Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция облепихи крушиновой для ее использования в садоводстве Европейского Севера

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция облепихи крушиновой для ее использования в садоводстве Европейского Севера"

1 3 ПНР, 1997

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На права, х рукописи

ДЕМИДОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА

ИНТРОДУКЦИЯ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВОЙ ДЛЯ ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В САДОВОДСТВЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена в Главном ботаническом саду Российскс Академии Наук

Научный руководитель -'

доктор биологических наук Н.А.Бородина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Е. Коровин, кандидат биологических наук Т.Ф. Харькова

Ведущая организация: Научно-щх>изводственное объединен* "Всероссийский научно-исследовательский институт лекарст венных и ароматических растений" ( НПО " ВИЛАР " )

Защита состоится -" #¿Л/^а л <Р 199-^ г. ^ ^И-аеяс на заседании специализированного совета при Главш ботаническом саде Российской Академии наук в конференц-за.) лабораторного корпуса по адресу: 127276, Москва, 'у; Ботаническая, 4, ГБС РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главно] ботанического сада РАН.

Автореферат разослан " ^ " ** 199 6 г.

Учёный секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук , Н.А.Бородин

ОБЩ0Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Облепим* ( ШррорЬае гЬвхто1-■ ёввЬ. ) - ценное витаминное растение, которое получило широкое распространение во всех зонах садоводства нашей страны и пользуется большой популярностью у населения. Введение облепихи в относительно бедный плодово-ягодный ассортимент северных «адов представляется ценным и нужным делом, т.к. почти кадцмй житель Севера желал бы иметь в своем саду кроме традиционных ягодных культур и другие редкие пока ещё культуры, особенно облепиху.

При первых положительных результатах интродукции облепихи в средней поло о:- Восточно-европейской равнины выяснилось, что в отдельные годы ее растения подвержены большому отпаду. Одной из основных причин гибели облепихи при интродукции в средней полосе Росши является выпревание корневых систем в многоснежные, мягкие зимы, что отмечалось многими исследователями (Елисеев, 1974, 1976; Трофимов, 1978; Плеханова и др., 1979; Бородачев, 1981; Царькова, 1982; Потапов и до., 1976). Поэтому " успешная интродукция облепихи невозможна без селекционного улучшения, направленного га. создание форм с высокой зимостойкостью, особенно устойчивых против выпревания корневых систем" ( Елисеев, 1980 ).

Вопросами интродукции облепихи на Европейском Севере ,занимаются в Архангельском институте леса и лесохимии (ШЛиЛХ) с 1969 года. В результате первичного испытания облепихи в дендросаду АИЛиЖ был сделан вывод о достаточной устойчивости этого вида на Севере, его регулярном плодоношении с образованием плодов нормального размера и качества. Однако, сорта облепихи, созданные в других регионах страны, в Архангельске оказались неустойчивыми (Нилов, 1986,1987), они в той или иной степени подопревают и при неблагоприятном сочетании погодных условий подвержены большему отпаду. Успешная интродукция облепихи на европейский Север возможна лишь путем селекционной работы, направленной на получение местных, устойчивых сортов.

Иель и задачи исследований: Выявить адаптационные возможности облепихи крушиновой для выращивания в условиях европейского Севера России и, с использованием современных селекционных методов, провести отбор зимостойких растений

и выделить формы с высоким качеством плодов.

В процессе достижения поставленной цели решены следующие задачи:

- изучены сеянцы облепихи различного географического происхождения : а) по ритму сезонного развития, в первую очередь по срокам и продолжительности апикального роста побегов; 6) по ритму формирования внутрипочечного развития побегов; в) по зимостойкости; г) по биохимическому составу плодов; >

- получены сеянцы архангельской репродукции как от свободного опыления, так и от искусственного скрещивания растение разного географического происховдения;

- проведён отбор лучших растений архангельской репродукц^ по устойчивости и качеству плодов. Выделено одиннадцат! перспективных форм из гибрвдов с финской облепихой.

Научная новизна. Впервые для условий европейского Севера Роса«« выявлены диагностические признаки для отборе перспективных для культуры в этих условиях растений облепихи, создана коллекция тагах форм и гибридов.

Практическое значение работы. Доказано, что интродукция облепихи на европейский Север России невозможна бе: селекционного улучшения. Для создания местных сортов рекомендуется использовать при гибридизации облепиху фенно-скандинавского происхождения. При создании северных сортот облепихи можно предполагать значительные трудности в достижении требований селекционного задания по содержанию в плодах масла, каротина, т.к. растения не получают достаточное тепла при прохождении генеративных фаз сезонного развития. В связи с чем предлагается снизить требования на содержание в плодах каротина и масла для вновь выводимых сортог облепихи для Севера.

Апробация работ«. Материалы диссертации представ^ень на Международный симпозиум по случаю 100-летия образована Арборетума в Млынянах (Братислава, 1992), на II Международный симпозиум по облепихе (Новосибирск, 1993), на семинар« в отделе лесной генетики Шведского сельскохозяйственногс университета (Упсала, 1993), на научной конференции " Биологическое разнообразие. Интродукция растений " (Санкт-Петербург, 1995), на научных сессиях Архангельского институте леса и лесохимиии (Архангельск, 1989, 1990, 1991, 1992, 1994, 1995, 1996), на научно-производственном семинаре по

облепихе (г.Baca, Финляндия, 1996).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ и четыре «сходятся в печати.

Структура и овьём писгеготаиии. Диссертация о&ьёмсм 179 страниц машинописного текста состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и двух приложений, содержит 34 таблицы, 14 рисунков. Список литературы включает 360 наименований, из них 82 на иностранных языках, i

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Работа проводилась в 1988 -1995 гг. на территории Дендрологического сада Архангельского института леса и лесохимии и в фитотроне отдела лесной генетики Шведского университета сельскохозяйственных наук (г. Упсала) в 1993г. Объектами исследования служила облепиха разного географического происхсвдения, выращенная из семян, полученных путем обмена с рядам учреждений нашей и зарубежных стран, а также растения, выращенные из семян местной репродукции.

Наиболее перспективные для селекционной работы растения отбирались на основе изучения особенностей их сезонного развития, динамики апикального роста годичных побегов, оценки повреждаемости в зимний период. Использованная методика была разработана. НИИСС, дополнена В.Н.Нилошм (1987) и уточнялась нами.

Фенологические наблюдения проводились по методике Ботанических садов СССР (1975).

Зимостойкость оценивалась в начале сезона у каждого растения глазсмерно по 7-бальной шкале ГБС АН СССР или в %% по степени обмерзания длины побегов - по результатам заме' p<¡>b поврежденной и общей длины у 5 побегов.

При изучении морфологии плодов учитывались: а) масса 100 зрелых плодов; б) рагмер плодов; в) характер отрыва плодов.

В опытах использоваласъ "Программа и методика селекции плодошх, ягодных и орехоплодных культур" (Мичуринск, 1980) и "Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Мичуринск, 1973).

Биохимические анализы плодов облепихи выполнены химической лабораторией АИЛиЛХ. Анализы проводились на содержа-

ние аскорбиновой кислоты, каротина, масла, сахара, обще! кислотности и содержание сухих веществ ( в соответствии с "Программой и методикой ...", 1973). Обор плодов проводила в фазе ботанической зрелости.

Морфологическое изучение почек проводилось на побега: облепихи финской и алтайской популяций, интродуцированньп в Артангельске.

Для получении гибридных семян использовалась традиционная технике! скрещивания (НИИСС).

Изучение изменчивости, роста сеянцев и искусственное промораживания побегов проводилось в климатической камере " Фитотрон " .

Все числовые матер>иалы исследований статистически обрабатывались на ЭКБМ " Электроника. - 52 " и компьютере ОРТ; - 486 SX, использовалась программа для вычисления статисти-чеосих показателей малой выбор™ ( Третьяков, 1985 ).

Вычисления коэффициентов логарифмической кривой производились с использованием программы, разработанной A.M.Тре-тьякошм (1985).

При изучении причинно-следственны х отношений меявду явлениями применялся дисперсионный анализ, который основан иг разложении общей дисперсии статистического комплекса на составляющие её компоненты (Лисин, 1990). Подтверждение ил1 отрицание влияния производится на основе вычисленного значения (F ^акт.) в сравнении с критическим (F st).

Для определения индивидуальной изменчивости облепихи п< различным признакам использовался дисперсионный анализ п< следующей модели:

Y = u + bj+ fK+ m^-t (fxm)w+ eju где, ■

У - индивидуальное значение признака растения

и - популяционное значение

Ъу - влияние блока (л=1,..., 10) (,... ,20

после второй пересадки) 1

^ - влияние материнского растения (к=1,...,3)

- влияние отцовского растения (1=1,...6.)

(£хт)гг- взаимодействие мать х отец

е-с[ - остаточная ошибка

Компоненты изменчивости начислялись по этой же модели, предполагая что все эффекты случайны. Для вычисления использовался пакет прикладных программ SAS.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Характеристика растений облепихи различного

географического происхождения в коллекции АИЛиЛХ

В результате начатой В.Н.Нилоеым и продолженной автором интродукционной работы к испытанию было привлечено почти 50 тысяч растений облепихи из различных частей ее природного ареала (табл.1). В их числе растения алтайской, тувинской, бурятской, гамиро-тяныванской, китайской, кавказской, калининградской, фенно- скандинавской и центрально-европейских популяций, а также образцы из культуры вида в различных интродукционных центрах.

Наиболее устойчивой в условиях Архангельска оказалась фенно-скандинавская облепиха. Сеянцы норвежских и финских образцов уже в молодом возрасте характеризуются наиболее ранним окончанием роста, полным прохождением осенних фено-фаз сезонного развитая, что не свойственно сеянцам других популяций облепихи, отличаются высокой зимостойкостью и морозоустойчивостью. При многолетнем испытании (с 1982 года) сильного обмерзания и ныпада растений от подопревания кор>-нешх систем не отмечено.

Таблица 1

Результата интрюдукционного испытания облепихи

Популяция Количество сеянцев, шт_

исходное- отбор и пересадка 1995г.

Алтайская 34458 587 1

Тувинская 7982 370 -

Бурятская 7 - -

Памиро-тяньшанская 465 19 -

Кавказская 102 - -

Балтийская 2078 13 3

Фенно-скандинавекая 1766 198 326*

Центрально-европейская 2235 23 9

Китайская 84 - 1

* - часть сеянцев (128 шт.) находится в питомнике

Одной из наиболее представленных в интродукционном испытании была алтайская облепиха с первоначальным количеством почти 35 тыс. сеянцев. Наиболее интересным в этой группе оказались растения образца 103-80 из Накассии (Усть-Абакан), среди которых от селектировано несколько устойчивы? и крупноплодных форм. Эти формы были использованы в гибридизации с финской облепихой, в надежде получения высокоустойчивого и крупноплодного поколения. Сами отобранные формы, в результате дальнейшего испытания ¿ не выдержали зимовки 1991 года и выпали от выпревания корневых систем.

Проведенное в условиях дендрологического сада института испытание известных барнаульских сортов таких как: Золотой початок (районирован в 1993г.), Масличная, Новость Алтая, Дар Катуни (районированы в 1965г.), Витаминная, Оранжевая (районированы в 1979г.) показало, что все они в< то? или иной степени подопревают и в результате подвержень; большему отпаду (табл. 2), а в итоге погибают. ч 1

Таблица 2 Результаты сортоизучения облепихи

Сорт (форма) При посадке, По учету 1992г Отпад шт. шт. высота, см %

Сорта селекции НИИСС ( Барнаул )

Витаминная 29 1 120 96.6

Дар Катуни 24 3 200 87.5

Золотой початок 25 3 180 88.0

Масличная 28 3 250 89.3

Новость Алтая 19 3 165 84.2

Обильная 17 1 140 94.1

Оранжевая 11 - - 100

Чуйекая 13 - — 100

Сорта (формы) селекции НСХИ ( Нижний Новгород )

Катунская-24 10 2 180 80.0

Саянская ГУ-16 9 5 180 44.4

Щербинка - 1 15 6 225 60.0

Щербинка - 2 18 2 190' 88.9

Щербинка - 6 18 2 180 88.9

2. Использование индуцированного мутагенеза и полиплоидии при интродукции облепихи

Применение химического мутагенеза и полиплоидии в интродукции облепихи тесно связано с селекционной работой, направленной на получение местных устойчивых сортов.

В результате проводимого многолетнего испытания полиплоидов установлено, что растения С 1, полученные из Москвы и размноженные черенками, значительно устугают в зимостойкости другим от селектированным формам.

С целью получения растений с измененной генетической структурой для дальнейшего отбора лучших из них по адаптивным и другим полезным признакам в 1983 г. был заложен опыт с обработкой семян прибалтийской облепихи и наших отборных форм катунского происхождения химическими мутагенами N -нртро - N - метилмочевина (НММ), N - нитро - N - этилмоче-вина (НЭМ), 1,4 - биедиазоацетилбутан (ДАБ) в разных концентрациях. Обработка проводилась в Институте химической физики АН СССР (Москва).

По качеству плодов в этих группах растений не удалось отобрать ни одного. Только форма 12-83-19 (колхипловд С2) отличается длинной плодоножкой - до 6мм и сухим отрывом плодов, что может быть использовано в селекции.

3. Сезонное развитие и рост

В работах П.И.Лапина (1967, 1974) и Л.С.Плотниковой (1971, 1977, 1988) показано, что ритм развития, имея определенную сопряженность с другими существенными для растения свойствами, такими как зимостойкость и возможность давать семенное потомство, является хорошим косвенным показателем соответствия требований растений новым условиям существования.

В условиях Архангельска распускание почек у облепихи всех природных популяций наблюдается во второй половине мая,-Внепочечшй рост побегов обычно начинается в конце мая - начале июня, в эти же- сроки облепиха цветет. Различия между растениями разных популяций в сроках начала вегетации и1 темпах развития в весенний период составляет 3-7 дней. Ранним распусканием почек отличается финская облепиха образца 137-82 (Аландские острова). Распускание ростовых по-

чек у нее происходит раньше на 3-4 дня чем у,алтайской и ыг 4-5 дней по сравнению с пржевальской и прибалтийской. Раннее наступление фенсфаз у финской облепихи в условиях Архангельска можно объяснить сходством экологических и климатических условий районов её произрастания и интродукции. Финская облепиха имеет наиболее благоприятный тип сезонногс развития как рано начинающая процессы и рано их завершающая.

Исследования вступивших в генеративную фазу развитш природных образцов облепихи показали, что плода у финско* облепихи созревают на 5-10 дней раньше, чем у растений алтайской популяции. Длительным периодом созревания отличается калининградская облепиха. В отдельные года, например I 1990, 1993 и 1994 годах, её плода не вызрели до начала устойчивых осенних холодов. Масса 100 шт. плодов у растешь природных популяций сильно варьирует: у финской облепихи аз 29,2 до 55,7 г., у тувинской - от 47,0 до 72,3 г., у прибалтийской - от 21,0 до 28,3 г.

Изучение в 1990 году динамики накопления массы ягоды г финской, алтайской и калининградской облепихи показало, чтс масса ягод у финской облепихи увеличивается быстрее, чем 5 а л тай осой. Так, 90% массы финская облепиха имела 4 сентября, тогда гак алтайская - 83%, а калининградская на ту же дату - 68%.

Привлечение к селекции в условиях Севера фенно-скандинавской облепихи заслуживает внимания, поскольку позволяв'] надеяться на погашение у гибридов степени устойчивости * неблагоприятным северным климатическим условиям.

4. Ритм формирования побега облепихи

в период внутрипочечного развития г

Морфологическое изучение вегетативно-генеративных почек проводилось в течение двух лет на облепихе алтайског< и финского происхождения интродуцированных в Архангельске, Образование зачатков листьев на конусе нарастания происходит в акропетальнсм порядке. В условиях Архангельска иг финской облепихе потки становятся заметными в пазухах листьев в конце мая, на алтайской - в первой декаде июня. Пр1 препарировании почек подсчитывали число метамеров, измерял1 длину и ширину потки. В результате определено среднее числ<

цветков и вегетативных зачатков в почке. Среднее число цветков в мужской почке как у финской, так и у алтайской облепихи примерно одинаково: 12-13, а в женской - 6-8. Однако, существуют значительные отличия в количестве вегетативных зачатков. У финской облепихи их больше: мужские растения содержат до 30 зачатков, женские - до 22, тогда как у алтайской облепихи их соответственно 21 и 12.

Изучение динамики формирования почек показало, что они растут до сентября, в зимний период они находятся в состоянии покоя - измерения параметров почек показали отсутствие ростошх процессов, а начиная с середины апреля их размеры начинают увеличиваться за счёт набухания. В мае почки облепихи распускаются. У интродуцированной в Архангельске облепихи, по выходе побега из почки в течение весеннего периода происходит развертывание заложенных ранее метамеров побега и образование ношх. По степени сформированное™ побега будущего года в почках в конце вегетационного периода облепиху следует отнести к 3-й группе растений (Серебряков, 1952). У финской облепихи на побеге развивается 39-52 листьев, а у алтайской облепихи 42-56 листьев. Наличие большего числа зачатков у финской облепихи к началу вегетационного периода способствует ее боле-« быстрому росту в первую половину вегетации, т.к. рост побега протекает за счёт удлинения заранее сформированных метамеров побега. Терминальная точка роста продолжает продуцирование новых элементов и весной. Длительность роста побега в течение вегетационного периода зависит от того как побег заранее сформировался в почке (Серебряков, 1952), поэтому финская облепиха заканчивает свой рост примерно на месяц раньше алтайской.

Почки финской облепихи значительно крупнее почек алтайской. Женские почки в среднем имеют размер 0.39 х 0.37 см, а у алтайской - 0.38 х 0.30. Мужские, соответственно: 1.01' х 0.47 и 0.54 х 0.44 см.

( 5. Динамика роста в длину годичного побега облепихи

Период роста побегов - один из важнейших периодов в течение вегетации, который определяет успешность перезимовки растений, так как своевременное окончание его определяет степень подготовки к зиме. Рост в длину годичных побегов облепихи может быть достаточно эффективно использован для

прогноза морозостойкости растений. Прекращение роста - одн< из многих необходимых условий формирования свойства морозостойкости растений. Было установлено, что с динамиков роста в длину годичных побегов (а именно, со временем окончания их интенсивного роста) находится в обратной коррелятивной зависимости степень их обмерзания при зимовке.

Наблюдения показали, что в условиях Архангельска побеги молодых растений облепихи находятся в состоянии роста д< наступления осенних холодов и, как правило, не закладываю1] верхушечных потек. £йметное нарастание длины годичных побегов обычно продолжается до момента обратного перехода среднесуточной температуры воздуха через +5"С. Таким образом, завершение роста побегов облепихи обусловлено, в основно* теплошм фактором и не отражает индивидуальных особенности растений.

Однако, как шяснилось, при завершении роста побего! примерно в одни и те же сроки, нарастание их длины в течение срока происходит неодинаково. Особенно существенны различия в сроках нарастания основной части длины годичногс побега, протон оказалось, что растения с поздними сроками, как правило, отличаются низкой зимостойкостью. Это проявляется не только в сильном зимнем обмерзании побегов, но и I большем отпаде таких растений из-за подопревания корней. Поэтому, сравнительное сопоставление сроков нарастания определенной части длины годичного побега разными растениямр позволяет прогнозировать их устойчивость при перезимовке V может быть применено в качестве метода отбора перспективны) Форм. Для этого используются результаты изучения линейногс роста побегов по модельным растениям с замером их прироста по семидневкам и последующим вычислением средних дат достижения определенной длины. Сопоставление этих дат показывав! различия в динамике роста побегов в длину и позволяет сделать шводы об их устойчивости при зимовке. Зимостойкие растения отличаются интенсивным и коротким периодом роста, что свидетельстщет о своевременной и достаточной подготовленности к зимовке.

Изучение особенностей роста годичного побега в длину у растений с различной морозоустойчивостью проводилось на облепихе финского, алтайского, калининградского и памиро-тяныпанского происхождения. Продолжительность роста побегоЕ у изучаемых популяций облепихи неодинакова. Растения фенно-

, скандинавской популяции облепихи заканчивают линейный рост побегов в начале августа, алтайской - в первой декаде сентября. Длительным ростом отличаются растения калининградской и Пржевальской популяций, значительно отстающие в скорости линейного роста,годичных побегов от финской облепихи. Это, по-видим ему, является основной причиной их сильного зимнего обмерзания (табл.3). Максимум роста побегов финской облепихи наблюдается в конце июня, когда максимальный прирост составляет 21,8% от окончательной длины побега. Наиболее интенсивный рост побегов облепихи алтайского, калининградского и памиротяныианского происхождений наблюдается дважды: в конце июня и в конце июля.

Таким образом, ■ облепиха фенно-скандинавского происхождения в условиях Архангельска имеет очень интенсивный, но не продолжительный период роста и успевает подготовиться к зиме.

Погодные условия осени 1990 - зимы 1991г. (выпадение снега на талую землю, неоднократные зимние оттепели) оказались краше-? неблагоприятными для зимовки облепихи и вызвали значительное повреждение корнешх систем не только у сеянцев в посевном отделении, но и у взрослых растений . (табл. 4). В тоже время, не только фенно-скандинавская, но и калининградская облепиха в эту зимовку совершенно не пострадали от подопревания корнешх систем.

Таблица 3

Степень обмерзания годичных побегов облепихи в зависимости от особенностей их роста

, N , Происхождение Длина побега (в %%) Степень

образца к окончательной обмерза-

длине ния, %

2.08.90 1.08.91

137-82 Финляндия 95,3 97,7 0,0

115-81 Нор>вегия 99,3 98,4 0,0

250 Алтайский край 80,0 87,7 32-100

3-83 Калининград. обл 81,6 87,5 18- 62

217-78 Пржевальск 84,7 81,7 74-100

Изучение в течение р»яда лет особенностей роста в длину годичного побега у растений различной морозостойкости поз-

волило разработать эталонную модель динамики роста годично го побега совершенно морозостойкого в условиях Севера растения облепихи. , I

" • ' Таблица 4

Подверженность подопреванию и обмерзанию облепихи разного географического происхождения ( 1991 г)

N

образца

Происхождение Кол-во %

Степень Отпад

растен. подопр. обмерзай. %

май.шт. растен. %

250 , Алтайский край 14 75,0 45,4 —

217-78 Пржевальск 14 1 85.7 95,2 21,1

113-80 Корог 14 75,0 100,0 -

2-83 Калининградекая обл.12 0 30,7 -

115-81 Норвегия 44 0 0,0 -

136-82 Финляндия 13 0 0,0 -

137-82 Финляндия 29 0 0,0 -

Как известно, линейный рост годичного побега подчиняется известным закономерностям. В целом, рост побега достаточно хорошо аппроксимирован логистической функцией. Более низкие значения абсолютных величин коэффициентов логистического уравнения свидетельствуют о большей продолжительности роста побегов алтайской, калининградской облепихи по сравнению с финской. ' !

Установив; что нарастание длины годичного побега ( в относительных величинах) наиболее тесно коррелирует с суммой накопленных температур шше +5°С (коэффициент корреляции прироста побега и прироста суммы накопленных температур г=0,64, длины побега и накопленной суммы температур выше +5 С - г=0,99), и, шделив в образце 137-82 (финского происхождения) одно их наиболее зимостойких растений, Шло определено, что рост годичного побега аппроксимируется логистической кривой вида: ,1

100,1

у,/з - о.сгл

-+ 0,1

где: у - длйна побега (в %% от итоговой длины) на

определённую сумму накопленных температур выше +5'С, х - сумма накопленных температур выше +5°С.

Эта логистическая кривая, отражайся рост в длину годичного побега совершенно зимостойкого в условиях Севера растения облепихи может служить эталоном для отбора лучших по этому признаку форм, т.е. прогнозируемо морозоустойчивых растений.

6. Устойчивость сеянцев облепихи к подопреванию

В настоящее время большую часть селекционного фонда облепихи составляют сеянцы из семян архангельской репродукции от свободного опыления и от целевого скрещивания.

Сеянцы от свободного опыления финской облепихи отличаются шсокой зимостойкостью (балл 1-11), и устойчивы к подопреванию. Установлено, что гибриды с калининградской облепихой также устойчиш к подопреванию. Количество растений с признаками подопревания в этих группах составляло от 0 до 12,5%. Наибольшее количество пострадавших от подопревания растений обнаружено в потомстве образца 74-80 (карагандинская) - как у сеянцев из его семян от свободного опыления (63,7%), так и у гибридов, полученных с использованием его пыльцы (22,2 - 67%).

Учитывая скаа-шное, понятно, какую селекционную ценность имеют шращиваемые в посевнсм отделении питомника сеянцы облепихи от наполненных в последние года целевых скрещиваний с использованием в качестве родительских растений отборных форм финской облепихи и элиты, наделенной из образца 103-80 (Золо-тица), а также сорта Чуйская, одного из крупноплодных сортов барнаульской селекции. Так, если гибридные сеянцы 1989 года в целом характеризовались после зимовки 1992-1993гг. сохранностью 56%, то в комбинациях скрещивания с финской облепихой этот показатель составил 92,5%. С учетом этого были внесены определенные коррективы в дальнейшую работу по пополнение) селекционного фонда облепихи путем преимущественного привлечения к селекции растений фенно-скандинавского происхождения. Среди сеянцев, выращенных в питомнике в 1993 году, селекционный материал из Фенноскавдии составлял 97%.

7. Изучение роста и генетической изменчивости

, у:сеянцев облепихи в фитотроне

. Изучение роста сеянцев и их генетической изменчивости а также искусственное промораживание побегов проводилось ] климатической1 камере "фитотрон" Шведского Университете сельскохозяйственных наук в отделе лесной генетики! При выравненное™ в фитотроне условий вдращивания сеянцев и пол-нем исключении случайного воздействия на них Факторов окру-жакщей среда различия Фенотипов определяются исключительно особенностями их генотипов.

Для исследования использовались семена 1989 года ка! от свободного опыления, так и полученные от искусственного скрещивания крупноплодных форм семьи "Золотица" и финско! облепихи, проведенного в дендросаду АИЛиЛК. I |Выращивание; сеянцев в климатической камере "фитотрон" показало, что переход растений1 облепихи к состоянию поко* происходит только после понижения температуры воздуха.

Штерна л см, отобранным для изучения были небольшие образцы семян от скрещивания облепихи, однако, даже при ограничением количестве растений (20 семей, по 16 шт. в каждой семье, всего 320 сеянцев. облепихи) была обнаружена значительная генетическая изменчивость • некоторых признаков, Проведенный анализ показал достоверность влияния материнского фактора на всех уровнях значимости на высоту растений, на число дней, тр>ебукщихся для достижения 90% итоговой высота, на распускание почек, на число боковых побегов. Обнаружено влияние опылителей на число дней, требующихся ДЛ5 достижения 90% итоговой высоты. Но в цел см, значимого влияния опылителей на изучаемые признаки не зафиксировано, что, без сомнения, объясняется близостью генотипов использованных в. эксперименте мужских растений.

8. Наследование некоторых морфологических признаков в гибридном потомстве облепихи

Установлено, что большинство сеянцев гибридного потсм-ства, наследуют габитуальные признаки материнской формы: I отдельных случаях у значительней части сеянцев (до 10%) наблюдается снижение типичных признаков обоих родителей. Гибриды с финской облепихой, в той или иной мере наследуют

присущий ей признак шсокой зимостойкости, однако растения финской облепихи характеризуются сильной околюченностью.

В проведенном эксперименте полностью подтвердился факт о передаче финской облепихой гибридному потомству присущего ей свойства шсокой зимостойкости. Представленность зимостойких сеянцев (в посеве 1990 года) составила 46,2%, а'наибольшей была у опылителя 137-82-4 (69,4%). Это даёт основание выделить сеянец финской облепихи 137-82-4 в качестве лучшего донора зимостойкости.

При использовании финской облепихи в качестве материнских растений признак околюченности передаётся потомству чаще (42,6%), чем при использовании финских опылителей (14,6%). В гибридном потомстве сильнооколюченные сеянцы оказались наименее представлены в комбинациях скрещивания, где с финскими опылителями материнской формой была Золоти-ца-20 (4,7%). Значительно больше доля сильнооколюченных гибридов в семьях с материнскими растениями Золотица-57 -25,9% и сорта Чуйская - 26,4%.

Очень важно отметить, что представленность зимостойких сеянцев в гибридном потомстве от финских опылителей во всех случаях оказалась больше, чем сеянцев околюченных, т.е.имеется возможность отбора неоколюченных зимостойких сеянцев.

Качество плодов является вторым, после устойчивости, важнейшим показателем, оцениваемым в селекции при создании новых сортов облепихи. При оценке методом дисперсионного анализа зависимости массы плодов гибридных растений от скрещиваемых родительских форм выяснилось, что во всех случаях степень влияния на массу плодов используемых опылителей больше, по сравнению с материнскими растениями, однако это заключение оказалось достоверным лишь в случае, когда материнскими растениями шла финская облепиха.

Возможность наследования в гибридном потомстве признака крупноплодности подтверждена скрещиванием крупноплодных барнаульского сорта Чуйская и нашей формы Золотица-20 с различными опылителями в 1988-89гг. В качестве отцовских растений при этом использовалась, преимущественно, финская облепиха.

Представленность крупноплодных гибридов в различных семьях (по данным 1995 года) варьировала от 0 до 75 %. По материнской линии признак крупноплодности в большей степени передали потомству сорт Чуйская (31%) и Золотица-20 (44%),

1Ь

I I

отличающиеся наиболее крупными плодами в группе использованных для скрещивания женских растений.

Среди использованных для скрещивания мужских растений финской облс-тшхи шделился опылитель 137-82-16, в потомстве которого доля крупноплодных гибрвдов оказалась высокой во всех семьях (50-75%) и обнаружились самые крупноплодные гибриды этого эксперимента с массой 100 плодов 78 г. Таким образом,1 достаточно обоснованно можно полагать, что в популяции Финской облепихи установлен опылитель, способствующий передаче гибридному потомству материнского признака круп-ноплодности, а' возможно и усиливающий его. Значение этого факта для дальнейшей селекционной работа трудно переоценить .

Очевидно, что только после накопления необходимых сведений о закономерностях наследования в гибридном потомстве как полезных, так и вредных признаков родительских форм, можно будет достаточно эффективно использовать гибридизацию в создании ноеых сортов облепихи с заранее запланированными свойствами.

' 9. Плодоношение облепихи в условиях Архангельска

1 I I

В результате изучения особенностей плодоношения и качества плодов облепихи крушиновой в дендрологическом сада АИЛиЛХ установлено, что этот еид в Архангельске плодоносит ежегодно, образуя типичные для него плоды. Прематуральный период облепихи харлактеризуется здесь, в среднем, суммой активных температур ьыше +5° С главной 1245±24°С, эффективны* температур - 789±22<"С.

Обилие плодоношения облепихи в Архангельске мало зависит от теш обеспеченности вегетационного периода года плодоношения и предаествукщего ему сезона, а определяете в основном морозостойкостью растений. Поэтому селекция иг устойчивость к морозу одновременно будет способствовать выделению регулярно обильно плодоносящих растений.

Обилие плодоношения облепихи в первую очередь зависи1: от зимостойкости её женских экземпляров: частичная или полная утрата в результате повреждения морозом сформировавшихся на растении в предшествующий вегетационный сезон побегов, несущих почки с зачатками пестичных цветков, приводит к снижению обилия плодов и даже полному их отсутствию. Од-

нако нельзя не учитывать и зависимость урожая облепихи от поврездаемости при зимовке растений - опылителей. Обработка методе« дисперсионного анализа результатов повреждения морозом растений глазного географического происхождения и пола показала существенное на 99% доверительном уровне влияние пола растений та их зимостойкость: в зиму 1986-87гг. мужские растения облепихи были повреждены значительно сильнее, чем женские. Влияние пола на зимостойкость составило 17,7%, что даже несколько больше влияния фактора географического происхождения растений.,

Интродуцированные растения облепихи наиболее сильно реагируют да недостаток тепла в отдельные годы снижением массы своих плодов. Так, индекс 1986 года с наиболее 'холодным прзматуральным периоде« для интродуцентов оказался значительно ниже, чем у отборных форм селекции дендросада. У отдельных растений из числа отселектированных в саду форм вообще не с>бнаруживается тенденция к снижению массы плодов при низкой теплсюбеспеченности пр>ематурального периода. Это свидетельствует о том, что такие растения даже в годы с холодным щх-матуральным периодш не испытывают дефицита тепла для формирования нормальных плодов, а это в условиях Севера несомненно, является важным достоинством, особенно для крупноплодных форм.

Масса плодов у интродуцированных в Архангельске барнаульских сортов значительно варьирует по годам а зависимости от тепл«обеспеченности прематурального периода, однако в среднем считается близкой к сортовой характеристике (табл. 5 ). Среди форм местной селекции выделены крупноплодные растения, отличающиеся высокой стабильностью по массе плодов.

Установлено, что плоды облепихи в Архангельске характеризуются повышенным содержанием витамина С и более высокой кислотностью, но меньше содержат каротина и масла, т.к. на Севере растения не получают достаточного тепла при прохождении генеративных фаз сезонного развития. Изучение качества плодов облепихи в условиях Архангельска показало, что при создании северных сортов облепихи можно предполагать значительные трудности в достижении требований селекционного задания по содержанию в плодах масла и каротина.

Таблица 5

Характеристика плодов интродуцированных барнаульских сортов облепихи ( в числителе - данные, полученные в Архангельске, в знаменателе - сортовая характеристика)

Содержание в сырых плодах Кис-ть Сорт Шсса 100 витамин шел о каротин в пере-

плодов, г С,мг% мг% счете на

1 ябл.,%

Шсличная 22-38 ■ 90-150 1 ^ 9-9 6 ы 1 ш ..ш IV 5,7-6,5 1,5-2,0

37 64 4,7 7,6 1,45

Новость 32-43 73-157 1,6-3,6 1,6-2,5 1,7-3,2

Алтая 1 5С) . 50 ' 5,5 4,3 1,67

Дар Катуни132-53 36-165 1,4-2,4 0,3-1,1 2,9-3,9

1 40, 66 6,9 3,0 1,66

Золотой . 38-61 71-137 4.0 1.3-1.5 1.8-2.9

початок 40 68 6,5 2,8 1,45

Чуйекая , 50-74 156-135 9 1 т О «.) . л. 1,6-1,7 1,6-2,5

90 • 134 6,2 3,7 1,3

В связи с чем предлагается снизить требования на содержани< в плодах каротина и масла для вновь выводимых еортбв облепихи для Севера.

10. Выделение перспективных форм облепихи

В 1993-95 гг. вступило в плодоношение большинство гибридов от скрещивания отеелектированных нами форм из образце 103-80 и' сорта Чуйекая селекции НИИСС с финскими опылителями.

Из 63-х плодоносивших в 1995 году гибридных сеянце] этой группы 14 растений имело крупные плоды (масса 100шт более 60г), в тем числе 4 гибрида из потомства сорта Чуйекая и 10 - из семей с материнскими формами образца 103-80 Важно отметить, .что из наделенных четырнадцати крупноплодных форм десять - отобраны из семей с опылителем 137-82-16 ■ . ■, .На основании проведённых исследований выделено одиннадцать элитных гибридных форм облепихи от скрещивания финской облепихи с крупноплодными растениями ранее отеелектированных семьи "Золотищ" и с сортом Чуйекая.

выводы

1. Сорта облепихи селекции НИИСС им.Лисавенко и Нижегородского СЗШ в условиях Архангельска малозимостойки и подвержены большему отпаду. Наиболее зимостойка облепиха фенно-скандинавского происхоэдения. Ее использование в качеств« исходного материала в селекционной работе при создании сортов для европейского Севера весьма перспективно, так как полностью подтвержден факт передачи ею гибридному потомству 'свойства высокой зимостойкости.

2. Степень обмерзания побегов находится в зависимости от характера динамики роста. Вычисленная логистическая кривая роста годичного побега, совершенно устойчивого в условиях Севера растения облепихи может служить эталоном для отбора прогнозируемо зимостойких растений.

3. Установлено, что представленность зимостойких сеянцев среди гибридов во всех случаях больше, чем сеянцев околю-ченных, то есть, имеется возможность отбора зимостойких растений без этого вредного признака.

4. ИЗ числа растений финской облепихи наделены сеянцы 13782-4, как опылитель, лучше других передающий гибридному потомству свойство шеокой зимостойкости, и, особенно, опылитель 137-82-16, способствукщий передаче гибридам материнского признака крупноплодности, а, возможно, и усиливающий его.

5. Обилие ллодоншения облепихи в Архангельске в основном определяется ее зимостойкостью. Поэтому селекция на устойчивость к низким температурам одновременно способствует отбору--растений с обильным плодоношением.

6. Касса плодов облепихи во многом зависит от теплообес-печенности прематурального периода и эта зависимость четко проявляется при сопоставлении теш плодов и суммы накопленных эффективных температур выше +5" С. По этой причине масса плодов интродуцированных в Архангельске барнаульских сортов значительно, варьирует по годам. Среди форм местной селекции выделены крупноплодные растения, отличающиеся шеокой стабильностью по массе плодов.

7. Установлено, что плода облепихи в условиях Архангельска характеризуются повышенным содержанием витамина С и более шеокой кислотностью, но меньше содержат каротина и масла.

8. На основании проведённых исследований предварительно

I

гг

Еыделены, ш: перспективные, одиннадцать элитных гибридных форм облепихи от скрещивания финской облепихи с крупноплодными 'растениями ранее отселектированными из семьи " Золоти-ца " и с сортом Чуйская. '

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для интродукции облепихи йа Север рекомендуем использовать семена феннс^ скандинавской популяции как наиболее зимостойкой.

2. Для целей садоводства рекомендуем использовать полученные с нашим участием отборные формы облепихи селекции девдроеада, в основном гибриды от скрещивания финской и алтайской облепихи.

По материалам диссертации опубликованы и i приняты к печати следующие работы

1. Демидова H.A.',' Нилов В.Н. Использование'методов селекции при интродукций облепихи на европейский' Север // Биология, селекция и'агротехника облепихи.- Горький, 1988. - С.51-63.

2. "Демидова H.A. Отбор устойчивых для культуры на Севере форм облепихи // Вопросы интродукции хозяйственно ценны* пород на европейский Север,- Архангельск,1989. - С.54-62.

3. Демидова H.A., Нестерова Г.В., Павлова М.А. Плодоношение и качеств о плодов облепихи крушиновой в Архангельской области // Вопросы интродукции хозяйственно ценных пород нг европейсга-й Север. - Архангельск, 1989. - С.63-73.

4. Демидова H.A. Облепит, финно-скандинавских популяций i Архангельске1 //Штериалы отчетной сессии по итогам НИР зг 1988 год. Архангельск, 1989г - С.80-81.

5. Демидова H.A., Нилов В.Н. Отбор перспективных по качеству плодов форм облепихи из потсмства Архангельской репродукций // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 198$ год. - Архангельск, 1990. - С.77-79.

6. Демидова H.A. Растения селекционного фонда облепиxi (Hippopliae rbapioides L.) Дендрологического сада АИЛиЛХ // Древесные растения дендрологического сада АИЛиЛХ. j Архангельск, 1990. - С.74-79.

7. Демидова H.A. Результаты интродукционного испытания

облепихи в дендросаду АИЛиЛН // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1990 год. - Архангельск,1991. - С.33-35.

8. Демидова H.A. Использование индуцированного мутагенеза и полиплоидии в интродукции облепихи // Штериалы отчетной сессии по итогам НИР за 1991 год. - Архангельск, 1992. -С. 48-51.

9. Etemidova N.A., Nilov V.N. Introduction of Sea Buckthorn in the nortJi-west of Russia // International Symposium of the occasion of 100-th anniversary of the Arboretum Mlynany Foundation 1892-1992. - Bratislava, 1992. - P.286-293.

10. Демидова H.A. Плодонотение облепихи крушиновой в условиях Архангельска //II Меяздународный симпозиум по облепихе. - Новосибирск, 1993. - С.29-31.

11. Демидова H.A., Фомина В.О. Устойчивость облепихи крушиновой после зимовки 1992-1993гг. // Штериалы отчетной сессии по итогам НИР за 1993 год. - Архангельск, 1994. -С.36-38.

12. Демидова H.A., Нилов В.Н., Фомина В. О. Наследование некоторых морфо логическнх признаков в гибридном потомстве облепихи // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1994 год. - Архангельск, 1995. - в печати.

13. Демидова H.A. Интродукция облепихи крушиновой (Hippo-phae rhamnoides L.) в Архангельске // Тезисы научной конференции "Биологическск? разнообразие. Интродукция растений". - Санкт-Петербург, 1995. - в печати.

14. N.Demidova, K.Lundkvist, G.Eriksson Genetic variation in growth characters of Hippophae rhamnoides L. grown in the pliytotron // Forest and Landscape Research.- в печати.

15. Демидова H.A., Нилов В.Н. Основные итоги работ по созданию местных сортов облепихи // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1995 год. - Архангельск, 1996. - в печати.