Интродукция жилой формы нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в безрыбные водоемы Камчатки

Маркевич, Григорий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Интродукция жилой формы нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в безрыбные водоемы Камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Интродукция жилой формы нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в безрыбные водоемы Камчатки"

московским государственный университет

имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

003454273

На правах рукописи удк 591.15.152:597.553.2(571.66)

Маркевич Григорий Николаевич

Интродукция жилой формы нерки Опсогкупс/гия пегка (\Valb.) в безрыбные водоемы Камчатки

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидат биологических наук

0 5 ДЕК 2008

Москва-2008

003454273

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. МБ. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Савваитова Ксения Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корр. РАН Юрий Юлианович Дгебуадзе доктор биологических наук Виктор Федорович Бугаев

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится 19 декабря 2008 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 ГСП2, Москва, Ленинские Горы, д.1, корпус 12, МГУ им М.В. Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 18 ноября 2008 г. Ученый секретарь

диссертационного совета

Куга Т.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Исследование становления видов-интродуцентов в новых экосистемах является одной из важных проблем ихтиологии. Попадая в водоемы за пределами своего ареала, интродуцент не только воздействует на новую для него среду обитания, но и изменяется сам. Образовавшаяся дочерняя популяция может существенно отличаться от родительской. В ряде случаев даже за короткий срок изменения бывают существенными и могут затрагивать структуру и биологию вида (Карпевич, 1998).

На Камчатке в результате активных горообразовательных и вулканических процессов образовались небольшие озера, где полностью отсутствует ихтиофауна В связи с этим КамчатНИРО была реализована программа по интродукции в них жилой формы нерки - кокани ОпсогИупсИю пегка (\Valb.), преследующая цель увеличения числа рыбохозяйственных водоемов на полуострове. Программа по интродукции кокани дала результаты -создано несколько популяций, некоторые из которых являются потенциально промысловыми (Погодаев, Куренков, 2007). После вселения жилой нерки в водоемы Камчатки прошло более 20 лет. За последние годы в результате проведенных исследований накоплен большой массив данных по биологии кокани одной из самых крупных интродуцированных популяций из оз. Толмачевское. Получены также новые сведения о кокани, вселенной в озера Ключевое и Демидовское. Собраны новые материалы по биологии кокани из родительской популяции оз. Кроноцкое. По ряду показателей переселенцы отличаются от доноров (Куренков 1999, Погодаев, Куренков, 2007, Маркевич, 2007, 2008, 2008а). В связи с этим представляется важным оценить воздействие интродуцентов на экосистему, проследить динамику становления различных популяций кокани в новых условиях, провести сравнение дочерних и родительского сообществ, оценить возможность хозяйственного использования водоемов-реципиентов и дать оценку изменения вида в условиях инвазии.

Цель исследования - установить особенности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоемы Камчатского полуострова.

В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

• выявить абиотические и биотические факторы, влияющие на становление популяции кокани в новых условиях среды;

• исследовать размерно-возрастной и половой состав интродуцированных популяций кокани в процессе их формирования и сравнить с родительской популяцией;

• изучить особенности созревания половых желез и их морфологию, становление конечной плодовитости, характер нереста и формирование брачной окраски кокани интродуцированных популяций;

• изучить питание кокани в новых условиях;

• сравнить морфологические характеристики кокани родительской и дочерних популяции и оценить степень различий между ними;

• оценить пространственное распределение кокани в оз. Толмачевское и динамику уловов на промысловое усилие за период наблюдений;

• выявить общие закономерности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоема Камчатского полуострова.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Формирование популяционной структуры и биологических адаптаций у кокани в безрыбных водоемах Камчатки подчиняется общим закономерностям;

2. Биологические показатели кокани в условиях интродукции в безрыбных водоемах Камчатки связаны в основном с численностью популяций и зависят от интенсивности воздействия рыб на кормовую базу. В условиях антропогенного воздействия амплитуда их изменений больше;

3. Характер изменений размерно-возрастной, половой структуры, воспроизводительной системы, питания, появление аномалий в строении

гонад, возрастание разнообразия нерестовой окраски, свидетельствуют об ухудшении условий существования кокани-интродуцентов в настоящее время;

Научная новизна. Впервые детально исследованы закономерности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоемы Камчатского полуострова. Установлено, что при определении возраста кокани при наличии в первой годовой зоне чешуи более 9 склеритов следует вводить поправку на один год в сторону его увеличения. Впервые описано развитие воспроизводительной системы кокани, выявлена асинхронность развития половых клеток на всех стадиях зрелости, у самок и самцов найдены отклонения от нормы строения. Показано, что в новых условиях характер питания кокани изменился с планктонного на бентосное. Впервые получены сведения об успешной натурализации кокани в оз. Демидовское.

Практическое значенне. Результаты исследования могут быть использованы для оценки темпов изменения состояния интродуцированных популяций кокани и разработки рекомендаций по ее промыслу. Разработаны методические рекомендации по определению возраста у кокани. Результаты диссертации могут быть использованы в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов ВУЗов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных конференциях «Сохранение биоразнообразия лососевых» (США, Flethead Lake, 2006), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007, 2008). Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 154 страницах, иллюстрированы 40 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 233 источников, из них 72 - на иностранных языках.

Благодарности. Работа проведена при частичной финансовой и материальной поддержке: «ВНИРО», «КамчатНИРО», Проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование»; РФФИ, грант №05-04-48413; Ведущие научные школы РИ-112/001/707; Университеты России № 07.03.011.

Автор благодарен научным сотрудникам и лаборантам, принимавшим участие в полевых сборах материалов: М.Ю. Петрову, C.B. Шмигалеву, Е.Д. Павлову, А.И. Манухову; за помощь в обработке, интерпретации материалов и написании работы автор сердечно благодарен: к.б.н. Е.В. Лепской, к.б.н. В.В. Чебановой, С.Э. Френкель, д.б.н. Н.В. Кловач, к.б.н. К.В. Кузищину, д.б.н., чл,-корр. РАН Е.А. Криксунову, д.б.н. М.В. Мине, к.б.н. М.А. Седовой, к.б.н. О.М. Лапшину, K.6.H. Л.А. Базаркиной, Т.К. Уколовой, В.Д. Свириденко, C.B. Шубкину, Ф.С. Лобыреву, A.B. Карлышевой. Я глубоко признателен д.б.н., проф. К.А. Савваитовой, к.б.н. В.Н. Леману. и к.б.н. Н.И. Виленской за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах проведения работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Историческая справка. Интродукция кокани в оз. Толмачевское была проведена в два этапа. В 1985 г. из оз. Кроноцкого переселено 90 производителей; в 1988 г. - 800 сеголеток. В оз. Ключевое кокани была переселена в 1985 г. (110 производителей), в оз. Демидовское -1987 и 1988 гг. (100 и 400 сеголетков). В первые же годы интродуценты сформировали самовоспроизводящиеся популяции. В оз. Толмачевское с 1993 по 2001 гг. проводили промышленный лов, ежегодно изымали 5-6 т рыбы.

Глава 2. Биологические основы инвазий. Жилые формы тихоокеанских лососей и мировой опыт по интродукции жилой нерки (обзор литературы). Описаны общие закономерности вселений; основные

предпосылки успехов и неудач интродукций; этапы становления вида от момента вселения до завершения процесса натурализации; обсуждено воздействие чужеродных видов на экосистемы. Приведены примеры переселений рыб, иллюстрирующие различные варианты формирования популяций в новых условиях.

Особое внимание уделено реализации жизненных стратегий у видов рода ОпсогИупсИш. На основе данных литературы сделана попытка выявить географические и экологические закономерности их формирования. В заключительной части дан краткий обзор результатов интродукции кокани в водоемы Японии. США. Швеции.

Глава 3. Характеристика районов работ. Исследованные водоемы расположены в горных районах центральной и юго-восточной части Камчатского полуострова. Морфологические характеристики водоемов представлены на рис. I.

Характдя|сшки

Длит хм Наибольшая ширша. га

Площадь, км1 Махстмалывя:/гуппи, м

Характеристики оз. Ключевое

Длина , км 4.2

Наибольшая шцжна, км 2.2

Площадь, км2 5.3

Максимальная глубина, м 96

Средняя глубина, м 60.6/'

а. Дсшиовское

-и -1.0 -15.0

(966 »у ,£?50 м)

Характеристики оз. Кроноикое

Длина ,км 29

Наибольшая ширина, км 18

Средняя шнрша, км 8,3

Длина береговой лшпн, км 134

Площадь, ю/ 242

М актуальная глубшв, м 148

Средняя глубина, м 31Д

(6И0М)--"-

< Характеристики

(117 м)

Длина, км Средняя ширит, км Площадь, км2 к Максимальная глубина, м •Средняя глубина, м Длнна береговой шядм, ки

Толмачевское

5.15 2.17 11.2 26

Толмачевское: водохранилище

10.8 4.1 -24 38

■Г

Рис. 1. Районы работ (в скобках - высота над уровнем моря) Глава 4. Материалы и методы. Материал собран в оз. Кроноцком, где обитает родительская популяция кокани (август - сентябрь 2003 и 2004 гг.) и в

озерах-реципиентах: Толмачевское (июль - сентябрь 2003,2004,2006,2007 гг.), Ключевое (сентябрь 2006 г.), Демидовское (август - сентябрь 2007 г.). Объем исследованного материла представлен в таблице. 1.

Таблица 1. Характеристика и объем материала

Озера , годы

Виды работ* Толмачевское Ключевое Демидовское Кроноцкое

2003-2007 2006 2007 2003-2004

Гидрологические разрезы 1 - - -

Гидрохимические разрезы 12 - - -

Первичная продукция 3 - - -

Фитопланктон 12 - - -

Зоопланктон 15 - - -

Бентос 11 - - -

Длина и масса тела молоди 618 - - 68

Длина и масса тела производителей 2458** 74 51 123

Возраст и рост 857 72 44 59

Соотношение полов 4996 74 51 123

Нерестовая окраска 2478 - - -

Гистология половых желез 132 - - -

Питание 1636 74 51 -

Внешняя морфология и остеология 75 20 51 90

Эхолотирование 1 - - -

Оценка динамики уловов на усилие 71 - - -

* Примечание в столбцах указано число проб, серий, экземпляров

** кроме полного биоанализа, в 2007 г проведены тотальные промеры длины рыб в уловах Всего промерено 5407 экз

Помимо собственных материалов в работе использовали данные, собранные совместно с КамчатНИРО (гидрохимия и гидробиология) и ВНИРО (гистологические исследования половых желез).

