., Karadzhova J. Genetic cources of resistance to fusarium on the ear: Докл. 4 Нац. Симп. по иммунитет на раст. към болести и неприятели, Добрич, 7-11 ноем. 1994 II Растенивод. науки, 1994, - Т.31, №7-10. -С. 79-82.

76. Розева Р., Михова С. Нов тип на нроява на Fusarium nivale по пшеница в тритикале в България // Растениевод, науки. 1990. -Т. 27, №5. -С, 4351.1. К.'

77. Караджова И. Видови Fusarium по пшеницата в Българии II Науч. гр. Высш. селскостот / Ин-т В. Коларов Пловдив, 1979, - Т. 24, ЖЗ. - С . 109-111.

78. Използование на иммуноен зимните методы за определяйе на Fusarium микотоксннн в българских пшеницы I Т. Врабчева, R. Gessler, E. Usleber, E. Martlbauer //Инфектология. 1997. - Т.34, №4. - С. 28-30.

79. Mesterhazy A. Fusarium species of wheal in south Hungary, 1970-1983 II Cereal Rec. Communie. Szegena. 1984.- Vol. 12, №3-4. - P. 167-170.

80. Horhor L. Occurence of Fusarium species in Hungary // Acta Phytopathologia et entomologica Hungarian 1975.-K. 10, №3-4. -Old. 347357.

81. Baky T., Korom A,, Varga I. Az oszi buzak fuzariumos fertozottsege a betakariftas elott Bekes es Csongrad megyoben 1987 evben //Novenyvedem. — 1988. -K. 24, №6. -Old. 265-268.

82. Pissinger P. Vas megyei tapasz talatok az oszi buza vetomagtetelek belso Fusarium spp. fertozottsegenk aïakulasaroi II Novenyvedelem. -1988. K. 24, №6. - Old. 269-272.

83. Prevalence and mycotoxin production of" Fusarium species isolated from wheat grains in Hungary / A. Toth, T. Barna Vetro, À. Gvongyosi, A. Pomozi et all II Asta phytopathol. et entomol. Hung. -1993. -K.28, №lrOId. 3-12.

84. Horellou A., Dawson M., Duran R. N. Contamination artifielle et experimentation en plein champ cas de la Septoriose et de la fusariose des cereales II Phytiaî. phytopham. -1979. - Vol. 28, №2. - P. 71-78.

85. Paurert P. Cereales les Fusarioses II Phytoma, Def. cuit. 1984. - Vol. 362. -P. 15-16.

86. Tomasovic S. Fuzarioze psenice sposelmim psvrton na fuzarioze klasa (Fusarium graminearum Schw.) // Agron. gias.-1987.-Knj. 48, № 4.-S. 47-55.

87. Florea N., Bodes T., Ciugudeanu M. Izolarea si identificarea unjr specii de Fusarium de pe diferite specii si soiuru de griu si triti cale II Bull. sti. Inst. Agron, Cluj.-Napoca. 1979. -Vol. 31. - P. 57-64.

88. Ittu M., Moraru I, AI IV lea seminar international "Fusarium -mycotoxine, taxonoinie si patogenitate" , 9-13 mai 1995, Bari, Italia // Probleme Genet, teoret. api. - Bucuresti, 1995. - Vol. 27, № 2. - P. 139-143.

89. Tarcomnicu M. Les Fusarioses du ble. I Frequence des especes de Fusarium, identifices en Roumanie sur ble dihiver If Bull. Acag. Sci. agr. et forest (RSR). 1982. -Vol. 11. - P. 73-82,

90. I principali agenti della fusariosi della spida di frumendo in Italia /L. Corazza, V. Balmas, A. Santori// Inform, agr.-1997,-An, 53, №34.-P. 75-77.

91. Bottalico A., Logrieco A., Visconti A, Fusarium species and their mycotoxins in infected corn in Italy // Mycopathologia. 1989. - Vol. 107, №2-3. P. 85-92.

