Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал в селекции проса на устойчивость к головне в Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал в селекции проса на устойчивость к головне в Поволжье"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ТИХОНОВ Николай Петрович

УДК 633.171 : 631.527 : 631.524.86

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ В СЕЛЕКЦИИ ПРОСА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГОЛОВНЕ В ПОВОЛЖЬЕ

06.01.ОБ — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1995

Работа выполнена в НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья» в 1980—1994 гг.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных

наук, профессор ¡В. А. Ильин! Посыпанов Г.С.

Официальные оппоненты: ИНИМВЯЯШ., д.с/}Сн., профессор, Смолин В. П., к. с.-х. н.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур НПО «Орел». ,,

Защита диссертации состоится « 1 % . » . Л&Ч . . 1995 г. в ,^_2^часов на заседании специализированного совета Д 120.35.04 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Автореферат разослан « гЬ. » . СЕ-М/'ХЛсЖ^. . 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета Р. Р. Усманов

С "

и

-1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Одням из основных факторов, снижающих урожайность я качество зерна проса, является поражение посевов головней. Большинство сортов, полученных в результате селекции на устойчивость к местным популяциям возбудителя болезни, генетически идентичны по данному признаку, поскольку созданы путем использования одного и того же гена от "дикой" линии № 1843 (к-8763) (В.А. Ильин, Н.П. Тихонов, 1984).

Актуальность проведенных исследований обусловлена их направленностью на создание нового исходного материала, генетически различающегося по устойчивости к головне.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - создание нового исходного материала в селекции проса на устойчивость к головне.

Для её достижения решались следующие задачи:

- скрининг видового генофонда проса обыкновенного по устойчивости к различным расам возбудителя болезни;

- разработка генетико-иммунологической базы для изучения коллекционного и селекционного материала на искусственных инфекционных фонах;

- выделение новых доноров неидентичных генов устойчивости и создание цризнаковой коллекции;

- изучение наследования устойчивости к головне гибридами проса;

- идентификация и исследование на аллельность генов резистентности;

- создание и изучение нового селекционного материала, устойчивого к различным расам головни^

На защиту выносятся следующие основные положения:

- генетические особенности устойчивости проса к головне;

- фитопатологическле л методические основы изучения коллекционного и селекционного материала на устойчивость к болезни;

- результаты пояска доноров неидентичных генов резне- • тентности;

- характеристика созданного селекционного материала.

Научная новизна. Впервые установлено, что устойчивость к головне у гибридов проса обыкновенного проявляется как доминантный, промежуточный или рецессивный: признак, контролируемый у всех изученных сортообразцов одним из неидентич-шх генов (БрЬ 1 , БрЬ 2 , Брй За и др.). Установлена их принадлежность к одной труппе сцепления в транс-положении. Выявлена существенная зависимость результатов гибридологического анализа от патогенных свойств рас возбудителя болезни и генофона восприимчивых компонентов различных скрещиваний.

Впервые создан банк доноров генов устойчивости к соответствующим расам головни.

При исследовании фено- и морфогенетических особенностей сортообразцов и гибридов проса, зараженных соответствующими расами головни, впервые выявлено образование карликовых устойчивых, восприимчивых или "химерных" (частично пораженных) растений, обусловленное особенностями генов резистентности и патотипов гриба (Н.П. Тихонов, 1989, 1991).

Созданы новые сорта проса, устойчивые к широко- и (или) локальнораспространенным расам возбудителя болезни.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. ~

В селекционной работе используется разработанная автором система генетико-фитопатологического скрининга исходного материала по устойчивости к патогену.

С участием диссертанта в НИИСХ Юго-Востока созданы новые сорта проса, генетически неидентичные по устойчивости к головне. Один из них - Ильиновское (доля соавторства 15$) находится на государственном сортоиспытании с 1994 г.

Основные результаты исследований изложены в "Методических рекомендациях по селекции проса на устойчивость к головне" (М.: 1989.- 45 е.).