Для оценки изменения биологических параметров производителей кокани обловы проводили во всех водоемах в течение всего периода исследований стандартными сетями (длина сети 30 м, высота стенки 3.5 м, шаг ячеи 30 мм), со стандартным временем застоя. Биологический анализ включал стандартные параметры (Правдин, 1966). Молодь кокани облавливали только в оз. Толмачевское мальковым неводом длиной 30 м, шагом ячеи в куте 3 мм.

Морфометрический анализ проведен по 24 пластическим и 11 меристическим признакам (Правдин, 1966). Хондрокраниумы и покровные кости черепа исследовали по схеме, предложенной Л.С. Гликманом (1976). Исследовано 12 параметров по хондрокраниумам и 18 - по покровным костям (supraethmoideum, vomer, palatinum, praemaxillare, basihyale, parasphenoideum).

Для костей, имеющих зубное вооружение, учитывали количество зубов. Степень различий оценивали по CD-критерию (Майр и др., 1956). Возраст определяли по чешуе и отолитам (Маркевич, 2007). Для обратного расчисления длины использована формула Р. Ли (Чугунова, 1959). Расчет удельной скорости роста проведен по уравнению Шмапьгаузена-Броди (Мина, Клевезаль, 1976).

Подготовленность рыб к нересту оценивали по окраске, состоянию гонад и степени врастания чешуи в кожу. Анализ содержимого желудков выполнен по стандартным методикам (Шорыгин, 1952, Руководство по изучению..., 1986). Пробы на питание собирали один раз в месяц по 7 станциям, расположенным в разных частях водоема, отдельно рассматривали питание у мелких (до 160 мм, в основном неполовозрелых) и крупных (более 160 мм, половозрелых) рыб. Кормовые объекты рассматривали по группам (насекомые, моллюски, хирономиды и т.д.), определяли их количество и массу. Был рассчитан индекс наполнения желудков (°/ооо) и частота встречаемости кормовых объектов. Оба эти показателя рассчитывали с учетом пустых желудков, встречаемость кормовых объектов приведена без учета растительных остатков и камней.

Распределение кокани по акватории оз. Толмачевское изучали путем систематических обловов по фиксированным станциям стандартными орудиями лова в 2004, 2006 и 2007 гг.

Глава 5. Среда обитания кокани. Строительство плотины в 1997 г. и преобразование оз. Толмачевское в водохранилище изменило экосистему водоема. В результате повышения уровня воды на 12 м появились обширные литоральные зоны, которые быстро прогреваются в летний период. Гниение растительных остатков явилось причиной формирования сероводородной зоны в придонном горизонте. Изменение гидрохимического режима привело к структурной перестройке фитопланктонного сообщества, численность и биомасса фитопланктона за последние годы снизилась в 2 раза.

Крупные виды планктонных ракообразных (Daphnia pulex, Neutrodiaptomus angustilobus, Cyclops scutifer), формировавшие в озере

кормовую базу, утратили доминирующее положение и заменились на мелких малоценных в пищевом отношении ракообразных {Войтта ¡ong^rostris) (Куренков, 1997). Биомасса зоопланктона за период существования популяции кокани в оз. Толмачевское значительно снизилась: с начала 90-х гг. по настоящее время более чем в 25 раз. С 2001 по 2007 гг. увеличилась концентрация Но1орес1шт gibberium, что, связано с преобразованием озера в водохранилище и последовавшим за этим закисление среды. В настоящий момент, наряду с Воятта longirostris, он является одним из доминирующих видов. Вклад этих двух видов в формирование биомассы зоопланктона к 2007 г. достиг 90%. В других озерах-реципиентах (Ключевое, Карымское), не подвергавшихся антропогенному воздействию, также произошла перестройка зоопланктонного сообщества и депрессия численности кормовых ракообразных (Погодаев, Куренков, 2007).

Параметры экосистемы оз. Толмачевское изменились с одной стороны, в результате роста плотности кокани, с другой - в результате строительства плотины ГЭС. Преобразование озера в водохранилище и последовавшее за этим изменение гидрохимического режима, перестройка фито- и зоопланктонного сообщества не могли не повлиять на процессы натурализации кокани в водоеме.

Глава 6. Биологическая характеристика популяции кокани озер Камчатки

Данные по темпам роста в интродуцированных популяциях в первые годы после вселения кокани отсутствуют, но поскольку на протяжении всего периода мониторинга обловы проводили стандартными орудиями лова со стандартным временем застоя, мы считаем правомочным оценивать многолетние изменения размеров тела рыб по средним показателям. Длина кокани с момента ее вселения в оз. Толмачевское в 1985 и 1988 гг. ежегодно снижалась (рис. 2). За период с 1991 г. по настоящее время она снизилась в 2.6 раз. По нашим данным, масса кокани за период с 2003 по 2007 гг. снизилась в среднем с 90 до 55 г. В последние годы очень низкими показателями длины и

массы характеризуется также кокани, »¡продуцированная в другие озера Камчатки.

460 440 420 400 380 360 _ 340 \ 320 g 300

(I 280 260 240 220 200 180 160

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Год

Примечание данные за 1991-2002 гг взяты из архива КамчатНИРО, обловы проведены

стандартными сетями

Рис. 2. Изменение средней длины тела толмачевской кокани за период с 1991

по 2007 гг.

В оз. Ключевом в 1986 г. средняя длина составляла 330 мм, а масса 710 г, к 1992 г. эти показатели снизились соответственно до 182 мм и 63 г (Куренков, 1997), к 2006 г. - до 120 мм и 9 г. В оз. Демидовское в 2007 г. длина и масса рыб близка к соответствующим показателям в оз. Толмачевское за 2006 и 2007 гг. В родительской популяции оз. Кроноцкое в 2003 и 2004 гг. длина и масса производителей была выше, чем в дочерних - в среднем 225 мм, 138 г.

На чешуе у кокани в первой годовой зоне нами было отмечено от 4 до 19 склеритов. Проанализировав температурный режим в водоемах, где она обитает, мы установили, что сумма градусо-дней в них меньше, чем во многих хорошо исследованных озерах, где обитает проходная нерка. На основании литературных сведений о скорости формирования склеритов у проходной нерки при разных температурах воды (Бугаев, 1995), а также учитывая размерное распределение сеголетков и перезимовавшей молоди кокани, количество образовавшихся на их чешуе склеритов, было рекомендовано при

наличии в первой годовой зоне более 9 склеритов вносить поправку на один год в сторону увеличения возраста.

В оз. Толмачевское в 2003 и 2004 гг., как и в оз. Кроноцое, преобладала возрастная группа 4+, рыбы в возрасте 2+, 3+ составляли не более 37% общего улова (табл. 2).

Таблица 2. Соотношение возрастных групп в сетных уловах

Озеро Год Возрастные гр^ тпы, %

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+

Кроноцкое »» 2003 2004 - - 80 24 2 48 0 51 5 44 0 24 3 - -

Толмачевское »» »» »» 2003 2004 2006 2007 - 05 20 27 75 36 5 11 7 50 0 57 5 52 3 48 1 37 5 28 0 84 34 3 80 70 1 8 34 09 05 05 09

Ключевое 2006 42 75 0 20 8 - - - -

Демидовское 2007 45 182 50 0 9 1 182 - -

Примечание возраст для всех популяций определен с учетом описанной выше поправки

В 2006 и 2007 гг. возрастной состав уловов в оз. Толмачевское изменился, доля младших возрастов увеличилась. В родительской популяции оз. Кроноцкое не отмечалось рыб в возрасте 6+ и 7+, в дочерней оз. Толмачевское такие рыбы присутствуют. В оз. Ключевое преобладали рыбы возрастом 2+, в оз. Демидовское - 3+, рыбы возрастом 6+ и 7+ нами не встречены. Удельная скорость роста кокани из разных озер представлена на рис. 3.

Рис. 3. Удельная скорость роста кокани из разных озер (в расчете на год) По расчетным данным в возрасте 1+, 2+ темп роста рыб из выборок озер Толмачевское и Кроноцкое в 2003 и 2004 гг. сходен. Существенно отличаются

от них выборки из озер Толмачевское за 2006, 2007 гг., Ключевое за 2006 г. и Демидовское за 2007 г. Удельная скорость роста в них значительно ниже. Снижение удельной скорости роста особей толмачевской популяции в возрастном диапазоне от 1+ до 2+ с 2004 по 2007 гг. составляло 29%. На последующих этапах жизненного цикла наиболее высокой удельной скоростью роста обладали особи из оз. Кроноцкое, самой низкой - из оз. Толмачевское за 2007 г.

Многолетние данные по формированию годовых колец на чешуе в поколениях толмачевской популяции показывают, что годовые приросты на чешуе уменьшаются (табл. 3).

Таблица 3. Расстояния между годовыми кольцами у рыб разных поколений толмачевской кокани

Расстояние межд\ кольцами, мм

ление центр-^0+ 0+-»1+ 1+-»2+ 2+">3+ 3+-»4+ 4+-*5+ 5+-»6+ 6+-Э7+

1995 - 0,36(1) 0,21(1) 0,22(1) 0,25(1) 0,13(1) 0,37(1) 0,11(1)

1996 _ 0.39(51 0.33(5) 0.24(51 0.21(5) 0.24(5) 0.11(5) 0.05(2)

0,28 - 0,48 0,27 - 0,40 0,17-0,38 0,14-0,29 0,15-0,33 0,04 - 0,23

1997 0,33(1) 0.34(25) 0.31(25) 0.21(251 0.19(251 0.09(25) 0.06(7)

0,20 - 0,43 0,16-0,47 0,14-0,32 0,09-0,53 0,03 - 0,23 0,04-0,12

1998 0.25(25) 0.33(184) 0.26(1841 0.20(1841 0.12(1841 0.07(72) 0.26(2) 0.13(2.)