92. Balmas V,, Corazza L. Patogenicita di the isolati di Fusarium graminearum nu conronti di truniento, mais e orso //Riv. patol, Veg. 1989. -Vol. 25, №1.-P, 21-26.

93. Mahalinga D.M., Anahosur K.H., Hegdle R.K. Fusarium species associated with grain mould and staek rot of sorghum and their effect on seed germinstion and growth of seedling // Curr. Sci. (India), -1988. -Vol. 57, №21.-P, 1177-1178.

94. Zare R,, Ershad D. Fusarium species isolated from cereal in Gorgan area // Iran. J. Plant Pathol. 1997. - Vol. 33, №1-2. - P. 1-4.

95. Etebarian H.R., Torabi M. Pathogenic variation among Fusarium graminearum isolates and susceptibility of wheat cuttivars to seedling blight // Appl. Entomol. and Phytopathol, 1996,- Vol. 63,№ 1-2. -P. 3-4.

96. Mergoum M., Nsarella N., Nachin M. Evaluation of durun wheat germplasm resistance to root and foot rot disease complex (Fusarium culmorum and Cochliobolus sativus) in Morocco //Plant genet. Resources Newsletter, Rome, - 1997. - №109. - P, 11-14.

97. Halton-Meiri A,, Kulik M.M., Scheln L.F. Studies on Gibberella zeae carried by wheat seeds produced in the Mid-Atlantic region of the United states // Seed Sc. Techol. 1979. - Vol. 7, №3. -P. 439-448.

98. Gordon T.R., Martyn R.D. Jhe evolutionary biology of Fusarium oxysporum //Ant, Rev. Phytopathoi. Palo Alfo (Calif.). - 1997. -Vol. 35. - P. 111-128.

99. Vargo R.H., Baumer J.S. Fusarium sporotrichioides as a pathogen of spring wheat // Plant Dis. 1986. - Vol. 70, №7, -P. 629-631.

100. Tuite J., Shaner G., Everson R, Wheat scab in soft red winter wheat in Indiana in 1986 and its relation tosome quality measurements //Plant Disease. -1990. Vol. 74, №12. -P. 959.

101. Deoxynivalenol in winter wheat: thin layer chromatographic method and surrey I M.R. Eppley, W,M. Trucksess, N. Stanley, C, Thorpe et all ¡1 J. Assoc, Offic. Anal. Chem, 1984, -Vol. 67, №1. -P. 43-45.

102. Clay K. Correlates of pathogen species richness in the grass family: Pap. TMC'5; 5 th Int. Mycol. Congr. Vancouver, Aug. 14-21, 1994// Cfn. J. Bot. -1995. -Vol, 73, Suppl, 1 Sec. A-D. P. 42-49.

103. Head blight gradients caused by Gibberella zeae from area sources of iniculum in wheat field plots / W.G. Fernando, T.C. Paulitz, W.L. Seaman at allII Phytopathology. 1997, - Vol. 87, №4.-P. 414-421.

104. Teich A.H, Epidemiology of wheat (Triticum aestivum L.) scad by Fusarium spp. If Fusarium: Mycotoxins Taxon and Pathogenecity: Seniin,-Warsaw, Sept. 8-10,1987. Amsterdam ets,, 1989, - P. 269-282,

105. Nirenberg H.T. Asimplified method for identifyid Fusarium spp, occurring on wheat If Can. J, Bot. -1981. Vol. 59, №9. - P. 1599-1609,

106. Tdkauz A., Mueller E., Beever D. Fusarium head height of spring wheat in Manitoba in 1987 II Can. Plant Disease Syr v. 1988. - Voi. 68, №1. - P. 51.

107. Prevalence, distribution and importance of Fusarium head blight in wheat Manitoba / L.S.L. Wond, A. Tekauz, D. Leisle et all II Canad. J. Plant Pathol.- 1992. Vol. 14, №3. - P. 233-238.

