Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционные особенности создания ценных генотипов проса с расоспецифической устойчивостью к головне

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Жук, Галина Петровна

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Условия, материалы и методы проведения исследований.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Материалы и методы проведения исследований.

3. Скрининг генофонда проса посевного по резистентности к головне.

3.1. Эффективность инфекционных фонов при оценке селекционного материала проса на устойчивость к головне.

3.2 Оценка генофонда Ратсит тШасеит Ь. по резистентности к головне.

3.3. Особенности наследования генов резистентности 8р 1.8р 5.

4. Методы отбора на инфекционных фонах чистых рас головни.

4.1. Отбор на фоне одной расы головни.

4.2. Отбор при чередовании рас головни.

4.3. Отбор на параллельных инфекцйСН»мх:фонах дифференцирующих рас. л-. '

4.4. Оптимизация метода отбора устойчивых генотипов проса на дифференцирующих инфекционных фонах головни.

5. Селекция проса на устойчивость к головне.

5.1. Характеристика лучших перспективных линий проса с нетрадиционным расоспецифическим иммунитетом к головне.

5.1. Мультилинейный сорт проса Квартет.

5.2.1. Хозяйственно-биологические свойства.

5.2.2. Реакция мультилинейного сорта проса на заражение головней.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционные особенности создания ценных генотипов проса с расоспецифической устойчивостью к головне"

Развитие прососеяния в Российской Федерации - перспективное направление в решении ряда задач по обеспечению населения продовольствием. Просо - одна из ценных сельскохозяйственных культур универсального использования. Способность обеспечивать хорошие урожаи при поздних сроках посева позволяет пересевать просом поврежденные плош;ади озимых и яровых культур, а также проводить поукосные и пожнивные посевы. Зеленая масса проса превосходит по качеству зеленую массу кукурузы, могара, сорго и суданки, а его солома в качестве корма лучше соломы других зерновых злаковых культур. Введение просяных компонентов в рацион крупного рогатого скота способствует повышению удоев и улучшению вкусовых свойств молока. Зерно проса -обязательный компонент комбикормов, особо ценный в области птицеводства. Используют просо в крахмальном и винокуренном производстве.

Основным и наиболее ценным продуктом просоводства является пшено, по вкусовым качествам и пищевым достоинствам занимающее одно из первых мест среди других круп. Пшено содержит 12,0. 14,7% белка - больше, чем рисовая, ячневая, кукурузная и сортовая крупы. В составе белка выявлено 19 аминокислот и в том числе все незаменимые; по этому показателю пшено превосходит крупы из других культур, а также хлеб ржаной и пшеничный. Крахмала в пшене 64.78%, в его составе 18.21% амилозы и 79.82% амилопектина. Зерна крахмала проса, как и риса, мельче крахмальных зерен других крупяных культур. В зерне проса 3,8.5,0% жира, причем зародыш состоит из жиров на 21.29%. При переработке зерна на пшено ткани зародыша уходят в отход -мучель, содержащую 22% жиров и используемую для кормовых целей. По основным физико-химическим показателям жиры проса приближаются к растительным маслам подсолнечника, кукурузы и сои.

Просо посевное обладает видовым иммунитетом ко многим возбудителям болезней. Одним из основных факторов, снижающих урожайность и качество продукции, является поражение посевов головней. В течение длительного периода селекция сортов проса на устойчивость к этому заболеванию проводилась на искусственных инфекционных фонах местных популяций головни, в которых доминировала раса 1 - наименее вирулентная из всех ныне известных. В результате большинство сортов, допущенных к использованию в настоящее время, имеют однотипную резистентность к патогену, обусловленную наличием эффективного доминантного гена 8р 1. Этот ген обеспечивает иммунитет сортов к 9 из 12 ныне известных рас головни, кроме рас 2, 3 и 12. Есть сорта с геном 8р 5, иммунные к расам 1, 8 и 10.

Длительное использование таких сортов привело к подавлению расы 1 и создало условия для нарастания в местных популяциях головни более вирулентных и агрессивных рас 2 и 3, и как следствие - новой волне эпифитотий на ранее устойчивых сортах. В производстве вернулись к химическому методу борьбы с заболеванием - обязательному предпосевному протравливанию семян, что существенно повышает себестоимость продукции и отрицательно сказывается на экологической обстановке. Наиболее эффективный и экологичный путь борьбы с головней - селекция новых сортов проса с неидентичной расос-пецифической устойчивостью, использование которых позволит осуществлять генетический прессинг различных по составу популяций патогена, не допуская эпифитотий.