0,16-0,33 0,15-0,61 0,11-0,39 0,08 - 0,60 0,02-0,51 0,02 - 0,35

1999 0.23П20) 0,11-0,33 0.31(178) 0,08-0,51 0.23(1781 0,11-0,39 0.16(1781 0,02 - 0,44 0.08(1001 0,03 - 0,36 0,24(2) 0.04(2) -

2000 0.23(231 0.28(431 0.21(431 0.13(421 0.14(18) 0.05(18)

0,15-0,39 0,18-0,42 0,11-0,34 0,03-0,31 0,08 - 0,29 0,03 - 0,13

2001 0.22(541 0.28(103) 0.21(1031 0.15(991 0.08(99) 0.06(14)

0 10-035 0 13-0 49 0 05 - 0 40 0 08 - 0 27 0 02 - 0 27 0 03 - 0 15

2002 0.23(146) 0.25(1661 0.18(1671 0.11(1671 0.06(56)

0 13-046 0 01-043 0 08-038 0 02 - 0 25 0 02-0 15

2003 0 22(113) 0 25(121) 0.18(1211 0 08(1151

0 12-0 33 0 15-0 45 0 09 - 0 32 0 02-0 16

2004 0.22(15) 0.23(15) 0.11(151

0 13-033 0 14-0 33 006-020

Примечание над чертой Щп), под чертой mm- max, п -число исследованных рыб

За период наблюдений уменьшение составило: у особей в возрасте 0+ и 1+ около 35%, в возрасте 2+ и 3+ - около 55%, в возрасте 4+ и 5+ - 70%.

Соотношение полов в толмачевской популяции нестабильно, в разные годы преобладали то самцы, то самки (Куренков, 1999). В период с 2004 по

2006 гг. происходит увеличение доли самцов от 1:1 в 2004 г. до 3:1 в 2006 г. В

2007 г. доля самцов несколько снизилась, но осталась достаточно высокой (2:1). В популяции оз. Ключевое в 2006 г. отмечено более чем двукратное преобладание самок, в оз. Демидовское в 2007 г. соотношение полов

приближалось к 1:1. В кроиоцкой популяции в 2003—2004 гг. соотношение

самцов и самок было близко к 2:1.

Возраст наступления половой зрелости у кокани в оз. Толмачевское в

2003 г. составлял 3+. Основу нерестового стада, как и в оз. Кроноцком,

составляли рыбы в возрасте 4+. К 2006 и 2007 гг. структура репродуктивной

части толмачевской популяции изменилась - появились половозрелые особи в

возрасте 2+ (табл. 4). Минимальные размеры нерестующих особей за период с

2003 по 2007 гг. снизились с 146 до 126 мм. В оз. Кроноцкое минимальная

длина нерестящихся рыб в 2003 - 2004 гг. составляла 190 мм. В оз. Ключевое

производители встречаются в возрасте от 2+, в оз. Демидовское - от 3+.

Таблица 4. Возрастной состав и соотношение полов нерестовой части популяции кокани озер Кроноцкое и Толмачевское

Озера Год Соотно- Возрастные группы

полов" 2+ 3+ 4+ 5+ 6+,7+

Кроноцкое 1973-1975" - - 13 66 21 -

»» 2003 2 1 - 8 48 44 -

»» 2004 28 1 - 24 52 24 -

Толмачевское 2003 2 1 1 - 30 58 10 2

»» 2006 2 1 1 2 42 42 12 2

»» 2007 34 1 2 49 37 12 -

•-данные С И Куренкова (1979) ** - самцы самки

Глава 7. Размножение кокани. Нерест кокани в оз. Толмачевское происходит в конце сентября - начале октября, примерно на две недели позже, чем в оз. Кроноцкое, что связано, вероятно, с более поздним освобождением оз. Толмачевское ото льда. Самцы созревают раньше самок. При приближении нереста у кокани, как и у проходной нерки, формируется брачная окраска. Ее вариации могут быть весьма значительными: от лимонно-желтой до насыщенно-красной. В период с августа по сентябрь доля рыб с хорошо выраженной брачной окраской закономерно повышается. Нерестилища кокани локализованы, вероятно, вдоль берегов на небольших глубинах - в таких местах в сентябре месяце ловится довольно много рыбы в брачном наряде.

В гонадах интродуцентов на разных стадиях зрелости выявлены многочисленные отклонения от нормы (в некоторых выборках до 40%). Так,

например, асинхронность развития гамет - у одной и той же особи они могут различаться по размеру в 2-5 раз. Часто встречаются рыбы, у которых одна гонада окрашена в нормальный (желтовато-розовый) цвет, а другая - в зеленый или зелено-черный. Гистологически установлено, что в гонадах зелено-черного цвета происходит тотальная и необратимая резорбция ооцитов (рис. 4). Визуально у кокани озер Ключевое и Демидовское также отмечены аномалии во внешнем строении половых желез.

(А) Внешний вид нормально (сверху) и аномально (снизу) окрашенных гонад.

(Б) Гистологическое строение нормальной

(снизу) и аномальной (сверху) гонад _ув. 10x5._

Рис. 4. Внешний вид и гистологическое строение нормальных и аномальных половых желез самок кокани из оз. Толмачевское

Абсолютная плодовитость толмачевской кокани в 2001 - 2007 гг. варьировала в широких пределах - у отдельных особей от 36 до 946 икринок. За период наблюдению ее средние показатели снизилась более чем в 3 раза - с 517 до 150 икринок, что является результатом измельчания рыб. В донорской популяции, по данным СМ. Куренкова (1979), при средней длине рыб 235 мм средняя плодовитость составляла около 335 икринок. Длина 235 мм, по проведенным нами расчетах, соответствует массе в 143 г. У толмачевской кокани в 2007 г., при такой же массе, расчетная плодовитость - 270 икринок, т.е. в 1.2 раза ниже, чем у кроноцкой. Такое снижение может быть связано с резорбцией значительной части половых клеток на Н-Ш стадии зрелости гонад, что подтверждается результатами гистологического исследования.

Нами не обнаружены публикации, на основании которых можно было бы судить о том, наблюдалась ли тотальная и частичная резорбция ооцитов и

заметные отклонения в строении гонад в первые годы после вселения кокани в озера Камчатки. Возможно, все нарушения воспроизводительной системы связаны с изменениями условий параметров среды обитания рыб (температуры, продолжительности летнего периода, химического состава воды и т.п.), изменением питания и ростом численности в условиях интродукции. Однако можно предположить, что некоторые отмеченные особенности развития воспроизводительной системы связаны с переходом от проходного образа жизни к жилому. В таком случае, они должны быть характерны и для родительской популяции. К сожалению, данные о строении воспроизводительной системы кокани в нативной популяции в литературе отсутствуют.

Глава 8. Питание кокани. Основой питания кокани в условиях

интродукции в оз. Толмачевское являются имаго насекомых и бентосные

организмы (табл. 5). Анализ содержимого желудков в июле и августе показал,

что за эти месяцы значительных изменений в питании не происходит, что

позволяет нам объединить данные за весь летний период.

Таблица 5. Частота встречаемости кормовых объектов в желудках кокани оз. Толмачевское в июле - августе 2003 - 2007 гг.

Кормовые объекты Годы

2003 2004 2006 2007

Имаго насекомых 72 40 70 66

Куколки хнрономид 38 Об 18 36

Гаммарусы 17 37 35 16

Личинки хирономид 13 6 15 23

Личинки ЕРТ' 15 1 0 2

Моллюски 2 7 14 10

Придонный планктон 1 0 1 03

Остракоды 0 0 3 4

Икра кокани 0 0 0 01

Прочее 0 0 4 9

Примечание - ЕРТ -отряды ЕрИетегор/ега, Р1есор1ега, ТпсИор1ега

Летом на всех участках озера заметных различий в питании мелкой и крупной кокани не наблюдается (К^ 76 - 82), рыбы обеих групп предпочитают имаго насекомых. Осенью, когда количество этого обильного и легкодоступного корма уменьшается, неполовозрелые и половозрелые рыбы переходят на разные пищевые объекты. Сходство питания разноразмерных рыб

резко снижается (KNS 12-75), тем не менее, и те и другие предпочитают бентосные организмы, планктоном питаются лишь единичные особи.

Отмечены отдельные случаи питания производителей на нерестилищах, причем у некоторых рыб во время нереста в пищевом комке присутствовала икра кокани. С 2003 по 2007 гг. у толмачевской кокани существенно снизилось количество жертв в желудках и показатель накормленности, но резко возросла доля древесных остатков (табл. 6). По-видимому, это связано со строительством ГЭС и затоплением обширных территорий, заросших кедровым н ольховым стланиками.

Таблица 6. Наполнение желудков разноразмерной кокани в озерах Толмачевское и Демидовское в 2007 г.

Озеро Год Размерная группа рыб и, экз Общий индекс наполнения желудка, "/ош Древесные остатки от массы пищевого комка, % Доля пустых желудков, %

Толмачевское » » 2003 2006 2007 МЕЛКАЯ (менее 160 мм) 54 84 499 59,03 34,42 44,82 0,5 16,4 33,7 11 4 8

Демидовское 2007 33 25,59 7,1 6

Толмачевское » » 2003 2006 2007 КРУПНАЯ (более 160 мм) 69 49 556 53,15 27,68 16,57 12,0 36,5 49,9 6 6 13

Демидовское 2007 18 15,64 6,4 17

Для кокани оз. Демидовское характерно достаточно низкое наполнение желудков, доля древесных остатков у них невысока. Основой питания, как и в оз. Толмачевское, являются воздушные насекомые (частота встречаемости 55%) и гаммарусы (39%).

В родительской популяции оз. Кроноцкое в 1970-е гг. по характеру питания кокани разделялась на две четко обособленные группы: планктофаги и бентофаги (Куренков, 1979). Нами в оз. Толмачевское (по всей акватории) и в оз. Демидовское кокани, питающейся планктоном, не обнаружено.

Глава 9. Морфология кокани родительской и дочерних популяций. Из работ С.И. Куренкова (1979) известно, что кокани оз. Кроноцкое, различающиеся по характеру питания, дифференцируются и по количеству тычинок на первой жаберной дуге: планктофаги относятся к многотычинковон (38 - 48) группе, бентофаги - к малотычинковой (31 - 37). Иногда граница

между ними прослеживается не совсем четко, но обычно лежит в диапазоне 37 -38 тычинок. Отмечены различия этих группировок и по остеологическим признакам. У планктофагов - вырезка на supraethmoideum в передней части кости и большее количеством зубов на костях: vomer, palatinum, praemaxillare, basihyale.

