Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности, возрастного и полового состава нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шевляков, Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

БИОЛОГИЯ ОБЪЕКТА

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И БИОЛОГИЯ НЕРКИ ОЗЕРА

АЗАБАЧЬЕГО

МОДЕЛИ ТЕОРИИ ДИНАМИКИ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ СХОДСТВА ДИНАМИК ЧИСЛЕННОСТИ И

СОСТАВА ЛОКАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК РАННЕ-И

ПОЗДНЕНЕРЕСТУЮЩЕЙ НЕРКИ.

ГЛАВА 3. ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

РЕОФИЛЬНОЙ И ОЗЕРНОЙ НЕРКИ БАССЕЙНА ОЗЕРА

АЗАБАЧЬЕГО

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ ПЛОТНОСТНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТАВА ГЕНЕРАЦИЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ

НЕРКИ

4.1. ПЕРЕПОЛНЕНИЕ НЕРЕСТИЛИЩ ПРОИЗВОДИТЕЛЯМИ НЕРКИ КАК ФАКТОР, ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЙ ДИСКРЕТНОСТЬ ЕЁ МОЛОДИ ПО СРОКАМ ВЫКЛЕВА И РАЗМЕРАМ ТЕЛА

4.2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА В ГЕНЕРАЦИЯХ РАННЕЙ И ПОЗДНЕЙ НЕРКИ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕГО

4.3.НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ В ГЕНЕРАЦИЯХ НЕРКИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности, возрастного и полового состава нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего"

С давних времен проблема обеспечения рыбной продукцией волновала население. К началу двадцатого века популяции многих видов рыб уже находились в депрессивном состоянии, связанном с бесконтрольным ловом традиционных рыбных объектов. С развитием мощной рыбодобывающей отрасли и все возрастающего числа потребителей, проблема прогнозирования численности эксплуатируемых промысловых популяций встала особенно остро. Для решения этой задачи было необходимо проведение предварительных исследований биологических особенностей изучаемых объектов - жизненного цикла, биологии размножения и развития, распостранения, миграций и т. д. После завершения этого этапа появилась возможность формализации полученных знаний в форме имитационных моделей.

Первой моделью, описывающей рост численности, принято считать модель Мальтуса, которого насторожил тот факт, что рост населения осуществляется в геометрической прогрессии в то время как темпы развития производства продуктов питания в арифметической. Несмотря на то, что с тех пор было предложено огромное количество моделей динамики популяций, в современной ихтиологии наиболее часто используются модели пополнения Риккера (Ricker, 1954), Бивертона-Холта (Beverton, Holt, 1957) и их модификации. Г. В. Никольский (1974) считал недопустимым применение этих моделей для описания динамики численности всех видов рыб. Действительно, использование уравнений воспроизводства Риккера и Бивертона-Холта при построении моделей, учитывающих сложный возрастной состав половозрелой части популяции, не всегда приводит к желаемому результату (Суханов, 2000). Для получения адекватных моделей конкретных популяций, вероятно, в уравнении следует формализовывать максимально полную информацию об основных факторах, оказывающих влияние на механизм формирования численности пополнения. По мнению Н. Бейли (1970) несовершенство моделей из-за недостатка информации и есть основная причина недоверчивости к математическим методам со стороны представителей естественных наук.

Как уже было сказано выше, изучение закономерностей флюктуаций численности промысловых стад на сегодняшний день является одной из актуальнейших направлений исследования популяционной биологии рыб. Высокая экономическая ценность тихоокеанских лососей, в частности нерки, ставит проблему предсказания ее численности при подходах к нерестовым рекам в число первоочередных задач. В связи с этим появляется необходимость определения механизмов, лежащих в основе формирования урожайности поколений в популяциях нерки, обладающей сложным возрастным составом.

В настоящее время нет адекватных подходов к описанию динамики численности локальных стад красной. Результатом несоответствия реальных подходов рыбы прогнозируемым оценкам численности является нерациональное использование рыбодобывающей и рыбоперерабатывающей базы, что негативно сказывается на рентабельности рыбного промысла в целом. Поэтому на сегодняшний день распостранена практика "осторожного" прогноза, когда прогнозные оценки заведомо занижаются, а по мере возрастания численности объекта выдаются квоты на вылов по мере подхода рыбы к устьям нерестовых рек. Понятно, что при подобном решении проблемы прогнозирования урожайности поколений, в годы больших подходов лососей имеющиеся в наличие производственные мощности не в состоянии справится с поставленной задачей, суть которой сводится к пропуску на нерестилища оптимального количества производителей, способных обеспечить максимальную эффективность воспроизводства. Например, недостаточный вылов в 1982-1985 и 1992-1997 годах привел стадо нерки озера Азабачье в депрессивное состояние, соответственно, в 1986-1991 годах и с 1997 по сей день.

Озеро Азабачье, как модельный красничный водоем, является идеальным местом для изучения механизмов, лежащих в основе формирования урожайности дочерних поколений, посколько разносторонние исследования двух темпорально изолированных популяций нерки этого озера начались с 1970 года и не прекращались до настоящего времени. Таким образом, целью нашего исследования является изучение и формализация закономерностей динамики численности и состава ранне-и поздненерестующей популяций нерки озера Азабачьего. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать характер и степень влияния пространственной близости группировок, приуроченных к определенным нерестилищам, и экологических условий на этих 5 нерестилищах на сходство динамик численности и состава локальных группировок производителей в двух популяциях нерки оз. Азабачьего; 2. Провести описание временных рядов численности популяций нерки оз. Азабачьего с использованием периодических функций с последующим анализом распределений частот встречаемости численности производителей на контрольных нерестилищах обоих популяций; 3. Исследовать механизмы формирования численности и возрастного состава производителей двух популяций азабачинской нерки.

Выполнение этой работы тесно связано с многолетними исследованиями сотрудников Лаборатории популяционной биологии рыб по изучению биологии, численности, состава, этологии, физиологии и других смежных аспектов жизненного цикла изолята нерки оз. Азабачьего. В результате этих исследований были сформированы основные представления о закономерностях и механизмах регуляции популяционной динамики у нерки. Без этого накопленного багажа знаний выполнение представленной работы было бы проблематичным. Хочу выразить глубокую признательность участникам Камчатских экспедиций ИБМ ДВО РАН, а также непосредственно В. А. Паренскому за методическую и консультационную помощь в работе, В.И. Островскому, предоставившему свои материалы по возрастному составу азабачинской нерки, а также коллегам за советы и участие в обсуждении полученных результатов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

БИОЛОГИЯ ОБЪЕКТА. Среди шести видов лососей рода Oncorhynchus нерка, или красная занимает третье по величине вылова место, следом за горбушей и кетой (Глубоковский, 1995; Burgner, 1991). Вклад нерки в общий вылов лососей составляет около 17% в весовом отношении и 14% в количественном. Среднемноголетний мировой вылов в период с 1952-1976 гг. составлял около 65 тыс. тонн в год (Коновалов, 1986). Научное название рода имеет греческие корни - onchos (крючок) и rynchos (рыло), так как при брачных изменениях в нерестовый период, кроме изменения окраски тела, изменяются также и пропорции тела, передняя часть верхней челюсти сильно удлиняется и загибается книзу, образуя крюк. Английское название нерки - sockeye, образовано от индейского слова sukkai, употребляемого индейцами юга Британской Колумбии (Hart, 1973). Кроме того, в США нерку называют red salmon или blueback salmon, в Японии-benizake или benimasu. Непроходная форма нерки - кокани за рубежом известна как kokanee, little redfish, silver trout, himemasu (Burgner, 1991; Hart, 1973).

Ареал вида ограничивается северной частью Тихого океана, от Хоккайдо и Калифорнии на юге и до Чукотского полуострова и Аляски на севере (Foerster, 1968; Vladykov, 1963). Реки северной части американского побережья, расположенные в Бристольском заливе, а также р. Фрейзер дают около 64% улова американской нерки (Cleaver, 1964). Более 90% азиатской нерки добывается в двух крупных реках полуострова Камчатка - р. Камчатка и р. Озерная (Глубоковский, 1995).

По срокам хода выделяют раннюю (весеннюю) и позднюю (летнюю) сезонные расы нерки. Иногда выделяют и осенненерестующую красную (Глубоковский, 1995; Hanamura, 1966). Сезонные расы во многих случаях различаются сроками и местами нереста (Берг, 1948; Foerster, 1968). Генетическое исследование ранней и поздней сезонных рас нерки оз. Карлук (о-в Кадьяк) и реки Русской (Аляска) показало, что они различаются по маркерам генов и представляют собой темпорально изолированные самостоятельные популяции (Wilmot, Burger, 1985).

Нерка, вероятно, самый пластичный вид рода Oncorhynchus, использующий максимальное количество биотопов при нересте.

Нерка нерестится в крупных реках, ручьевых притоках, ключах, лимнокренах (springponds), протоках между озерами, а также на литорали озер, но с обязательным выходом грунтовых вод (Крохин, 1960; Burgner, 1991). Причем глубина, на которой самки устраивают гнезда, варьирует от 30 см до 2-4 м на литорали озер. Известен также нерест на глубине около 30 метров в расселинах камней, свободно омываемых течением в озере Илиамна (Северная Америка).