Апробация работы. Результаты исследований доложош на Всесоюзных координационных, научно-методических и научно-практических совещаниях и конференциях по проблемам селекции, семеноводства и технологии возделывания зернобобовых и дгру-пяшх культур (Харьков, 1983; Орёл, 1987, 1990, 1992); на

Всесоюзны* совевдниях по иммунитету растений (Рига, 1986; Минск, 1991); на научно-практической конференции по физиоло-го-биохимическим и генетико-селекционным основам иммунитета астений к грибшм болезням (Уфа, 1990); на научно-практических конференциях по проблемам развития сельского хозяйства и производству экологически чистой продукции (Саратов, 1992, июнь и декабрь); на научно-практических и научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов (Саратов, 1983, 1984, 1988, 1989; Волгоград, 1984; Шортавды, IS87; Казань, 1988); на заседаниях Ученого совета, методических комиссий и Совета молодых ученых я специалистов НШСХ Юго-Востока НПО "Элита Поволжья" (1985, 1986, 1990).

Публи^апид. По материалам диссертации опубликовано двадцать четыре работы, три находятся в печати.

Объём л структура диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, основных выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 211 наименований (в том числе 33 на иностранных языках) и приложения. Текст иллюстрирован 24 таблицами иь I рисунком.

С0ДЕР2АНИЕ РАБОТЫ

Условия, материал а методы проведения исследований

Экспериментальная часть работы выполнена на опытных полях и в тепличном комплексе НИИСХ Юго-Востока.

За период проведения исследований погодные условия характеризовались контрастностью по температурному режиму и количеству осадков, что способствовало выявлению наиболее ценного и пластичного селекционного материала. Неблагоприятными или крайне неблагоприятными для проса из-за жаркой и засушливой погоды были 1984, 1987, 1988, 1989 и 1991 гг. Напротив, в 1982, 1990, 1993 и 1994 гг. наблюдался недостаток тепла в сочетания .с умеренной или избыточной (относительно средне-многолстних данных) влагообеспеченностью.

Материалом для исследований служили различные сортооб-разцы и гибриды проса, популяции и расы возбудителя головни. Скрещивание подобранных в соответствии с целями опытов форм проса проводили в полевых и тепличных условиях. При изуче-

шш генетического контроля устойчивости к головне в качестве материнских компонентов в большинстве случаев использовали сортообразцы, обладающие генами резистентности, поскольку по пораженным растениям в Р^ уже невозможно установить, были ли они гибридными или "лжегибридными".

Изучение гибридов Р2 и осуществляли в теплич-

ных условиях путем заражения соответствующими расами головни. О характере проявления признака у гибридов судили по соотношению устойчивых и пораженных растений. Степень расхождения теоретически ожидаемых и фактических результатов расщепления гибридов Р2 11 ^ВС-]- оценивали по критерию (Б.А. Доспехов, 1985). Оценку селекционного материала на устойчивость к болезни проводили в полевых и тепличных условиях на расоспеци$ических инфекционных фонах. Посев селекционных питомников проводили механизированным способом. Вручную высевали питомники гибридизации и часть материала СП-1. Сортообразцы питомников СП-2, КП и КСИ с соответствующими генами резистентности к головне параллельно изучали на инфекционных фонах.

В полевых условиях цроводшш фенологические наблюдения •и оценки селекционного материала. В лабораторных условиях определяли массу снопа и зерна о делянки (пробной площадки), высоту растений и длину метелки Су сортов КСИ), число растений и стеблей, массу 1000 зерен, степень желтизны (яркость) и стекловидность ядра, устойчивость к меланозу (процент зерен с подпленочшм поражением ядра). У всех номеров КСИ и лучших форм из КИ в лаборатории анализа почв и растительных остатков оцределяли содержание в зерне каротиноидных пигментов и белка. В лаборатории технологической оценки зерна оцределяли шюнчатость, выход пшена и мучели, вкус каши, разваримость и привар.

Математическая обработка результатов исследований выполнена в вычислительном бюро ЕШСХ Юго-Востока.

Результаты исследований и их обсуждение

I. Генетический контроль устойчивости к головне

Первое поколение гибридов. За период с 1982 по 1992 гг.

изучено 115 гибридов ц впервые для проса установлено, что устойчивость к головне проявляется как доминантный (в большинстве случаев), промежуточный или рецессивный признак (табл. I).

