Индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения

Джебраилова, Тамара Джебраиловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения"

На правах рукописи УДК 612.821

ДЖЕБРАИЛОВА Тамара Джебраиловна

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ПРИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Государственном учреждении научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К.Анохина Российской академии медицинских наук

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

член-корреспондент РАМН, доктор биологических наук, профессор Умрюхии Евгений Алексеевич

- доктор медицинских наук, профессор Будылина Софья Михайловна

- доктор психологических наук, профессор Данилова Нина Николаевна

- доктор биологических наук, профессор Крылов Олег Александрович

Государственное образовательное

учреждение высшего профессионального

Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится 19 мая 2005 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 001.008.01 при ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН по адресу:

125009 г. Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН.

Автореферат разослан

(</3 »

/^¿^¡3^^2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат медицинских наук В.А.Гуменюк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Эмоциональное напряжение является нормальной приспособительной реакцией индивидов, позволяющей им мобилизовать физиологические функции на достижение результата, преодоление сложных ситуаций, на творческую и исследовательскую деятельность (Судаков К.В., 1993). В то же время чрезмерное эмоциональное напряжение может сопровождаться дезорганизацией деятельности (Izard С.Е., 1989; Симонов П.В., 1998) и приводить к нарушению механизмов саморегуляции наиболее ослабленных функциональных систем гомеостатического и метаболического уровней (Судаков К.В., 1998), теряя адаптивную роль и становясь инициативным звеном в патогенезе ряда психосоматических заболеваний (Котов А.В , 1999).

Результаты многих обследований свидетельствуют об увеличении числа психосоматических расстройств у школьников (Дубровинская Н.В. с соавт., 2000; Быков Е.В., Исаев A.IL, 2001; Доцоев Л.Я. с соавт., 2003; Даян А.В. с соавт., 2003) и студентов (Агаджанян Н.А. с соавт., 1997; Самохвалов В.Г., Самохвалов JI.B., 2001), ведущей причиной которых является чрезмерное психоэмоциональное напряжение, обусловленное действием комплекса факторов, среди которых особое место занимает экзаменационная ситуация (Полянцев В.А. с соавт., 1985; Дегтярев В.П., Салманов П.А., 1995; Бадиков В.И. с соавт., 1997; Умрюхин Е.А. с соавт., 1997; Юматов Е.А., 2001; Щербатых Ю.В., 2002; Дмитриева Н.В., 2004). Многократно повторяющиеся в процессе обучения экзамены и связанное с ними психоэмоциональное напряжение становятся реальным фактором развития психосоматических заболеваний. В то же время экспериментальный и клинический опыт свидетельствуют об индивидуальной вариабельности интенсивности эмоциональных реакций в ответ на эмоциогенные раздражители одинаковой силы (Derryberry D., Reed М.А.. 1996; Davidson R.J., 1998), о наличии отчетливых индивидуальных различий в устойчивости и предрасположенности людей к нарушению соматовегетативных функций при стрессе (Судаков К В., 1998). В этой связи актуальность изучения особенностей механизмов регуляции физиологических функций, обуславливающих вариативность проявлений эмоционального напряжения у человека при целенаправленной деятельности не вызывает сомнений.

Вариативность проявляется и в особенностях организации

целенаправлен! ээд, поведения чр овека в условиях мотивационно-

t.ljifi ¿.jjf 200^рУ

эмоционального напряжения, когда оно может принимать разные формы достижение конечной цели через преодоление (мобилизация), либо избавление от сопутствующего эмоционального напряжения (психологическая защита, оборонительное поведение) (Василюк Ф.Е., 1984; А.В.Котов, 1999; Данилова H.H., 1999). Эти формы поведения индивидуальны и отражают участие "волевых" или "тревожностньгх" компонентов спектра мотивационной активности субъектов (Котов AB , 1999; Ревина НЕ с соавт., 2001; Лебедева H.A., 2004). Однако вопрос о физиологическом обеспечении разных форм поведения человека в условиях эмоционального напряжения остается недостаточно изученным.

Субъективное переживание эмоциогенной ситуации по-разному отражается на характере протекания мыслительной деятельности у разных индивидуумов. Согласно сложившимся к настоящему времени представлениям, зависимость между эффективностью интеллектуальной деятельности и уровнем эмоционального напряжения может быть описана перевернутой "U''-образной кривой, причем максимальная эффективность соответствует некоторому среднему ("оптимальному") уровню активации, который во многом определяется индивидуальными особенностями субъекта (Yerkes R.M., Dodson J.D., 1908; Berlyne D., 1969; Симонов П.В , 1998 и др.). Несмотря на большое количество работ, посвященных исследованию результативности когнитивной деятельности человека и ее физиологического обеспечения в разных условиях (Данилова H.H., 1985; Фролов М.В., 1987; Стрелец В.Б. с соавт., 2002 и др.), вопрос о том, какими индивидуальными психофизиологическими особенностями человека обусловлены различия в изменении эффективности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального напряжения, остается недостаточно изученным. Решение актуальной как с теоретической, так и с практической точек зрения проблемы прогнозирования изменения эффективности интеллектуальной деятельности под влиянием эмоциогенных факторов возможно на основе исследования индивидуальных психофизиологических коррелятов эмоционального напряжения при целенаправленной деятельности человека.