Площадь гнездового участка при равномерном распределении пар по нерестилищу, в среднем составляет около 3 м2. Во время нереста территория гнездового участка контролируется самцом, который охраняет его от нерестовых конкурентов. При увеличении плотности заполнения нерестилищ производителями отмечено уменьшение количества территориальных рыб, следственно и нерестовых пар, и ограничение площади нерестовых участков вследствие образования нетерриториальными рыбами крупных скоплений или агрегаций (Паренский, 1992). Площадь самого гнезда составляет, по разным оценкам, от 0.4 до 0.9 м2 (Mathisen, 1962; McCart, 1969). Н. А. Симонова (1972) отметила, что в годы низкой численности каждая самка может устраивать несколько гнезд или ложные гнезда. В годы высокой численности рыб на нерестилищах количество гнезд, приходящихся на одну самку, уменьшается до одного и , как уже отмечалось выше, существенно уменьшается площадь самого нерестового участка. Образование агрегаций производителями, исключенными из нереста, отмечалось при плотности рыб 0.93 особи/ м . Дальнейшее увеличение плотности способно привести к фактически полному отказу от нереста, из-за прогрессирующего стресса группового взаимодействия (Паренский, 1992).

После откладки икры самка зарывает гнездо и охраняет его почти до самой смерти. При недостатке территории происходит смена производителей на гнездовых участках. В результате первая откладка может быть перекопана и отложенная икра частично или полностью погибнуть. Самки, первые пришедшие на нерестилища, стремятся занять лучшие участки, расположенные на выходах грунтовых вод, поэтому при небольших возвратах рыб на нерестилищах наблюдается пятнистое распределение производителей. При высоких возвратах занимаются все участки, но выживание икры на грунтах с разным фракционным составом будет разным. В. Н. Базаркиным (1990) установлено, что выживаемость икры выше в гнездах состоящих из крупных фракций (диаметр более 20 мм); на заиленых участках с диаметром фракций 2мм и менее, составляющих свыше 25% объема гнезда, происходит полная элиминация икры за инкубационный период.

Самцы нерки полигамны и способны оплодотворять икру нескольких самок. Лишь в некоторых случаях они могут принимать участие в копании гнезда (Hartman, Raleigh, 1964). В основном самцы охраняют территорию нерестового участка, в то время когда самки обустраивают гнездо. Самцов и самок нерки можно подразделить на три размерные группы в зависимости от количества лет, проведенных в море (см. табл.).

Таблица. Размерные группы производителей нерки (по Коновалову, 1980).

Сезонная расса Пол Размерная группа Длина АС (по Смиту), см

Весенняя самцы Крупные 58-67

Средние 42-57

Мелкие 33-40

Весенняя самки Крупные 50-60

Средние 45-49

Летняя самцы Крупные 59-74

Средние 43-57

Мелкие 35-42 самки Крупные 50-65

Средние

Крупные самцы получают преимущество при нересте, они способны охранять большую территорию и, как правило, доминируют над средними и мелкими особями. Средние и мелкие самцы при этом являются субдоминантами и образуют свиту крупных особей (Паренский, 1992). Более мелкие самцы оказываются менее успешными в спаривании, чем крупные, и вероятность оставить потомство у них при наличии достаточного количества самцов -доминантов, ниже (Hanson, Smith, 1967; Cross, 1984). При неблагоприятных экологических условиях на нерестилищах, выражающихся в падении уровня воды или сильном течении, мелкие особи могут принимать более успешное, чем крупные особи, участие в нересте в силу своих малых размеров и большей маневренности (Коновалов, 1980; Коновалов, Шевляков,1978; Паренский, Ковалев, 1983). Преимущество младших эпигенетических групп будет более заметным при больших подходах производителей, когда до 60% рыб на нерестилищах может быть представлено самцами в возрасте 3+ (т.е. четырехлетними особями, включая год инкубации). Изменение соотношения эпигенетических групп в родительском стаде в фазах роста и падения численности носит адаптивный характер и определяется плотностно-зависимым отбором (Фрисман, 1981). Некоторые исследователи (Коновалов, Шевляков, 1980; Островский, 1980), проанализировав разницу в размерах и пропорциях тела ранней и поздней нерки, экологические условия на нерестилищах, а также степень выедания разных размерных групп бурым медведем, пришли к выводу, что для ранненерестующей нерки отбор направлен в сторону уменьшения размеров тела, в то время как для поздненерестующей в противоположном направлении.

Продолжительность жизни производителей нерки на нерестилищах разными исследователями оценивается по-разному. О. А. Матисен (Mathisen, 1962) считает, что время жизни самок с момента захода в нерестовый ключ в среднем ограничивается 5.6 днями, а самцов - 6.6 днями. С. Киллик (Killick, 1955) оценивает время жизни производителей в среднем в 12-19 дней. По наблюдениям В. А. Паренского (1992) время жизни половозрелой нерки зависит от принадлежности к волне миграции. Он отмечал от двух до четырех волн миграции производителей на нерестилища, причем самые значительные по численности обычно первые две (до 90% производителей). Разница по времени пребывания рыб первой и второй волны на нерестовых площадях в среднем составляет около 3 суток в пользу первых. Экспериментальные исследования, проведенные Н. Н. Семенченко (1993) показали, что время жизни нерестующей нерки в оз. Азабачьем зависит от принадлежности рыб к определенной эпигенетической группе, соотношения полов, плотности распределения особей, а также от иерархического статуса, занимаемого рыбами в нерестовый период. Автором приводятся средние оценки жизни рыб на нерестилище: крупные самки живут в среднем не более 18.8 сут., средние самки-21.7 сут., крупные самцы-20.6 сут., мелкие всего 16.4 суток. У средних субдоминантных особей порог нерестовой смертности выше, чем у крупных территориальных рыб, на которых стресс агрессивных взаимодействий оказывает более сильное влияние, чем на самцов, составляющих их свиту.

После смерти часть трупов производителей остается в непосредственной близости от мест нереста, и эти трупы, трансформированные в корм в течении года, попадают в нерестовые бугры и заводи, которые станут первыми нагульными водоемами для молоди. Другая часть трупов, оставшаяся после выедания хищниками, сносится течением вниз и попадает, как правило, в более крупный резервуар, где после трансформации включаются в пищевой цикл.

Для инкубации икры требуется около 630 градусодней (Иевлева, 1967; Olsen, 1968; Симонова, 1972).

Время выхода личинок из нерестовых бугров растянуто из-за различий в сроках нереста родителей, а также температурных условий в пределах даже одного нерестового участка (Базаркин, 1990; Бугаев, 1995; Паренский, Шевляков, 1997). Личинки азиатской нерки начинают выходить из бугров в январе-феврале (Крогиус, Крохин,1956), а американской-в течение апреля-сентября (Foerster, 1968). Личинки переходят на активное питание с еще нерассосавшимся желточным мешком (McCart, 1967). На нерестилищах молодь питается в основном бентосом (Бугаев, Николаева, 1989). После ската в озеро (если нерест и инкубация происходят в притоках озера) молодь около трех месяцев держится около берега, питаясь личинками хирономид и воздушными насекомыми, после чего отходит в пелагиаль, потребляя зоопланктон и двукрылых насекомых (McCart, 1967; Foerster, 1968; Burgner, 1991). С ключевых нерестилищ молодь мигрирует в тихие прибрежные участки рек или озера и

Бугаев, 1995). В большинстве притоков нерестовых рек миграция вверх по течению следует за пассивной покатной миграцией (Bugrner, 1991), в это время закладываются элементы стайного поведения и изменения отрицательных peo- и фототаксиса на положительные. McCart (1967) подробно осветил особенности миграции мальков вниз и вверх по течению. Вниз молодь скатывается по одиночке, в темное время суток. Миграция против потока происходит днем, стайками вдоль берегов реки. Скорость и сложность совершаемых молодью миграций зависит от удаления нерестовых бугров от нагульного водоема. Нагуливаясь в озерах, молодь совершает сложные вертикальные миграции, держась ночью в поверхностном слое воды и сосредотачиваясь вдоль склонов озера на больших глубинах в дневное время суток (Pella, 1968). Миграция неполовозрелой нерки в море происходит в возрасте одно-, двух- и, реже, трехгодовиков (Foerster, 1968; Селифонов, 1970). Скат зависит отряда причин, и в первую очередь от кормовой базы. Е. Г. Погодаев (1995), исследуя экологические закономерности роста молоди нерки в пресноводный период в двух озерах Камчатки, установил, что в озере Дальнем увеличение плотности молоди стимулировало массовый скат большей ее части в раннем возрасте. В это же время увеличение плотности молоди в озере Ближнем, характеризующимся избытком нагульных площадей при нехватке нерестовых, приводило к тому, что большая часть молоди не смолтифицировалась после первого года нагула, оставаясь на второй. Миграция покатников в море происходит в каждом водоеме примерно в одно и то же время и связана с температурами воды в месяцы, предшествующие миграции (Коновалов, 1980). В. Хартман и Р. Релей (Hartman et al., 1962) установили, что катадромная миграция молоди в большинстве озер американского побережья начинается не раньше, чем температура воды достигнет 4.4°С, хотя в некоторых озерах миграция может начаться и при температуре воды 3.3°С. Обычно покатная миграция на Камчатке начинается в июне и завершается к концу июля, но в некоторых случаях (р. Озерная) небольшие стайки молоди мигрируют в море даже во второй половине августа (Коновалов, 1980). Стайное поведение покатников, а также ночной скат, вероятно, способствуют снижению их смертности в результате выедания хищниками, которые как правило, концентрируются в районах катадромной миграции молоди.