108. Gilbert J., Tekaus A. Effect of Fusarium head blight and seed treatment on germination, emergence, and seedling vigour of spring wheat .//Can, J. Plant Pathol. 1995. - Vol. 17, №3. - P. 252-259.

109. Luzzardi G.G. Wheat breeding for scad resistance //Wheats for more tropical environments. Mexico, 1985. - P. 158-168.

110. Bekele G.T. Head scab sereeng methods used at CIMMYT II Wheat for more tropical enviroments. -Mexico, 1984. P.169-173.

111. Inheritance of resistance to scab in two wheat cultivars from Brazil and China / M. Van Ginkel, W. Van Der Schuar, J. Zhuping, S. Rajaram // Plant Disease. 1996. - Vol. 80, №8. - P. 863- 867.

112. Klein T.A., Burgess L.W., Ellison F.W. Jhe incidence and spatial patterns of wheat plants infected by Fusarium gram in earum Group i and the effect of crown rot on yield II Austral. J. Agr. Res. 1991. - Vol. 42, №3. - P. 339- 407.

113. Summered B.A., Burgess LAV., Klein T.A. Jhe impact of stubble management on the incidence of crown rot of wheat II Austral. J. exper. Agr,- 1989. Vol. 29, №1. - P. 91-98.

114. Wildermuth G.B., Mc Nacamara R. B. Testing wheat seedlings for resistance to crown rot caused by Fusarium gram in earum group I II Plant Dis. 1994. - Vol. 78, №10. - P. 949-953.

115. Study of wheat varieties resistance to Fusarium eare (scab) Fusarium graminearum. / Liu Tiruo, Xue Guoxing, Zhang Junhua, Peng Chi// Acta phytopathol. sin. 1988. - Vol -18,№2. - P. 113-118.

116. Aori Т., Nirenberg H. Fusarium globozum from subtropical Japan and the effect of different light conditions on its conidiogenesis //Mycoscience. 1999. - Vol. 40,№1. -P. 1-9.

117. Гонтаренко Ö.B. Фузариоз колоса пшеницы на юге Украины (I 9Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям, Минск, сент. 1991: Тез. докл. Т.1. - Минск, 1991. - С. 49.

118. Курченко Т.М., Елланська Т.О., Соколова О.В. Вариабильнисть конидиального спороношения изолятов Fusarium oxysporum (Schleeht.) Shyd. et Hans. 3 ризних ekomoniß II Укр, ботан. ж . 1996,- Т. 53, №3. - С. 207-214.

119. Шпокаускене О.Ю. Корневые гнили зерновых в Литве (грибы рода Fusarium) //Тр. АН ЛитССР, -1983. №3, - С. 50-56,

120. Проничева Л.Л. Фузариоз пшеницы в Азово-ЧерноморСком крае в 1934г. и оценка его вредоносности II Защита растений. — 1936. №8, — С, 129-137,

121. Квашнина Е.С. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае II Изв. Ростовской ст, защиты растений.-Ростов: Росиздат, 1938. №9. - С. 36-86.

122. Тупеневич С.М. Фузариозы хлебных злаков II Обзор развития вредителей и болезней с.-х. культур за 1936г. -Л,, 1937, С. 136-152.

123. Шевченко Ф.П. Корневые гнили и фузариозы в Алтайском крае //Тр. Алтайской краевой ст, защиты растений. 1949.—Вып.42,№1,-С. 155-171.

124. Иванченко М.Я. Возбудители фузариоза пшеницы и их сумчатая стадия в Северной Осетии // Защита растений, 1960. - №12. -С. 26-28.

125. Шулындин А.Ф. Пораясаемость озимых пшениц фузариозом // С.-х. биология. 1996, - Т.1, - С. 851-854.

126. Возбудители фузариоза колоса зерновых культур и форм проявления болезни на Северо-Западе России/ Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П, и др. II Микология и фитопатология, 1994. - Т.28, вып. 3.- С. 58-64.