Методологической основой настоящей работы явилась теория

функциональных систем академика П.К.Анохина (1968; 1975), в соответствии с

которой в целом организме многочисленные функциональные системы

взаимодействуют на основе принципов иерархии, мультипараметрического и

последовательного взаимосодействия, системного квантования и

системогенеза (Судаков К.В., 1997). Различные функциональные системы объединяются в единую обобщенную функциональную систему гомеостазиса, которая динамически определяет единую внутреннюю среду организма и различные ее изменения в связи с метаболическими процессами и активной деятельностью человека во внешней среде (Судаков К.В , 2001) В соответствии с теорией функциональных систем исследование ведущих физиологических функций у школьников и студентов проводилось в условиях реальной учебной и экзаменационной деятельности с учетом достигаемых результатов.

Цель исследования.

Исследовать индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней, включающихся в обеспечение целенаправленной результативной деятельности школьников и студентов в условиях эмоционального напряжения.

Задачи:

1 .Исследовать индивидуальные особенности вегетативных проявлений эмоционального напряжения у школьников на основных этапах работы на компьютере с учетом результативности деятельности;

2.Выявить, с какими индивидуальными психофизиологическими особенностями связаны различия в степени эмоционального напряжения школьников при работе на компьютере;

3 Исследовать индивидуальные особенности центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения в экзаменационной ситуации у студентов с разными типологическими характеристиками (интро-экстраверсия, нейротизм, личностная и ситуативная тревожность);

4.Выявить индивидуальные особенности взаимосвязей электрознцефалографических и вегетативных проявлений эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной ситуации;

5.Выявить физиологические и психофизиологические корреляты индивидуальных различий результативности целенаправленной деятельности студентов в условиях эмоционального напряжения;

6.Разработать критерии прогнозирования характера и интенсивности физиологических проявлений и изменепия эффективности целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения.

Основные концептуальные положения, выносимые на защиту.

Выявлены индивидуально-типологические особенности перестройки внутри- и межсистемных взаимосвязей эффекторных компонентов функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней при однотипной результативной деятельности школьников и студентов в условиях эмоционального напряжения.

У студентов, характеризующихся экстраверсией, низкими тревожностью и нейротизмом, в условиях экзаменационного эмоционального напряжения, сопровождающегося сохранением или возрастанием результативности интеллектуальной деятельности, обнаружено уменьшение относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, увеличение частоты сердечных сокращений и активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающая метаболические потребности организма.

Для интровертов с высокой тревожностью в условиях экзаменационного эмоционального напряжения характерно снижение результативности интеллектуальной деятельности, сопровождающееся увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ, особенно в височных областях коры, повышением частоты и снижением вариабельности сердечного ритма, возрастанием уровня энергозатрат при увеличении интенсивности газообмена и относительно низкой активации внешнего дыхания.

У школьников при результативной деятельности на компьютере выявлена зависимость изменения характеристик сердечного ритма от уровня исходной внутриполутаарной когерентности в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ и интро-экстраверсии. Установлено, что увеличение частоты и снижение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой наиболее характерно для школьников, отличающихся высокой внутриполушарной (главным образом, правосторонней) когерентностью в полосе тета-ритма фоновой ЭЭГ и интроверсией.

Основные результаты исследования и их новизна.

В работе впервые выявлены основные типы реорганизации взаимодействия функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней, соответствующие мобилизующей и оборонительной формам поведения человека в ситуации эмоционального напряжения,

сопровождающиеся разной динамикой результативности интеллектуальной деятельности Показано, что характер реорганизации взаимодействия функциональных систем в условиях эмоционального напряжения обусловлен индивидуальными физиоло! ическими и психофизиологическими особенностями студентов и школьников

Впервые установлена взаимосвязь вегетативных проявлений эмоционального напряжения с индивидуальными особенностями пространственной организации тета-ритма фоновой ЭЭГ школьников. А именно, увеличение частоты и уменьшение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой, а также большая КГР на стимулы одной интенсивности характерны для индивидов с высокой исходной внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ.

Показано, что изменение статистических показателей сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой определяется соответствием характера деятельности индивидуальным личностным особенностям школьников (степени интро- экстраверсии).

Установлено, что объективными физиологическими коррелятами личностной тревожности являются высокая относительная спектральная мощность дельта- и низкая - альфа-ритма ЭЭГ ряда областей коры головного мозга.

Выявлены индивидуальные вариации ЭЭГ-проявлений эмоционального напряжения, связанные с личностными особенностями студентов. Перед экзаменом для студентов с низкой личнисшой тревожностью характерно уменьшение относительной спектральной мощности альфа-ритма максимально проявляющееся на ЭЭГ правой фронтальной области коры, тогда как у индивидов с высокой личностной тревожностью наблюдается увеличение относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ, наиболее выраженное в височных областях коры. У студентов с высоким нейротизмом отмечается увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ обеих фронтальных, правых центральной и теменной областей коры. Для интровертов перед экзаменом характерно увеличение частоты доминирующего альфа-ритма ЭЭГ затылочных областей коры.

Впервые показано, что направленность и интенсивность изменения

параметров газообмена и внешнего дыхания в ситуации эмоционального

напряжения перед экзаменом связаны с личностными особенностями

студентов Выявлены два основных типа изменения параметров газообмена и

внешнего дыхания, в максимальной степени проявляющиеся у экстравертов с низкой и интровертов с высокой тревожностью. У первых в ситуации эмоционального напряжения при отсутствии значимого изменения уровня энергозатрат наблюдается активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, приводящая к развитию гипервентиляции У вторых, наоборот, при повышении уровня энергозатрат не наблюдается соответствующего увеличения легочной вентиляции.