Актуальность работы. Основная проблема селекции на устойчивость к фитопатогенам - обеспечение селекционного процесса донорами резистентности. "Создание на базе эффективных генов устойчивости и районированных сортов новых доноров с заданными показателями устойчивости и продуктивности в ближайшие годы будет определять успехи селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням" (В.И.Кривченко, 1991).

Рассматривая с этих позиций селекцию проса, следует отметить, что разработка и усовершенствование методов идентификации генов устойчивости к головне, оценки и отбора перспективных форм с различными типами резистентности являются актуальными направлениями исследований. Доноры генов 8р 2, 8р 3, 8р 4, адаптированные к различным регионам прососеяния, и созданные на их основе сорта способны обеспечить биологическую защиту культуры от наиболее вредоносного патогена, тем самым стабилизировать высокую урожайность и качество продукции, снизить ее себестоимость за счет исключения применения фунгицидов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - создание ценных генотипов проса с различной расоспецифической устойчивостью к головне.

Для ее выполнения решались следующие задачи:

- расширить спектр доноров неидентичной расоспецифической устойчивости посредством скрининга генофонда проса посевного по резистентности к головне;

- изучить особенности наследования генов устойчивости 8р 1, 8р 2, 8р 3, 8р 4,8р 5;

- разработать оптимальные методы отбора селекционного материала на инфекционных фонах чистых рас головни;

- создать новый селекционный материал проса, сочетающий комплекс хозяйственно-ценных признаков с различным расоспецифическим иммунитетом к головне.

Научная новизна работы. В результате изучения эффективности инфекционных фонов чистых рас головни получены данные, свидетельствующие о достоверности иммунологических оценок сортообразцов проса вне зависимости от абиотических факторов среды (температуры и влажности). Разработана новая методика идентификации генов устойчивости (8р) в генотипах проса на основе использования специфической (1\¥аг£-реакции на пара-расу головни 6А. Существенно расширен спектр доноров генов 8р 2, 8р 3,8р 4.

Данные гибридологического анализа однозначно подтвердили моногенный тип наследования доминантных генов 8р 1, 8р 2, 8р 3, 8р 4, 8р 5 независимо от компонентов скрещивания.

Впервые разработаны схемы селекционного процесса непосредственно на инфекционных фонах. Для интрогрессии генов расоспецифической устойчивости в высокопродуктивные генотипы проса применен модифицированный метод прерывистого беккроссирования с использованием восприимчивой хозяйственно-ценной формы в качестве рекуррентного материнского компонента гибридизации.

Впервые изучены механизмы реакции мультилинейного сорта проса на заражение расами головни.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

С использованием инфекционных фонов дифференцирующих рас головни отселектирован ряд перспективных линий проса с новой расоспецифиче-ской устойчивостью, обусловленной геном 8р 2

С участием диссертанта созданы сорта проса с различными генами ра-соспецифической устойчивости к головне. Первый мультилинейный сорт проса Квартет (доля соавторства - 20%), объединяющий в себе линии-аналоги с генами ф 7, Зр 2, Зр 3, Зр 4, внесен в Госреестр с 2001 г.

Для НИУ и энтомофитоучастков Госсортсети Российской Федерации разработаны и рекомендованы к использованию "Методические рекомендации по оценке сортов проса посевного на расоспецифическую устойчивость к головне" (Орел, 2000. - 6 с.)

Линии проса с неидентичными генами устойчивости к головне внесены в каталог ВИР, используются для изучения в Башкирском Государственном Университете, а также как селекционный материал в ППО «Нива Татарстана», Оренбургском НИИСХ, СибНИИСХ (г. Омск), что подтверждается соответствующей справкой.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (Минск, 1991 г.), научно-методическом координационном совещании «Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орел, 1996 г.), международных научных конференциях «Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации» (Орел, 1991 г.), «Защита растений от вредных организмов в условиях био-логизации земледелия» (Орел, 1998 г.), «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях» (Орел - Шатилово, 2000 г.), а также на заседаниях Ученого Совета и методических комиссий ВНИИЗБК (1990-2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах и состоит из введения, 5 глав, общих выводов, практических предложений, библиографического списка использованной литературы, включающего 115 наименований, в том числе 16 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 22 таблицами и 4 рисунками. Приложений - 6.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Жук, Галина Петровна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Эффективность инфекционных фонов чистых рас головни проса определяется не метеорологическими условиями периода вегетации (температурой и влажностью), а высоким качеством инокулюма - чистотой расы и жизнеспособностью спор.

2. Регион, включающий Венфию и Западную Украину, является зоной происхождения большинства образцов проса с геном 8р 2 и может рассматриваться как вторичный центр эволюции биологической системы "просо - головня" .