Достоверно не известно, какая форма была перевезена из донорского водоема, но проведенные нами исследования показали, что кокани, переселенные во все безрыбные водоемы Камчатки, относятся к многотычинковой группе (36 - 48) - группе планктофагов. Существенных различий по меристическим признакам между планктофагами-донорами и плактофагами-реципиентами нами не выявлено (CD 0.05-0.66). По ряду пластических признаков (по 6) между популяциями оз. Кроноцкое и оз. Ключевое они обнаружены (2.46>CD>1.28) - определяются различными темпами роста в сравниваемых популяциях, а также степенью подготовленности рыб к нересту и выраженностью нерестовых изменений.

Нами была показана высокая вариабельность в строении supraethmoideum, выделено 13 типов этой кости. У исследованных планктофагов из родительской и дочерних популяций отмечено как наличие, так и отсутствие вырезки на supraethmoideum.

Вслед за С.И. Куренковым мы изучили количество зубов на вышеперечисленных костях. Нами показана высокая вариабельность этого признака у многотычинковой кокани в озерах Кроноцкое и Толмачевское, например, для palatinum 6-13 и 4-8, соответственно. По нашему мнению количество зубов не является хорошим диагностическим признаком для дифференцировки группировок, поскольку, как показано нами, различается у рыб разных полов и зависит от степени подготовленности производителей к нересту. Кроме того, количество зубов ненадежный признак, так как часто, особенно у серебрянок, зубы держатся слабо и при препарировании легко отваливаются (Романов, 1983).

Таким образом, существенных морфологических изменений, в интродуцированных популяциях в настоящий момент нами не обнаружено. И у доноров, и у реципиентов наблюдается высокая вариабельность в строении некоторых костей черепа.

Глава 10. Пространственное распределение и оценка изменений уловов на промысловое усилие кокаин в оз. Толмачевское. Распределение кокани по акватории озера меняется как в течение сезона (с июля по сентябрь), так и по годам, что связано с кормовыми и нерестовыми миграциями рыб.

За период мониторинга отмечено несколько этапов формирования численности популяции. В 1993 - 1998 г. уловы на усилие1 были относительно стабильны, начиная с 1999 г. наблюдается увеличение этого показателя, который, по нашим данным, достиг исторического максимума к 2004 г. В 2006 г. уловы резко снизились, в 2007 г. отмечено нх повышение, но все же они оказались несколько ниже, чем в 2004 г. (рис. 5).

Примечание данные по уловам за 1993 - 2001 гт взяты из архива КамчатНИРО

Рис. 5. Изменение уловов на усилие — 1993-2004 гг. (нижний график) и пространственное распределение, уловы на усилие и биомасса в 2004-2007 гг.

1 рассчитаны на погонный метр стандартной сети длиной 30 м, высотой стенки 3 м и шагом ячеи 30 мм и временем застоя 12 часов

Глава 11. Результаты интродукции кокани из оз. Кроноцкое в безрыбные водоемы Камчатского полуострова. В настоящее время в водоемах-реципиентах сформировались новые самовоспроизводящиеся популяции кокани. Наиболее многочисленная возникла в оз. Толмачевское. В первые годы после интродукции, благодаря низкой численности вселенцев и благоприятным кормовым условиям в ранее безрыбном водоеме, средние длина и масса толмачевской кокани существенно превосходили таковые показатели кокани из родительской популяции (Куренков, 1999). Заметное влияние на процесс формирования толмачевской популяции оказало антропогенное воздействие на экосистему - в 1997 г. озеро было преобразовано в водохранилище. До строительства плотины численность популяции кокани была относительно стабильна, ее росту препятствовали неблагоприятные условия зимовки и промерзание литоральных нерестилищ (Куренков, 1999). В этот период практически не менялись средняя длина и масса рыб. После строительства плотины размеры кокани существенно уменьшились. В дальнейшем, фактором, сдерживающим рост численности и поддерживающим относительную стабильность размерных показателей, явился, по-видимому, промысел, который осуществлялся вплоть до 2001 г. После его закрытия, размеры рыб резко снизились (Маркевич, 2007). На данный момент длина и масса толмачевской кокани существенно ниже таковых у кроноцкой (соответственно, в 1.4 и 2.5 раза). В озерах Ключевое и Демидовское эти показатели также ниже, чем в оз. Кроноцкое. Уменьшение длины рыб характерно для всех интродуцированных популяций кокани (Погодаев и др., 2007). За последние годы у интродуцентов наблюдаются также изменения и в возрастной структуре. В целом для толмачевской популяции за период наблюдений отмечена тенденция к омоложению стада, к 2007 г. из уловов исчезают рыбы возрастом 6+ и 7+. Первоначально, после вселения кокани в безрыбные водоемы, скорость роста была значительно выше, чем в родительской популяции (Куренков, 1999). В настоящее время она заметно снижается. Тенденция к снижению ежегодных приростов в толмачевской

популяции хорошо прослеживается с 1995 г. Заметное падение произошло в поколении 2002 г. Прирост по чешуе был замедлен в возрастах от 1+ и старше. Вероятно, это связано с резким увеличением численности в результате закрытия промысла. Удельная скорость роста кокани из озер Ключевое и Демидовское близки к таковой из оз. Толмачевское в 2006 и 2007 гг.

За последние годы у кокани оз. Толмачевское произошел резкий сдвиг в соотношении полов в сторону преобладания самцов. Аналогичные тенденции отмечалась и для популяций оз. Карымское2 (Куренков, 1999), что, возможно, свидетельствует о недостатке кормовых ресурсов в водоемах.

При рассмотрении характера питания кокани оз. Толмачевское следует иметь в виду два аспекта: изменение питания в условиях освоения новой экосистемы и изменения, произошедшие в результате превращения озера в водохранилище. В оз. Кроноцком, откуда переселяли кокани, обитают две трофические группировки жилой нерки - планктофаги и бентофаги, которые отличаются по некоторым особенностям морфологии и экологии (Куренков, 1979). Кокани, вселенная в оз. Толмачевское, по количеству тычинок на первой жаберной дуге соответствует кроноцким планктофагам, однако планктоном практически не питается. Причины изменения питания кокани кроются в изменении состава зооплактонного сообщества вследствие чрезмерного воздействия интродуцентов на кормовую базу. Постепенный переход вселенной кокани на питание бентосом произошел не только в оз. Толмачевское, но и в других озерах. В рацион кокани оз. Ключевое в 1989 -1993 гг. входил исключительно зоопланктон, с 1997 г. - только бентос, причем крупные рыбы часто охотились за сеголетками своего вида (Погодаев, Куренков, 2007), что в других интродуцированных популяциях не наблюдалось. В питании кокани из оз. Демидовское планктонные организмы в желудках также не обнаружены, основу питания составляли воздушные насекомые и гаммарусы.

2 В оз Карымское кокани была интродуцирована в 1976-1977 гг

За последние годы в наиболее многочисленной из интродуцированных толмачевской популяции существенно снизилась плодовитость самок и в настоящий момент она ниже, чем в донорской популяции. Это связано, вероятно, с резорбцией ооцитов на всех стадиях развития гонад, особенно на II-III стадии зрелости, что нами подтверждено гистологически. Можно предположить, что процессы резорбции связаны с недостаточной обеспеченностью кормом и продолжительной зимой. Не исключено, что в сложившихся условиях накопленных за летне-осенний период питательных веществ хватает на подготовку к овуляции только части ооцитов, тогда как остальные подвергаются деструкции. У некоторых особей с явными внешними нарушениями половых желез (по размеру и цвету), отмечена тотальная резорбция ооцитов. Аналогичные внешние нарушения в строении гонад наблюдали и в озерах Ключевое и Демидовское. Подобные отклонения в развитии половых желез приводят к снижению нерестового потенциала кокани.

Кокани распределена по акватории озера не равномерно, характер и дислокация скоплений меняется из года в год и в течение одного сезона наблюдений. Существенно от года к году меняется и биомасса рыб. Отмеченные значительные колебания уловов на усилие в последние годы свидетельствуют о том, что популяция к 2004 г. прошла начальные фазы становления, характеризующиеся быстрым ростом плотности, и вступила в этап «конфликта» с факторами окружающей среды (Карпевич, 1975). Причиной «конфликта», по-видимому, является недостаток кормовых ресурсов. Таким образом, по схеме, описанной А.Ф. Карпевич, популяция кокани в оз. Толмачевское, также как и в других озерах-реципиентах Камчатки, находится на конечных этапах становления - натурализации в новых условиях. В целом можно заключить, что, несмотря на различные условия в озерах вселения, многие черты формирования популяций в них оказались сходными.

Глава 12. Перспективы хозяйственного использования толмачевской популяции кокани. Рыбохозяйственное значение водоемов интродукции определяется на Камчатке их доступностью, стоимостью транспорта и

качеством (размером и массой) обитающих в них рыб. Водоемы для интродукции кокани ранее были выбраны, в значительной мере, без учета этих факторов. К тому же, наиболее доступный водоем - оз. Толмачевское, впоследствии был подвергнут антропогенной трансформации в результате строительства плотины ГЭС. Товарные качества кокани резко ухудшились и, в настоящий момент, она не представляет рыбохозяйственной ценности. Для повышения ее товарных качеств целесообразен мелиоративный лов.

выводы

1. Во всех водоемах-реципиентах, несмотря на различия абиотических и биотических параметров среды и степени антропогенного воздействия, процессы, связанные с интродукцией и натурализацией кокани сходны.

2. В озерах-реципиентах из-за отсутствия хищников и увеличения численности популяции кокани происходит снижение скорости роста рыб, изменение возрастной структуры, сокращение сроков полового созревания.

3. В новых условиях изменился характер питания кокани. Интродуценты, принадлежавшие к экологической группе планктофагов, в связи с депрессией численности кормового зоопланктона перешли на питание бентосными организмами и воздушными насекомыми.

4. У кокани, натурализовавшейся в ранее безрыбных озерах Камчатки, в настоящее время выявлены аномалии строения гонад, снижение плодовитости в результате резорбции части ооцитов, преобладание самцов в ряде популяций и более поздние сроки нереста.