Впервые выявлены индивидуальные вариации параметров газообмена и внешнего дыхания, связанные с уровнем нейротизма обследованных студентов. В учебные дни у студентов с низким нейротизмом, по сравнению со студентами с высоким нейротизмом наблюдается более высокий уровень энергозатрат при большем объеме легочной вентиляции и меньшем коэффициенте использования кислорода В ситуации экзаменационного эмоционального напряжения для студентов с низким нейротизмом характерно увеличение объема легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма. У студентов с высоким нейротизмом в экзаменационные дни наблюдается повышение исходно низкого уровня энергозатрат при высоком коэффициенте использования кислорода и относительно низком уровне легочной вентиляции.

Установлено, что снижение эффективности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального напряжения прямо связано с увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правых лобной и височной областей коры, наиболее выраженным у студентов с высокой тревожностью. Показано, что снижение эффективности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального напряжения характерно для индивидов с высокой относительной спектральной мощностью дельта- и низкой - альфа-ритма фоновой ЭЭГ ряда областей коры, а также высокой личностной тревожностью.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Теоретическое значение работы определяется существенным углублением представлений о физиологических механизмах обеспечения целенаправленной деятельности в условиях эмоционального напряжения, заключающимся в выявлении основных типов реорганизации взаимодействия функциональных систем, соответствующих мобилизующей и оборонительной формам поведения человека.

Выявление объективных физиологических коррелятов высокой личностной тревожности, а также особенностей проявлений эмоционального напряжения, связанных с уровнем нейротизма и интро- экстраверсии вносит существенный вклад в решение фундаментальной проблемы биологических основ индивидуально-психологических различий.

Установленные индивидуально-типологические особенности проявлений эмоционального напряжения у человека при целенаправленной деятельности имеют важное значение для понимания механизмов развития психосоматических нарушений и разработки методов их профилактики. В частности, выявленные в настоящем исследовании индивидуально-типологические особенности изменения параметров газообмена и внешнего дыхания, демонстрирующие в крайних своих проявлениях два типа рассогласования между метаболически обусловленной дыхательной потребностью организма и уровнем легочной вентиляции (в одних случаях развитие гипервентиляции, в других, наоборот недостаточная активация внешнего дыхания при увеличении энергозатрат) способствуют пониманию механизмов развития респираторных нарушений в ситуации эмоционального напряжения у разных индивидов.

На основе выявленных в настоящей работе закономерностей возможно прогнозирование направленности и интенсивности изменений физиологических функций и эффективности интеллектуальной деятельности у человека в условиях эмоционального напряжения.

Результаты работы открывают перспективы дальнейшего изучения физиологических механизмов обеспечения целенаправленной результативной деятельности человека на основе выявленных индивидуально-типологических особенностей реорганизации внутри- и межсистемных взаимосвязей эффекторных компонентов функциональных систем, соответствующих разным формам поведения индивидов в условиях эмоционального напряжения

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции "Здоровье студентов" (Москва, 1999), X Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2001), на конференциях "Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника" (Москва, 1999,2000,2001,2002), на XXIII - XXIX Итоговых научных сессиях НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН

"Системная организация физиологических функций" (Москва, 1998 - 2004), на заседании Ученого Совета НИИНФ им. П К Анохина РАМН (Москва, 2002).

По результатам выполненных исследований опубликовано 26 печатных работ, из них 11 статей в рецензируемых журналах (4 статьи в "Human Physiology"), 6 статей в сборниках и глава в коллективной монографии.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 242 страницах машинописного текста, включает введение, обзор литературы, описание организации и методов исследования, 5 глав собственных исследований, обсуждение, выводы. Работа содержит 13 рисунков, 24 таблицы. Указатель литературы включает 340 источников, из них 139 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все обследования проводились на основе добровольного согласия участвовавших в них студентов и школьников в рамках плановых тем НИР, утвержденных Ученым советом НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН. Всего в исследовании приняли участие 90 школьников и 84 студента

Организация обследования школьников

С целью изучения индивидуальных особенностей проявлений эмоционального напряжения у школьников при работе на компьютере проведены три серии обследования, в которых приняли участие 90 практически здоровых учащихся 10-х классов московских пткол.

В первой серии обследований у 50 школьников тестировали уровень ситуативной тревожности по Спилбергеру и личностные особенности по Айзенку. В компьютерном классе у школьников регистрировали электрокардиограмму (ЭКГ) перед началом и в процессе работы на компьютере, заключавшейся в составлении программы, состоящей из 8-12 операторов. У 20 человек ЭКГ регистрировали в течение всего периода работы над программой.

Во второй серии исследования приняли участие 22 юноши - учащихся 10-го класса. Оценивали личностную тревожность обследуемых юношей по Спилбергеру, а также уровень интро-экстраверсии и нейротизма по Айзенку. У школьников в компьютерном классе регистрировали ЭКГ в спокойном состоянии и непосредственно во время работы на компьютере. В условиях

лаборатории у школьников регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ),

ЭКГ и кожно-гальваническую реакцию (КГР). Регистрацию осуществляли в положении испытуемого сидя, при закрытых и открытых глазах, в состоянии спокойного бодрствования и при фотостимуляции частотой 5 и 10 Гц, а также при нерегулярных вспышках света.