Таблица I

Реакция некоторых родительских форм и гибридов на заражение расами головни х

J Раса j__Поражение, %

¡голов-цш i 2 í о- i ?т

Саратовское 6/ к-9128 I 0,0 88,0 0,0

3 96,2 0,0 0,0

Сангвинеум 95-88/ СУ-1 7 100,0 0,0 0,0

7А 91,7 0,0** 90,9х36

к-9219/ Оренбургское 3 3 0,0 100,0 89,3

8 5,9 94,7 66,7

к-9126/ Коричневое 2 3 6,3 100,0 51,7

8 0,0 94,7 37,5

X - приведены данные, полученные в одном из опытов;

хх - карликовые, сильно кустящиеся растения.

Второе и беккроссное поколения. Расщепление гибридов Р2 и PjBCj на здоровые и пораженные головней растения в тепличных условиях в большинства случаев соответствовало признаку, контролируемому одним доминантным геном. Вместе с тем в различных скрещиваниях и сочетаниях "гибрид í^ - Раса головни" наряду с типичными для моногенного расщепления (3:1, 1:3) получены иные пропорции здоровых и пораженных растений - 9 : 7, I : I, 7 : 9, I : 2 (табл. 2). При этом отчетливо обозначилась зависимость результатов гибридологического анализа от патогенных свойств рас головни и генофона чувствительных к болезни родительских форм (В.А. Ильин, Н.П. Тихонов, E.H. Золотухин и др., 1989). Аналогичные факты известны и в других системах "хозяин - паразит"; (A.A. Воронкова, 1980; А.К. Gupta, G.R. Saini, S. Gupta е. a., 1984; Н.П. Co-цков, 1994 и др.). В работе B.C. Соляника (1989), использовавшего полученные от нас расы головни и сортообразцы проса, соотношения здоровых и пораженных растений 9 : 7 описаны

Таблица 2

Расщепление некоторых гибридов проса Р2 п0 устойчивости к головне (теплица, 1989 г.)

Гибрид

! ¡Соотношение здоро- ! ¡Раса !вых и пораженных . ! ] голо- ! ра стений__________!

|ВНИ 1фактическое!теоре- !

!

!тичес- !

Р >

к-783/Коричневое 2 3 93 : 35 3 : I 0,37 >0,50

8 99 : 39 3 : I 0,79 > 0,25

к-9130/Коричневое 2 3 58 : 75 7 г 9 0,00 0,95

6 102 : 200 I : 2 0,03 >0,75

8 133 : 115 I : I 1,31 0,25

как случаи контроля признака двумя комплементарными генами. Однако результаты наших исследований и данные других авторов (Б.Г. Рейтер, 1979; к.p. Singh, е.A. Me Intosh, 1987 и др.) показывают, что "слабые" гены резистентности (неполностью доминантные, рецессивные) могут служить источником ошибочных выводов, хотя и подтвержденных математически. taK, в тех комбинациях, в которых расщепление гибридов проса 3?2 проходило не на 2, а на 4 фенокласса - здоровые (типичные и карликовые) и пораженные (типичные и карликовые, в т. ч. - "химерные") - получено самое различное их соотношение. Однако доля типичных пораженных растений во всех случаях однозначно подтверждала, что устойчивость к головне у проса - моногенный признак.

Идентификация генов. В качестве базового нами использован символ Sph , присвоенный И.В. Яшовским (1975) гену от "дикой" линии if 1843 (к-8763) и у созданных на её основе сортов. В связи с моногенностью признака для идентификации у сортообразцов проса факторов устойчивости к головне нами предложен набор из 4-х тестирующих рас возбудителя болезни (табл. 3).

Результаты теста на аллельность Sph-генов (1985-1986 гг.) показали, что они принадлежат к одной группе сцепления. Доля пораженных растений при этом составила 0,0-0,09$ (при сщ)ещивании форм с доминантными генами). Следовательно, ус-

2

Таблица 3

Идентификация генов устойчивости к головне у проса

j Реакция сортообразцов при зара- ! рен д/ ! ст^^щши_2асами_головни{ устойчивости ______[___I___1___2___!_____8___!__________

1 Е S R R Sph 1

2 R в R S Sph 2

3 S S R R Sph 5*

R R S R Sph Ц-

5 Rdw S S Rdw Sph 5a

6 Н S S R Sph 5b

7 S S S R Sph 6a

а Bdw sdw S R Sph 6b

Примечание: R и s - устойчивость и восприимчивость; dw -от англ. dwarf - карликовость; к - локус имеет не менее 3-х аллеломорфных состояний.

тойчивость к головне у проса обусловлена либо блоком тесно сцепленных аллелей, из которых только один обеспечивает защиту от определенных рас патогена, либо все идентифицированные факторы - аллеломорфы одного и того же базигена.