При смолтификации молодь испытывает ряд изменений, выражающихся в морфологических, физиологических и поведенческих перестройках (Folmar & Dicknoff, 1980). На протяжении этого периода темноокрашенные рыбы приобретают морскую, серебристую окраску тела и более прогонистую форму. Недостаток солей в пресных водах рыбы восполняют солями, содержащимися в тканях поглощаемых объектов. В морской воде происходит пассивная диффузия ионов через жабры, и избыток солей из организма выводится в окружающую среду. По мере продвижения к морю, в зонах эстуариев рек, увеличивается соленость воды, и молодь покидает донные кормовые участки, у нее уменьшается степень агрессивного поведения и происходит объединение стаек в более крупные косячки. При этом у молоди тихоокеанских лососей снижается плавательная активность, в частности, для кижуча, с 7.3 до 2.5 длин тела в секунду (Glova & Mclnerney, 1977).

Скатившаяся в море молодь около двух месяцев держится в прибрежной зоне, где концентрация зоопланктона ранним летом значительно превышает таковую в открытых водах (Burgner, 1991). С понижением температуры воды молодь мигрирует в открытые районы северной части Тихого океана и южной части Берингова моря. За короткое время молодь способна откочевать от родной реки в открытые участки моря на значительные расстояния (более 1000 миль), используя при этом морские течения.

Осенью нерка мигрирует на зимовку из Берингова моря в приалеутский район Тихого океана и Аляскинский залив. Вторую зиму нерка проводит как в приалеутском районе Тихого океана и Аляскинском заливе, так и в Беринговом море. Температура воды в местах, где ловилась нерка, проводящая вторую зиму в море, колебалась от 0.0 °С на севере до 7.6 °С на юге ареала (Коновалов, 1980). Весной нерка, прожившая одну зиму в море, совершает нагульную миграцию и, в какой то степени, вместе с рыбами, прожившими две зимы в море, имитирует нерестовую миграцию, которая может составлять около 2000 миль (Hart, 1962; Коновалов, 1980; Brannon, 1984). Незначительная часть нерки, зимовавшей два года, к этому моменту становится половозрелой и продолжает нерестовую миграцию к рекам. При анадромной миграции в родительские нерестовые водоемы заходят рыбы разных возрастных групп, различающиеся сроками пребывания как в пресных водах, так и в морских.

Тихоокеанские лососи совершают анадромную миграцию в нерестовые реки, озера, ключи, где они родились. Такое нахождение материнской реки называется домашним инстинктом или хомингом. Теш (ТевсЬ, 1979) предлагает три механизма ориентации при активной миграции у рыб:

Реотактическая ориентация - когда рыбы определяют свое местонахождение по течениям в водоеме. Такая ориентация характерна для пресноводных рыб и лососей в период анадромной миграции.

Береговая ориентация - миграция происходит относительно берегов озера или моря. Механизм основан на градиентах солености, температур, глубин и т. д.

Ориентация по большим водным массам - крупные водные массы обладают рядом характерных признаков, по которым рыба может определять свое положение в пространстве.

Другие исследователи (Чурмасов и др., 1983) считают, что тихоокеанские лососи, в частности горбуша, запоминают направление движения и связывают его с координатами солнца, с помощью которого они выдерживают направление до следующего местного ориентира. По мнению этих исследователей, горбуша способна дифференцировать направленность плоскости поляризации света, излучаемого безоблачными участками неба. Теш (ТезсЬ, 1979), тем не менее считает, что нерка, мигрируя к местам нереста, в значительной степени использует органы обоняния и способна определять в среде концентрацию ионов кальция. В обзоре Стейбелла (81аЬе11, 1984) отмечено, что Крейги, повреждая обонятельные нервы у производителей нерки, пойманной на пути к реке Фрейзер, сделал заключение о ведущей роли обоняния при миграции у нерки, так как поврежденная обонятельная система препятствовала дальнейшему следованию рыб к местам нереста.

А. С. Николаев (1977) отслеживал трассы движения половозрелой нерки в Камчатском заливе, помещая рыбу на ночь в судовой аквариум. Он отмечает, что при подходе производителей к берегам средняя скорость движения составляет около 9.5 миль в сутки. Несмотря на то, что рыба подвергалась эмоциональному стрессу (handling), тем не менее, она не утрачивала способности сохранять четкий ритм, высокую скорость и неизменность направления своего движения. Выходя в прибрежную зону сублиторали и двигаясь вдоль нее мигранты активно перемещаются, создавая иллюзию классического маневрирования лососей в реках при преодолении ими порожистых участков. Тот же автор (Николаев, 1977) считает, что обонятельно-реотаксисный механизм играет главенствующую роль в модели ориентационного поведения рыб в прибрежных водах. Ориентация лососей по береговой линии может дополнительно включать восприятие ими шумового поля прибоя.

Неоднократно предпринимались экспериментальные работы для оценки степени хоминга непосредственно в нерестовых реках. Маккарт (McCart, 1970) проводил эксперименты по мечению производителей на нерестилищах озера Бабин (Британская Колумбия) и выпуску их в устье реки, вытекающей из озера и удаленной от нерестилищ на 16 км. Возврат производителей нерки в опытах Маккарта составил 93%. Возврат в притоки с нестабильным гидрологическим режимом 53%. Подобные эксперименты проводились на нерестилищах нерки озера Азабачьего (Камчатка) в 1979-1982 годах (Ильин и др., 1985). Инициаторами эксперимента было помечено почти 7 тыс. особей ранне- и поздненерестующей нерки. Возврат производителей на места поимки составлял 37-100%). При формировании брачных пар и гнездокопательном поведении "домашний" инстинкт производителей угасает. Наличие хоть и небольшого стреинга у нерки косвенно свидетельствует о возможности компромиссного решения для двух жизненных стратегий - адаптации к местам нереста и размножения и расселения вида (McCart, 1970; Ильин и др., 1985). При увеличении численности популяции число мигрантов увеличивается пропорционально, и соответственно возрастают потенциальные возможности вида к расселению.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И БИОЛОГИЯ НЕРКИ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕГО. В связи с тем, что работа выполнена на данных, полученных при мониторинге нерки озера Азабачьего, имеет смысл осветить особенности биологии нерки этого нерестового изолята.

Рис. 1. Расположение нерестилищ ранней нерки озера Азабачьего. Ранняя популяция:

1 - Олешкина чаша, 2 - Озерко, 3 - Лотная, 4 - Рыбоводная-1,

5 - Рыбоводная-2, 6 - Ламутка,7 - Култучная, 8 - Аришкин,

9 - Тимофеевская-3, 10 - Тимофеевская-2, 11 - Тимофеевская-1, 12 -Атхл; поздняя популяция:

13 - Землянка-Лотная, 14 - Рыбоводная-Лотная, 15 - Ламутка-Култучная, 16 - Култучная, 17 - Аришкин, 18 - Сновидовская-Аришкин.

Физико-географическая характеристика озера Азабачьего подробно освещена Е. М. Крохиным (1972). Длина озера составляет 13, ширина 7.7 км, средняя глубина 17, максимальная 33.5 м. Площадь зеркала озера 62.5 км2. В озеро впадает около 15 притоков, в большинстве которых находятся нерестилища нерки. Амплитуда сезонных колебаний уровня воды в протоке Азабачьей, вытекающей из озера, достигает 2 м. По мнению Е. М. Крохина это может свидетельствовать о значительных колебаниях уровня воды в самом озере. Большая площадь озера при сравнительно небольшой средней глубине говорит о большой скорости теплообменных процессов. Ледостав в озере отмечается в конце ноября - начале декабря.

Нерестилища нерки представлены тремя основными типами: речные, нерестилища на чашах (лимнокрены) и озерные, на литорали озера (Mathisen, 1966; Симонова, 1972; Остроумов, 1972). Чаши представляют собой верхнюю, расширенную часть ручьев, характеризующуюся значительным выходом грунтовых вод и слабым течением. Озерные нерестилища расположены вблизи устьев нерестовых рек и ключей либо в других местах береговой полосы, но с обязательным выходом грунтовых вод.