В третьей серии обследования приняли участие 18 практически здоровых школьников, юношей 16-17 лет. В условиях лаборатории у школьников регистрировали ЭЭГ и КГР в состоянии спокойного бодрствования и при нерегулярных вспышках света (5 вспышек с промежутком 6-8 с для полного угасания КГР) У этих же школьников в компьютерном классе регистрировали ЭКГ непосредственно до и во время работы на компьютере при составлении программы построения графического изображения.

Организация обследования студентов в учебные и экзаменационные дни

С целью выявления коррелятов эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной ситуации проведено три серии обследования.

В первой серии у 21 студента (мужчины в возрасте 19-21 года) за 30-40 минут до экзамена тестировали уровень ситуативной тревожности по Спилбергеру и личностные особенности по Айзенку. Студентов спрашивали, какую оценку они ожидают получить на экзамене.

Для оценки состояния испытуемых за 20-30 минут до и через 5-10 минут после экзамена определяли скорость переработки зрительной информации с использованием колец Ландольта (СПЗИ), регистрировали ЭКГ, ЭЭГ и анализировали газовый состав выдыхаемого воздуха, измеряли частоту (ЧД) и минутный объем дыхания (МОД).

Во второй серии обследования приняли участие 24 студента (мужчины в возрасте 19-22 лет). Обследование одних и тех же студентов проводили в учебные и экзаменационные (за 30 - 40 минут до и через 5-10 минут после экзамена) дни.

Для оценки эффективности целенаправленной деятельности студентов во всех трех экспериментальных ситуациях определяли СПЗИ с использованием колец Ландольта. В учебные дни тестировали личностные особенности по Айзенку и уровень личностной тревожности по Спилбергеру. В учебные дни и перед экзаменом определяли ситуативную тревожность по Спилбергеру. Перед экзаменом у студентов спрашивали, какую оценку они ожидают получить.

Обследование студентов проводилось совместно с И И Коробейниковой и Н В Климиной

Во всех экспериментальных ситуациях у студентов регистрировали ЭЭГ, ЭКГ, определяли параметры внешнего дыхания и газообмена

При проведении третьей сериии обследования у 39 студентов (мужчины в возрасте 19-21 года), в обычные учебные дни определяли уровень личностной и ситуативной тревожности по Спилбергеру и личностные особенности по Айзенку, оценивали результативность целенаправленной деятельности с помощью теста "Установление закономерностей" и регистрировали ЭЭГ. У этих же студентов за 20-30 мин до экзамена повторно оценивали ситуативную тревожность, проводили тестирование по методике "Установление закономерностей" и записывали ЭЭГ. Перед экзаменом у студентов спрашивали, какую оценку они ожидают получить.

Методы исследования

Уровень интро-экстраверсии и нейротизма школьников и студентов оценивали по тесту Г. Айзенка EPI (Eysenck H.J., Eysenck S.G.B., 1965) с использованием варианта, адаптированного В.М.Русаловым (1987). Личностную и ситуативную тревожность по тесту Ч.Д.Спилбергера STAI (Spielberger C.D. et al., 1970) оценивали с помощью адаптированной методики Ю.Л.Ханина (1976).

Эффективность деятельности школьников оценивали по результату работы составляемой ими компьютерной программы. Успешность освоения школьниками курса информатики оценивали по результатам выполнения тестовых заданий на компьютере и академической успеваемости по информатике и математике.

Для оценки эффективности интеллектуальной деятельности студентов использовали модифицированный вариант теста "Установление закономерностей" (Столяренко Л.Д., 2000). Определяли скорость переработки зрительной информации (СПЗИ) с использованием колец Ландольта по методике, предложенной М.Б.Зыковым с соавт. (1977).

При обследовании школьников, а также в первой и второй сериях обследования студентов ЭЭГ регистрировали в спокойном состоянии, сидя, при открытых и закрытых глазах, монополярно (отведения F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, 01, 02 по схеме "10-20", референтные электроды - ушные) с помощью элекгроэнцефалографа EEG16-S (Венгрия). Фильтры высоких частот 30 Гц, постоянная времени 0,3 с. С помощью аналого-цифрового преобразователя ЭЭГ записывали на жесткий диск компьютера типа IBM PC. Частота опроса при

оцифровке ЭЭГ составляла 100 Гц. Артефакты дифференцировались визуально и удалялись из анализируемой записи с помощью соответствующей компьютерной программы.

Проводили спектральный анализ безартефактных участков ЭЭГ, используя метод быстрого преобразования Фурье. Вычисляли спектры мощности в диапазоне 1,5 - 28 Гц. Полученные спектрограммы являлись результатом усреднения по четырем последовательным 5 секундным реализациям каждой анализируемой ЭЭГ. Отношение мощности основных частотных диапазонов (дельта 1,5-4,0 Гц; тета 4,5-8,0 Гц; альфа 8,0-13,0 Гц, и бета-1 13,0-20,0 Гц; бета-2 20,0-28,0 Гц) к суммарной мощности спектра рассматривали как индекс соответствующего ритма. Частоту максимального пика в каждом диапазоне рассматривали в качестве частоты соответствующего ритма.

Во второй и третьей серии обследования школьников для оценки взаимосвязи отдельных частотных составляющих ЭЭГ разных областей мозга использовали метод вычисления комплексной функции когерентности по алгоритмам, дающим спектр амплитудной когерентности. Определяли максимальные значения коэффициента когерентности для каждого частотного диапазона.