2. Фитопатологические основы селекции проса на устойчивость к головне

В настоящее время на территории страны из 17-ти идентифицированных рас у возбудителя болезни (Н.П. Тихонов, 1991) выявлены 13 патотлпов. Шярокораспространенше расы - I, 2, 5, 8 и 9. Остальные патотипы (3, 4А, 6, 7.-7А, 10, II и 12) имеют, по нашим данным, локальное значение.

С учетом патогенных свойств наиболее распространенных рас установлено, в селекции проса на устойчивость к болезни в условиях Поволжья наиболее перспективен материал с одним из генов резистентности - БрЬ 2 , ЗрЬ Ч- и БрЬ бь .

В селекции растений на устойчивость к болезням инокулюм паразитов обычно используют в виде местных популяций (З.Э. Гешеле, 1978; А.И. Широков, 1988; М.П. Лесовой, А.И. Парфешк, 1991 и др.). Однако в наших исследованиях установлено, что такой подход к оценке селекционного материала про-

тиворечит генетике признака. При слабом поражении сортооб-разцов цроса популяциями головни (табл. 4) с неизвестными, как правило, расовым составом и структурой без дополнительных исследований невозможно установить, чем оно вызвано. Это может быть расщепление, механическое и (или) биологическое засорение, либо константные по признаку формы поражены присутствующими в спорообразце "второстепенными" расами, вирулентными по отношению к ним.

Таблица 4

Характер поражения сортообразцов проса некоторыми популяциями и расами головни (1Э85 г., поле)

!____Поранение сштообразцов^____________

Популяции | к-9520 !к-9571 1 к-8751_[к-9128_Гк-518"_^

головни" '___Гены устойчивости к болезни___________

! . - I БрЬ 1 ! БрЬ 2 I БрЬ зъ ! Брй 5Ъ

Алтайская 62,6 3,8 67,2 56,2 69,4

Волгоградская 77,9 . 0,0 15,6 88,0 27,3

Оренбургская 66,0 1.9 17,7 70,5 16,4

I 77,9 0,0 0,0 87,9 0,0

2 82,6 81,8 0,0 90,1 83,5

6 77,5 0,0 0,0 0,0 77,0

8 64,4 0,0 65,0 0,0 0,0

В опытах с модельными популяциями головни нами установлено, что степень поражения сортов проса с одним из генов резистентности четко зависит от соотношения вирулентных и ави-рулентных рас (Н.П. Тихонов, 1991). Следовательно, для создания искусственных инфекционных и массовой оценки селекционного материала наиболее эффективно использование не случайных популяций, а рас паразита, причем не только из числа наиболее распространенных, но и представляющих потенциальную опасность в эпифитотиологическом отношении.

Методика и техника репродуцирования, подготовки и использования спороматериала соответствующих рас и популяций подробно описаны наш в "Методических рекомендациях по селекции проса на устойчивость к головне" (В.А. Ильин, H.H. Тихонов, E.H. Золотухин и др., 1989).

3. Изучение коллекция цроса ВИРа на устойчивость к головне

Изучением мировой коллекции цроса на устойчивость к головне занимались многие исследователи (А.Д. Масловский, 1959; H.H. Артемьева, 1963; С.А. Протасов, 1973; В.В. Под-везько, 1978; А.И. Широков, Л.И. Масленкова, 1986 и др.).

Поиск устойчивых к болезни форм сводился к заражению коллекционного материала местными популяциями паразита, определению степени поражения и характеристике сортообразцов типа "высокоустойчивый", "устойчивый", "слабовосприимчивый" и др. (H.H. Артемьева," 1963; Н.П. Агафонов с соавт., 1982).

Разработанная нами методика изучения генофонда коллекции ВИРа принципиально отличается от существующей и включает: I - покомпонентное исследование стародавних сортообраз-цов-популяций; 2 - использование дая заражения материала специфически вирулентных рас возбудителя головни; 3 - идентификацию генов резистентности у сортообразцов (шш их компонентов - ботанических разновидностей).