3. Доминантные гены 8р 1, 8р 2, 8р 3, 8р 4, 8р 5 неаллельны и наследуются в р2 гибридов моногенно.

4. Процесс селекции от гибридизации до получения перспективных линий проса, защищенных от поражения головней генами 8р 1 . 8р 5, может быть успешно проведен на инфекционных фонах дифференцирующих рас 1 и 6А. Метод отбора материала определяется качественным составом гибридной комбинации, то есть числом и спецификой генов резистентности, участвующих в ней.

5. В результате проведенных научных исследований и селекционной работы с участием автора созданы новые формы проса с генами 8р 1 . 8р 5, адаптированные к условиям различных регионов зоны прососеяния.

6. Первый мультилинейный сорт проса Квартет, состоящий из 4-х линий-аналогов с эффективными генами устойчивости 8р 1, 8р 2, 8р 3, 8р 4, имеет факторы генетической защиты от заражения любой из известных рас головни. Сорт Квартет в условиях эпифитотии успешно трансформируется, повышая свою устойчивость при пересеве в течение первых 2-3 лет за счет элиминации из состава исходной композиции восприимчивых линий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. Для селекции проса на неидентичную расоспецифическую устойчивость оптимально использование полевых инфекционных фонов дифференцирующих рас головни 1 и 6А с дополнительным тестированием перспективных образцов расой 2 в условиях теплицы, что дает возможность выявления ценных резистентных форм в течение 2-3 лет.

2. Непосредственно на инфекционных фонах следует вести отбор с целью получения линий с устойчивым иммунитетом к заражению головней и комплексом хозяйственно-полезных признаков.

3. В качестве доноров устойчивости целесообразно использовать генотипы, имеющие 8р-гены в гомозиготном состоянии и адаптированные к конкретным условиям произрастания.

4. Как наиболее результативный для получения конкурентноспособных сортооб-разцов проса, иммунных к расам головни, рекомендуем метод прерывистого бек-кроссирования с использованием восприимчивого селекционно ценного генотипа в качестве рекуррентной материнской формы и донора 8р-теиа как отцовского компонента скрещивания.

5. Использовать на энтомофитоучастках РФ разработанную нами методику оценки сортов проса на расоспецифическую устойчивость к головне, позволяющую идентифицировать гены 8р на инфекционных фонах двух слабовирулентных рас патогена (1 и 6А).

6. Рекомендуется использовать в производстве среднеспелый мультилинейный сорт проса Квартет, характеризующийся высокими показателями урожайности, качества зерна, нарастающей комплексной устойчивостью к природным популяциям головни различного расового состава. Квартет активно подавляет природные популяции головни путем генетического прессинга. Сорт Квартет не требует предпосевной обработки семян пестицидами, что сокращает производственные затраты и позволяет получить экологически чистую продукцию Л

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Жук, Галина Петровна, Орел

1. Абеленцев В.И. Протравливание основной способ борьбы с головней//Защита и карантин растений. - М., 1998. - № 12. - С. 36-37.

2. Агарков В.А. Морфология проявления и ранняя диагностика головни про-са//Селекция и семеноводство. 1951. - № 10. - С.21-28.

3. Агафонов П.П. Мировая коллекция проса исходный материал на иммунитет к головне//Селекция и семеноводство проса. - М., 1973. - С. 24-36.

4. Агафонов Н.П. Мировая коллекция проса и ее использование в практической се-лекции//Материалы Всесоюзного совещания по селекции, семеноводству и агротехнике проса (НИИСХ Юго-Востока, 29-31 июля 1969). Саратов, 1970. - С. 6983.

5. Агафонов Н.П. Мировая коллекция проса как исходный материал для селекции на качество зерна//Селекция и семеноводство проса. М., 1976. - С. 24-33.

6. Агафонов Н.П., Курцева А.Ф. Изучение мировой коллекции проса. Методические указания./Отв. ред. Шмараев Г.Е. Л., 1988. - 30 с.

7. Агафонова З.Я., Агафонов Н.П. Главнейшие вредители и болезни проса в Курской обл.: Сб. Гречиха и просо. Орел; 1967. - С.466-479.

8. Антимонов К.А. Селекция проса на качество зерна на Кинельской селекционной станции//Селекция и семеноводство проса. М., 1976. - С. 96-100.

9. Бахарев A.B., Бахарева Ж.А. Перспективы селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне//Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. -Новосибирск, 1996. С. 47-51.

10. Бахарева Ж.А. Использование беккроссов для создания нового исходного материала, устойчивого к пыльной головне//Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Новосибирск, 1996. - С. 42-47.