Нерест в озере проходит в два периода. С 1 июня по 5августа размножается раннезаходящая нерка, нерестующая в речках, ключах и чашах. В маловодные годы рыба крупных размеров, неспособная достигнуть мелководных нерестилищ, нерестится в устьевых участках материнских рек. В тех случаях, когда реки коротки, производители при появлении хищников быстро скатываются обратно в озеро (Коновалов, 1980). С 15 августа до конца сентября происходит нерест поздней нерки, использующей озерные нерестилища и самую крупную реку озера Бушуйку.

Рядом авторов (Иевлева, 1967; Olsen, 1968; Симонова, 1972) было установлено, в том числе и для нерки озера Азабачьего, что инкубационный период оплодотворенной икры нерки длится 630-643 градусодней, а время, требуемое для абсорбции желточного мешка, составляет 933 градусодней. В питании личинок и мальков преобладают личинки хирономид. Миграция мальков в озеро происходит с конца апреля по июнь включительно (Симонова, 1972). Пресноводный период жизни нерки в озере Азабачьем исследовал В. Ф.

Бугаев. По его мнению, в озере Азабачьем, помимо аборигенной молоди (стадо А), нагуливается также молодь нерки реки Еловка (группировка Е), расположенной выше по течению реки Камчатка, часть производителей которой может нереститься в озере ( Бугаев, 1986а). Доля молоди р. Еловка может составлять до 50-70% всей молоди, нагуливающейся в озере (Бугаев, 1981а, 1982). Впоследствии, Т. Е. Буторина и М. Б. Шедько (1992) разработали методику дифференциации различных групп молоди в озере по паразитологическим маркерам.

Идентификация молоди стада А и группировки Е в смешанных траловых уловах проводилась Бугаевым на основании анализа размеров особей, структуры чешуи, сроков и места вылова (Бугаев, Базаркин, 1987). Автор считает, что более 70% производителей нерки озера Азабачьего имеют два года пресноводного нагула и в подавляющем большинстве это рыбы в возрасте 2.3 (Бугаев, 1978,1982). По мнению М. Ю. Ковалева (1995), доминирующей по численности группой скатывающейся аборигенной молоди являются двухгодовики. Увеличение доли годовалой молоди на скате автор связывает с резкими вспышками численности кормового зоопланктона в озере, обусловленными природной фертилизацией бассейна озера продуктами вулканической деятельности (извержение влк. Толбачик в 1975 г.), а также биогенами, поступающими в систему озера с трупами производителей в годы больших подходов азабачинской нерки (1983-1985 гг.). Согласно методике определения возраста, предложенной С. М. Коноваловым (Коновалов и др., 1971; Коновалов 1980) и используемой в своих работах В. И. Островским (1994; 1995; 1997), доля одно- и двухгодовалой молоди в озере может сильно варьировать год от года в зависимости от численности родителей.

По мере развития представлений о жизни нерки на различных этапах ее жизненного цикла стали складываться представления о значительной роли плотности производителей на нерестилищах в период размножения. Так, В. А. Паренский (1988, 1988а, 1992), изучая этологию нерки в нерестовый период, установил, что увеличение плотности производителей на нерестовых площадях приводит к уменьшению эффективности нереста вплоть до полного отказа от него. Дальнейшие исследования показали, что максимальную степень уплотнения выдерживают, как ни странно, пары крупных производителей, а не более мелких, как было бы логичнее предполагать. Такая толерантность следует, видимо, из тактики выигрывающих особей, свойственных крупным особям (Паренский, 1997). Н. Н. Семенченко (1985; 1987; 2000), исследуя энерготраты, испытываемые особями половозрелой нерки, установила зависимость степени энергетических потерь от пола рыб, иерархического ранга особей в социальной структуре группировки и от плотности производителей на нерестилище. Плотностно-зависимые факторы оказывают значительное влияние на качество половых продуктов нерестующих рыб (Паренский, Подлесных, 1994; Подлесных, 1995; 2000). При увеличении плотности и, соответственно, степени стрессированности производителей у рыб возрастает концентрация кортизола в плазме крови, что, в свою очередь, сказывается на количестве выметываемых половых продуктов и выживаемости оплодотворенной икры.

Таким образом, дальнейшее выявление особенностей динамики численности производителей нерки на отдельных нерестилищах озера и изолята в целом следует проводить учитывая плотность заполнения и соотношение полов репродуктивной части популяций ранней и поздней азабачинской нерки.

МОДЕЛИ ТЕОРИИ ПОПОЛНЕНИЯ. Наиболее полный обзор развития теории пополнения и основных моделей, используемых рыбохозяйственной наукой, приведен в работе Е. А. Криксунова (1995).

Теоретический анализ процессов формирования связей между величиной родительского стада и численностью продуцируемого им пополнения основывается на исследовании плотностного лимитирования количества молоди в период формирования численности поколения. Современная теория включает в себя множество моделей, берущих начало от работы У. Риккера "Запас и пополнение"(1954). Модель, предложенная Риккером, имеет следующий вид : 11(8)=а8ехр(-Ь8), где Я- численность продуцируемого потомства (пополнения), а и Ь - параметры. Модель Риккера может быть обоснована исходя из определенных предположений о динамике смертности рыб в период формирования пополнения: сМ(1)Лк= - (а N0+ ра >N(1), (1) где No-начальная численность генерации, а и b-параметры. Уравнение (1) соответсвует такой ситуации, когда мгновенный коэффициент смертности на отрезке (0-t) остается постоянным и определяется лишь значением No. Подобная ситуация возможна в тех случаях когда на численность молоди оказывает влияние каннибализм или компенсаторное хищничество. Однако, чаще всего основным фактором смертности молоди является голодание (Никольский, 1963, 1974). Это обстоятельство выражено в неявном виде в модели Бивертона-Холта (Beverton, Holt, 1957), в которой длительность периода формирования пополнения прямо пропорциональна No, а коэффициент мгновенной смертности на отрезке (0-t) постоянен: dN(t)/dt= - (а N(t)+ ß )N(t), (2)

По мнению Е. А. Криксунова эти предположения также приводят к модели Риккера, но полученный результат обесценивается допущением о постоянстве коэффициента мгновенной смертности. Сложно представить ситуацию, когда величина пополнения остается неизменной при неограниченном возрастании величины запаса. Таким образом, более обоснованные, чем в кривой Риккера, предпосылки приводят к менее реальной кривой пополнения.

Кушинг (Cushing, 1973), для выявления степени плотностных эффектов, предложил степенную зависимость:

R(S)=aSb, (3)

Смит и Слаткин (Smith&Slatkin, 1973) получили уравнение, сочетающее в себе три предыдущих эффекта:

R(S)=aS/(l+(aS)b), (4)

А Шепард (Shepherd, 1982) применил его для описания динамики численности популяций рыб:

R(S)=aS/(l+(S/k)b), (5) где а, Ь, к- параметры. В этих моделях (4, 5) коэффициент b выступает как показатель, отражающий напряженность пищевой конкуренции. При Ь>1 зависимость по форме напоминает кривую Рикера, при b= 1 кривая соответствует кривой Бивертона-Холта, а при Ь<1 функция сходна с кривой Кушинга.

Гулин и Зонов (1978) предложили использовать обобщенное дифференциальное уравнение для описания выживания рыб в период формирования пополнений: dN(t)= - (р + a 1N0+ а 2N(t))N(t).

6)

Это уравнение обращается в уравнение Бивертона-Холта при а 1=0 и в уравнение Риккера при а 2=0. В. В. Гулин и А. И. Зонов считают, что модель должна включать в себя кривую пополнения от стадии икры до момента вступления рыб в половую зрелость и кривую воспроизводства икры. Учет роста в модели (6) ограничивается его рассмотрением на стадии половозрелого организма, но, вероятно, следует рассматривать процессы роста и выживания в более ранние периоды жизни молоди.

В. В. Суханов (1990), моделируя функционирование питомника молоди сиговых рыб, предложил модель, связывающую количество личинок, перешедших на активное питание, с численностью половозрелой части популяции (И):

Попытка учета весового роста в теоретической модели пополнения была предпринята Д. Чепменом (Chapman, 1973). Суть его подхода заключаетсяв том, что процесс формирования пополнения считается завершенным по достижении особями определенной массы (Ws), а до этого момента динамика численности массы особей описывается системой дифференциальных уравнений:

По мнению Е. А. Криксунова (1995) основным недостатком модели является предположение об экспоненциальном убывании численности (первое уравнение в системе). Е. А. Криксуновым и М. А. Снетковым (1985) было предложено заменить это выражение на уравнение, в котором коэффициент компенсаторной смертности был бы пропорционален биомассе питающихся особей. В результате система приобретает следующий вид:

R=kN/(l+bN)3,

7) dN(t)/dt= - hN(t) dW(t)/dt= y/N(t)

8) dN(t)/dt= - (<xN(t)W(t)+p)N(t) dW(t)/dt= y/N(t), где - средняя масса особей генерации. Проведя некоторые преобразования, авторы в результате получили:

11(Ко)=№ О10)Р( 1 С(N0)-\Ут)), (10) где: №(N0)= (3 / ((а + (3/ Ы0)ехр(рТ) -а), у/р2(а +(3/ N0) (ехр(рТ)-1> у (а/р)Т+\У0, №(Ы0) и численность и средняя индивидуальная масса особей генерации в момент времени Т от начальной численности, "№() - начальная масса особей, ¥га -масса, при превышении которой рыба считается половозрелой.