Впервые установлено, что сортообразцы-популяции по устойчивости к головне являются смесями разновидностей, которые: I - не поражаются одними и теми же расами патогена и обладают одним и тем же геном резистентности (кк~2716, 2755, 4618 и да.) или разными аллеляш одного из генов (к-768); 2 - устойчивы к разным расам и, соответственно, защищены неидентичными факторами (кк-1175, 7505); 3 - одни разновидности устойчивы к определенным расам, другие - универсально восприимчивы (кк-8405, 8686, 8909 и др.); 4 - все компоненты восприимчивы к болезни (кк-2858, 7939, 8750 и др.).

Сформированная наш признаковая коллекция сортообразцов - доноров генов резистентности к головне включает 165 форм различного географического происхождения, в т. ч.: 1-е геном Sph 1 - выделено 16 номеров (9,7$ ) - кк-980, 1175, 4618, 8630, 9109 и др.; 2-е геном Sph 2-27 номеров (16,3$) - кк-1661, 8658, 8751, 8783, 9490 и др.;

3-е разными аллелями гена Sph 3 - 9 форм (5,5$) - к-783 и к-9129 (sph За ), кк-1008, 9128 ( Sph ЗЪ), к-9219 - с рецессивно проявляющимся аллелем - Sph Зг ;

4-е геном Sph 4—29 сортообразцов (17,6$) - кк-241, 367, 2716, 2755, 8713, 8719, 8950 и др.;

5 - с малоэффективными аллелями гена Sph 5 - наиболее часто встречающиеся сортообразцы - выделено 3 формы с фактором Sph 5а (1,8^) - при заражении расами I, 8 и 10 образуются карликовые устойчивые и "химерные" (частично пораженные) растения (кк-395, 432, 7052), а также 77 номеров (46,7$ от признаковой коллекции) с геном Sph 5Ъ - кк-518, 2713, 5014, 8525, 8713 и др. (устойчивы к этим же расам);

6 - коричневозерный компонент к-768 устойчив только к расе 8 и имеет, по нашим данным, аллель Sph 6а ; компонент к-768 с коричнево-серым зерном, к-5763 и к-8670 (серозерный компонент) несут другой аллель гена - Sph бъ (табл. 3).

Оценка доноров генов устойчивости к головне по морфологическим, биологическш,i и хозяйственно-ценным признакам показала, что большинство из них малопродуктивны, мелкозерны, существенно различаются по высоте растений, длине метелки, вегетационному периоду, степени желтизны ядра, устойчивости к меланозу. Наиболее ценными по комплексу признаков являются сортообразцы кк-367, 783, 2716, 8751, 8789 и к-9128.

4. Селекция проса-на устойчивость к головне

В селекции растений на устойчивость к болезням основной метод работы - создание сортов линейного происхождения, защищенных одним (чаще всего), двумя и более генами резистентности (В.Т. Тихомиров, 1977, 1993; A.A. Воронкова, 1980; Л.Т. Бабаянц, Л.А. Дубинина, 1990 и др.).

В I980-1993 гг. нами на устойчивость к головне изучено 62 сорта проса, районированных в прошлом или в настоящее врома, а также проходивших испытание на сортоучастках Саратовской обл. Метод исследований - фитопатологическое тестирование (использовали от 4-х до Г7-ти рас головни) в сочетании (для целого ряда сортов - Веселоподолянское (ВП) 38, ВП 403, Орловское 82, Среднерусское и др.) с гибридологическим анализом.

Проведенные исследования показали, что сорта проса селекции различных НИУ по устойчивости к болезни представляют 3 группы генотипов:

I - восприимчивые ко всем идентифицированным расам головни - Белгородское (Б) I, Б 2, Благодатное, Веселоподолянское (ВП) 367, ВП 308, Волжское 3, Камское, Казанское 506,

Камшинское 67, Липецкое 19, Мироновское (М) 51, М 94, Орловское 92, Оренбургское (0) 3, 0 42, Саратовское (С) 853, С 8, Скороспелое 66, Старт, Харьковское (X) 65, X 57, Удалое, Янтарное;

2 - сорта с геном резистентности Sph 1 - Байгорское 87, Барнаульское 80, Б 3, Быстрое, ВП 632, ВП 1296, Вольное, Горлинка, Донское, Иммунное 366, Киевское 87, Кинельское 92, Колоритное (К), К 28, Пожнивное (П) 84, П 86, Омское II, Омское 15, 0 9, Орловский карлик, Орловское 7, Самарское I, С 2, С 3, С 6, Солнечное, Среднерусское, X 22, X 72, X 86, Чегет;

3 - сорта с аллелями гена Sph 5 - Казанское (К) 2,

К 176 (Sph 5а - при заражении расами I, 8 и ТО формируются карликовые устойчивые и частично пораженные - "химерные" растения), а также ВП 38, ВП 403, Крупноскорое, Орловское 82, Подолянское 24/273, Радуга - устойчивые к этим же расам и имеющие аллеломорфу Sph 5b .