11. И.Бобкова З.Н., Ханыгин А.Н. О нормативах поражения проса пыльной головней// Селекция, семеноводство и технология возделывания проса на Юго-Востоке. -Саратов, 1981.-С.80-86.

12. Богданович М.В. К вопросу устойчивости проса против головни//4-е Всесоюзное совегцание по иммунитету с.-х. растений. Зерновые культуры. Тез. докл. Кишинев, 1965. - С. 231-232.

13. Богданович М.В. Поражаемость сортов проса популяциями головни различного географического происхождения//Селекция и агротехника сахарной свеклы и других культур. Киев, 1974. - С. 139-140.

14. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.; 1984. - 343 с.

15. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока. Петроград, 1922. - 230 с.

16. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений.// Избранные труды: в 5 T.T., Т.4. М.,Л., 1964.-513 с.

17. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.; 1972. - 253 с.

18. Вельсовский В.П. Направления в селекции проса в стране//Селекция, семеноводство и технология возделывания проса. Орел, 1982. - С. 8-12.

19. Вельсовский В.П. Некоторые вопросы наследования биологических и хозяйственных признаков у гибридов проса в условиях Павлодарской области//Селекция и семеноводство проса. М., 1973. - С. 113-122.

20. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Кишинев, 1968.-216 с.

21. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М., 1959. -372 с.

22. Вердеревский Д.Д. Об общей теории антимикробиального иммунитета растений (сопряженная эволюция патогена и растения)//Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М., 1975. - С. 10-20.

23. Гаркавый П.Ф., Нечаева Т.А., Кирдогло Е.К. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной головне с использованием насыщающих скрещиваний/ТИммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975. - С. 233-238.

24. Геп1еле Э.Э. Головня хлебных злаков и меры борьбы с ней. Омск, 1952. - 44 с.

25. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.; 1978.-208 с.

26. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.; 1987. - 447 с.31 .Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет//Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М., 1971. - С. 29-38.

27. Дьяков Ю.Т. Гипотеза "ген против гена"//Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. - С. 135-150.

28. Егоров Д.К. Генетична ц1нн1сть мутантних форм проса в умовах лесостепу Ук-раши. Автореф. дис. канд с1льскогосп. наук. Харк1в, 1996. - 18 с.

29. Елагин И.Н. О повышении эффективности селекционных работ по созданию иммунных к головне и подпленочному поражению зерна сортов проса//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. - С. 3-10.

30. Елагин И.Н. Состояние и задачи селекционно-семеноводческой работы с просом в СССР//Селекция и семеноводство проса. М., 1973. - С. 3-13.

31. Елагин И.Н. Увеличивать производство, повышать качество зерна про-са//Селекция и семеноводство проса. М., 1976. - С. 3-19.

32. Жуковский n.M. Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне ее (К учению об исходном материале для селекции)//Вестник сельскохозяйственной науки. 1959. - № 6 - С. 25-34.

33. Жуковский n.M. Проблема иммунитета возделываемых растений к болез-ням//Проблемы ботаники. Т. 2. - М.-Л., 1955. - С.114-159.

34. Жуковский n.M. Селекция на устойчивость сортов культурных растений к болезням/Вестник сельскохозяйственной науки. 1960. - № 12. - С.19-21.

35. Жуковский n.M. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита//Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. - С. 120-134.

36. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.; 1985. -400 с.

37. Золотухин E.H. Селекция проса на устойчивость к головне//Селекция зерновых и крупяных культур. Саратов, 1991. - С. 102-111.

38. Золотухин E.H., Тихонов Н.П., Унгенфухт И.П. Новый исходный материал для селекции проса на устойчивость к вирулентным расам голов-ни//Совершенствование селекции, семеноводства и технологии возделывания проса. Орел, 1985. - С. 78-83.

39. Ивахненко А.Н. Взаимоотношение мицелия AAhacelotheca panici-miliacei (Pers) Bub. с тканями проса в связи с наследованием устойчивости к головне//Труды Харьковского СХИ. Харьков, 1964. - Т. 4. - С. 147-156.

40. Ильин В.А. Гибридизация основной метод селекции просаУ/Всесоюзное совеш,ание по селекции, семеноводству и агротехнике проса (Саратов, 29-31 июля 1969 г.). - Саратов, 1970. - С. 42-58.

41. Ильин В.А. Избранные труды. Саратов, 1994. - Т. 1. - 280 с.

42. Ильин В.А. К итогам по селекции проса.//Научные труды НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1968. - Вып. 24. - С. 77-95.

43. Ильин В.А. Селекция проса в Поволжье. Автореф. дис. доктора с.-х. наук. Л., 1984.-35 с.

44. Ильин В.А. Селекция проса на устойчивость к головне//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. - С. 69-78.