5. Существенных различий между родительской и дочерними популяциями кокани по морфологическим признакам не обнаружено. Показана высокая вариабельность в строении некоторых костей как в нативной, так и в интродуцированных популяциях.

достигла численности и биомассы, допускающей, после проведения мелиоративных мероприятий, ее промысловое использование.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Е.В. Лепская, Г.Н. Маркевич, C.B. Шубкин. 2007.Хлорофилл и первичная продукция Толмачевского водохранилища (Камчатка) // Материалы III междунар. науч. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск-Нароч, 1722 сентября 2007 г.С. 154 - 155.

2. Маркевич Г.Н. 2007. Изменение длины жилой нерки - кокани (Oncorhynchus nerka Walb.) в условиях интродукции в Толмачевское озеро (Западная Камчатка) // Материалы 8-й междунар. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 20-25 ноября 2007. С. 227-228.

3. Маркевич Г.Н. 2008. Формирование структуры чешуи у озерной нерки (Oncorhynchus nerka) из водоемов Камчатки и определение ее возраста //Вопросы ихтиологии. Т. 48. №2. С. 173-178.

4. Маркевич Г.Н. 2008. Возрастная структура и рост жилой нерки -кокани (Oncorhynchus nerka Walb.) в естественной и интродуцированных популяциях водоемов Камчатского полуострова // Вопросы ихтиологии. Т.48. №4. С. 494-500.

5. Лепская Е.В., Погодаев Е.Г., Шубкин C.B., Маркевич Г.Н., Петров М.Ю. 2008. Фитопланктонное сообщество Толмачевского водохранилища 1999-2007 гг. // Материалы 9-й междунар. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 20 - 26 ноября 2008. С. 81 - 84.

Маркевич Григорий Николаевич

Интродукция кокаин ОпсогИупс/шх пегка (\Valb.) в безрыбные водоемы Камчатки

оЦ (А Автореферат ^

Сдано в набор * Г^дписано в печать I • Формат 60x84/16 Объем .л. Тираж 100 экз. Заказ № ПС ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркевич, Григорий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА.

1.1. История изучения нативной популяции кокани Кроноцкого озера. Трансплантация кокани в безрыбные озера Камчатки.

1.2. История изучения водоемов вселения.

Глава 2. Биологические основы инвазий. Жилые формы тихоокеанских лососей и "мировой опыт по интродукции жилой нерки (обзор литературы).

2.1. Вселение видов в новые экосистемы.

2.1.1. Общие вопросы.

2.1.2. Этапы становление вида в экосистеме.

2.1.3. Изменение экосистемы-реципиента.

2.1.4. Примеры велений рыб.

2.2. Жилые формы лососей. Обзор мирового опыты интродукций жилой нерки.

2.2.1. Жилые формы лососей.

2.2.2. Хозяйственное значение и интродукция кокани.

Глава 3. Характеристика районов работ.

Глава 4. Материалы и методы.

4.1. Гидрологическая съемка.

4.2. Гидрохимические съемки.

4.3. Пробы для определения первичной продукции.

4.4. Фитопланктон.

4.5. Зоопланктон.

4.6. Бентос.

4.7. Определения численности и биомассы гаммарусов.

4.8. Биоанализ кокани.

4.9. Биология молоди.

4.10. Морфология.

4.11. Остеология.

4.12. Возраст и рост.

4.13. Микроструктура гонад.

4.14. Формирование нерестовой окраски.

4.15. Питание.

4.16. Пространственное распределение.

4.17. Объем собранных материалов.

4.18. Словарь терминов.

Глава 5. Среда обитания кокани.

5.1. Абиотические факторы среды.

5.1.1. Гидрологическая характеристика.

5.1.2. Гидрохимическая характеристика.

5.2. Биотические факторы среды.

5.2.1. Характеристика фитопланктонных сообществ.

5.2.2. Первичная продукция оз. Толмачевское в летний период.

5.2.3. Характеристика зоопланктонных сообществ в исследованных водоемах.

5.2.4. Изменения бентосного сообщества оз. Толмачевское.

5.2.5. Изменение популяции Rivulogammarus lacustris в оз. Толмачевское.

Глава 6. Биологическая характеристика популяций кокани озер Камчатки.

6.1. Размеры, масса и рост кокани.

6.2. Соотношение полов.

6.3. Характеристика нерестовой части популяции.

Глава 7. Размножение кокани.

7.1. Морфологические аспекты формирования половых желез.

7.2. Нерестовая окраска, и сроки нереста кокани.

Глава 8. Питание кокани.

8.1. Общая характеристика питания кокани.

8.2. Питание крупных и мелких рыб в разных частях оз. Толмачевское, изменение питания в течение сезона.

8.3. Показатели накормленности разноразмерной кокани оз. Толмачевское в 2003, 2006 и 2007 гг. и оз. Демидовское в 2007 г.

Глава 9. Морфология кокани.

9.1. Особенности внешней морфологии.

9.2. Особенности строения черепа кокани.

9.3. Аномалии в строении тела кокани.

Глава 10. Пространственное распределение и оценка изменений уловов на промысловое усилие кокани в оз. Толмачевское.

Глава 11. Результаты интродукции кокани из оз. Кроноцкое в безрыбные водоемы Камчатского полуострова.

Глава 12. Перспективы хозяйственного использования толмачевской популяции кокани.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция жилой формы нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в безрыбные водоемы Камчатки"

Кокани - озерная форма нерки (Oncorhynchus nerka Walb.). По сравнению с проходной - относительно немногочисленна. Большая ее часть распространена в Северной Америке. В Азии естественные популяции известны в нескольких озерах Японии, в оз. Кроноцком на Камчатке и оз. Сопочном на Курильских островах - о. Итуруп (Иванков, 1968). Кокани может быть распространена симпатрично с проходной формой, но чаще изолирована от нее. Является важным объектом промысла и объектом спортивного рыболовства. В качестве хозяйственного объекта ее интродуцировали во многие озера Японии и Северной Америки (Курохаги, 1961; Buss, 1957; Ricker, Loftus, 1968). В конце 70-х годов XX века, была проведена первая попытка по расширению ареала жилой нерки и на Камчатке. Донором послужила кокани из оз. Кроноцкое. Популяция жилой кроноцкой нерки обитает в водоеме с хорошо сложившимися трофическими цепями. Кокани являются в озере лишь консументами первого порядка, а вершину пищевой пирамиды занимают различные виды гольцов. Некоторые из них, за счет питания молодью кокани, достигают гигантских размеров - 80 см и более (Куренков, 1974).Таким образом, численность кроноцкой кокани ограничивается как состоянием кормовой базы, так и присутствием хищника и структура популяции относительно стабильна. В 1976 г. из оз. Кроноцкое в безрыбное оз. Карымское были перевезены производители, а через год и сеголетки жилой нерки. В 80-х годах прошлого века осуществлена программа по зарыблению жилой неркой некоторых озер Камчатки.

Актуальность исследования. Исследование становления видов-интродуцентов в новых экосистемах является одной из важных проблем ихтиологии. Попадая в водоемы за пределами своего ареала, интродуцент не только воздействует на новую для него среду обитания, но и изменяется сам. Образовавшаяся дочерняя популяция может существенно отличаться от родительской. В ряде случаев даже за короткий срок изменения^ бывают существенными и могут затрагивать структуру и биологию вида (Карпевич, 1998).

На Камчатке в результате активных горообразовательных и вулканических процессов образовались небольшие озера, где полностью отсутствует ихтиофауна. В связи с этим КамчатНИРО была реализована программа по интродукции в них жилой формы нерки - кокани Oncorhynchus nerka (Walb.), преследующая цель увеличения числа рыбохозяйственных водоемов на, полуострове. Программа по интродукции кокани дала результаты - создано несколько популяций, некоторые из которых являются потенциально промысловыми (Погодаев, Куренков, 2007). После вселения жилой нерки в водоемы Камчатки прошло более 20 лет. За последние годы в результате проведенных исследований накоплен большой массив данных по биологии кокани одной из самых крупных интродуцированных популяций из оз. Толмачевское. Получены также новые сведения о кокани,- вселенной в озера Ключевое и Демидовское. Собраны новые материалы по биологии кокани из родительской популяции оз. Кроноцкое. По ряду показателей переселенцы отличаются от доноров (Куренков 1999, Погодаев, Куренков, 2007, Маркевич, 2007, 2008, 2008а). В связи с этим представляется важным оценить воздействие интродуцентов на экосистему, проследить динамику становления различных популяций кокани в новых условиях, провести сравнение дочерних и родительского сообществ, оценить возможность хозяйственного использования водоемов-реципиентов и дать оценку изменения вида в условиях инвазии.

Цель исследования - установить особенности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоемы Камчатского полуострова. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить питание кокани в новых условиях;

Практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы для оценки темпов изменения состояния интродуцированных популяций кокани и разработки рекомендаций по ее промыслу. Разработаны методические рекомендации по определению возраста у кокани. Результаты диссертации могут быть использованы в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов ВУЗов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях «Сохранение биоразнообразия лососевых» (США, Flethead Lake, 2006), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007, 2008). Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 190 страницах, иллюстрированы 40 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 223 источников, из них 69 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Маркевич, Григорий Николаевич

ВЫВОДЫ

3. В новых условиях изменился характер'питания кокани. Интродуценты, принадлежавшие к экологической группе планктофагов, в связи с депрессией численности кормового зоопланктона перешли на питание бентосными организмами и воздушными насекомыми.

6. В результате интродукции в некоторых безрыбных водоемах Камчатки сформировались самовоспроизводящиеся популяции кокани. Наиболее успешным можно считать ее вселение в оз. Толмачевское, где она достигла численности и биомассы, допускающей, после проведения мелиоративных мероприятий, ее промысловое использование.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркевич, Григорий Николаевич, Москва

1. Азбелев В.В., Гриню И.Н., Суркова Е.И., Сурков С.С., Яковенко А.А. 1962. Результаты естественного нереста горбуши в реках Кольского полуострова в 1961 г. //Науч.-техн. бюл. ПИНРО. № 4(22). С. 37-38.

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. 1973. Руководство по химическому анализу вод суши. Д.: Гидрометеоздат, 286 с.