Графиком полученной зависимости является куполообразная кривая, ее правая ветвь выходит на плато, соответствующее постоянному темпу пополнения. В зависимости от значений параметров купол может быть более или менее выраженным.

В шестидесятые годы был распостранен поэтапный подход в моделировании механизмов формирования численности пополнения, основанный на представлении о различной степени лимитирования численности животных на протяжении разных критических периодов в онтогенезе (Васнецов, 1953; РаиНк & Огеепо^И, 1966; МсРасМеп, 1969; РаиНк, 1973). Спустя некоторое время поэтапный подход в моделировании динамики популяций был, на наш взгляд, незаслуженно забыт, и только в последнее время вновь появляются работы в этой области (Суханов, 2000). В этих моделях на каждом этапе, связь численности потомства, вступившего в определенный критический период, и численности выживших животных авторами определялась куполообразно или кривой Бивертона-Холта. Согласно исследованиям других авторов, эта связь может быть сложнее - бимодальной (Шапиро, Броневский, 1988) или многовершинной (Паренский, 1999). Вполне вероятно, что чрезмерное упрощение процессов формирования численности популяции на каждом этапе жизненного цикла может является причиной недостаточной степени детерминации, полученной исследователями при использовании традиционных моделей. Если считать, что количество народившейся молоди в зависимости от численности производителей описывается куполом, то вполне логично предположить, что при экстремуме по численности, молодь, при переходе на активное питание будет испытывать ограничения в корме. В результате лимитирования численности молоди количеством доступного корма верхняя часть купола отсекается и на месте максимума народившейся молоди образуется выемка. Чем сильнее будет выражен купол, тем большая смертность молоди будет наблюдаться на данном критическом этапе. Такая бимодальная связь численности народившейся молоди и количества молоди, перешедшей к активному питанию, отразится на форме кривых, описывающих зависимости предшествующего и определяемого им последующего состояния численности на всех следующих этапах жизненного цикла объекта.

Таким образом, в проявлении особенностей процессов выживания и роста рыб всегда присутствуют элементы естественной регуляции, вытекающие из биологии и системы биотических взаимоотношений молоди. Любые факторы среды могут влиять на плотность опосредованно, через изменение системы биотических связей, но при этом плотность сама может оказывать влияние на эти факторы. Повышение плотности организмов ведет к изменению скоростей биологических процессов через увеличение смертности, замедление роста, снижение плодовитости и т. д.

В заключение хотелось бы отметить, что при анализе динамики численности рыб следует особо подчеркивать значение раннего этапа развития молоди в формировании пополнения. Также не следует забывать, что численность дочерней генерации определяется не только величиной запаса, но и половой структурой этого запаса, которая у многих видов рыб может сильно варьировать. Некоторая детализация этих процессов у объектов с хорошо изученной биологией развития представляется весьма полезной для прогнозирования естественных флюктуации численности у рыб.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Шевляков, Евгений Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом нами получены достаточно правдоподобные модели динамики численности и промысла подконтрольной части ранней (~ 15% нерестового фонда) и озерной части поздней (~ 30% нерестового фонда) популяций нерки оз. Азабачьего. Анализ этих моделей свидетельствует о том, что полученные результаты могут быть объяснены как существование сильно выраженных плотностных ограничений на участие в нересте у нерки ранней («речной») популяции и отсутствие таковых при нересте нерки поздней («озерной») популяции. По сути эти различия сводятся к различиям в нерестовом фонде, используемом рыбами конкретных популяций.

На нерестилищах ранней нерки зоосоциальные отношения производителей, при превышении нерестовой емкости, носят характер явно выраженной интерференционной (Бигон и др., 1989) (исключающей) конкуренции, что приводит к снижению эффективности и продуктивности их нереста. Проигрывающие особи временно или полностью исключаются из нереста. На нерестилищах поздней нерки конкурентные отношения между особями носят эксплуатационный (Бигон и др., 1989) (соревновательный) характер. Проигрывающие особи вытесняются на участки с худшими условиями. Таким образом, основные ограничения на количество нарождающихся личинок в ранней популяции происходят на этапе нереста, а в поздней (озерной части) популяции во время инкубации.

Следующее различие между реофильной и лимнофильной (озерной) неркой заключается в источниках обеспечения нарождающихся личинок стартовыми кормами. В первом случае источником стартовых кормов является органика, трансформированная из погибших производителей, во втором - органика естественного стока.

При сопоставлении сроков совершения нерестовой миграции нерки оз. Азабачьего, среднемноголетней сезонной динамики уловов нерки (по данным за 1978-1989 гг. из табл.1, 2, стр.37-38 монографии В. Ф. Бугаева «Азиатская нерка», 1995), особенностей хода лососей в р. Камчатка и проведения лососевой путины в Усть-Камчатском районе становится понятным, что: 1). Низкая промысловая смертность (слабое промысловое изъятие) крупных шестилетних рыб ранней популяции нерки оз. Азабачьего определена тем, что в первой декаде июня отсутствует специализированный промысел нерки, в это время ее добывают как прилов при промысле чавычи крупноячеистыми сетями

4.3. НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ В ГЕНЕРАЦИЯХ НЕРКИ

Соотношение полов производителей в период нереста, наряду с общей плотностью рыб на нерестилище, оказывает значительное влияние на эффективность нереста и, соответственно, на формирование численности дочерних поколений (Семенченко, 1985, 1987; Паренский, 1992, 1995), в связи с чем необходим учет полового состава рыб в репродуктивный период. Вполне понятно, что при глобальном авиаучете численности производителей в масштабах бассейнов крупных рек о фиксировании значений доли самок в локальных стадах нерки речи быть не может, хотя бы в силу дороговизны летного времени. Другими, более дешевыми, способами учета численности и состава нерки могут быть точечные выборки в разных частях ареала при авиаучете или пешеходные оценки состояния основных промысловых популяций силами мониторинговых подразделений. При этом точечные оценки на границах ареала не всегда соответствуют действительности, а мониторинговые подразделения не в состоянии охватить все репродуктивные районы промысловых популяций для составления репрезентативных оценок состава производителей нерки на нерестилищах. В связи с этим целесообразно исследовать закономерности изменения соотношения полов у нерки на основании уже имеющегося (литературного и еще неопубликованного) материала (Паренский, Шевляков, 2001 (в печати)).

Соотношение полов во время нагула, нерестовой миграции и в процессе нереста может существенно варьировать. Во время нагула в море совместно кормятся рыбы разных возрастных групп-и те, которые в скором времени начнут нерестовую миграцию к побережью, и те, которые еще не созрели и останутся в море на один, два года (Коновалов, 1980). В начале нерестового хода наблюдается преобладание самцов, доля которых уменьшается к середине хода. На нерестилищах половой состав производителей нерки изменяется с течением нереста. Для нерки озера Азабачьего отмечается несколько волн миграции рыб на нерестилища, различающихся по времени захода, а также по возрастному и половому составу производителей (Паренский, 1985). Сначала нереста, как и во время нерестового хода, преобладают самцы, в дальнейшем преобладание самцов не так очевидно, и в последней четверти нереста самки доминируют по численности рыб на нерестилищах. Однако доминирование самок в конце нереста происходит не из за их позднего захода на нерестовые площади, а за счет более продолжительного времени жизни самок в репродуктивный период (Паренский, 1985, 1992; Семенченко, 1993). Самки просто переживают самцов на 3-5 дней.

Д. Ф. Замахаев (1959) по характеру соотношения полов в разных размерных классах выделяет три группы рыб. У первой группы не наблюдается заметной разницы в темпе роста, времени полового созревания и продолжительности жизни самцов и самок. Вторая группа объединяет рыб, самцы которых созревают раньше самок и обычно раньше умирают. В третью группу автор включил виды рыб с самцами более крупных, чем самки, размерами и их преобладанием среди крупных рыб. Причем, по мнению Д. Ф. Замахаева, нерка относится именно к третьей группе. Не следует, конечно, забывать, что абсолютных критериев не существует. В размерно-половой структуре нерки встречаются характерные черты второй и третьей группы рыб. Самцы нерки крупнее самок в пределах одного размерного класса, но в среднем живут они меньше самок. На нерестилищах, как правило, преобладают самцы, но за счет самцов более младшего размерного класса, проживших в море на год меньше крупных особей. В адаптивном аспекте нерка, вероятно, тяготеет ко второму типу рыб по Замахаеву. За счет возможности существования значительного запаса средних рыб, популяция способна удерживаться на высоком уровне численности при относительно постоянной кормовой базе.