127. Захаренко В.А. Экономические аспекты защиты зерновых культур от фузариоза колоса II Фузариоз колоса зерновых культур. Краснодар, 1992. -С. 13-14.

128. Фиссюра Н.И., Бессмелыдев В.И., Добрянская М.В. Распространение и видовой состав возбудителей фузариоза пшеницы в Краснодарском крае// Фузариоз колоса зерновых злаковых культур, Краснодар, 1992. -С, 14-15,

129. Гагкаева Т,Ю, Эколого-популяционные исследования гриба Fusarium graminearum Schwabe и фузариоустойчивость пшениц и эгилопсов. Автореф. дис,.канд. биол. наук /ВИЗР СПб., 1994. 22с.

130. Особенности реализации патогенного потенциала гриба Gibber ella zeae (Schw.) Petch /Т.В. Павлова O.B. Тимофеева, Г.С. Боговская, А.Г. Измалкова II Фузариоз колоса зерновых злаковых культур.- Краснодар, 1992.-С. 18-19.

131. Назаровская JLA. Биологические особенности возбудителя фузариоза колоса пшеницы Gibberella zeae (Schw.) Petch. и вредоносность болезни в Краснодарском крае: Автореф, дис. канд. биол. наук / ВИЗР. СПб., 1997.-21 с.

132. Шипилова П.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур: Автореф, дис,,. канд. биол. наук/ВИЗР СПб., 1994.-21 с.

133. Селиванова Т.Н., Байбакова О.В,, Черненко В.К). Фузариоз озимой пшеницы в ЦЧР // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур. -Краснодар, 1992,- С, 15-16.

134. Иващенко B.F., Шипилова Н.П., Кирцидели И.Ю. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России II Микология и фитопатол. -1997. Т.31, вып. 2.-С. 64-69.

135. Клеч ков екая Е.А., Ситникова H.A. Роль сорта озимой пшеницы в снмбиотических отношениях с фузариями // Науч.-техн. бюл. ВСГЙ.™ 1988.-№1/16,- С, 60-64,

136. Пальчевский H.A. Болезни культурных злаков Южно-Уссурийского края.-СПб.-1891.-45с.

137. Воронин М.С. О «пьяном» хлебе в Южно-уссурийском крае // Избранные произведения. М.: Сельхозиздат, 1961. - С. 163-168.

138. Гарнак С, Культура сельскохозяйственных растений в Посьетском районе: Доклад Прим. обл. съезду сел. хозяев //Отчет о Первом съезде хозяев Приморской области в г. Никольск-Уссурийский от 11 по 14 ноября 1912г. Б.м., 1912. - С. 38-53.

139. Абрамов И.Н, Болезни сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1938. - 286с.

140. Наумов H.A. Пьяный хлеб. Наблюдения над несколькими видами р, Fusarium// Труды бюро по микологии и фитопатологии ученого комитета М.З. -Петроград, 1916.-216с.

141. Барбаянова Т.А. Фузариоз пшеницы//Селекцня сельскохозяйственных культур в Приморье/Прим. с.-х. ин-т,-Уссурийск,!975,-Вып. 28. С. 18-25.

142. Возбудители болезней с.-х. растений Дальнего Востока,- М,: Наука, 1980.-371с.

143. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты /АН СССР, ДВНЦ; Биолого-почв, ин-т; Ответств, ред, З.М. Азбукина. Л,; Наука, 1986.- 192 с.

144. Mesterhazy A. Jhe role of aggressiveness of Fusarium graminearum isolates in the inoculation tests on wheat in seedling state //Acta phytopathol, Acad. Sci. hung. 1981, - K, 16, №34. -Old. 281-292,

145. Mieganer T. Jhe development of a hostpathogen system for evaluating Fusarium resistance in early growth stages of wheat // Phytopathol. Z. -1988. -Bd. 121, №2. S. 150-185.