3. Алешин С.А., Чмилевский Д.А. 1987. Функциональные корреляции процессов формирования фонда половых клеток радужной форели с условиями питания в раннем онтогенезе. Д.: ГосНИОРХ. Вып. 263. С. 35-43.

4. Алиев Ю.Г. 1963. Опыт использования белого амура для борьбы с зарастанием водоемов // Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад. С. 89-93.

5. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 436 с.

6. Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. С.58-79.

7. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 2001. Аномалии половых клеток и желез у рыб из озер, загрязненных радионуклидами в результате Чернобыльской аварии // Вопр. рыболовства. Приложение 1. С. 29-33.

8. БергЛ.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.З. С. 930-1381.

9. БергЛ.С. 1949а. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.2. С. 469-929.

10. Биотехника искусственного воспроизводства кефалей (лобана, сингиля, пиленгаса) с описанием схемы типового рыбопитомника. 1996.1. Керчь: ЮГНИРО, 30 с.

11. Богуцкая Н.Г., Насека А.М1 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 389 с.

12. Бознак Э.И. 2001. Зоогеографический анализ ихтиофауны бассейна р. С. Двины // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Петрозаводск. С. 24-26.

13. Бугаев В.Ф. 1981. О времени образования первого годового кольца на чешуе молоди нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 2. С. 284 292.

14. Бугаев В.Ф. 1986. О дополнительных зонах на чешуе и особенностях линейного роста молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Каматка // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 1. С. 87 93.

15. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). Ml: Колос, 464 с.

16. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б. 2005. Серебряный карась Carassius auratus gibilio р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 6. С. 25-29.

17. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б. 2005а. Амурский сазан Cyprinus carpio haemotopterus р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 6. С. 30-36.

18. Бурмакин Е.В. 1963. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // Известия ГосНИОРХ. Т.53. 317 с.

19. Бурмакин Е.В., Добровский Г.В. 1956. Состояние рыбных запасов оз. Балхаш и перспективы увеличения уловов // Изв. ВНИОРХ. Т. 37. С. 5-63.

20. Быков А.Д. 2008. Морфологическая изменчивость ротана (Perccottus glehnii) при интродукции его в бассейне р. Оки // Результаты и перспективы акклиматизационных работ. Мат-лы науч.-прак. конференции. Клязьма. С. 27-33.

21. Быков Н.Е. 1964. О случайном вселении бычков и атерины в Аральское море и их взаимоотношения с акклиматизированными и местными видами рыб // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 69. Вып. 5. С. 87-92.

22. Веригин Б.В. 1963. Современное состояние и перспективы рыбохозяйственного-использования толстолобика и белого амура в водоемах Советского Союза // Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад. С. 20 28. ■

23. Вечканов B.C. 2000. Рыбы Мордовии. Саранск: Изд-во Морд. ун-та, 80с.

24. Винберг Г.Г. 1961. Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск: Изд-во АН'БССР, 329 с.

25. Виноградов М.Е., Шишкина Э.А., Анохина JI.JI., Востоков С.В., Лукашова Т.А. 2000. Массовое развитие гребневика-Бегое ovala Eschscholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. Т. 40. Вып. 1. С. 52-59.

26. Виноградов В.К. 2005. Биологические основы акклиматизации и технологии, разведения и выращивания дальневосточных-растительноядных рыб. М.: Компания Спутник+, 695 с.

27. Воловик С.П., Пряхин Ю.В. 1997. Состояние азовской популяции пиленгаса и проблемы ее освоения 7/ Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Ростов-на-Дону. С. 210-216.

28. Воловик С.П., Котенев Б.Н., Микодина Е.В. 1998. Пиленгас новый объект промысла в Азово-Черноморском бассейне // Рыбное хозяйство. № 56. С.45-46.

29. Гиляров А.М. 1996. Мнимые и действительные проблемы, биоразнообразия//Усп. соврем, биол. Т. 16. №4. С.493-506:

30. Гликман Л.С. 1976. Особенности строения, черепа дальневосточных лососей и других лососевых рыб // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л. С. 19.

31. Глубокое А.И. 1994. Дальневосточная кефаль пиленгас, как объект акклиматизации и разведения // Рыбное хозяйство: Аквакультура. Вып.2. С. 9-27.

32. Голубкова С.М. 2000. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. С. 284-294.

33. Горелов В.К., Есипова М.А. 1992. Некоторые итоги акклиматизации пиленгаса // Рыбное хозяйство. № 2. С. 24-25.

34. Грачев JJ.E. 1971. Изменение количества овоцитов в морской период жизни у некоторых представителей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости. Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: ВНИРО, 24 с.

35. Двинин П.А. 1949. Озерный кижуч // Докл. АН СССР. Т. 69(5). С. 695697.

36. Дгебуадзе Ю.Ю. 1975. Периодика роста леща в водоемах разных широт и закладка^ годовых колец на чешуе и других регистрирующих структурах. Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: ИЭМЭЖ, 27 с.

37. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 275 с.

38. Дорошев С.И. 1968. Численность акклиматизированных в Аральском море рыб и модификация промыслового улова // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М. С. 105-122.

39. Еловенко В.Н. 1985. Морфоэкологическая характеристика ротана Perccottus glehnii Dyb. в границах естественного ареала и за его пределами. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 24 с.

40. Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Зеленков В.М., Кулида С.В., Белова Н.В. 2000. Развитие половых желез у радужной форели в условиях марикультуры Белого моря // Вопр. ихтиол. Т.40. Вып. 3. С. 370-378.

41. Залозных Д.В. 1982. Некоторые аспекты биологии ротана, в водоемах Горьковской области. В: Наземные и водные экосистемы // Межвузовский сборник. Горький. Вып. 5. С. 44-47.

42. Зенкевич Л. А. 1940. Об акклиматизации в Каспийском новых кормовых беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки // «Бюлл. МОИП». Т.49. Вып. 1. 30 с.

43. Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. 1934. О возможных мероприятиях по повышению продуктивных свойств Каспия и Арала // Рыбное хозяйство СССР. № 3. С. 38-40.

44. Иванков В.Н. 1968. Особенности биологии тихоокеанских лососей Южно-Курильских островов в связи с проблемой внутривидовой' дифференцировки // Некоторые вопросы биологии и медицины Дальнего Востока. Владивосток. С. 88-92.

45. Иванков В.Н. 1985. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования (Учебное пособие). Владивосток.: Изд-во ДВГУ, 87 с.

46. Иванов С.К. 1968. Сазан Cyprinus carpio L. оз. Балхаш и биоэкологические особенности его воспроизводства. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Калинингр: Технический ин-т рыбной промышленности и хозяйства, 24 с.

47. Иоганзен Б.Г. 1963. Научные основы акклиматизации животных // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата. С. 9-19.

48. Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая пищевая промышленность, 144 с.

49. Казанский Б.Н. 1989. Пиленгас — новый объект аквакультуры // Рыбное хозяйство. № 7. С. 67-70.

50. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. 1980. Акклиматизация пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология моря. № 6. С. 46-50:

51. Карпевич А.Ф. 1948. Итоги и перспективы работ по акклиматизации рыб и беспозвоночных в СССР // Зоологический Журнал. Т. 27. № 6. С. 469480.

52. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 432 с.

53. Карпевич А.Ф. 1998. Избранные труды: в 2-х томах. М.: Изд-во ВНИРО, 1791 с.

54. Кирпичников B.C. 1945. Биология Percottus glehni Dyb. (Eleotridae) и перспективы его использования в борьбе против японского энцефалита и малярии // Бюлл. МОИП. Т. 50. № 5-6. С. 14-27.

55. Киселев И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 1. С. 253-258.

56. Козлов В.И. 1993. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод (на примере Понто-Каспийского региона). М.: ВНИРО, 252 с.

57. Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 238 с.

58. Константинов А. С., Зданович В.В., Калашников Ю.Н. 1987. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 971-977.

59. Кошелев Б.В. 1985. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. С. 5-11.

60. Крашенинников С.П. 1994. Описание земли Камчатки: В 2-х томах. СП.: Наука, 757 с.

61. Крогиус Ф.В. 1961. О связях темпа роста и численности красной. // Тр. совещания по динамике численности рыб. М. С. 132 146.

62. Крогиус Ф.В. 1970. О различных типах чешуи красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатки и времени образования годового кольца // Изв. ТИНРО. Т. 74. С. 67 81.

63. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. 1987. Тихоокеанский лосось (нерка) в экосистеме оз. Дальнего (Камчатка). Д.: Наука, 200 с.

64. Крохин Е.М. 1936. Исследование Кроноцкого озера в марте-мае 1935 г. //Изв. Госуд. географ, общ. №5. С. 41-50.

65. Крохин Ф.В., Крогиус Е.М. 1937. Очерк оз. Курильское и биологии красной (Oncorhynchus nerka Walb.) в его бассейне // Тр. Тихоокеанского комитета. Т. 4. G. 3-165.

66. Крохин Е.М. 1960. Нерестилища красной (очерк геоморфологии температурного режима и гидрохимии) // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 16. С. 89-110.

67. Крохин Е.М. 1963 Разведение и использование жилой красной в Японии // Рыбное хозяйство. № 11. С. 89-91.

68. Крохин Е.М., Куренков И.И. 1967. Толмачевское озеро (результаты рекогносцировки) // Отчет. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 29 с.

69. Крохин Е.М. 1967. Материалы к познанию карликовой красной, в Дальнем озере (Камчатка) // Вопр. Ихтиологии. Т.6. Вып. 3(44). С. 433-445.

70. Крохин Е.М. 1972. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. Т.82. С. 3-31.

71. Крысанов Е.Ю., Еловенко В.Н. 1981. Структурные- особенности кариотипов головешки Perccottus glehni Dybowski (Eleotridae) в разных частях ареала//Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 950-952.

72. Кудерский JI.A. 1980. Ротан в прудах Горьковской области. В: Вопросы акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Сб. трудов № 25. Jli С. 28-33.

73. Куренков И.И. 1954. Результаты акклиматизации карася в водоемах Камчатки // Тр. совещ. по проблеме акклиматизации рыб и водных беспозвоночных. Л: Изд-во АН СССР. С. 130-134.