Между численностью популяции и ее половым составом существуют сложные связи. С одной стороны численность популяции определяет ее половой состав. Согласно собственным наблюдениям, при больших подходах производителей на нерестилища именно за счет самцов средних размеров численность самцов в значительной степени превышает численность самок. Г. В. Никольским (1974) предложены механизмы формирования соотношения полов в популяции в зависимости от обеспеченности рыб кормовыми объектами. Используя данные ряда авторов, Г. В. Никольский предположил, что при хороших условиях откорма соотношение полов в популяции сдвигается в сторону преобладания самок, а при ухудшении кормовой базы-в сторону преобладания самцов. Также этим автором (Никольский, 1974) приводится схема возможного механизма формирования полового состава популяции вследствие изменения гормонального статуса особей из-за изменения обеспеченности кормом. Для видов рыб не меняющих половой принадлежности в процессе онтогенеза, изменение половой структуры может осуществляться за счет повышенного лимитирования особей определенного пола, или того возрастного класса, в котором этот пол доминирует. Согласно исследованиям некоторых авторов (Паренский, Подлесных, в печати), при чрезмерном переполнении нерестилищ производителями нерки в гнездах формируется три горизонта откладки икры, обусловленные тремя периодами нерестовой активности родителей. Смертность оплодотворенной икры в процессе инкубации на каждом горизонте откладки разная. Наибольшему лимитированию подвержена икра средней закладки, вследствие усиленного перекапывания производителями грунта нерестилищ в этот период нереста, соответствующий наибольшей плотности рыб на нерестилищах. Причем смертность икры, и в результате механических повреждений и из-за низкого качества половых продуктов стрессированных производителей, будет тем выше, чем большая плотность рыб будет наблюдаться на нерестовых площадях (Паренский, Подлесных, 1994; Подлесных, 1995, 2000).

Быстрорастущая молодь, предположительно из верних горизонтов гнезда, первая самостоятельно выходит из нерестовых бугров и изначально находится в лучших кормовых условиях по сравнению с группами молоди из нижних закладок икры. Эта быстрорастущая молодь быстро набирает вес и к следующей весне готова к скату в море. Несмотря на то, что доля ее невелика по сравнению с долей оставшейся молоди, тем не менее благодаря раннему выходу из гнезда и более обильной кормовой базе смертность первой группы молоди сравнительно небольшая, и ее численность к концу нагула соизмерима с численностью тугорослых рыб. Вполне логично предположить, что рыбам с таким темпом роста будет достаточно провести в море два или, в крайнем случае, три года до достижения ими половой зрелости и на нерест они придут в возрасте 3-4 лет.

Остается повторить, что среди четырехлетних рыб подавляющее большинство (30:1) составляют самцы, и соотношение полов производителей в значительной степени будет зависеть от представленности этого возрастного класса в репродуктивной части популяции. Численность четырехлеток, в свою очередь, зависит от численности, демографического и полового состава родителей в период нереста.

Катастрофическое соотношение полов (в результате селективности промысла или браконьерского лова) при оптимальной общей численности производителей на нерестилище, способно снизить эффективность нереста практически до нуля (Паренский, 1995). К счастью прогнозистов такие ситуации случаются не так часто.

Проанализировав литературные данные ряда исследователей (Коновалов, 1980; Селифонов, цит. по Бугаеву, 1995), а также архивные материалы Лаборатории популяционной биологии рыб по соотношению полов в разных возрастных классах, мы получили следующие результаты. Оказалось, что для азабачинской нерки, которая представлена всего шестью эпигенетическими группами производителей, основная доля самок (в подавляющем большинстве -крупных рыб) приходится на возраст 2.3 и 1.3; с уменьшением возраста рыб доля самок в возрастных группах снижается и равняется нулю среди рыб в возрасте 2.1 и 1.1. Согласно нашим исследованиям, проведенным на продолженных временных рядах С. М. Коновалова, соотношение полов в суммарных возрастных классах следующее: для рыб пятилетнего возраста около 0.5; для четырехлетних рыб около 1.5, и для трехлетних рыб около 30.8 самцов на самку. Несмотря на то, что озерновская нерка обладает более сложной возрастной структурой (Бугаев, 1995, табл.25 приложения), тем не менее тенденция уменьшения числа самок с уменьшением возраста производителей сохраняется (рис. 4.3.1). Максимум по доле самок в группировках озерновской нерки приходится на возраст 5+ и составляет 52.21% (для азабачинской нерки-59.56%, по Коновалову, 1980), с уменьшением возраста доля самок в возрастных группах снижается: 4+ -45.55%) (36.57%); 3+ - 1.245%) {125%) и при возрасте рыб 2+ самок в группе не наблюдается и у озерновской и у азабачинской нерки. Естественно, что эти оценки не являются абсолютными и обладают большой дисперсией. Однако, согласно нашим наблюдениям, при небольших подходах нерки на нерестилища основную ее массу составляют рыбы старших возрастов (2.3, 1.3), а при больших подходах численность половозрелой части популяции формируют в основном рыбы средних размеров (2.2, 1.2), доля которых в отдельные годы может достигать 60-70%. Таким образом, понятно, что при малочисленных подходах рыб соотношение полов будет близким к нормальному, в то время как при количестве заходящих рыб выше среднего, соотношение полов в стаде будет стремиться к увеличению. Селективный промысел, направленный на изъятие крупных особей, в такие годы также способствует тому, что соотношение полов сдвигается в сторону преобладания самцов над самками. Так, например, в бассейн оз. Азабачье в 1995 году зашло на нерест около 650 тысяч производителей (при оптимуме в 100 тыс. особей), в результате чего на некоторых нерестилищах (Тимофеевская чаша-3) отмечалось пятидесятикратное преобладание самцов над самками.

Таким образом, соотношение полов в популяциях нерки может значительно варьировать, не изменяясь в пределах одного возрастного класса. Учитывая различия средних значений доли самок в возрастных классах разных популяций, а также разное количество возрастных классов в этих популяциях (рис. 4.3.1), становится очевидной вся сложность и многообразие половой структуры нерки как вида. Половая структура популяции является одним из основных параметров популяции, определяющих ее последующую численность.

Согласно представлениям В. А. Геодакяна (1965а) о роли полов в передаче информации, численность самок определяет численность потомства, а численность самцов - скорость изменения среднего генотипа. Численность самцов возрастает с ухудшением условий среды, так как генетическое, физиологическое, экологическое и этологическое разнообразие самцов выше, чем у самок. Выжившие, т.е. оставившие потомство самцы, резко увеличивают число себе подобных и сдвигают средний генотип в свою сторону. С. М. Коновалов (1980) отметил, что изменчивость самцов нерки действительно выше изменчивости самок, и отбор существеннее на самцов (Коновалов, Шевляков 1978; Островский, 1978) нежели на самок, для которых характерны меньшие колебания размеров и пропорций тела. Тот же автор (Коновалов, 1980),

0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

1 1 1 1 Л / / / \ / \ \

I / .7 \ \ \ 7 л/ /•'/ \ \ \ '•. \ / 7 / \ 'Л

7 / \\ Л \ / / / / / /

--- / / —--( 1 1 1

АН

- аж

- ог 4 5 6 7 8 е

Рис. 4.3.1 Частота встречаемости самок в возрастных группах озерновской (Ог), ранненерестуюгцей (А2Е) и поздненерестующей (№Ь) азабачинской нерки. исследуя половую структуру азабачинской нерки в течение ряда лет (1970-1975 гг.) и сравнивая ее с половой структурой нерки реки Вуд и озера Илиамна (Северная Америка), на основании преобладания самцов над самками в озере Азабачьем сделал вывод о более сильном действии отбора в результате дрифтерного промысла на нерку азиатского побережья. Правильность этого вывода подтвердило дальнейшее состояние половой структуры нерки стада озера Азабачьего после снижения интенсивности дрифтерного промысла (соглашение СЯРК 1978 г.). Соотношение полов у потомков производителей, отнерестившихся в 1977году, было близким к нормальному, и даже с некоторым преобладанием самок.

Дальнейший анализ половой структуры ранней и поздней нерки озера Азабачьего показал, что доля самок существенно варьирует в пределах одной возрастной группы в зависимости от количества лет, проведенных в пресных водах. Например, возрастная группа нерки 4+ представлена двумя возрастными классами - 1.3 и 2.2. Доля самок в возрастном классе 1.3 составляет для популяции ранней нерки в среднем 59.42%, для поздней 51.2%, а доля самок в возрастном классе 2.2 составляет 13.12% и 4.96% для ранней и поздней нерки соответственно. Остальные возрастные группы азабачинской нерки содержат по одному возрастному классу, в котором представлены самки (табл. 4.3.1).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шевляков, Евгений Александрович, Владивосток

1. Базаркин В. Н. Воспроизводство и динамика численности нерки ОпсоЛупсЬш пегка Walbaum озера Азабачьего в связи с условиями среды на нерестилищах: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1990. 26 с.

2. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. 326 с.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1. 667 с.

4. Бирман И. Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

5. Бугаев В. Ф. Об использовании структуры зон сближенных склеритов на чешуе в качестве критерия для дифференциации локальных группировок нерки ОпсогсЬ.упс1ш8 пегка (\Уа1Ьаит) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18, вып. 5. С. 826-836.