За время выполнения работы нами использовались многие форш, выделенные из мировой коллекции и несущие соответствующие гены резистентности - кк- 1464, 2716, 2755, 5763, 8751, 8789, 9128, 9129, 9219 и др. В настоящее время в качестве исходного материала применяются сорта, прошедшие конкурсное испытание.

Селекция проса на устойчивость к головне осуществляется в полевых и тепличных условиях. Используются различные схемы скрещиваний селекционного материала из всех питомников, включая гибридные популяции ?3 - Fg (В.А. Ильин, 1991). При создании новых сортов проса, устойчивых к головне, осуществляется синтез результатов предшествующей селекционной работы по различным направления!.! - потенциально высокой продуктивности растений, характерйой для местного материала засухоустойчивости, высокого качества зерна и.устойчивости к меланозу. В этой связи одной из особенностей селекции проса в НИИСХ Юго-Востока является параллельное' совершенствование материала как устойчивого, так и восприимчивого к головне. Последний позволяет за более короткий срок освободиться от нежелательных признаков, полученных гибридами при скрещивании с выделенными из мировой коллекции донора™ генов резистентности.

Характеристика созданного селекционного материала

I. Сорта о геном БрЪ 2. За время выполнения работы в КСИ изучено 24 сорта. Первый из них - Сангвинеум 37-86 -получен от сложного скрещивания к-8751 с сортами Сангвинеум 26, Мироновское 51 и Саратовское 6. За 2 года изучения (1987-1988 гг.) в засушливых л острозасушливых условиях показал превосходство над стандартом Саратовское 3 практически по всем показателям, а по содержанию каротиноидов, массе 1000 зерен был одной из лучших форм. Широко использовался в скрещиваниях при выведении новых сортов.

Сорт Ильиновское (доля соавторства - 15%) получен индивидуальным отбором из гибридной популяции Рз Сангвинеум 3786/ Саратовское 8// Сангвинеум 6-84. Выделяется крупноэер-ностью, ярко-желтым пшеном, высоким содержанием каротиноидов и др. признаками. На искусственном инфекционном фоне за 5 лет изучения в КСИ (1990-1994 гг.) поражение расой 2 составило 1,2% (при 42,6 и 51,0$ у ст-та и Саратовского 8). В 1993 г. новый сорт испытывался на 3-х сортоучастках Саратовской обл. и уступил по урожайности только Саратовкому 8. По комплексу признаков Ильиновское - один из лучших сортов (табл. 5). С 1994 г. проходит государственное сортоиспытание.

В 1993-1994 гг. в КСИ изучались новые сорта с этим же геном устойчивости к головне - Сангвинеум 8-94, Сангвинеум 14-94 и др., достоверно превзошедшие ст-т Саратовское 3 и Ильиновское, а Сангвинеум 17-94 в среднем за 2 года по урожайности зерна равноценен Саратовскому 8, но созревал при этом на 6 дней раньше (табл. 5).

2. Сорта с геном зрьзъ., За время работы в КСИ изучено 4 сорта - Сангвинеум 91-85 (1986-1987 гг.), Сангвинеум 6-89 (1989 г.), Сангвинеум 22-89 (1989 г.) и Сангвинеум 20-91 (1991-1992 гг.). По биологическим и хозяйственно-ценным признакам и свойствам новые формы равноценны лучшим сортам и используются в дальнейшей-селекционной.работе. В связи с неустойчивостью к широкораспространенным расам головни (I, 2, 5 и 9) сорта с этим геном резистентности неперспективны для использования в производстве, однако являются ценным исходным материалом.

Таблица 5

Результаты изучения некоторых сортов проса (Саратов, 1993-1994 гг.)