74. Куренков И.И, Крохин Е.М. 1967. Авачинские озера // Изв. ТИНРО/ Т. 57. С. 187-198.

75. Куренков ИИ. 1978. Рыбохозяйственная бонитировка озер нижнего течения р. Камчатки 4.2 // Петропавловс-Камчатский: Архив КамчатНИРО. 78 с.

76. Куренков С.И. 1970. Красная озера Саранного (Командорские острова) //Изв. ТИНРО. Т.82. С.125-134.

77. Куренков С.И. 1972. Морфологические особенности жилой красной Кроноцкого озера// Изв. ТИНРО. Т. 82. С. 125-134.

78. Куренков С.И. 1974. Возраст и линейный рост кокани7/ Изв. ТИНРО. Т. 90. С. 111-118.

79. Куренков С.И. 1979. Популяционная структура кокани Кроноцкого озера. Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: МГУ. 250 с.

80. Куренков С.И, Погодаев Е.Г. 1994. Результаты интродукции кокани в озера Камчатки (оз. Толмачева). Петропавловск-Камчатский.: КамчатНИРО, 12 с.

81. Куренков С.И. 1999. Результаты интродукции кокани в озера Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 30-39.

82. Курохаги Т. 1961. Экологические исследования кокани на оз. Сикоцу // Научные труды станции разведения лососевых на Хоккайдо. Т. 16. С. 30-37.

83. Ленская Е.В. 2002. Особенности фито- и микропланктонного сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века. // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 6. С. 55-66.

84. Ленская Е.В. 2003. Aulacoseira subarctica (О. Muller) Haworth (Bacillariophyta) в озерах Камчатки // Съезда Рус. ботанического об-ва. Вып. XI. Барнаул: С. 121-122.

85. Майр Э., Линслси Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Иностр. лит-ра, 352 с.

86. Макеева А.П: 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 216 с.

87. Маркевич Г.Н. 2008. Возрастная структура и рост жилой нерки -кокани (Oncorhynchus nerka Walb.) в естественной и интродуцированных популяциях водоемов Камчатского полуострова'// Вопр. ихтиологии. Т.48. №4. С. 494-500.

88. Маркевич Г.Н. 2008а. Формирование структуры чешуи у озерной нерки {Oncorhynchus nerka) из водоемов Камчатки и определение ее возраста //Вопр. ихтиологии. Т. 48. №2. С. 173-178.

89. Маркевич Н.Б. 1974. Биология атерины Atherina mochon pontica Eichw. в Аральском море. Автореф: дисс. канд.биол.наук. Мл: ВНИРО, 27 с.

90. Медников Б.М. 2005. Избранные труды. Организм, геном, язык. М.: Товарищество научных изданий КМК, 452 с.

91. Международная конвенция ООН о биоразнообразии. 1992. Рио-де-Жанейро. http://www.geocities.com

92. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. JL: Наука, 240 с.

93. Микодина Е.В. 1994. Пиленгас Кизилташских лиманов Черного моря // Рыбное хозяйство: Аквакультура. Вып.2. С. 2-9.

94. Микулин А.Е. 2000. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: Издательство ВНИРО, 231 с.

95. Мина М.В. 1973. Способ объективизации и уточнения оценки возраста рыб//Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 1. С. 110-118.

96. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

97. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2002. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биол. Т. 63. Вып. 6. С. 500508.

98. Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К. 1997. Гистологическое исследование яичников молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из рек о. Итуруп // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб. Труды СП Биологического НИИ. Вып. 44. С. 18 28.

99. Мошу А.Я., Гузун А.А. 2002. Первая находка ротана-головешки Percottus glenii (Perciformes, Odontobutidae) в реке Днестр // Вестник зоологии. Т. 36. № 2. С. 98.

100. Мурза И.Г., Христофоров O.JI. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Л.: ГосНИОРХ, 102 с.

101. Никольский A.M. 1855. Об ихтиологической фауне Балхашского бассейна//Труды Спб. Об-ваестествоиспытателей. Т. 16. Вып. 1.С. 45-49.

102. Новоселов А.П., Студеное И.И. 2000. Состав ихтиофауны эстуарной зоны р. Северной Двины (Двинский залив Белого моря) // Вопр. рыболовства. Т.1. № 2-3. С. 75-77.

103. Орлов Ю.И. 1994. Шаланды полные кефали. // Рыбное хозяйство. С.: Аквакультура. Вып.2. С. 28-30.

104. Османов С.О. 1961. О гибели атерины в Аральском море // Вестник Каракалпакского филиала АН. УзССР. №3(5). С. 95-96.

105. Остапеня А.П. 2000. Нарочанское озеро: проблемы и прогнозы // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск. С. 282-292.

106. Остроумов А.Г. 1977. Жилая нерка Oncorhynchus nerka kennerlyi (Suckley) в бассейне р. Воровской (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 5 (100). С. 941-943.

107. Перескоков А.В. 2000. Экология рыб // Экология озера Большое Миассово. Миасс. С. 201-220.

108. Персов Г.М. 1963. «Потенциальная» и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), акклиматизируемой в бассейнах Белого и Баринцева морей // Вопр. ихтиологии. Т.З. Вып. 2(28). С. 490-496.

109. Персов Г.М. 1966. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей. M.-JL: Наука, 44 с.

110. Персов Г.М. 1975. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 148с.

111. Петрова Л.И, Бабий А.А. 2000. Ихтиофауна Водлозерского водохранилища и ее промысловое использование // Природная и историко-культурное наследие Северо-Запада России. Петрозаводск. С. 127-156.

112. Плохинский Н.А. 1978. Математические методы в биологии. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 265 с.I

113. Погодаев Е.Г., Куренков С.И. 2007. Интродукция кокани Oncorhynchus nerka kennerlyi (Suckley) в озера Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3(31). С. 394-406.

114. Поляков Г.Д. 1958. О приспособительном значении изменчивости веса сеголетков карпа// Зоол. ж. Т. 37. Вып. 3. С. 63-71.

115. Поляков Г Д. 1960. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопр. ихтиологии. Вып. 16. С. 11-33.

116. Поляков Г.Д. 1961. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяции рыб // Тр. совещ. по динамике численности рыб. Изд-во АН СССР. С. 56-58.

117. Поляков Г.Д. 1963. Приспособительная взаимосвязь изменчивости с условиями питания популяций рыб // Тр. Ин-та морфол. животн. АН СССР. Вып. 42. С. 132-139.

118. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 270 с.

119. Романов Н.С. 1976. Некоторые особенности развития хондрокраниума кижуча в постэбриональном онтогенезе // Биология моря. №1. С. 13-21.

120. Романов Н.С. 1983. Онтогенетический очерк морфологии тихоокеанских лососей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 152 с.

121. РомейсБ. 1954. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит-ра, 648 с.

122. Руководство по изучению питания рыб. 1986. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 32 с.

123. Рыбы СССР. 1969. М.: Мысль, 447 с.

124. Савваитова К.Л., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В.1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды //Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 2. С. 182-188.

125. Святловский Е.А. 1956. Южно-Быстринский хребет на Камчатке // Труды лаб. Вулканологии. Вып. 12. С. 8-15.

126. Селифонов М.М. 1970. О структуре чешуи' молоди красной оз. Курильского // Изв. ТИНРО. Т. 74. С. 94-100.

127. Синельников A.M. 1976. Питание ротана в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Приморский край) // Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток. С. 96-99.

128. Сметанин М.М., Сметанина Т.П., Шихова Н.М. 2002. О методах определения возраста рыб (обзор) // Биология внутренних вод. №2. С. 15-19.

129. Смирнов Ю.А. 1967. Некоторые сведения о синце Водлозера // Сб. науч. раб. аспирантов и молодых специалистов, медицинские и биологические науки. Петрозаводск: Гос. ун-т. Вып. 2. С. 206-209.

130. Снановская В.Д., Савваитова К.А., Потапова T.JI. 1964. Об изменчивости ротана (Percottus glehni Dyb., fam. Eleotridae) при акклиматизации //Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып. 4(33). С. 632-643.

131. Фалеева Т.И. 1965. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопр. ихтиологии. Т.5. Вып. 3(36). С. 455-470.

132. Чернавин В.А. 1918. Брачные изменения скелета лососей // Изв. отд. рыболовства и научно-пром. иссл. Т.1. Вып. 1. С. 7-80.

133. Чернавин В.В. 1921. Брачные изменения- скелета у лососей // Ж. Петроградского агр. ин-та. Т. 3. № 4. С. 1-177.

134. Чмилевский Д.А. 2000. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореф. дисс. доктор биол.наук. М.: ВНИРО, 27 с

135. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 163 с.

136. Шанцер А.Е., Мелекесцев И.В. 1967. Особенности древней и новейшей тектоники района Кроноцкого озера, состав и строение слагающих его молодых вулканогенных толщ // Архив ИВ АН СССР ДВНЦ. Т. 37. С. 12.

137. Шилов И.А. 2001. Экология. М.: Высшая школа, 510 с.

138. Шмидт П.Ю. 1916. Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. // Зоол. отдел. В. I. С.432.

139. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищпромиздат, 268 с.

140. Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф; 1948. Новые вселенцы в Каспийское море и их значение в биологии этого водоема. Симферополь: Крымиздат, 107 с.

141. Элтон Ч. 1960. Экология нашествия животных и растений. М.: Иностр. лит-ра, 230 с.

142. Яковлев Б.Ш 1925. К биологии Percottus glehni Dybowski бассейна p. Сунгари // Тр. Сунгарийско^речн. биол. станции. Т. 1. Вып. 1. С. 30-41.

143. Alvord W. 1975. History of the Montana Fish and Game // Monta Department of Fish and'Game, Helena, USA. P. 22-65.

144. Ashley K., Thompson LC., Lasenby DC, Mceachern L., Smokorowski KE, Sebastian D. 1997. Restoration of an interior lake ecosystem: The Kootenay Lake Fertillization Experiment // Water Quality Research Journal of Canada. Vol. 45. No. 4. P. 210-230.

145. Ayson L.F. 1910. Introduction of American fishes into New Zealand // Bulletin of the U.S. Bureau of the Fisheries. Vol. 28(2). P. 969-975.