146. Kovacikova E., Formanova M. Ear and root fusariosis in winter wheat // Res. Inst, of crop prod. Annu, Rep. 1993. Praha - Ruzyne, 1994. - S. 27.

147. Котляров B.B. К селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу // Науч, тр, / Краснод, НИИСХ. Краснодар, 1986. - С. 325-331,

148. Sparrow D.H., Graham R.D. Susceptibility of zine deficent wheat plants to colonization by Fusarium graminiarum Schw. Group I // Plant and soil. -1988. - Vol. 122, №2, -P. 261-266.

149. Мештерхази А, Определение иммунитета пшеницы к Fusarium graminearum, методы, проблемы, возможности //Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С. 154-158,

150. Mesterhazy A. Breeding wheat for resistance to Fusarium graminearum and Fusarium culmorum //Z, Plfanzenzucht. 1983, - Bd, 91, №4.-S.295-311.

151. Reactia in vitro la toxineledon si nivale trei genotipuri de drau si doua de triticale / T. Moraru, F. Raducanu, M. Ittu, T. Hagima // Probleme Genet, teoret. a pi, Bucuresti, - 1995,- 27,№1, - P, 15-27,

152. Zhuping J., Xiaoyan J,, Dechong H, Studies on somaclonal varients for resistance to scab in bread wheat (Triticum aestivum L.) through in vitroselection for tolerance to deoxynivalenol // Euphitica. -1998, Vol, 101, №2. -P. 213-219.

153. Ahmed K,, Mesterhazy A,, Sagi F. In vitro production of Fusarium resistance wheat plants // Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin etc., 1996. - Bd. 36. - S. 3-19.

154. Mesterhazy A. Comparative analisis of artificide inoculation methods with Fusarium spp. on winter wheat varieties. Phytopathol, Z. - 1978, - Bd, 93, №1, - S, 12-25.

155. Takeda Kazuyoshi, Kanatani Ruouiehi Host pathogens interactions in connection with root rot // Jap. J. Breed. 1991. - Vol. 41, №4. -P. 641-650.

156. Омельченко М.Д. Микотоксины в зерне пшеницы, пораженной фузариозом: Автореф, дис.,.канд. биол. наук /Моек, техн. ин-т пищ. пром-ти. М., 1990. - 25с.

157. Врабчева Т., Ненов П., Врабчев. Проучване на зависимостта между дезоксиниваленолом в пшеница и процента на заразените с Fusarium зърна // Растениевьд. науки. -1997. Т. 34, №5-6. - С. 115-118.

158. Calas В., Steffenson В,J., Casper H.H. Incidentce of Fusarium graminearum and vomitoxin levels in barley genotypes in North Dakota: Abstr. APS Annu. Mlet, Pittsburgh, Pa, Aug. 12-16, 1995 // Phytopathology. -1995. Vol, 85, ,№10. - P. 1169.

159. Peroxidase and isoperoxidas activity in connection with resistance of wheat to Fusarium spp. /Xu Langlai, Je Maobihg, Xu Jonggao et all // Acta Phytopathol. sin. -1991, Vol, 21, №4, - P, 285-290.

160. Teich A.H. Epidemiology of wheat (Triticum aestivum L.) Scab caused dy Fusarium spp. II Fusarium: Mycotoxins, Taxon and Pathogenicity: Semin, Warsaw, Sept. 8-10 1987. Amsterdam etc., 1989. - Biz. 269-282.

161. Liu Z.Z. Recent advancer on wheat scab in China II J. Proceeding of the Intern, Symp. Mexico, 1984. - P. 158-168.

162. Je Huazhi, Wu Guanqqing Change of peroxidase and esterase activity in wheat ears contaminated Fusarium graminearum II Acta phytopathol, sin, -1988. Vol, 18, №3. - P, 169-174.