6. Бугаев В. Ф. О молоди генеративно-реофильной нерки ОпсогсЬупсИш пегка (\Valbaum), мигрирующей в оз. Азабачье из притоков р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1981а. Т. 21, вып. 5. С. 800-808.

7. Бугаев В. Ф. Зараженность плероцеркоидами 01рЬу11оЬо1:гшт эр. нерки ОпсогсЬупсЬиэ пегка (\Valb.) бассейна р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. З.С. 489-497.

8. Бугаев В. Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки ОпсогсЬупсЬиз пегка (\Valb.) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1986а. Т. 26, вып. 4. С. 600-609.

9. Бугаев В. Ф. Возрастная структура нерки ОпсогЬупсЬиБ пегка р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 627-636

10. Бугаев В. Ф. Возрастная структура азиатской нерки ОпсогЬупсЬиз пегка и методические аспекты ее оценки // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32, вып. 4. С. 71-82

11. Бугаев В. Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. 464 с.

12. Бугаев В. Ф., Базаркин В. Н. О строении чешуи и росте молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Азабачье (Камчатка)// Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 1. С. 423-432

13. Бугаев В. Ф., Николаева Е. Т. Некоторые данные о питании сеголетков нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в бассейне р. Камчатка // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 4. С. 53-59.

14. Буторина Т. Е., Шедько М. Б. Дифференциация молоди нерки в оз. Азабачье (Камчатка) по паразитологическим данным // III Всесоюзн. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1992. С. 39-41.

15. Васнецов В. В. Дивергенция и адаптация в онтогенезе// Зоол. ж. 1946. Т. 25, вып. 3. С. 185-200

16. Васнецов В. В. Закономерности развития и динамика численности рыб// "Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства". М, 1953. С. 94-98.

17. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19536. С. 207-216

18. Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации//Проблемы передачи информации. 1965. Т.1, № 1. С. 105-103.

19. Глубоковский М. К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.

20. Гулин В. В., Зонов А. И. Кормовая база как фактор стабилизации численности популяций рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 131. С. 69-78.

21. Иевлева М. Я. Устойчивость развивающейся икры красной к механическим воздействиям // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 55-79.

22. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 252 с.

23. Ильин В. Е., Коновалов С. М., Шевляков А. Г. Пространственная структура изолята нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: Наука, 1985. С. 103-109.

24. Ильина Л. В. Многолетняя динамика экологических и генетических особенностей подразделенной популяции нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1987. 21 с.

25. Ковалёв М. Ю. Особенности роста аборигенной молоди нерки

26. Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье (Камчатка)// Вопр.ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 3. С. 432-438.

27. Ковалев М. Ю. Биология и дифференциация молоди нерки реки Камчатки // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1995. 21 с.

28. Коновалов С. М. Дифференциация локальных стад нерки. М.; JI.: Наука, 1971. 229 с.

29. Коновалов С. М. Популяцинная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980. 238 с.

30. Коновалов С. М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей// Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С.5-25

31. Коновалов С. М. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 118-135.

32. Коновалов С. М., Ильин В. Е., Щербинин Г. Я. Особенность строения чешуи молоди красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) локального стада озера Азабачьего//Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11, вып. 1. С. 77-91.

33. Коновалов С. М., Шевляков А. Г. Естественный отбор на размеры тела у тихоокеанских лососей // Ж. общ. биол. 1978. Т. 39, № 2. С. 194-205.

34. Коновалов С. М., Шевляков А. Г. Исследование размеров, формы и массы тела у тихоокеанских лососей // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 30-50.

35. Коновалов С. М., Щербинин Г. Я. Возрастная структура тихоокеанских лососей // Ж. общ. биол. 1973. Т. 34, вып. 6. С. 837-854

36. Криксунов Е. А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб //Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, № 3. С. 302-321.

37. Криксунов Е. А., Снетков М. А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб //Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985. С. 45-55.

38. Крогиус Ф. В., Крохин Е. М. Результаты исследования нерки (красной), состояние ее запасов и колебания численности в водах Камчатки // Вопр. ихиологии. 1956. Т. 7, Вып. 5. С. 3-20.

39. Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншуткин В. В. Тихоокеанский лососьнерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). JL: Наука, 1987. 198 с.

40. Крохин Е. М. Нерестилища красной Oncorhynchus nerka Walb. (очерк геоморфологии, температурного режима и гидрохимии) // Вопр. ихтиологии. 1960. Т. 16. С. 89-110.

41. Крохин Е. М. Озеро Азабачье (физико-географ. очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 3-31.

42. Кузнецов И. И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв. ТОНС. 1928. Т 2. вып. 3. С. 1-195

43. Леванидов В. Я. О связи между плотностью заполнения нерестилищ и эффективностью нереста тихоокеанских лососей//Изв. ТИНРО. 1964. Т. 55. С. 65-73

44. Николаев А. С. Некоторые итоги изучения трасс движения взрослых лососей в Камчатском заливе // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 1. С. 148-158.

45. Никольский Г. В. О биологических основах математического моделирования динамики популяций рыб // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3. вып. 4. С. 591-610.

46. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая пром-сть, 1974. 447 с.

47. Островский В. И. Роль естественного отбора в формировании возрастной структуры субизолятов нерки оз. Азабачьего //Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 24-29.

48. Островский В. И. Динамика захода нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) на нерестилища и биологическая структура субизолятов в репродуктивный период.// Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 26-35

49. Островский В. И. Динамика возраста смолтификации нерки Oncorhynchus nerka Walbaum оз. Азабачье // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. вып. 4. С. 618-626

50. Островский В. И. Возрастной состав родителей и потомков нерки Oncorhynchus nerka Walbaum оз. Азабачье // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1988. 23 с.

51. Островский В. И. Спорные вопросы определения продолжительности ж нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачье в пресной воде // Вопр. юлогии. 1994. Т. 34, вып. 1. С. 13-17.

52. Островский В. И. Возраст смолтификации м пространственная структура ята нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачье (Камчатка) //Вопр. ологии. 1995. Т. 35, вып. 4. С. 464-468.

53. Островский В. И. Численность и возраст смолтификации потомков нерки »rhynchus nerka озера Азабачье в связи с численностью родителей // огия моря. 1997. Т. 23, № 2. С. 101-106.

54. Островский В. И. Зависимость размерного состава годовиков и пополнения я Oncorhynchus nerka озера Дальнего от численности родителей. // Биол. . 1998. Т. 24, №4. С. 228-235.

55. Остроумов А. Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в йне озера Азабачьего по материалам авиаучета и аэросъемок // Изв. ?0. 1972. Т. 82. С. 135-142.

56. Паренский В. А. Репродуктивное поведение нерки Oncorhynchus nerka >.) // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН \ 1985. С. 68-79

57. Паренский В. А. Зависимость эффективности нереста неркиhynchus nerka от особенностей поведения производителей нагилищах//Вопр. ихтиологии. 1989. Т.29, вып. 6. С.985-993

58. Паренский В. А. Формирование пополнения в популяции корфо-карагинской сельди // Биология моря. 1999. т. 25, № 2. С. 152-153.

59. Паренский В. А., Ковалев М. Ю. О факторах, определяющих нерестовое поведение самцов нерки // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука, 1983. С. 161-162.

60. Паренский В. А., Подлесных А. В, Качество спермы самцов нерки в связи с их морфофизиологическими характеристиками // Биология моря. 1994. Т. 20, №2. С. 148-153.

61. Паренский В. А., Шевляков Е. А. Переполнение нерестилищ производителями нерки-причина дискретности молоди по срокам выклева и размерно-массовым характеристикам // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 49.

62. Паренский В. А., Шевляков Е. А. Закономерности и механизмы регуляции соотношения полов в популяциях нерки // Тр. конф. "Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова". Владивосток: Дальнаука, 2001. (в печати).

63. Погодаев Е. Г. Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1995. 23 с.

64. Подлесных А. В. Гормональные механизмы регуляции нереста в субизолятах нерки ОпсогЬупсЪш пегка (\¥а1Ьашп): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1995. 20 с.

65. Подлесных А. В. Эндокринные аспекты плотностной регуляции численности нерки ОпсогЬупсЬиз пегка в период нереста // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, № 1.С. 50-55.

66. Поллард Д. Справочник по вычислительным методам статистики. М.: Финансы и статистика, 1982. 344 с.

67. Путивкин С. В. Биология и динамика численности анадырской кеты: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 21с.

68. Решетников Ю. С., Суханов В. В., Стерлигов А. В. Математическая модель питомника молоди сиговых рыб. М.: Наука, 1990. 148 с.

69. Риккер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1979. 408 с.

70. Селифонов М. М. О структуре чешуи молоди красной оз. Курильского. Изв. ТИНРО. 1970. Т. 74. С. 94-100.

71. Семенченко Н. Н. Оценка энерготрат на нерест у самцов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) при разном соотношении полов на нерестилище //Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25, №6. С. 1008-1016.