В третьей серии обследования студентов запись и последующий анализ ЭЭГ осуществляли с помощью электроэнцефалографа МШСОСКАР ЕЕО-21 (БШМЕМЗ - ЕЬЕМА, Швеция) и компьютерной системы В1ШШАМ. ЭЭГ регистрировали в спокойном состоянии, сидя, при открытых и закрытых глазах, монополярно (отведения БЗ, Р4, СЗ, С4, РЗ, Р4,01,02, ТЗ, Т4 по схеме "10-20"; в качестве референтного использовали объединенный ушной электрод) Фильтры высоких частот - 70 Гц, постоянная времени - 0 3 с Длина записи составляла 30 с. Частота оцифровки ЭЭГ сигнала - 200 Гц. Артефакты исключались из анализируемой записи с использованием возможностей программного комплекса ВКАШвАМ (в частности, процесса автоматического распознавания артефактов).

Анализ безартефактных участков ЭЭГ проводили на основе Фурье-

преобразования Вычисляли спектры плотности мощности в диапазоне 0 5-45.0

Гц. Эпоха анализа составляла 4 с. Полученные данные являлись результатом

усреднения по семи последовательным эпохам. Определяли относительную

мощность основных ритмов ЭЭГ (дельта - 0.5-4 0 Гц; тета - 4.0-7.0 Гц; альфа -

7.0-13.0 Гц; бета - 13.0-35 0 Гц; гамма - 35.0-45.0 Гц) как отношение мощности

заданного диапазона к суммарной мощности спектра. Полученную величину рассматривали как индекс соответствующего ритма.

При обследовании школьников в компьютерном классе ЭКГ регистрировали в первом стандартном отведении с использованием электрокардиографа ЭК1Т-03М (Россия). В условиях лаборатории у школьников и студентов ЭКГ записывали параллельно с регистрацией ЭЭГ на энцефалографе EEG16-S (Венгрия). При обработке ЭКГ у школьников и студентов вычисляли статистические характеристики сердечного ритма -длительность и коэффициент вариации (Vr.r) R-R-интервалов ЭКГ и индекс напряжения (ИН) по Р.М.Баевскому (Баевский P.M., 1984).

ЭКГ, зарегистрированную у школьников во время работы на компьютере, анализировали в соответствии с основными этапами деятельности -"системоквантами" (Судаков К В., 1993), которые выделяли на основе анализа ее структуры- исходное состояние; составление программы; результат работы программы (как правило, ошибочный при первом ее прогоне); один или несколько этапов исправления ошибок; достижение правильного результата Для каждого из этапов вычисляли статистические характеристики сердечного ритма.

Регистрацию КГР у школьников (по И Р Тарханову с кисти левой руки) проводили параллельно с регистрацией ЭЭГ на энцефалографе EEG16-S (Венгрия). Фильтр высоких частот 15 Гц и постоянная времени 0,3 с. КГР оценивали по максимальной амплитуде и методике вычисления вольт-секундного интеграла (Зыков МБ., 1968), заключающейся в определении площади, ограниченной изолинией и линией КГР в каждую секунду после вспышки.

Оценку параметров внешнего дыхания и газообмена в первой серии обследования у студентов осуществляли с помощью газоанализатора "SPIROLYT-2" (Германия) Измеряли уменьшение концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе по сравнению с вдыхаемым и концентрацию углекислого газа в выдыхаемом воздухе. С использованием газовых часов определяли частоту и минутный объем дыхания. Измеряли рост и вес испытуемых.

Объем потребленного 02 и выделенного С02 приводили к стандартным условиям (STPD). Высчитывали дыхательный коэффициент (ДК). Энергозатраты (ЭЗ) рассчитывали по формуле:

ЭЗ = (КЭ02 х V02) : S (калорий в минуту на м2)

где: КЭ02 - калорический эквивалент кислорода (кал);

VO2 - объем потребленного 02 за 1 мин (л/мин);

S - площадь поверхности тела, рассчитанная по формуле Дюбуа (м2).

Эффективность легочной вентиляции оценивали по коэффициенту использования кислорода (КИО/), который представляет собой отношение количества потребленного за 1 мин кислорода к минутному объему дыхания (Шик JI.JL, 1973).

Во второй серии у студентов исследование внешнего дыхания и газообмена проводили с помощью прибора "V -max" (SENSOR MEDIX, США). Определение объемов потребленного Ог и выделенного С02 в минуту, дыхательного коэффициента, дыхательного объема, частоты и минутного объема дыхания проводилось автоматически в каждом дыхательном цикле. Окончательный результат получался усреднением по периоду 2-3 мин, в течение которого сохранялся стационарный уровень дыхания.

Статистическую обработку данных проводили методами корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализов пакетов программ "MICROSTAT" и "STATISTIKA 6.0". Достоверность оценивали с использованием дисперсионного анализа, критерия Стьюдента и критерия знаков, являющегося непараметрической альтернативой t-критерия для зависимых выборок (Боровиков В., 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Индивидуальные особенности проявлений эмоционального напряжения у школьников при работе с компьютерной программой

Результаты первой серии обследования показали, что у 77% школьников наблюдались изменения статистических характеристик сердечного ритма (уменьшение длительности и коэффициента вариации R-R-интервалов ЭКГ и увеличение ИН) различной выраженности уже на первом этапе работы с компьютерной программой, когда они не могут быть обусловлены развитием утомления. Очевидно, что наблюдаемые изменения параметров сердечного ритма вызваны влиянием комплекса стрессогенных факторов, связанных с работой школьников на компьютере (ВОЗ, 1989) и отражают возникающее при этом эмоциональное напряжение.