163. Павлова Т.В,, Измалкова А.Г. Фузариоз колоса пшеницы в Краснодарском крае II Защита растений. 1994. - №2. - С. 28-29.

164. Чулкина В.А, Эпифитотиологическая классификация инфекционных болезней растений / В.А, Чулкина, Н.М. Коняева, Т.Т. Кузнецова // Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири. -М.: Россельхозиздат, 1987, С. 4-30.

165. Клечковская Е.А., Гавинская Н.А., Бахчеван Т.Н. Способ массового получения однородной суспензии микроконндий фузариев // Науч.-техн. бюл. Всесоюз, селекцион. генет, ин-та. - 1989. - №2. - С. 49-51.

166. Девяткина Г.А., Казакевич Г.Д., Коломиец Т.М. Сравнение методов получения конидий Fusarium graminearum Scliw, // Докл. РАСХН, ~ 1994. №4.-С, 8-10.

167. Hill J.P. Quantitative disease assesment of wheat seedling leaves unoculated with Fusarium roseum "Culmorum" II Phytopathology. 1984, -Vol. 84, №6. - P. 665-667.

168. Bai G,, Shaner G. Variation in Fusarium graminearum stability of resistance to wheat scab: Abstr. APS Annu, Meet,, Albuquerque, N.M., Aug. 6-10,1994 II Phytopathology. 1994. - Vol. 84, № 10, - P. 1099.

169. Wooward R.P., Wilcoxson R.D. Pathogenic variation amond Fusarium graminearum isolates causing head blight of spring wheat cultivars: Abstr,

170. Miedaner Т., Gang G., Geiger H.H. Quantitative genetic basis of aggressiveness of 42 isolates of Fusarium culmorum for winter rye head blight // Plant Disease. - 1996. - Vol. 80, №5. - P. 500-504.

171. Jakabne Kondor M., Bekesi P. A Fusarium culmorum fertozesi idejenek es inokulum koncentraciojanak hatasa az oszi buza szemternu * fertozodesere // Novenytermeles. 1992, - Vol. 41, Jfcl. - P. 19-24.

172. Анпилогова Л.К. Оценка устойчивости сортообразцов II Защита растений 1994. - №2, - С. 14-15.

173. Szunics L., Stehli L. A buzarol izolalt mikroorganizmusok es karteteluk ismertetese IV. Adatok a Fusarium okozta kartetel alakulasahoz II Novenytermeles. 1987. - Vol. 36, №6. - P. 421-430.

174. Miedaner Т., Walther H. Ermitzlung der Fusarium -- Resistens von Weizen im Ahrenstadium // Z. Pflanzenkrankh und Pflanzenschutz. 1987. -Bd. 94, №4. - S. 337-347,

175. Быстрякова З.К,, Петренко В.Е., Львова Л,С. Ст епень загрязнения продукции вомитоксином в зависимости от содержания фузариозных зерен в товарной партии пшеницы // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур.-Краснодар, 1992. С. 49-50.

176. Head blight (Fusarium spp.) resistance of wheat cultivars registered in Austria / H, Buersmayr, M, Lemmens, G, Patschka, H. Grausgruber et all II Bodenkultur. 1996. - Bd. 47,№3. - S. 183-190.

177. Lacicowa В., Kiecana T. Wystepowanil Fusarium culmorum (W.G, Smith) Sacc. I Fusarium avenaceum (Fries,) Sacc, na pszenzycie oraz podatnosc rodow nodowlanych na porazenie II Rocz. nauk. rol, E. 1988. - Wol, 17, №1. - S. 161-178.

178. Wisniewska H,, Chelkowski J, Evaluation of susceptibility to Fusarium seedling blight in winther wheat cultivars, using Sem in. "Plant Resist,

179. Diseases, Pests and Abiotical Stress," Radzikow, 12-14 Sept. 1995 If Plant Breed, and Seed Sci. 1996. - Vol. 40, №1-2. - P. 159-162.