Тген ]веге-!Уро- !Масса|Пора-!Содер-

I устой-;таци-!жай 11000 Iжаяле!жанае Гпг,_ чивос- онныШзер- 1 зерен »мала-! каро-

ти к пери-!на, ! г {нозом!тшюи-

голов- од, .ц/га I % ! дов,

не дни мг/кг*

Саратовское 3 (ст-т) БрЬ 1 92 22,6 8,6 6,6 12,5

Саратовское 8 - 109 29,4 8,5 3,0 14,5

Ильиновское БрЬ 2 104 25,2 9,0 3,8 16,0

Сангвинеуы 12-94 БрЬ 1 96 27,0 9,0 4,0 13,8

Сангвинеум Г7-Э4 БрЬ 2 103 29,4 9,2' 4,2 15,5

Сангвинеум 11-94 БрЬ 4- 106 25,2 9,2 4,3 15,9

НСР0,05 1.4 0,2 1.2 1.3

» данные лаборатории анализа почв и растительных остатков за 1993 г.

3. Сорта о геном БрЬ 4. В КСИ изучено 3 сорта: Сангви-неум 24-68, Сангвинеум 5-90 и Сангвинеум 12-93 (Сангвине-ум 11-94, табл. 5). Последний сорт выделяется высоким качеством зерна, устойчивостью к широкораспространенным расам головни и представляет собой перспективную форму для дальнейшего изучения и использования в селекционной работе.

Селекционный материал с другими генами резистентности в настоящее время изучается а СП-1, СП-2 в КП. Многие сорта проса представляют собой ценный исходный материал, генетически неидентичный по устойчивости к головне.

выволы

1. Устойчивость к головне у гибридов проса проявляется как доминантный, промежуточный или рецессивный признак и обусловлена как особенностями доноров генов резистентности, так и патогенными свойствами рас возбудителя болезни.

2. Расщепление гибридов ?2 и Р^ВС^ в большинстве случаев соответствует моногенной схеме. Другие пропорции здоровых и пораженных растений (9 : 7, I : I, 7 : 9, I : 2) в ?2 при моногенном контроле признака обусловлены сильно варьирующей экспрессией "слабых" генов резистентности, обеспечивающих в

гетерозиготном состоянии устойчивость 8,3-31,3$ растений и патогенными свойствами рас возбудителя головни.

3. Для идентификации у сортообразцов проса генов устойчивости к головне, принадлежащих к одной группе сцепления в транс-положении, необходимо использовать набор из 4-х рас -I, 2, 6 и 8. Однако выявление разных по эффективности в гетерозиготном состоянии аллелей локуса БрЬ з возможно только путем гибридологического анализа.

4. В прососегощих регионах страны широкое распространение имеют расы возбудителя головни I, 2, 5, 8 и 9. Другие па-тотипы (3, 4А, 6, 7, 7А, 10, II и 12) имеют локальное значение. В этой связи«в Поволжье перспективны сорта с генами резистентности ЭрЬ 2 , ВрЬ 4 , БрЬ бь .

5. Для создания инфекционных фонов наиболее эффективно использование не популяций, а рас возбудителя головни.

6. При использовании в селекции доноров "слабых" генов устойчивости, обусловливающих в гетерозиготном состоянии промежуточное или рецессивное проявление признака, заражение гибридов соответствующими расами головни следует проводить не ранее - £4.

7. Мировая коллекция проса ВИР а является ценным источником генов устойчивости к головне.

8. Районированные в разное время и новые сорта проса по устойчивости к головне представляют 3 группы генотипов: I -восприимчивые ко всем идентифицированным расам; 2 - защищенные геном Зрь 1 и 3 - тлеющие малоэффективные аллели одного из генов - ЭрЬ 5а и ЭрЬ 5Ь.

9. В результате проведенных исследований с участием автора диссертации создан ценный селекционный материал, устойчивый к соответствующим расам возбудителя головни.

10. Новый сорт Илышовское, находящийся на государственном испытании, характеризуется крупным зерном, высокой урожайностью, ярко-желтым пшеном с повышенным содержанием ка-ротиновдов, устойчивостью к меланозу и пшрокораспространен-ным расам головни.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

I. Выявленные закономерности наследования устойчивости к головне гибридами проса необходимо учитывать в селекционной работе.

2. В качестве доноров генов устойчивости рекомендуем использовать созданный нами селекционный материал.