72. Семенченко Н. Н., Особенности физиологии и этологическая структура популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в период нереста // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 80-90

73. Семенченко Н. Н. Влияние возрастной структуры популяции и соотношения полов на нерестилище на энерготраты и репродуктивный успех самцов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) разного размера и возраста // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, Вып. 1. С. 49-58.

74. Семенченко Н. Н., Продолжительность жизни нерки на нерестилищах // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тольятти: ИЭВБ, 1988 а. С. 300-301

75. Семенченко Н. Н., Механизмы саморегуляции численности популяции нерки Oncorhynchus nerka // Вопр. ихтиологии. 1988 б. Т. 28, Вып. 1. С. 44-52

76. Семенченко Н. Н. Продолжительность жизни производителей нерки Oncorhynchus nerka на нерестилище и факторы, ее определяющие // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, № 4. С. 550-555.

77. Семенченко Н. Н. Энергетические траты производителей нерки Oncorhynchus nerka в период нереста // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, №1. С.43-49

78. Симонова Н. А. Питание мальков красной (Oncorhynchus nerka Walb.) на нерестилищах и их кормовая база // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 179-190.

79. Суханов В. В. Моделирование когортной динамики уловов в популяциях тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, № 3. С. 353-361.

80. Фрисман Е. Я., Луппов С. П., Скокова И. Н.,Тузинкевич А. В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 4-18.

81. Фрисман Е. Я. Динамические модели взаимодействия естественного отбора и плотностно-зависимых факторов регулирования численности // Динамические модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.С. 104-122.

82. Чебанов Н. А., Поведение и подбор пар разноразмерными производителями кеты при значительном преобладании самцов на нерестилище // Экология. 1979. № 1. С.72-79

83. Чебанов Н. А., Репродуктивное поведение и ассортативное скрещивание как факторы, определяющие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей // Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1983. 21с.

84. Чебанов Н. А., Успех в нересте и определяющие его факторы у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, Вып. 2. С. 270-278

85. Чурмасов А. В., Ульянов М. Ю., Протасов В. Р. Один из механизмов ориентации рыб при дальних миграциях // Докл. АН СССР. 1983. Т. 230, № 5, С. 1272-1275.

86. Шатуновский М. И., Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 283 с.

87. Шевляков Е. А., Паренский В. А. Структурированность популяционных систем нерки озера Азабачьего (Камчатка) // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 175-177.

88. Шевляков Е. А. Тенденции динамики реофильной и озерной нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего // Биология моря. 2001. № 5. (в печати)

89. Beverton R. J., Holt S. Dynamics of exploited fish population // Fish. Invest. 1957. ser. II. P. 533.

90. Brannon E. L. Influence of stock origin on salmon behavior // Mechanisms ofmigration in fishes. Proc. NATO Adv. Res. Inst. N.Y., L. 1984. P. 103-111.

91. Burgner R. L. Life hystory of Sockeye Salmon // Pacific Salmon life hystory. Vancouver. UBS Press. 1991. P. 3-117.

92. Chapman D. G. Spawner-recruit models and estimation of the level of maximum sustainable catch // Rapp. P. -V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1973. V. 164. P 325332.

93. Cleaver F. C. Origin of fish seas Sockeye Salmon // U. S. Fish Wildlife Serv. Fish. 1964. Bull. 63. №2. P. 445-476.

94. Cross M. R. Sunfish, Salmon and the evolution of alternative reproductive strategies and tactics in fishes // Fish reproductions: Strategies and tactics. L.: Academic Press. 1984. P. 55-75.

95. Cushing D. H. The dependence of recruitment on parent stock // J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. P. 1965-1975.

96. Foerster R. E. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka // Fish. Res. Board Can. 1968. Bull. 162. 442 p.

97. Folmar L. C., Dicknoff W.W. The parr-smolt transformation (smoltification) and seawater adaptation in Salmonids. A review of selected literature // Aquaculture. 1980. V.21.P. 1-37.

98. Glova G. L. and Mclnerney J. E. Critical swimming speeds of coho salmon (Oncorhychus kisutsch) fry to smolt stages in relation to salinity and temperature // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. P. 151-154.

99. Hanson A. J. and Smith H. D. Mate selection in a population of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) of mixed age groups // J. Fish. Res. Board Can. 1967. V. 24. P. 1955-1977.

100. Hartman W. L., Raleigh R. F. Tributary homing of sockeye salmon at Brooks and Karluk Lakes, Alaska // J. Fish. Res. Board Can. 1964. V. 21. № 3. P. 485-504.

101. Hartman W. L.,Strickland C. W. and Hoopes D. T. Survival and behavior of sockeye salmon fry migrating into Brook Lake, Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. 1962. V. 91. P. 133-139.

102. Hart A. C. Movement of salmon in the North Pacific Ocean and Bering Sea as determined by tagging, 1956-1958 // INPFC. 1962. Bull. 6. 157 p.

103. Hart J. L. Pacific fishes of Canada//Fish. Res. Board Can. 1973. Bull. 180.740 p.

104. Hayes D. B., Ferreri C. P. and Taylor W. W. Linking fish habitat to their population dynamics // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53 (Suppl. 1). 1996. P. 383-390.

105. Johnson W. E. On mechanisms of self-regulation of population abundance in Oncorchynchus nerka // Mitt. Internat. Verein. Limnol. 1965. V. 13. P. 66-87.

106. Mathisen O. A. The effect of altered sex ratios on the spawning of red salmon // Studies of Alaska red salmon. Univ. Wash. Publ. Fish. New ser. 1. 1962. P. 137-248.

107. Mathisen O. A. Some adaptations of sockeye salmon races to limnological features of Iliamna Lake, Alaska // Verh. Internat. Verein Limnol. Board. 1966. V. 16. №2. P. 1025-1035.

108. McCart P. A. Behavior and ecology of Sockeye Salmon fry in the Babine river // J. Fish. Res. Board Can. 1967. Bull. 24. P. 375-428.

109. McCart P. A. Digging behavior of Oncorhynchus nerka spawning in streams at Babine Lake, British Columbia // b kh. Symposium on Salmon and Trout in streams. H. R. McMilan Lectures in fish. Inst, of Fish., Univ. of Brit. Colum. Vancouver. 1969. P. 39-51.

110. McCart P. A polimorphic population of Oncorhynchus nerka at Babine Lake, involving anadromous (sockeye) and non-anadromous (kokanee) forms // Ph. D. thesis. Univ. Brit. Colum. Vancouver. 1970. 135 p.

111. McFadden J. T. Dinamics and regulation of salmonid populations in streams // Symposium on salmon and trout streams. T. G. Northcote (ed.). H. R. MacMillan lectures in fishes. Univ. British. Columbia. 1969. P. 312-329.

112. Olsen J. G. Phisical environment and egg development in a mainland beach area and an island beach area of Iliamna Lake // Further studies of Alaska sockeye salmon. Univ. Wash. Publ. Fish. 1968. V. 3. P. 169-198.

113. Parensky V. A. Density mechanisms of epigenetic differentiation in a sockeye salmon // Biology and evolution of chars of the Northern Hemisphere. Abstr. ISACF

114. Workshop 2-10 Sept. 1998, Kamchatka, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 1998. P.47

115. Parensky V. A., Podlesnykh A. V. Sperm quality in sockeye males in connection with their morpho-physiological characteristics // Russ. J. Mar. Biol. 1994. V. 20, No. 2. P. 112-116

116. Paulick G.J. Studies of possible form of the stock-recruitment curve // Rapports et proces-verbaux des reunions. Vol.164. Fish stocks and recruitment. 1973. P.302-315

117. Paulik G. J. & Greenough J. W. Management analysis for a salmon resourse system// System analysis in ecology. N.Y.: Acad. Press. 1966. P. 215-250.

118. Pella J. J. Distribution and growth of sockeye salmon fry in Lake Alegnagik, Alaska, during the summer of 1962 // Further studies of Alaska sockeye salmon. Univ. Wash. Publ. Fish. 1968. New ser. 3. P.45-111.

119. Podlesnykh, A.V., Paschenko, S.V. Efficiency of reproduction in epigenetic groups of the sockeye salmon Oncorhynchus nerka in relation to density of spawners//Russ. J. Mar. Biol. 1997.V. 23, No. 6. P. 322-327.

120. Podlesnykh A. V., Sakhapov Z. I. Effect of stock density on endocrinological changes and egg survival in the sockeye salmon Oncorhynchus nerka//Russ. J. Mar. Biol. .1993. V. 19, No. 3. P. 186-191

121. Quinn T. P. Homing and strayng in Pacific Salmon // b kh. Mechanisms of migration in fishes. Proc. NATO Adv. Res. Inst. N.Y., L, 1984. P. 357-362.

122. Ricker W. E. Stock and recruinment // J. Fish. Res. Board Can. 1954. V. 11, № 5. P. 559-623.

123. Shepherd J. G. A versatile new stock and recruitment relationship to fisheries and the construction of sustainable yield curve// J. Cons. Int. Explor. Mer. 1982. V. 40. P. 67-75.

124. Smith J. M. and Slatkin M. The stability of predator-prey systems // Ecology.