180. Stuchlikova E,, Sip. Rezistence ceskych a slovernskych odrud psenice ozime к fuzarioze klasu If Genet, a slecht. 1996, - R. 32, №2, - S. 79-94.

181. Jao Quanhong, Lin Zongzhen, Zend Jishen Detoxification of Deoxynivalenol by scab resistans wheat and the bioactivities of the product // Acta mecol. Sin, -1996. Vol. 15, №1. - P. 59-64.

182. Gocho H. Result of selection of scab resistance to lines derived from gamma irradiated wheat variety Nobeoka Bozu Komugi II Wheat Inform, service. 1985. - №60. - P. 41,

183. Effectiviness of selection of earliness and scab resistance to the population derived from gamma irradiated wheat variety /Н, Gocho, H. Namitome, T. Hiral, A. Eguchi et all // VI Intern. Wheat Genetics Symp., Japan. 1983, - P. 801-806.

184. Response of czech and Slovak wheat varieties to Fusarium culmorum leading to trichothecenes content in grain I J. Perkowski, I, Lasocka, E, Stuchlikovi, V. Sip et all II Genet a slecht -1996. R. 32, №2. - S. 73-77.

185. Tvaruzek L., Vanova M., Chromyy Z. Cittivost odrud ozime psenice na napadent klasu houborymi chorobami (Stagonospora nodorum Berk, a Fusarium culmorum W.G.SM.) // Rostle. Vyroba. 1996. - R, 42, №11. - S. 489-494.

186. Mladenov M,, Gyaorov E. Sources of complex resistance to most common species Fusarium in Bulgaria, Agents of Fusarium on the wheat ear; Докл.

187. Нац. Симп. по иммунитет на расг. към болести и неприятели, Добрич, 7-11 ноем 1994 // Растениевьд. науки, 1994. Т. 31, № 7-10. - С. 270-273.

188. Oplemenjivanje psenice па otpornost preraa fuzariozoma klasa (palesklava) / S, Tomasovic S., V. Ulahovic, Matijasevic, B, Sesar // Sjemenarstvo. -1991. -Knj, 8, №2. S, 67-76.

189. Котляров В.В. Устойчивость пшеницы к фузариозу и методы ее определения // Селекция и семеноводство. -1986, № 6, — С, 51-54.

190. Григорьев М.Ф., Леонович И.А., Жилкин В.И. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы и проблема выделения устойчивых сортов // Сб. науч. тр, по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1990.-Т. 132.-С, 35-44.

191. Ковалева М.М. Изучение устойчивости мирового сортимента пшеницы и тритикале к фузариозу колоса // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур.-Краснодар, 1992, С, 37-38,

192. Анпилогова Л.К, Результаты оценки сортообразцов озимой пшеницы к F, graminearum в условиях Краснодарского края if Фузариоз колоса зерновых злаковых культур,- Краснодар, 1992. С. 38-39.

193. Зайцева А,В, Итоги работы по селекции яровой пшеницы в Приморье // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке, Хабаровск, 1970, - С, 23-27,

194. Меланич Ю.В. Результаты изучения коллекции озимой пшеницы в Приморском крае // Агротехника, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Приморье, Новосибирск, 1981, - С, 28-32.

195. Система земледелия в Приморском крае: Рекомендации / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. ПримНИИСХ. Новосибирск, 1990.-304 с.

196. Агроклиматические ресурсы Приморского края, Л.: Гидрометиздат, 1973. -148 с.

197. Иванов Г.И, Почвы Приморского края. Владивосток, 1964. - 107 с.

198. Рекомендации ио борьбе с фузариозом пшеницы и других зерновых-колосовых культур, использованию пораженного зерна и определению содержания в нем микотоксинов / ВАСХНИЛ; Сост. B.C. Шевелуха и др.-М., 1988.-52 с.