45. Ильин В.А., Комарова М.И., Унгенфухт И.П., Золотухин E.H. Селекция проса на устойчивость к головнеУ/Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. - С. 69-78.

46. Ильин В.А., Тихонов Н.П. Идентификация генов устойчивости проса к голов-не.//Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Тез. докл. Всесоюзной конференции (Саратов, 4-6 июля 1983) Саратов, 1984. -Ч. 2 - С. 73-74.

47. Ильин В.А., Тихонов Н.П., Золотухин E.H., Унгенфухт И.П. Методические рекомендации по селекции проса на устойчивость к головне. М., 1989. - 45 с.

48. Ильин В.А., Унгенфухт И.П. Насыщающие скрещивания в селекции проса на устойчивость к головне .//Научные труды НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1975. -Вып. 35. - С. 180-181

49. Ильин В.А., Унгенфухт И.П., Золотухин E.H., Алешин А.Ф., Тихонов Н.П., Коробков С.Д. Просо//К 80-летию НИИСХ Юго-Востока НПО "Элита Поволжья". Саратов, 1994. - С. 113-139.

50. Ильин В.А., Ханыгин А.Н., Бобкова З.Н., Ларин В.А. Борьба с голов-ней//Зерновое хозяйство. 1979. - № 9. - С. 33-36.

51. Каратыгин И.В. Генетика головневых грибов//Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л., 1977. - С.95-108.

52. Каратыгин И.В. Головневые грибы: Онтогенез и филогенез. Л., 1981. - 213 с.

53. Каратыгин И.В. Половая несовместимость у видов порядка Ustilaginales в связи с изменчивостью физиологических рас//Журнал общей биологии. 1973. - Т. ХХХ.-№6.-С. 916-921.

54. Каратыгин И.В., Азбукина З.М. Семейство Устилаговые/Определитель грибов СССР. Порядок Головневые. Вып. 1. - Л., 1989. - 220 с.

55. Карбоне Д., Арнауди К. Иммунитет у растений.- М., 1937. 188 с.

56. Кардаева Н.С. Инфекционная роль растительных остатков проса, зараженных 5phacelotheca panici-miliacei (Pers) Bub .//Микология и фитопатология. 1973 - Т. 7.-Вып. 2.-С. 114-116.

57. Кирсанова Е.В. Пути повышения эффективности предпосевной обработки семян проса: Автореф. дне. канд. с.-х. наук. С.-Петербург; 1996. - 18 с.

58. Койшибаев М. Болезни проса на западе Казахстана и меры борьбы с ними: Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1971. - 29 с.

59. Койшибаев М. Исходный материал для селекции проса на устойчивость к голов-не//Вестник с.-х. науки. 1970. - №9. - С. 25-28.

60. Койшибаев М. О передаче инфекции головни проса через почву//Вестник с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1974. - № 4 - С. 112-115.

61. Койшибаев М.К. Защита посевов проса от болезней (Рекомендации МСХ КазССР). Алма-Ата; 1977. - 23 с.

62. Койшибаев М.К., Кауменева Г.С. Фитосанитарная и иммунологическая оценка проса. Методические указания. М., 1990. - 28 с.

63. ТЗ.Колягин Ю.С. Селекция сортов проса, устойчивых к головне// IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям (Минск, сентябрь 1991 г.). Тез. докл. Минск, 1991. - Т. 1. - С. 85-86.

64. Комарова М.И. Наследование устойчивости проса к головне при гибридиза-ции//Селекция и семеноводство проса. М., 1973. - С. 96-102.

65. Комарова М.И. Селекция проса на устойчивость к головне// Материалы Всесоюзного совещания по селекции, семеноводству и агротехнике проса (29-31 июля 1969 г.) Саратов, 1970. - С. 186-197.

66. Константинов СИ. Изучение наследования и изменчивости биологических и хозяйственно-ценных признаков у гибридов проса. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Харьков, 1967.-23 с.

67. Константинов СИ. Селекция проса в Восточной Лесостепи УССР. Автореф. дис. доктора с.-х. наук. Харьков, 1981. - 65 с.

68. Константинов СИ., Шапина Л.Я. Методы и результаты селекции проса на устойчивость к головне//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. -М., 1979.-С. 78-85.

69. Корнилов A.A. Просо. М.; 1960. - 247 с.

70. Коробков С.Д., Ильин В.А., Алешин А.Ф. Устойчивость к головне сортосмесей проса.//Селекция зерновых и крупяных культур. Саратов, 1991. - С. 121-127.

71. Корченюк Я.Т. Селекция проса в СССР//Достижения отечественной селекции. -М., 1967.-С. 203-211.