Дальнейшая динамика характеристик сердечного ритма у школьников определялась комплексом факторов, важнейшим из которых была эффективность деятельности Выявление ошибок в работе программы и рассогласование параметров полученного результата с прогнозируемыми сопровождалось

возникновением отрицательных эмоций, проявляющихся в уменьшении длительности и вариативности 11-11- интервалов ЭКГ При получении правильного результата характеристики сердечного ритма в течение 1-2-х минут достигали значений, близких к фоновым.

Сопоставление индивидуальных особенностей динамики характеристик сердечного ритма при работе с компьютерной программой с результатами психологического тестирования показало, что большая степень изменения показателей сердечного ритма на аналогичных этапах работы наблюдалась у школьников - интровертов по сравнению с экстравертами (Табл. 1) При этом по эффективности выполнения компьютерных заданий и успешности освоения курса информатики достоверных различий между школьниками интро- и экстравертами выявить не удалось. Можно полагать, что работа с компьютерной программой, требующая постоянного диалога и обуславливающая дополнительные внешние стимулы, является более адекватной для школьников с преобладанием экстраверсии, чем для интровертов.

Таблица 1. Значения индекса напряжения (ИН, ус. ед.), длительности (Я-II, мс) и коэффициента вариации %) Я-Я-интервалов ЭКГ у школьников экстравертов и интровертов в исходном состоянии и на этапе составления компьютерной программы (М±т).

1— ■ Исходное состояние Составление программы

R-R, мс Vr.r, % ИН(у.ед.) R-R,mc Vr-r, % ИН (у.ед.)

6 среднем (50 чел.) 758+14 7,77±0,43 62,9±9,9 701±11** 6,79+0,38 106,6±11,6*

Экстраверты (14 чел.) 780±33 8,1910,61 45,5±14,1 722±23 7,91 ±0,47 62,3+15,1

Интроверты (18 чел.) 743+29 7,21+0,43 64,8±8,8 651±23* 5,6010,32** 110,1±16,0*

(Эк.-Ин)р< 0,05 0,01 0,05

Достоверность отличия значений показателей на этапе составления программы от зарегистрированных в исходном состоянии: * - р<0,05; ** - р<0,01

Следует отметить, что рост частоты сердечных сокращений и уменьшение среднеквадратичного отклонения R-R-интервалов ЭКГ при когнитивной деятельности рассматриваются (Данилова H.H., Астафьев С.В, 1999) как компонент оборонительного рефлекса, находящегося в реципрокных отношениях с ориентировочно-исследовательской деятельностью. С этих позиций выявленные нами особенности динамики характеристик сердечного ритма у школьников интровертов по сравнению с экстравертами, позволяют

высказать предположение о преобладании у интровертов оборонительного компонента в структуре деятельности при работе с компьютерной программой

Использование методов корреляционного и регрессионного анализов позволило выявить особенности взаимосвязей параметров сердечного ритма у школьников с разным уровнем эмоционального напряжения при работе с компьютерной программой с исходными характеристиками ЭКГ, КГР и ЭЭГ. Об уровне эмоционального напряжения судили по изменению характеристик сердечного ритма у школьников на этапе составления компьютерной программы У школьников с низкой степенью эмоционального напряжения значения показателей сердечного ритма на этапе составления компьютерной программы определялись исходными значениями длительности R-R-интервалов ЭКГ и выраженности КГР и не коррелировали с параметрами тета-ритма фоновой ЭЭГ. Напротив, у школьников с высоким эмоциональным напряжением длительность и вариативность R-R-интервалов ЭКГ на этапе составления программы определялась значениями частоты и индекса тета-ритма фоновой ЭЭГ и не коррелировали с исходными показателями сердечного ритма. В сопоставлении с точкой зрения о существовании двух систем регуляции функционального состояния: основной, связанной с генерацией альфа-ритма, и филогенетически более древней, связанной с генерацией тета-ритма (Василевский H.H. с соавт., 1988), полученные результаты могут рассматриваться как свидетельство большей степени участия в регуляции сердечной деятельности у школьников с высоким уровнем эмоционального напряжения на этапах работы с компьютерной программой системы, связанной с генерацией тета-ритма ЭЭГ.

Прямым подтверждением этого является обнаруженное в нашем исследовании достоверное (р<0.05) уменьшение вариативности R-R-интервалов ЭКГ при фотостимуляции с частотой, соответствующей тета-диапазону (5 Гц), у школьников с высоким уровнем эмоционального напряжения на этапах работы с компьютерной программой, при отсутствии изменений характеристик сердечного ритма в аналогичной ситуации у школьников с низким уровнем эмоционального напряжения при работе на компьютере. Одновременно у первых реакция навязывания ритма при фотостимуляции частотой 5 Гц проявлялась не только на ЭЭГ затылочных, но и лобных областей коры головного мозга, тогда как у вторых реакция навязывания не распространялась на фронтальные области коры. Как показали результаты нашего исследования в сопоставлении с литературными данными (Ливанов М.Н., Думенко В.Н., 1987)

в основе такого генерализованного проявления реакции навязывания лежит высокая внутриполушарная когерентность в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ характерная для школьников с высоким уровнем эмоционального напряжения при работе на компьютере.

Дальнейшее исследование выявило взаимосвязь индивидуальных особенностей динамики характеристик сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой и кожпо-гальванической реакции школьников с уровнем внутриполушарной когерентности в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ Впервые показано, что у испытуемых с высокой внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне ЭЭГ, по сравнению со школьниками с низкой когерентностью, в состоянии относительного покоя наблюдается достоверно меньшая вариативность Я-Я-интервалов ЭКГ (Табл. 2) при большей амплитуде спонтанной КГР (289±49 мкВ и 116±44 мкВ; р<0,05) и КГР на вспышки света одной интенсивности (329±69 мкВ и 131±27 мкВ; р<0,05).

Таблица 2. Значения длительности (11-11, мс) и коэффициента вариации О^-к, %) Я-Я-интервалов ЭКГ у школьников с низкой (I группа) и высокой (II группа) внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ на

Этапы деятельности I группа (низкая когерентность в тега диапазоне ЭЭГ) II группа (высокая когерентность в тега диапазоне ЭЭГ) Достоверность различий (1-11) XX

Я-Я (мс) Ук,Е(%) Я-Я (мс) Ук-к(%) Я-Я Ум

фон 790±33 8,31+0,45 761 ±30 6,б5±0,55 - 0,05

Составление программы 719±25 7,38x0,65 681124* 5,31±0,29* - 0,01

Ошибка 670+15** б,81±0,51* 604±16** 4,32±0,2 9*** 0,01 0,001

Исправление 716+19* 7,21±0,42 618+17** 4,61±0,21** 0,01 0,001

Достоверность отличия значений показателей на этапах деятельности от зарегистрированных в исходном состоянии (фон) * - р<0,05; ** - р<0,01, *** - р<0,001.

На аналогичных этапах работы с компьютерной программой у этих школьников отмечалась меньшая длительность и вариативность Я-Я-интервалов ЭКГ. Для испытуемых с высокой внутриполушарной когерентностью характерна большая степень снижения длительности и, особенно, вариативности Я-Я-интервалов ЭКГ во время работы с компьютерной программой по сравнению с исходным состоянием. Корреляционный и регрессионный анализ выявили прямую зависимость уменьшения коэффициента вариации Я-Я-интервалов ЭКГ на этапе

составлении компьютерной программы от уровня правополушарной когерентности в тета-диалазоне фоновой ЭЭГ школьников.

Поскольку внутриполушарная, особенно правосторонняя, когерентность биопотенциалов в гета-диапазоне преимущественно связывается с активностью лимбических структур (Болдырева ГН с соавт, 2000, 2003; Батуев A.C., Иовлева H.H., 2003), выявленные в нашем исследовании закономерности дают основания полагать, что большая выраженность КГР и степень уменьшения длительности и вариативности R-R-интервалов ЭКГ у школьников при работе на компьютере обусловлены большей вовлеченностью в процессы регуляции физиологических функций лимбических структур, участвующих в генерации тета-ритма, проявляющейся в высокой внутриполушарной когерентности биопотенциалов тета-диапазона фоновой ЭЭГ.

С помощью методов регрессионного и дисперсионного анализа были разработаны математические модели, позволяющие прогнозировать изменение статистических характеристик сердечного ритма школьников во время работы на компьютере, исходя из физиологических характеристик, полученных в ходе предварительного обследования Критериями прогнозирования являются частота и уровень внутриполушарной (правосторонней) когерентности тета-ритма, а также частота альфа-ритма фоновой электроэнцефалограммы, исходная длительность R-R-интервалов ЭКГ и выраженность кожно-гальванической реакции.

Таким образом, у школьников при результативной деятельности на компьютере выявлена взаимосвязь изменения хараю ерис i ик сердечною ритма с уровнем исходной внутриполушарной когерентности в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ и степенью интро-экстраверсии Увеличение частоты и снижение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой наиболее характерно для школьников, отличающихся высокой внутриполушарной (главным образом, правосторонней) когерентностью в полосе тета-ритма фоновой ЭЭГ и интроверсией.

Индивидуальные особенности проявлений эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной ситуации

Результаты настоящего исследования показали, что в однотипной экзаменационной ситуации у студентов наблюдаются выраженные индивидуальные вариации перестройки внутри- и межсистемных взаимосвязей эффекторных компонентов функциональных систем гомеостатического и

поведенческого уровней. При этом перед экзаменом, по сравнению с учебными днями, отмечалось увеличение ситуативной тревожности (р<0,01) и уменьшение длительности Я-Я-интервалов ЭКГ (р<0,01), отражающие развивающееся у студентов в экзаменационной ситуации психоэмоциональное напряжение.

Индивидуальные особенности характеристик газообмена и внешнего дыхания у студентов

Проведенное обследование выявило индивидуальную вариативность направленности и степени изменения параметров внешнего дыхания и газообмена у студентов в экзаменационной ситуации по сравнению с обычными учебными днями. Индивидуальный и корреляционный анализ результатов обследования позволили выявить два основных типа изменения характеристик внешнего дыхания и газообмена у студентов в экзаменационной ситуации. Первый характеризовался увеличением частоты (ЧД) и минутного объема (МОД) дыхания, возрастанием дыхательного коэффициента (ДК) до значений, близких или превышающих единицу, при снижении коэффициента использования 02 (КИОг) и концентрации С02 в выдыхаемом воздухе. Второй тип изменений проявлялся в увеличении уровня энергозатрат (ЭЗ), объема потребляемого 02 (У02) и концентрации СОг в выдыхаемом воздухе при существенно менее выраженном возрастании ДК.