199. Наумова Н.А, Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. -Л,; Колос, 1970,-208 с,

200. Грибные болезни // Основные методы фитопатологических исследований / Под ред. А.Е. Чумакова. М.: Колос, 1974. - С. 70-107.

201. Билай В.И., Элланская И.А. Метод микрокультуры для получения типичного конид и еобразования у фузариев II Микология и фитопатология. 1975, - Т,9, вын, 1, -С, 74-76.

202. Gerlach W., Nirenberg Н. Jhe genus Fusariuma Pictorial Atlas. -Berlin, 1982,-402 p,

203. Кириленко T.C. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев,: Наукова думка, 1978. - 263с.

204. Kenneth С.Т,, Raper В, A manual of the aspergill / Sans Tache. -Baltimore: Jhe Williams and Wilkins compani, 1945, 68p.

205. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes C.A.B, Kew, Surrey, England, 1971. -607p.

206. Ames L.M. A monograph of the chaetomiaceal I The United states army research and development series; Army research office, 1970. 125 p.

207. Шмидт B.M. Математические методы в ботанике: Учеб, пособие. -Л,: ЛГУ, 1984.-277 с,

208. Методы экспериментальной микологии: Справочник / И.А. Дудка, С.П. Вассер, И.А, Элланская и др. Киев: Наук, думка, 1982. -550с.

209. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. Для биол. фак. ун-тов / М.Н. Пименов», H.H. Гречушкина, Л.Г. Азова и др.; Под ред. Н.С. Егорова. 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1983. -221с,

210. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Под ред. А.П. Горина. 4-е изд. перераб. и доп. - М,: Колос, 1976. -367 с.

211. Методика оценки сортов пшеницы на устойчивость к корневым гнилям и болезням зерна, JL; 1972. - 12с,

212. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений,- М.: Колос, 1978.-208с.

213. Меланич Ю.В. Использование озимой пшеницы в селекции яровой в Приморском крае: Автореф. дне,.,.канд. с.-х. наук / ПримНИИСХ.-Уссурийск, 1984, -22с.

214. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М,: Колос, 1985. - 416 с.

215. Методы фитопатологии / 3. Кирай, 3. Клемент, Ф, Шоймоши, И. Вериш; Пер. с англ. C.B. Васильевой и др.; Под ред. и с предисл. М.В. Горленко, М.: Колос, 1974, - 343 с,

216. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / Под ред. Е.В. Кирсанова. 4-е изд. перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

217. Чумаков А.Е., Захарова Т.И, Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур/ВИЗР. М.: Агропромиздат, 1990.-127 с,

218. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. 3-е изд., доп. и перераб, - М.: Колос, 1975. - 496с.

219. Untersuchungtn zur Bekämpfung vol F. culmorum and Winterweizen: Vortr. 49 Dtsch Pflanzenschutztag, Heidelberg, 26-29 Sept. 1994 // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-und Forstwirt, -Berlin, Dahlem,1996.-№301,-S. 72.

220. Mesterhazy A. Expression of resistance of wheat to Fusarium graminearum and F, culmorum under varios experimenttal conditions // J. Phytopathol. 1988, - Vol. 123, №4. - P. 304-310.

221. Pettitt T.R., Parry D.W., Polley R.W. Improved estimation of the incidence of Microdochium nivale in winter wheat stems in England and Wales, during 1992, by use of benomyl agar // My col. Res. 1993. - Vol. 97, №10.-P. 1172-1174.

222. Хитозан как компонент комбинированных биопрепаратов / А.Г. Чигалейчук, Н.П. Кузьмин, В.В. Кочетков и др. // Химия в с.-х. 1997, -№1.-С. 15.

223. Вялых А.К., Касьяненко А.Г., Савченко Ю.И, Влияние биопрепаратов на снижение заболевания пшеницы фузариозом колоса if Фузариоз колоса зерновых злаковых культур, Краснодар, 1992. - С. 35.