72. Кравцов A.A., Голышин Н.М. Химические и биологические средства защиты растений. М.; 1989.- 176 с.

73. Красавин В.Д., Дерябина А.П. Подбор пар при селекции проса на групповой им-мунитет//Труды Оренбургского НИИСХ. Оренбург, 1980. - Вып. 3. - С. 31-33.

74. Кривченко В.И. Проблемы селекции растений на иммунитет к болезням// IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. Тез. докл. -Минск, 1991.-Т. 1.-С.5-6.

75. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема до-норов//1Х конгресс ЕУКАРПИА. Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость. 1 симпозиум. Тез. докл. Л., 1980. - С 55.

76. Кривченко В.И., Бахарева Ж.А. Генетический анализ устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне/ТГенетика. 1984. - Т. XX. - № 8. - С. 1336-1343.

77. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней. Методические указания. Д., 1978. - 45 с.

78. Курцева А.Ф. Источники устойчивости проса к грибным и бактериальным болез-ням//Совершенствование селекции, семеноводства и технологии возделывания проса. Орел, 1985. - С. 62-65.

79. Лесовой М.П., Парфенюк А.И. Методические подходы к применению искусственных инфекционных фонов патогенов для создания устойчивых к заболеваниям сортов сельскохозяйственных культур//Сельскохозяйственная биология.1 990-№3.-С. 34-43.

80. Лысак С.А. Выведение сортов проса методом гибридизации/Материалы Всесоюзного совепдания по селекции, семеноводству и агротехнике проса (29-31 июля 1969 г.) Саратов, 1970. - С. 59-68.

81. Лысак С.А., Богданович М.В. Поражение проса головней и результаты селекции на иммунитет к этой болезни//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. - С. 63-68.

82. Лысак С.А., Богданович М.В. Селекция проса на иммунитет к головне и другие хозяйственно-ценные признаки/Селекция и семеноводство. 1964 - № 6 - С. 3538.

83. Лысов В.П. Агроботаническая классификация обыкновенного (посевного) проса (Рашсит шШасеиш Г)//Зерновые культуры. Л., 1952. - С. 112-127.

84. Лысов В.Н. Исходный материал в селекции проса// Селекция и семеноводство проса.-М., 1973.-С. 14-23.

85. Лысов В.Н. Мировая коллекция источник выведения устойчивых к болезням сортов проса//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. - М., 1979.-С. 11-20.

86. ЛЫСОВ В.Н. Просо. Л.; 1968. - 224 с.

87. Лю Цзун-Шан. Изучение сортовой устойчивости проса к головне и вирулентности эколого-географических популяций возбудителя/ТИммунитет растений к болезням и вредителям. М., 1961. - С. 87-93.

88. Лю Цзун-Шан. Сравнительное изучение вирулентности эколого-географических популяций головни проса и его сортоустойчивости. Автореф. дис. канд. с.-х. на-ук.-М., 1958.-20 с.

89. Максимчук И.Х. Наследственность и изменчивость иммунитета к пыльной головне гибридов проса//Тридцать лет селекционно-семеноводческой работы (1922-1952 гг.) М., 1956. - С. 274-307.

90. Масловский А.Д. Различная патогенность возбудителя головни проса Sphace-lotheca panici miliacei (Pers.) Bub./Доклады ВАСХНИЛ. 1958. - Вып. 5. - С. 4244.

91. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных фонах (под ред. Захаренко В.А.). М., 2001. - С. 25-28.

92. Методика проведения испытаний на ООС по просу посевному//Официальный бюллетень Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. -М., 1999. № 6. - С. 439-448.

93. Никитина A.B. Особенности устойчивости проса к головне. Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1968. -27 с.

94. Падерина Е.В., Чмут Л.Я. Проблемы селекции зерновых культур на иммуни-тет//Селекция и семеноводство. М., 1995. - № 1. - С. 15-18.

95. Пересыпкин В.Ф. Достижения генетики и селекции на устойчивость растений к болезням: VIII Международный конгресс по защите растений. Доклады на секциях. М., 1975. - Т.З, с. 130-136.

96. Подвезько Е.С. Изучение коллекционных образцов проса на устойчивость к пыльной головне/ТБюллетень ВИР. 1979 - Вып. 94. - С. 49-51.

97. Помазков Ю.И. Иммунитет растений к болезням и вредителям. М., 1990. -75 с.

98. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М., 1979. - 272 с.

99. Протасов С.А. Реакция некоторых сортов и гибридных форм проса на заражение популяциями головни//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1973. - Т. 51. - Вып. 1. С. 212-218.

100. Родина Н.А., Пигозина З.М. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной го-ловне//Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России.-1995.-Т.1.-С. 163-170.

101. Розенберг П.С. Генетические основы иммунитета растений к грибным болезням/известия АН ЛатвССР. Рига, 1973. - № 7. - С. 64-69.

102. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. 1974. - 447 с.

103. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Морфогенетические особенности короткостебельных сортов озимой пшеницы, полученных методом прерывающихся беккроссов/Аграрная наука. 1999. - № 1. - С. 32-34.

104. Севрюкова Л.Ф. К изучению причин непоражаемости головней формы проса ВИР 1843//Материалы научной конференции (Харьковский СХИ) Харьков, 1968.-Вып. 4 . - С . 10-12.

105. Севрюкова Л.Ф. Некоторые вопросы естественного иммунитета проса к го-ловне//Труды Харьковского СХИ. Харьков, 1969. - Т. 85. - С. 16-21.

106. Севрюкова Л.Ф. О естественной невосприимчивости проса к головне//У11 Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к вредителям и болезням (Омск, 4-7 августа 1981 г.). Новосибирск, 1981. - С. 186-187.

107. Севрюкова Л.Ф. О почвенной дезинфекции в борьбе с головней проса//Труды Харьковского СХИ. Т. 79. Исследования по фитопатологии и иммунитету расте-ний.-Киев, 1969.-С. 31-35.

108. Соляник СВ. Особенности наследования расоспецифической устойчивости проса к головне и их использование в селекционной работе. Автореф. дис. канд. биологических наук. Киев, 1989. - 18 с.

109. Страхов Т.Д. Явление дегенерации представителей Ustilaginaíes и теория са-профитизма//Записки Харьковского СХИ. Т. 3. - 1941. - С. 84-89.

110. Сурков Ю.С, Колягин Ю.С Методические рекомендации по селекции проса на устойчивость к головне, бактериозам и мерам борьбы с ними. М., 1988. - 52 с.

111. Сурков Ю.С. Почва как источник заражения проса головней//Сборник научных работ Саратовского СХИ. Саратов, 1974. - Вып. 25. - С. 113-117.

112. Сурков Ю.С, Колягин Ю.С. Селекция проса на продуктивность, устойчивость к пыльной головне и некротическому меланозу зародышевой и вершинной форм.//Совершенствование селекции, семеноводства и технологии возделывания проса. Орел, 1985. - С. 72-77.

113. Tapp С. Основы патологии растений (перевод с англ. Л.М.Дунина, Н.Л.Клячко). М., 1975. - 591 с.

114. Тихонов П.П. Гипотеза о природе и механизмах взаимоотношений между растениями и возбудителями болезней//1Х Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям (Минск, сентябрь 1991 г.). Тез. докл. Минск, 1991.-Т. 1.-С 7-8.

115. Тихонов П.П. Значение селекции болезнеустойчивых сортов зерновых культур на примере системы "просо-головня"//Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Саратов, 1989. - С. 70-76.

116. Тихонов Н.П. Способ расовой дифференциации спорообразцов головни проса. А. с . № 1655357.

117. Тихонов Н.П. Фитопатологические и генетические основы селекции проса на устойчивость к головне//Селекция зерновых и крупяных культур. Саратов, 1991. -С. 111-121.

118. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В. Изучение расового состава возбудителя головни проса и проблема выведения устойчивых сортов//Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям (Рига, декабрь 1986). Тез. докл. Рига, 1986.-Ч. 1.-С. 203-204.

119. Трофимович А.Я. К вопросу о сортовой устойчивости проса к голов-не//Доклады ТСХА. М., 1956. - Вып. 22. - С. 237-240.

120. Трыганова P.A., Бахарева Ж.А. Изучение коллекции проса на устойчивость к пыльной головне при искусственном заражении//Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 97-99.

121. Ульянищев В.И. Определитель головневых грибов СССР. Л.,1968. - 181 с.

122. Унгенфухт И.П. Селекция проса на устойчивость к головне/Селекция, семеноводство и технология возделывания проса на Юго-Востоке. Саратов, 1981. - С. 25-31.

123. Федосеева З.Н. Новое в биологии ijAhacelotheca panici-miliacei (Pers) БиЬ.//Украинский ботанический журнал. 1957. - Т. 14. - № 4. - С. 65-70.

124. Федулова Н.М., Широков А.И., Реш Л.П., Масленкова Л.И. Селекция проса на устойчивость к головне. / VII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к вредителям и болезням (Омск, 4-7 августа 1981). Новосибирск, 1981. -С.202-203.

125. Ходырев Н.Г. Гибридизация в селекции проса на урожайность и качество зерна.//Селекция и семеноводство проса. М., 1976. - С. 106-110.