146. Baron J.S., Poff N.L. 2003. Sustaining Healthy Freshwater Ecosystems // Issue in Ecology. 10 Winter. P. 1-16.

147. Brett J.R., Shelbourn J.E., Shoop C.T. 1969. Growth rate and body composition of fingerling sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in relation to temperature and ration size // J.Fish.Res.Bd.Canada. V. 26. N. 9. P. 2363-2394.

148. Buss K. 1957. The controversial kokanee-a salmon for the lakes of northeastern United States // Pacific Fisheries Commission Special Purpose Report. P. 13.

149. Carbine W. F. 1945. Growth potential of the northern pike (Esox lucius) // Papers Michigan Acad. Sci. Vol.30. P. 34-48.

150. Clout M., Lowe S. 1996. Guidelines for the prevention of Biodiversity loss due to biological invasion. Gland: IUCN/SSC, 42 p.

151. Cooper G. P. 1937. Food habits, rate of* growth and cannibalism of young largemouth bass (Aplitis salmoides) in stateoperated ponds in Michigan during 1935 // Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. 66 (1936). P. 318-329.

152. Crosby A.W. 1986. Ecological imperialism. The biological expansion of Europe, 900-1900. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 368 p.

153. Devine A. 1998. Alien invasion: America's battle with non-native animals and plants. Washington, D.C.: National Geographic Society, 280 p.

154. Di Castri F. 1990. On invading species and invaded ecosystems: the interplay of historical chance and biological necessity // Biological Invasions in Europe and Mediterranean Basin. Dordrecht: Kluwer Academic Publ. P. 3-16.

155. Drake J.A:, Mooney H.A., Di. Castri F, Groves R.H., Kruger F.J., Rejmanek M., Williamson M. (eds.).1989. Biological invasions: a global perspective. SCOPE Series 37. Chichester & New York: John Wiley and Sons, 5251. P

156. Dymond J.R. 1936. Some fresh-water fishes of British Columbia // Rept. Comm. Fish. B.C. P. 60-73.

157. Elliott J.M. 1989 Wild brown trout Salmo trutta: an important national and international resource // Freshwater Biol. Vol. 21. P. 1-5.

158. Elton C.S. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. London: Methuen, 181 p.

159. Emerly L. 1981. Range extension of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha)into the lower Great Lake // Fisheries. Vol. 6. No. 2. P. 7-10.0

160. Everett R.A. 2000. Patterns and pathways of biological invasions // Trends Ecol. Evol. Vol. 15. P. 177-178.

161. Flain M. 1981. The history of New Zealand's salmon fishery // New Zealand Fisheries Occasional Publication. No 30. P. 8-10.

162. Frost E.E., Kipling C. 1959. The determination of the age and growth of pike (Esox lucius L.) from scales and operculas bones // J. cons. perm. int. pour, l'explor. de laMer. V. 24. No. 3. P. 314-341.

163. Gibbbs E.J. 1981. A review of Atlantic salmon in New Zealand, with notes on current status and management // Proceeding of salmon symposium Fisheries Research division occasional Publication. No. 30. P. 55-64.

164. Hanson G. 1923. Reconnaissance between Skeena River and Stewart, British Columbia // Geological Survey of Canada. Summary Report 1923: Part A. P. 29-45.

165. Hanzel D.A. 1977. Angler pressure and gamefish harvest estimates, for 1975 in the Flathed River system about Flathed Lake // Montana Department of Fish Wildlife and Parks, Kalispell, Montana, USA. P. 30-70.

166. Holmgren M. 2002. Exotic herbovores as drivers of plant invasion and switch to ecosystem alternative states // Biological Invasion. Vol.4. No. 1-2. P. 2533.

167. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. Vol. 78. No. 7. P. 19461957.

168. Kautman J. 1999. Perccottus glehni Dybowski, 1877 Vo vodach vychodneho Slovenska // Chranene uzemia Slovenska. Vol. 40; P. 25-27.

169. Kindle E.D. 1953. Dezadeash map area, Yukon Territory // Canad Dept. Mines Tech. Serv., Geol. Surv. Canada. Mem. 268. 68 p.

170. Kolar C.S, Lodge D.M. 2001. Progress in invasion biology: Predictions and Risk Assessment for Alien Fishes of North America // Science. Vol. 298. P. 12331236.

171. McFadyen R.E.C. 1998. Biological control of weeds // Annu. Rev. Entomol. Vol. 43. P 369-393.

172. McNeely J.A., Mooney, H.A., Neville L.E., Schei P., Waage J.K. (eds.). 2001. A global strategy on invasive alien species. IUCN Gland, Switzerland, and Cambridge, UK, in collaboration with the Global Invasive Species Programme, 50

173. Mikodina E.V., Pukova N.V., Klovach N.V. 1999. Muscle and gonad abnormalities in chum salmon (Oncorhynchus keta) in sea period // Abstr. EAFP 9th Intern. Conf. On Diseases of Fish and Shellfish. Rhodes. P. 24.

174. Mikodina E.V., Pukova N.V., Klovach N.V., Sedova M.A., Boiko LA., Flejshans M. 2000. Anatomical abnormalities of testis in mature salmonids from the Sea of Okhotsk basin rivers // Proc. IV Ceskou Icht. Konf. 10-12 kvetna. Vodnany. P.38.

175. Moyle P.B., Light T. 1996. Fish invasions in California: do abiotic factors determine success? // Ecology. Vol. 77. No. 6. P. 1666-1670.

176. Nelson J.S. 1968. Distribution and nomenclature of North American kokanee Oncorhynchus nerka // J. Fish. Res. Board Canada. 25. No 2. P. 409-414.

177. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to Grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 18. No. 5. P. 679-791.

178. Oshima M. 1934. Life-history and distribution of the fresh-water salmons found in the waters of Japan // Proc. Fifh Рас. Sci. Congr. Vol. 5. P. 3751-3773.

179. Pimentel D., Lach L., Zuniga R., Morrison D. 2000. Environmental and economic costs of nonindigenous species in tne United States // Bioscience. Vol. 53. No. 1. P.53-66.

180. Polis G.A., Myers C.A., Holt R.D. 1989. The evolution and ecology of intraguild predation: competitor that eat each other // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 20. P. 297-330.

181. Ricciardi A., Maclsaac H.J. 2000. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto-Caspian species // Trends Ecol. Evol. Vol. 16. P. 62-65.

182. Ricker W.E. 1938. "Residual" and kokanee salmon in Cultus Lake // J.Fish.Res.Bd. Canada. Vol. 4(3). P. 192-218.

183. Ricker W.E. 1940. On the origin of the kokanee a fresh-water type of sockey salmon // Trans. Roy. Soc. Canada, Ser. Ill, Sect. Vol. 34. P. 121-135.

184. Richer W.E., Loftus K.N. 1968. Pacific salmon move east// Fish. Council of Canada. Ann. Rev. P. 37-39.

185. Robbins O. 1966. Flathead Lake (Montana) fishery investigations. 19611964 // Bureau of Sports Fisheries and Wildlife. Technical Paper. Portland: Bonneville Power Administration, 45 p.

186. Ruesink J.,Groom M., Parker I.M., Kazeiva P. 1995. Reducing the risks of Non-indigenous Species introductions // Bioscience. Vol. 45. P. 465-477.

187. Ruiz G.M., Rowlings Т.К., Dobbs F.S., Drake L.A., Mullady Т., Hug A., Colwell RlR.2000. Global spread of microorganisms by ships // Nature. Vol. 408. P. 49-50.

188. Salisbury, E.J; 1943. The reproductive capacity of plants. // Journal of Ecology: Vol. 31. P. 44-47

189. Schultz J.P. and students. 1935. The breeding activities of the little;redfish, a land-locked form of the sockey salmon // J. Pan. Рас. Res. Inst. P. 67- 77.

190. Scott D.P. 1962. Effects of food'quantity on fecundity of Rainbow trout Salmo gairdneri II Fish. Res. Board. Canada. Vol. 19. No 4. P. 715-731.

191. Scott W.B., Crossman E.J. 1973. Freshwater fishes of Canada // Fish Res. Board Can. Bull. Vol. 184. P. 148-157.

192. Simberloff D. 1996. Impacts of introduced species in the United State // Consequences. Vol. 2. No. 2. P 13-22.

193. Simberloff D., Von Holle B. 1999. Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? // Biological Invasions. Vol. 1. P. 21-32.

194. Suckley G. 1861. Notices of certain new species of North: America Salmonidae // Ann. Lyc. Nat. Hist. Vol. 30. P. 306 313:

195. Svardson G., Fillipsson O. 1996. Kokanee salmon^ (Oncorhynchus nerkd) in Sweden 1960-95 // Inf. Soetvattenslab. Drottningholm. No. 2. P. 1-29.

196. Takamura N, Mikami H., Mizutani H., Nagasaki K. 1999: Did the drastic change in fish species from kokanee to pond smelt decrease the secchi disc transparency In the oligotrophic Lake Towada, Japan? // Arch. Hydrobiol. Vol. 144. No. 3. P. 283-304.149 М

197. Tchernavin V.V. 1938. Changes in the salmon skull // Tras. Zool. Soc. Vol. 24. No. 2. P. 103-184.

198. Thompson G.M. 1922. The Naturalisation of Animals & Plants in New Zealand. Cambridge: University Press, 607 p.

199. Tokui T. 1961. Studies on the kokanee salmon. IV. Spawning migration of the kokanee salmon in Lake Shikotsu, Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. No. 16. P. 32-42.

200. Vermeij G.J. 1996. An addenda for invasion biology // Biological conservation. Vol. 78. P. 3-9.

201. Vladykov V.D. 1962. Osteological studies on Pacific salmon of the genus Oncorhynchus II Bull. Fish. Res. Bd. Can. No. 136. 176 p.

202. Wagner W.C., Stauffer T.M. 1980. Tree-year-old pink salmon in Lake Superior tributaries // Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 109. P. 458 460.

203. Weidema I.R. (ed.). 2000. Introduced species in the Nordic countries. Copenhagen: Nordic Council of Ministrs, 242 p.

204. Wynne-Edwards V.C. 1947. The Yukon Territory. In North West Canadian fisheries surveys in 1944-1945 // Bull. Fish. Res. Bd. Canada. No 72. P. 6-20.

Информация о работе

Маркевич, Григорий Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Интродукция жилой формы нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в безрыбные водоемы Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы