Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Инфузории толстого кишечника непарнокопытных и хоботных

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Инфузории толстого кишечника непарнокопытных и хоботных"

- 8 0^ ШСТ^тут зоології ім. Ы. Шмальгаузена НАН України

На правах рукопису УДК 576.893.17:599.6

ТИМОШЕНКО ОЛЬГА НАУМІВНА

ІНФУЗОРІЇ ТОВСТОГО КИШЕЧНИКА НЕПАРНОКОПИТНИХ ТА ХОБОТНИХ

03.0019 - “паразитологія”

03.00.02 - “зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Робота виконана у Відділі паразитології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник - доктор біологічних наук

Григорій Митрофанович ДВОЙНОС

Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, професор Галина Йосипівна ЩЕРБАК

кандидат біологічних наук Ігор Васильович ДОВГАЛЬ

Провідна установа - Національний аграрний університет

Захист відбудеться 1996 р. на засідань

Спеціалізованої ради Д. 01.85.01 при Інституті зоолог; ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою:

252601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15 .

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “ /£7 ” б&СрСАй/ 1996 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої ради

кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

ДкіхалішІСІЬ і£йш ДОСЛІДЖЕНІ!. Проблема реалізації рослиноїд-ності у тварин, зокрема крупних ссавців, у яких функція перетравлювання окремих компонентів рослинної їжі перекладена на симбіонтні мікроорганізми кишкового каналу, може бути розв’язана при з’ясуванні еколого-таксономічної структури ендосимбіонт-шїх ценозів, закономірностей їх формування та функціонування.

У ряду рослиноїдних ссавців обов’язковим компонентом угруповання кишкових симбіонтів є найпростіші типу Ciliophora, представлені видами класів Litostomatea, Phyllopharyngea та Olygohy-menophorea. Найбільш вивчені серед них - інфузорії рубця жуйних, а інфузорії з локалізацією в товстому кишечнику, які є’ не менш різноманітними за таксономічним складом і більш поширені серед рослиноїдних ссавців, лишаються вивченими недостатньо. Значна частина досліджень інфузорій товстого кишечника була виконана на межі 30-х років (роботи Buisson, Da Cunha et Muniz’ Hsiung, Kopperi, Стрелков). Вони потребують певної ревізії. Переважна більшість сучасних робіт присвячена описам окремих таксонів інфузорій (напр.: Latteur, Wolska, Van Hoven et al, Gilchrist ct al.). Узагальнюючі роботи, пов’язані з інфузоріями товстого кишечника рослиноїдних ссавців, обмежуються аналізом складу фауни інфузорій па рівні родин (Dehority, 1986; Bonhomme, 1990). Є лише окремі спроби аналізу структурних особливостей угрупуванл інфузорій кишкового каналу (Стрелков, 1939; Корнилова, 1991). В той же час, більш глибоке вивчення цієї групи інфузорій допомагає визначенню універсальності використання найпростіших рослиноїдними ссавцями при здійсненні сим-біонтого травлення, розкриває відмінності між хазяями за особливостями цього типу травлення, а також робить можливими деякі

припущешія щодо часу та порядку його формування у хазяїв певних таксонів.

Мета і аавдаШШ шсдшкеш»- Метою нашої роботи було порівняльне вивчення видового складу, особливостей еколого-таксоно-мічної структури, а також закономірностей формування складу угруповань інфузорій товстого кишечника двох споріднених груп рослиноїдних ссавців: непарнокопитних та хоботних. Для її вирішення було поставлено такі завдання:

- дослідити видовий склад інфузорій куланів, коней Іїржеваль-ського та бурчелових зебр, індійських, чорних і білих носорогів, індійських і рівнинних тапірів, а також індійських і африканських слонів;

- проаналізувати еколого-таксономічні особливості групування інфузорій кишкового каналу Equidae, в тому числі, вивчити характер розподілу інфузорій вдовж товстого кишечника та вплив на них голодування хазяїв;

- узагальнити та провести порівняльний аналіз даних щодо складу фауни інфузорій рослиноїдних ссавців з задньокишковим типом ферментації і проаналізувати можливі шляхи та закономірності її формування у філогенезі окремих таксонів хазяїв.

Наукшш, додиада іа пракшние аиааеннд р.о5от Проведено широкі дослідження фауни інфузорій представників родин непарнокопитних і хоботних, в тому числі мало вивчених: коня Пржеваль-ського, бурчелової зебри, американського та індійського тапірів, індійськього носорога. Вперше у складі фауни інфузорій непарно-копитних зареєстровано 18 видів, у хоботних - 19; 19 видів інфузорій виявилися новими для науки, чотири з них віднесені до двох нових родів.

Складені діагнози нових видів та родія інфузорій', а’ також нові таблиці для визначення представників родів Ргд'ШйрігєІІа та Тгіріитагіа.

Крім трьох відомих раніше типів розподілу інфузорій вдойік товстого кишечника Еяиісіае, вперше виявлені і описані два нових.

Доведена вірогідність зв’язку таксономічного складу інфузорій у Equidae з видовою належностю хазяї, .а.

Вперше проведено широкий порівняльний аналіз складу фауни інфузорій кишкового каналу рослиноїдних ссавців та висунуто гіпотезу про порядок його формування в процесі еволюції тварин-хазиїв.

Запропоноване співвідношення кількості видів інфузорій певний таксономічних групп може слугувати за показник особливостей симбіонтного травлення тварин-хазлїв та їх фізіологічного стану. Останнє особливо важливо для рідкісних видів тварин при утриманні в неволі. Результати роботи також можуть бути використані при викладанні курсів зоології безхребетних, фізіології тварин, теорії еволюції та біологічної статистики.

Апрсбадія ргзхльїаііа робот іа ід пуйлікздія. Матеріали дисертаційної роботи доповідались на IV Всесоюзному з’їзді прото-зоологів (Ленінград, 1992), XI Конференції УРНОП (Київ, 1993), Конференції УНТР (Київ, 1995, IX Міжнародному конгресі з протозоології (Германія, 1993), VIII Міжнародному конгресі з паразитології (Турція, 1994), VIII Міжнародііому симпозіумі з фізіології жуйних тварин (Германія, 1994), II Європейському конгресі з протистології (Франція, 1995), IV Міжнародному симпозіумі з травлення рослиноїдних тварин (Франція, 1995).

За матеріалами дисертації опубліковано 12 робіт.

Стуктура ха обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 6 розділів, висновків та 3 додатків. Викладена на 158 сторінках, ілюстрована 23 таблицями, 39 малюнками та 18 мікрофотографіями. В списку літератури наведені 123 назви.

ЗМІСТ РОБОТИ

1. СТАН ВИВЧЕНОСТІ ФАУНИ ІНФУЗОРІЙ ' НЕПАРНОКОПИТНИХ (РЕШЗЗОБАСТУЬА) ТА ХОБОТНИХ (РІІОВОЗСГОЕА)

За літературними даними фауна інфузорій непарнокопитних складає 93 види з 42 родів. В тому числі у Едиісіае 80 видів 31 роду, Тарігісіае - 4 види 4 родів, Шітосегогісіае - 28 видів 13 родів. Фауна інфузорій хоботних представлена 25 видами з 21 роду.

2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ РОБОТИ В роботі наведено матеріали досліджень 528 проб інфузорій від 129 особин хазяїв 10 видів.

Проби від куланів та диких коней зібрані при повному паразито-логічному розтині тварин Г.М. Двойносом і Н.С. Звегінцевою протягом останніх 15 років. Матеріали від зебр передані доктором

Н. Кхесек з Південно-Африканської Республіки. Фекальні проби від носорогів, тапірів та слонів зібрані нами в зоопарках Києва, Харкова, Миколаєва, Москви, Варшави, Берліну та Двур Кралове (Чехія) протягом 1991-1994 років.

Відбір проб проводився за методом Догеля-Стрелкова (Стрелков, 1939). В роботі обгрутоване його застосування як найбільш придатного для виконання поставлених завдань порівняно до інших існуючих методів.

Статистична обробка даних проводилась з використанням статистичного пакету СЗБ/З (Зіа15о!і, Іпс. 1991, США). Використовувались методи дисперсійного, дискришкаптного, регресійного та клас-

терного аналізу. Кладистичний аналіз виконано методом парсимонії з використанням програми "НеппідЗб” (Гагггіз. 1988).

3. ІНФУЗОРІЇ ТОВСТОГО КИШЕЧНИКА ЕСЗІГГОАЕ В розділі викладено основні результати досліджень інфузорій куланів, коней Пржевальського та бурчелових зебр. До складу фауни інфузорій цих представників родини Equidae входило 58 видів 23 родів. Результати наших досліджень підтверджують висновок Стрелкова (1939) про наявність спільної фауни інфузорій у Equidae.

3.1. Видовий склад інфузорій коня Пржевальського (Едииє

рггехуаккіі) та кулана (Е-Ьетіопш киїап)

Інфузорії диких еквід Асканії-Нова були представлені 57 видами з 22 родів, в тому числі: у куланів - 40 видами, у коней Пржевальського - 52 видами. Інфузорії коней Пржевальського досліджувалися вперше. У куланів б6% видів інфузорій зареєстровані вперше для цього хазяїна. Всі виявлені види раніше реєстрували у свійських коней.

Не дивлячись на довгострокове сумісне утримання, два види хазяїв демонструють деяку відмінність щодо складу та частоти виявлення окремих видів інфузорій.

3.2. Видовий склад інфузорій зебри (Е.ЬигсИеІІі апИдиогит)

У бурчелових зебр відмічено 27 видів інфузорій 15 родів, з них 14 видів - вперше для цього хазяїна, що складає 44% від відомої на сьогоднішній день кількості видів у складі фауни інфузорій. Серед видів відомих від зебр тільки 5 є специфічними для них, усі інші реєструвалися раніше у інших представників родини Equidae.

3.3. Розподіл інфузорій по довжині товстого кишечника у Еццісіае

А.А. С?ррщовіщ (}ф,39) бу-ВД показано, що інфузорії формують в тоестйяу кишечнику £к)ціф*е два фауністичних комплекси: прокс^щзда^ш (5?киі; складаєтеся з 21 виду, що локалізуються в сліпій кишці та рертрадьному колоні) та дистальний (складається а 45 видір, що зустрі^^ют^с-^ В дорсальному та малому колоні). В області тазового зщі;у рідбураєтрс# часткове змішування представників двох комплексів. Сім рцдів с нейтральними щодо локалізації. Такий тип розподілу інфузорій вдоря> товстого кишечника за Стрелковим с “нормальним".

Застосування методу Догеля-Стрелкова дозволило не тільки підтвердити існування “нормального" типу розподілу інфузорій вдовж товстого кишечника у диких еквід, але й виявити ще ряд типів розподілу, відмінних від описаного А.А. Стрелковим (1939).

Крім “нормального” типу розподілу в роботі розглядаються також “проксимальний" (при якому у хазяїна повністю відсутні представники дистального фауністичного комплексу, а “проксимальні” види зустрічаються вдовж всього товстого кишечника, зберігаючи найбільшу чисельність у вентральному колоні), "дистальний" (при яко-.му у хазяїна- практично відсутні види проксимального комплексу, а представники дистального зберігають типову локалізацію у дорсальному та малому колоні), "змішаний" (з основною відмінністю від "нормального" у повторній появі “проксимальних” видів у дорсальному колоні, де відбувається змішування представників обох комплексів) та "подвоєний нормальний" (при. дкому проксимально-дистальний комплекс видів з'являється двічі: види проксимального локалізуються в сліпій кишці та в 'передній частині дорсального

колона, а дорсального - у вентральному колоні, нижній частині дорсального та малому колоні).

“Дистальний” та “подвійно-нормальний” типи розподілу інфузорій вдовж товстого кишечника Eqшdae нами описані вперше.

Представники проксимального комплексу, не дивлячись на перевагу “дистальних” видів у фекаліях тварин-хазяїв, очевидно, першими з’являються в товстому кишечнику і оселяються по всій його довжині (“проксимальний” тип розподілу). Пізніша поява “дистальних” видів призводить до витіснення “проксимальних” у відділи, найбільш придатні для їхнього проживання (“змішаний” та “нормальний” типи розподілу). Порівняно менша спеціалізація представників проксимального комплексу до місця локалізації, а також збереження максимального числа інфузорій у типових відділах локалізації при “проксимальному” типі розподілу можуть свідчити про первинність цього типу заселення кишечника не тільки в онтогенезі, але й у філогенезі хазяїв, тобто сліпу кишку можна розглядати як первинний відділ, у якому розвинувся задньокишковий тип ферментації, характерний для Едиігіае.

3.4. Еколого-таксономічні особливості групування інфузорій у симбіоценозі товстого кишечника Ді^і^ае Вивчаючи еколого-таксономічні особливості групування інфузорій, ми прийняли населення мікросимбіонтів товстого кишечника за специфічний симбіоценоз, у якому, власне, здійснюється симбі-онтне травлення рослинної їжі, і розглядали товстий кишечник як модель своєрідної детритної екосистеми. Трофічні зв’язки її основних компонентів знайшли відображення на запропонованій схемі (мал. 1).

Мал. 1. Схема трофічних зв'язків угруповань мікросимбіонтів товстого кишечника еквід

(за: Тимошенко, Двойное, 1996)

За "первинний детрит" ми приймали компоненти хімусу, оброблені, переважно, механічно у початкових відділах шлункового тракту ( в основному це фрагменти рослинних волокон). За "вторинний детрит" - хімус, оброблений, окрім того хімічно, ферментами хазяїна та симбіонтів (це дрібні рослинні частки, фрагменти рослинних клітин, поживні речовини, розчинені у кишковій рідині, тощо), пазуючись головним чином на роботі А.А. Стрелкова (1939) та згідно з нашими уявленнями, ми розглядали у складі угруповання інфузорій товстого кишечника Equidae шість трофічних груп.

До деструкторів та фагів первинного детриту (“ті, що надають переваги великим рослинним решткам” за Стрелковим) належать представники підряду ЕпІогііпіотогрЬіпа. Завдяки особливостям внутрішньої будови та великим розмірам тіла, вони здатні вживати рослинні частки, великі за розміром.

До фагів вторинного детриту (за Стрелковим вони утворюють групу інфузорій, “що надають переваги дрібним часткам та бактеріям") належать голотріхи родин РагаізоігісЬігіае та В^ясЫМае. Середні та дрібні розміри тіла, а також наявність вкритих війками ротової воронки та передротової порожнини сприяють вживанню дрібних поживних часток та розчинених речовин.

Амілофаги та факультативні хижаки с більш спеціалізованими представниками фагів вторинного детриту. .

Спеціалізовані фаги бактерій та грибів родини ВІерЬагосогуШі-гїае очевидно здатні вибірково живитися цими мікроорганізмами завдяки наявності довгої глотки, що слугує за своєрідний “каліб-ратор” часток певного розміру.

Облігатні хижаки представлені сукторіями родини АсіпсЧісІае. їхній спосіб живлення - це висмоктування вмісту тіла жертви через щупальця.

Представники всіх шести трофічних груп зустрічаються як в проксимальних, так і в дистальних відділах товстого кишечника Equidae, тобто обидва фауністичних комплекси мають подібну трофічну структуру.

Зваживши, що амілофаги та факультативні хижаки можуть розглядатися у складі фагів вторинного детриту, доходимо висновку, що трофічна і таксономічна структури угруповання інфузорій загалом співпадають.

Проведений дисперсійний аналіз показує, що кількість видів голотріх та ентодініоморфін у складі дистального комплесу видів та загалом в товстому кишечнику вірогідно відрізняється у куланів та коней Пржевальського.

Дискримінантний канонічний аналіз, проведений нами, дозволив описати загальні відмінності таксономічної структури угруповань інфузорій цих двох видів хазяїв. Як результат, визначена канонічна функція, при застосуванні якої у 87.5 відсотках випадків вірно визначається вид хазяїна за співвідношенням кількості видів ентодініоморфін, голотріх та блефарокоритід у складі фауни інфу-'зорій.

Для вивчення залежності між кількістю видів інфузорій окремих таксономічних груп в роботі використаний метод регресійного аналізу. Виявилося, що найвірогіднішими є моделі лінійної регресії, які пов’язують кількість видів голотріх з кількістю видів ентодініоморфін у складі фауни інфузорій хазяїв, а видова належність хазяїна має досить слабкий, але цілком вірогідний вплив на співвідношення кількості видів голотріх та ентодініоморфін у складі

фауни іііфузорій двох хазяїв (Н2=0.36, Р<0.02), що, імовірно, відображає певні особливості їх симбіонтного травлення.

3.5. Стійкість угруповання кишкових інфузорій при дії екстремальних факторів: вплив голодування на інфузорій Equidae З метою вивчення стійкості угруповання симбі'онтних інфузорій при дії стресу, ми визначали вплив на нього короткострокового голодування хазяїна, як одного з важливих екстремальних факторів. в природних умовах. Виявилося, що голодування депресивно діє на інфузорій товстого кишечника у Equidae, а зниження їх загальної чисельності та кількості видів у піддослідних тварин більш ніж на 50 відсотків визначалося тривалістю голодування. З кожним днем голодування кількість видів інфузорій зменшувалась в середньому на одиницю, а чисельність в 1.2-1.3 рази. З початком споживання їжі обидва показники швидко поновлювались, а поява окремих видів інфузорій проходила в порядку, зворотньому їх зникненню. Тобто голодування суттєво не вплинуло на угруповання інфузорій у піддослідних тварин і, ймовірно, не призвело до порушень сн.мбіонтного травлення.

4. ІНФУЗОРІЇ ТОВСТОГО КИШЕЧНИКА ТАРШГОАЕ, ИНШОСЕКОТтАЕ ТА РІЮВОЗСГОЕА В матеріалах від тапірів зоопаркового утримання, які були в нашому розпорядженні, виявлено лише Bala.ntid.ium врр., при чому, у деяких з них - в значній кількості. Жодного специфічного виду, відомого для цього хазяїна, зареєстровано не було.

У представників родини ШііпосегоШае ііами зареєстровано 18 видів інфузорій 13 родів, з них 14 видів і 8 родів - вперше для цих хазяїв (що складає 33% від загальної кількості видів, відомих у складі їхньої фауни інфузорій). В тому числі, вперше відмічена

присутність представників родини Біїохісіае. У індійських носорогів відмічені представники 7 видів 5 родів (усі вперше для цього хазяїна, що, відповідно, складає 88% від загальної кількості видів), у білих - 12 видів 11 родів (з них 11 видів та 7 родів вперше для хазяїна; 41%), у чорних - 9 видів 6 родів (з них 8 видів та 5 родів вперше для хазяїна; 31%).

У представників ряду РгоЬозсісІеа нами зареєстровані 32 види інфузорій 15 родів, з них 19 видів та 4 роди - вперше для цих хазяїв (що складає 43% від загальної кількості видів, відомих у складі їхньої фауни інфузорій). В тому числі, вперше відмічена присутність у фауні представників родини АсіпеШае. У африканських слонів відмічений 21 вид 10 родів (з них 15 видів та '5 родів вперше для хазяїна, що, відповідно, складає 47% від загальної кількості видів), у індійських слонів зареєстровано 23 види інфузорій 9 родів (з них 19 видів та 6 родів вперше для хазяїна; 66%).

5. ОПИСИ НОВИХ ТАКСОНІВ ІНФУЗОРІЙ У роботі наведені описи 19 нових видів інфузорій з кишечника носорогів та слонів. Для чотирьох з них встановлені два нових роди з родин РагаІБОІгісЬісіае та Асіпеіїсіае. Крім того, складені оригінальні таблиці для визначення видів родів Тгіріитагіа та РгоШарігеІІа.

6. ЗАГАЛЬНИЙ ОГЛЯД ІНФУЗОРІЙ РОСЛИНОЇДНИХ .ССАВЦІВ З ЗАДНЬОКИПІКОВИМ ТИПОМ ФЕРМЕНТАЦІЇ: ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД ТА ЙОГО ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА, ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ У ФІЛОГЕНЕЗІ ХАЗЯЇВ Оцінюючи дані літератури, а також результати власних досліджень, ми визначили, що група передшлункових інфузорії"

нараховує близька 250 видів з 35 родів 9 родин, тоді як група інфузорій з задньокишковою локалізацією нараховує близько 200 видів, але кількість надвидових таксонів значно вища порівняно до перших і-складає 83 роди з 15 родин. Задньокишкові інфузорії є також більш різноманітними щодо кількості вищих таксонів хазяїв, від яких вони відомі. Це представники семи рядів: парно-та непарнокопитних, хоботних, даманів, приматів, гризунів та зайцеподібних, тоді як хазяї передшлункових інфузорій налезкать лише до одного ряду: парнокопитних.

Методом кластерного аналізу ми виявили, що за подібністю фаун інфузорій рослиноїдні ссавці утворюють сталі угрупування, які, загалом, співпадають з їх поділом за типами ферментації: передшлунковим (до якого належать представники парнокопитних) та задньокишковим (до якого належать хазяї всіх інших таксонів). Єдине виключення цьому - гіпопотам, який подібний до носорогів та слонів за складом інфузорій у передшлунку.

Оскільки певне групування хазяїв за подібністю фауни інфузорій підтверджується результатами, одержаними через застосування кластерного аналізу, це може означати, що формування асоціацій інфузорії-рослиноїдні ссавці мало не випадковий характер. За допомогою кладистичного аналізу (метод парсимонії) ми з’ясовували деякі закономірності формування фауни інфузорій у філогенезі хазяїв. За набір ознак для кожного хазяїна приймали наявність або відсутність у складі фауни інфузорій тих чи інших родин та родів. При цьому, до умовної зовнішйьої групи можуть бути віднесені будь-які рослиноїдні ссавці, у кишковому каналі яких відсутні специфічні симбіонтні інфузорії.

Оскільки хазяї різних таксонів могли незалежно здобувати інфузорій, на першому етапі ми визначали спільні за походженням

фауністичні групи інфузорій кишкового каналу. Виявилося, що існує велика спільна за походженням група, яка об’єднує інфузорій з хазяїв 18 таксонів: Bovidae, Cervidae, Giraffidae, Tragulidae, Camelus, Lama, Hippopotamus, Tapirus americanus, Equus, Zebra, Rhinoceros, Diceros, Ceratotherium, Elephas, Loxodonta, а також Gorilla, Phacochoerus, Hydrochoerus. Присутності у складі фауни 60 таксонів інфузорій (з 113, що бралися до уваги при аналізі) були аутапоморфними ознаками, 29 - унікальними синапомор-фіями, для інших 24 була характерна гомоплазія.

Відповідно до походження та поширення хазяїв в історичному минулому, уявляється імовірним, що на початку палеогену сформувалися фауни симбіонтних інфузорій трьох типів (мал. 2): пов'язані з африканською лінією копитних хазяїв, відображенням яких є інфузорії сучасних хоботних і даманів; пов'язані з копитними, що існували в Північній Америці, Азії та Європі, представники яких збереглися у сучасних непарнокопитних; пов'язані, імовірно, з південно-американською лінією копитних, які представлені інфузоріями деяких сучасних гризунів цього континенту.

Серед рослиноїдних ссавців копитні з ферментацією в товстому кишечнику, очевидно, були первинними хазяями для переважної більшості симбіонтних інфузорій кишкового каналу. Інфузорії передшлунків є задньокишковими за походженням і найбільш близькі до інфузорій носорогів та слонів.

ВИСНОВКИ

1. У представників рядів непарнокопитних (Perissodactyla) та хоботних (Proboscidea) нами виявлені 97 видів інфузорій 37 родів: у Perissodactyla 74 види ЗО родів; у Proboscidea 32 види 15 родів.

2. Видовий склад інфузорій у вивчених хазяїв з родини Equidae був подібний до встановленого для свійського коня. У бурчелової

зебри 14 видів відмічені вперше для цього хазяїна. Новими для фауни інфузорій Rhinocerotidae виявились 14 видів і 8 родів: для індійського носорога - V видів, для білого - 11 видів, для чорного -8 видів.

Вперше для фауни інфузорій Proboscidea відмічені 19 видів і 4 роди: для індійського слона - 19 видів, для африканського - 15 видів.

3. Описані 19 нових для науки видів інфузорій з кишечника носорогів і слонів, чотири з яких відокремлені в два нових роди. Складені нові таблиці для визначення представників родій Triplumaria та PrototapireVla родини Cycloposthiidae.

4. При вивченні розподілу інфузорій вдовж товстого кишечника Equidae виявлені п’ять його типів, два з яких описані вперше. “Проксимальний’’ тип розподілу, імовірно, є первинним як в онто, так і в філогенезі хазяїв.

5. Статистично доведений вплив видової належності хазяїна (Equidae) на співвідношення кількості видів інфузорій-голотріх та ентодініоморфін в товстому кишечнику, що, імовірно, відображає особливості симбіонтного травлення хазяїв.

6. Встановлено, що короткострокове голодування хазяїв-еквід призводить до зниження загальної чисельності та кількості видів інфузорій в товстому кишечнику. При споживанні їжі обидва показники швидко поновлюються. Поява окремих видів інфузорій проходить у порядку, зворотньому їх зникненню.

7. Визначено, що за подібністю фаун інфузорій рослиноїдні ссавці утворюють сталі угрупування, що, в основному, відповідає їхньому поділу за типами ферментації: передшлунковим та задньо-кишковим.

8. Виявлене існування великої спільної за походженням фауністичної групи, яка об’єднує інфузорій з хазяїв, що належать до 18 таксонів рослиноїдних ссавців. В межах групи існує дві еволюційні лінії:

- тих, що локалізуються в товстому кишечнику хазяїв з рядів непарнокопитних, хоботних, окремих представників приматів і гризунів, а також передшлунку гіпопотамів і належать до 68 родів 14 родин; основним напрямом їх еволюції є широка зміна хазяїв не споріднених таксонів та обмежена коеволюція з ними;

- тих, що локалізуються в передшлунку жуйних парнокопитних і належать до 32 родів 6 родин; основний напрям еволюції для них - тісна коеволюція з хазяями, а також їх обмежена зміна.

9. Відповідно до походження та поширення хазяїв в історичному минулому уявляється імовірним, що на початку палеогену сформувалися фауни симбіонтних'інфузорій трьох типів:

- пов'язані з африканською лінією копитних хазяїв, відображенням яких є фауни інфузорій сучасних хоботних і даманів;

- пов'язані з копитними, що існували в Північній Америці, Азії та Європі, представники яких збереглися у сучасних непарноко-питних;

- пов'язані, імовірно, з південно-американською лінією копитних, які представлені інфузоріями деяких сучасних гризунів цього континенту.

Первинними хазяями для переважної більшості симбіонтних інфузорій кишкового каналу рослиноїдних ссавців, очевидно, були копитні з задньокишковим типом ферментації. Інфузорії передшлунків є задньокишковими за походженням і найбільш близькі до інфузорій носорогів та слонів.

Blepharocorythidae (Blepharocorys) Buetshliidae Cycloposthiidae

Cyathodiniidae

Paraisotrichidae

(Enterophrya) Protocaviellidae Pycnotrichidae (Muniziella)

Ditoxidae Euceniidae (Alluntosoiua) Paraisotrichidae

(Paraisotricha) Spirodiniidae Pycnotrichidae (Buxtonella)

Blepharocorythidae (Charonina, Pararaaberia, Raabena, Spirocorys) Euoeniidae (Genus II n.) Opnryoscolecidae Paraisotrichidae (Helicozoster, Paraisotricha, Genus I n.] Polydiniidae Pycnotrichidae Tro^lodytellidae

Мал. 2. Склад фауни симбіонтних інфузорій рослиноїдних ссавців, імовірно типізований за характером розповсюдження хазяїв у палеогені

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Тимошенко О.Н., Двойное Г.М. Трофические связи в сообществе инфузорий толстого кишечника Equidae // Паразитологія в Україні. Вчора, сьогодні, завтра: Мат. ювіл. конф. УНТП.- Київ, 1996.-С. 97-100.

Timoshenko O.N., Dvoinos G.M. The composition of intestinal ciliates in kulans and wild horses kept on common grazing // Ann.Zootech.- 1995.- N44,- P. 142.

Timoshenko O.N., Imai S. New intestinal ciliate genus (Ciliate: Paraisotrichidae) from the elephants // EuropJ.Protistol.- 1995- 31, N4,- P. 78.

Двойное Г.М., Тимошенко O.H. Опыт симбиоценологической оценки сообщества инфузорий толстого кишечника лошадей // Цитология.- 1992,- 34, N4,- С. 51-52.

Тимошенко О.Н. Распределение симбионтных инфузорий в толстом кишечнике лошадей // XI Конф. УРНОП: Тез. докл. - Киев, 1993.- С. 161.

Timoshenko O.N. New .intestinal ciliates of the genus Triplumaria from Asian elephants // VIII Intern. Congress of Parasitology. Abstracts.- Tyrkey, 1994.- P. 251.

Timoshenko O.N., Dvoinos G.M. On the ciliate community from the large intestine of the wild equids // IX Intern. Congress of Protozoology. Abstracts. - Germany, 1993.- P. 128.

Двойное Г.М., Тимошенко O.H. К характеристике сообщества инфузорий кишечника лошади Пржевальского (Equus przewalskii) // XI Конф. УРНОП: Тез. докл. - Киев, 1993.- С. 35-36.

Двойное Г.М., Тимошенко О.Н., Харченко В.А. К проблеме формирования симбиоитных сообществ у лошадиных //

Паразигологія в Україні. Вчора, сьогодні, завтра: Мат. ювіл. конф. УНТП.- Київ, 1996.- С. 32-34.

Dvoinos G.M., Timoshenko O.N. Effect of starvation on helmintic and- protozoal status of horses // VIII Intern. Congress of Parasitology. Abstracts.- Tyrkey, 1994.- P. 406.

Dvoinos G.M., Timoshenko O.N. // Helmintic status of the Przewalskii horses, natural factors of strongylid control when re-introducting in Mongolia // II Europ. Congress of' Mammology. Abstracts.- UK, 1995,- P. 47.

Dvoinos G.M., Timoshenko O.N. Response of horse intestinal ciliates on starvation of the host // II Europ. Congress of Protistology. Abstracts.- France, 1995.- P. 44.

Тимошенко О. H.

Инфузории толстого кишечника непарнокопытных и хоботных. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.0019 - “паразитология” и 03.00.02 - “зоология". Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Київ - 1996.

Представлена обобщающая работа по фауне симбионтных инфузорий толстого кишечника непарнокопытных (лошадь Пржевальского, кулан, бурчеллова зебра; индийского, белого и чорного носорогов; индийского и равнинного тапиров) и хоботных (индийского и африканского слонов).

Выявлены 97 видов инфузорий 37 родов: у непарнокопытных -74 вида 30 родов, у хоботных - 32 вида 15 родов. Описаны 19 новых для науки видов инфузорий из кишечника носорогов и слонов.

На основании сравнительного анализа материалов по фауне инфузорий растительноядных млекопитающих показано, что пер-

вичпыми хозяевами для большинства симбионтных инфузорий кишечного какала были, вероятно, копытные с заднекишечным типом ферментации. Инфузории преджелудков являются заднекишечными по происхождению и наиболее близки к инфузориям носорогов и слонов.

Timoshenko O.N.

The ciliates from the large intestine of the perissodactyls and PROBOSCIDEANS. Thesis to acquire the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Specialities: 03.00.19 - parasitology, 03.00.02 -zoology. Schmalhausen Institute of Zoology, Nat.Acad.Sci. Ukraine, Kiev, 1996.

A survey on the hindgut ciliates from the perissodactyls (Wild horse, Kulan, Burchell’s zebra; Indian, Black and White rhinoceroses; Indian and Lowland tapirs) and proboscideans (Indian and African elephants) with respect to their composition, some ecological characteristics and comparison', in different herbivorous mammalian hosts.

Generally, 97 ciliate species from 37 genera were registered: 74 species from 30 genera in perissodactyls and 32 species from 15 genera in proboscideans. In rhinos and elephants 19 ciliate species and 2 genera were recognised the new.

Considering the comparative analyses of the data on ciliate composition in different animals, the hindgut fermenting ungulates were supposed as the primary hosts for the intestinal ciliates among herbivorous mammals. Forestomach ciliates derived from the hindguts and are more close to that in rhinos and elephants.

Ключові слова: інфузорії, товстий кишечник, непарнокопитні, хоботні, видовий склад, трофічні зв'язки, ' формування угруповання.