126. Шанина Л.Я. Сложные скрещивания в селекции проса на устойчивость к головне//1У Съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Тез. докл. Кишинев, 1982. - С. 259-260.

127. Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Слепян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. Л., 1986.- 192 с.

128. Шевкунова B.C. Агрессивность различных популяций пыльной головни проса/Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Новосибирск, 1975. -С. 109-110.

129. Широков А.И., Масленкова Л.И. К проблеме вирулентности возбудителя головни проса (5phacelotheca ратс1-т1Иасе1)//Сибирский вестник с.-х. науки. -Новосибирск, 1979. Т. 27. - С. 63-67.

130. Широков А.И., Масленкова Л.И. К проблеме вирулентности возбудителя головни проса (iSphacelotheca panici тШасе1)/Сибирский вестник с.-х. науки. 1981. - № 4 . - С . 50-52.

131. Шкоденко В.И. К вопросу о повышении устойчивости проса к головне//30 лет селекционно-семеноводческой работы по зерновым и зернобобовым культурам (1922-1952 гг. ). -М., 1956. С. 351-355.

132. Ш,ербаков В.К. Проблемы гена и эволюционно-генетические основы взаимоотношений растений-хозяев с их паразитами и симбионтами//Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975. - С. 195-206.

133. Щибраев Н.С., Антимонов К.А. О работе с гибридным материалом про-са//Селекция и семеноводство проса. М., 1973. - С. 108-112.

134. Яшовский И.В. Генетика проса//Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. Л., 1988. - С. 211-226.

135. Яшовский И.В. Генетические основы селекции проса (Panicum miliaceum L). Автореф. дис. доктора с.-х. наук. Харьков, 1975. - 50 с.

136. Яшовский И.В. Методические указания по селекции проса на устойчивость к головне. М., 1983. - 24 с.

137. Яшовский И.В. Селекция и семеноводство проса. М., 1987. - 256 с.

138. Яшовский И.В., Витвицкий В.А. Степень снижения продуктивности восприимчивых и устойчивых к головне сортов проса при различных уровнях зараже-ния//Селекция и семеноводство проса. М., 1973. - С. 103-107.

139. Яшовский И.В., Овдиенко А.П. Генетические основы и методы селекции проса на устойчивость к головне//Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. - С.52-63.

140. Borlaug N. E. New approach to the breeding of wheat varieties resistant to P. gr. tritici (Abs.y Phytopathology. 1953 - V. 43. - P. 467.

141. Borlaug N. E. The use ofmultilineal or composite varieties to control air-borne epidemic diseases of self-pollinated plants//Proc. Intern. Wheat Genetics Symp. 1958 -P. 12-27.

142. Borlaug N.E. Wheat, rust and people/Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 10881098.

143. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept/ZAnnual Rev jf Phytopathology. V. 9.- 1971 .-P. 275-296.

144. Flor H.H. Inheritance ofpathogenicity in Melampsora lini/Phytopathology. 1942. -V32.-P. 653-669.

145. Hadwiger L., Schwochau M. Host resistance responses an induction hypothesis/Phytopathology. 1969. - V. 59. № 2. - P. 223-227.

146. Hatliger E., Schelz H. Grass Weeds 1. Basel, 1981. - 400 p.165. lensen N.F., Kent I. New approach to an old problem in oat breeding//Parm. Res. -N.-Y., 1963.-V. 29. -P. 4-5/

147. Leonard K.I. Factors affecting ratee of stem rust increase in mixed plantings of susceptible and resistant oat varieties/ Phytopathology. 1969 - V. 59. - P. 1845-1850.

148. Leonard K.I. Genetic equilibria in host-pathogen systems/Phytopathology. 1969 -V. 5 9.-P. 1858-1863.

149. Mangelsdorf P.C., Galinat W.C. The tunicate locus in maize dissected and recon-stituted/Proc. Nat. Acad. Sei. US. 1964. - V. 51. - № 2. - P. 147-150.

150. Mode C.I. A mathematical model for the co-evolution of obligate parasites and their hosts/Evolution. 1958. - № 12. - P. 158-165.

151. Nelson L.A. Yield variability in Proso Millet due to Plot size/Agron. J. 1984 - V. 7 3.-№ l.-P. 23-25.

152. Person C. Genetic polymorphism in parasitic systems/Nature. 1966 - V. 212. - P. 266-267

153. Yonezawa K., Yamagata H. Selection strategy in breeding of self-fertilizing crops: 1. Theoretical consideration on the efficiency of single plant selection of early segregating generations/Japan J. Breed. 1981. - V. 31 (1). - P. 35-48.109