3. Рекомендуем использовать в производстве и в селекционной работе новый сорт Ильиновское, сочетающий продуктивность, высокое качество зерна, устойчивость к головне и меланозу.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ильин В.А., Тихонов Н.П. Идентификация генов устойчивости проса к головне// Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса: Тез. докл. Всесоюз. конф./ Саратов, 4-6 июля 1983 г.- Саратов.- 1984.- Ч-. 2.- С. 73-74.

2. Золотухин E.H., Тихонов Н.П., Унгенфухт И.П. Новый исходный материал для селекции проса на устойчивость к вирулентным расам головни// Совершенствование селекции, семеноводства и технологии возделывания проса.- Орёл, 1985,-

С. 78-83.

3. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В. Изучение расового состава возбудителя головни проса и проблею выведения устойчивых сортов// Тез. докл. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям/ Рига, дек. 1986 г.- Рига.- 1986.Ч. I.- С. 203-204.

4. Ильин В.А., Унгенфухт И.П., Золотухин E.H., Кожемякина ,Ю.Я., Тихонов Н.П. Проблемы селекции и генетики проса на Юго-Востоке// Вопросы генетики и селекции зерн. и зернобобовых культур на Юго-Востоке РСФСР: Сб. науч. работ/ Сарат. СХИ им. Н.И. Вавилова.- Саратов.- 1987.- С. 4-13.

5. Тихонов Н.П. Развитие генетико-фятопатологических аспектов селекции проса на устойчивость к головне// Тез. докл. У съезда Всесоюз. о-ва'генетиков и селекционеров им. Н.П. Вавилова/ Москва, 24-28 нояб. 1987 г.- M.- 1987.- Т. 4.Ч. 1У.- С. 233-234.

6. Тихонов Н.П. Значение селекции болезнеустойчивых сортов зерновых культур на примере системы "просо - головня"// Результаты селекции полевых-культур и новые метода создания исходного материала: Сб. науч. тр./ НИИСХ Юго-Востока НПО "Элита Поволжья".- Саратов.- 1989.- С. 70-76.

7. Ильин В.А., Тихонов Н.П., Золотухин E.H., Унген-

фухт И.П. Методические рекомендации по селекции проса на устойчивость к головне,- М.- 1989.- 45 с.

8. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В. Методика и результаты генетической дифференциации популяций головни проса/'/ Теоретические основы селекции о.-х. культур в Сев. Казахстане: Сб. науч. работ/ВНИЗХ им. А.И. Бараева.- Целиноград.- 1989.0. 128-132.

9. Тихонов Н.П. Фитопатологические и генетические основы селекции проса на устойчивость к головне// Селекция зерн. я крупяных культур: Сб. науч. тр./ НИИСХ Юго-Востока НПО "Элита Поволжья".- Саратов.- 1991.- С. III-I2I.

10. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В., Попкова К.В. Взаимоотношение между сортами проса обыкновенного и расами возбудителя головни// Известия ТСХА.- 1991.- Вып. 3.- С. 95-101.

11. Тихонов Н.П. Гипотеза о природе и механизмах взаимоотношений между растениями и возбудителями болезней// Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням

и вредителя^ Минск, сент. 1991 г.- Минск.- 1991.- Т. I.-С. 7-8.

12. Золотухин E.H., Унгенфухт И.П., Тихонов Н.П., Алёшин А.Ф., Коробков С.Д. Основные направления и методы селекции проса// Аграрная наука - производству: Тез. докл. науч.-цракт. конф./ Самар. НИИСХ, 15-16 июня 1993 г.- Безенчук.-1993.- С. 90-91.

•13. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В. Возможности применения в селекции проса различных типов устойчивости к головне// Там же.- С. 91-93.

14. Ilyin У.А., Zolotukhin E.N., Ungenfukht I.P., Ti-khonov K.P., Marian B.K. Importance, Cultivation and Breeding of Proso Millet in Povolzhye Province in Russia// Advances in amall Millets. X.W. Biley, S.O. Gupta, A. Seetha-ran, X.N. Mushonga (eds.). Oxford &. IBH Pub. Co. Pvt. Ltd., Hew Delhi.- 1993.- P. 109-116.

15. Ильин В.A. , Унгенфухт И.П., Золотухин E.H., Алёшин А.Ф., Тихонов Н.П., Коробков С.Д. Просо// Селекция с.-х. культур: Сб. науч. тр./ К 80-летию НИИСХ Юго-Востока НПО "Элита Поволжья".- Саратов.- 1994.- С. II3-I39.