С целью выявления возможных взаимосвязей выявленных индивидуальных различий динамики физиологических показателей с психологическими особенностями студентов были проведены корреляционный и индивидуально-групповой анализ данных (по результатам обследования 23 человек в учебные и 44 человек в экзаменационные дни).

В обычные учебные дни корреляционных взаимосвязей параметров

газообмена и внешнего дыхания с такими личностными характеристиками как

тревожность и интро-экстраверсия выявлено не было. Иная ситуация имела

место в экзаменационные дни. Как до, так и после экзамена с личностной

тревожностью положительно коррелировали значения концентрации С02 в

выдыхаемом воздухе (р<0,01), У02 (р<0,01), КИ02 (р<0,01 и р<0,05 до и после

экзамена соответственно) и уровня энергозатрат (р<0,01). При этом отмечалась

отрицательная корреляция личностной тревожности с частотой дыхания

(р<0,05). Со степенью интро-экстраверсии до экзамена были отрицательно

связаны (р<0,05) концентрация С02 в выдыхаемом воздухе и КИ02. После

экзамена, при сохранении отрицательной корреляции с концентрацией С02,

выявлялась положительная взаимосвязь интро-экстраверсии с частотой дыхания (р<0,05).

Учитывая, что интроверсия и тревожность в экзаменационной ситуации были однонаправлено связаны с некоторыми параметрами газообмена и внешнего дыхания (концентрация С02 в выдыхаемом воздухе, КИ02 и ЧД), при индивидуально-групповом анализе данных мы учитывали одновременно обе эта личностные характеристики. В зависимости от уровня интро-экстраверсии и личностной тревожности были выделены четыре группы студентов-экстраверты с низкой и высокой тревожностью и интроверты с низкой и высокой тревожностью.

Если в обычные учебные дни параметры внешнего дыхания и газообмена у студентов выделенных групп не различались, то в их динамике и значениях в экзаменационной ситуации наблюдались достоверные различия, в максимальной степени проявившиеся между экстравертами с низкой и интровертами с высокой тревожностью (Табл. 3).

У экстравертов с низкой тревожностью в экзаменационные дни, по сравнению с учебными, наблюдалось увеличение ДК, ЧД и МОД при снижении КИ02. Уменьшение КИ02, указывающее на снижение эффективности легочной вентиляции (Шик Л.Л., 1973), при резком увеличении ДК связано, скорее всего, с гипервентиляцией, о которой свидетельствуют высокие значения ЧД и МОД у этих студентов У интровертов с высокой тревожностью перед экзаменом отмечалось повышение уровня энергозатрат, увеличение У02 и концентрации С02 в выдыхаемом воздухе при достоверно меньшем возрастание ДК. В экзаменационные дни у экстравертов с низкой тревожностью, по сравнению с интровертами с высокой тревожностью, наблюдались достоверно большие значения ЧД, МОД и ДК при меньших величинах концентрации С02, У02, КИ02 и уровня энергозатрат (Табл. 3).

Можно полагать, что выявленные в нашем исследовании особенности изменения параметров внешнего дыхания, в максимальной степени характерные для экстравертов с низкой и интровертов с высокой тревожностью, связаны с различной индивидуальной чувствительностью к хеморецепторным стимулам дыхания у здоровых людей (ЗЬегеЬоиг 1С. е\. а1., 1973; 1976; Бреслав И С., Глебовский В.Д., 1981; Агаджанян Н.А., Терехин П.И., 2002; Кривощеков С.Г., с соавт., 2004) и, соответственно, предрасположенностью к гипер- или гиповентиляции, проявляющейся в ситуации эмоционального напряжения.

Таблица 3.

Показатели внешнего дыхания и газообмена у студентов с разными личностными характеристиками (успешно сдавших ______экзамен) в учебные и экзаменационные дни (М+т).

Нейротизм Р< Экстраверты Интроверты с Р<

Низкий Средний Высокий (н-с) (н-в) (с-в) с низкой тревожностью высокой тревожностью

ЧД (цикл/мин) 17,2±1,7 15,610,8 13,012,0 - - - 18,211.5 15.213,2 -

X МОД (л/мин) 14,0±1,0 10,910,8 8,911,4 - 0,05 - 13.511,4 11,911,9 -

с? со2 (%) 2,82±0,14 3,0610,10 3,3010,19 - 0,05 - 2,92Ю,18 3.0710,17 -

2 X ДК (усл.ед.) 0,84±0,03 0,8310,02 0,8210,02 - - - 0.8510,02 0.83+0,03 -

У02 (мл/мин) 473122 400119 351122 0,05 0,05 - 375+35 346127 -

>> КИО2 (мл/л) 33,8+1,4 37,412,0 38,4±1,7 - 0,05 - 33.4+2.4 37,3±3.7 -

ЭЗ (калхмин/м2) 25691120 21911125 19951189 0,05 0,05 - 2489+234 23571196 -

ЧД (цикл/мин) 18,811,4 17,411,4 15,811,9 - - - 21,111,8 16,411,6 0,05

га МОД (л/мин) 14,911,0 13,610,7 11,510,87 - 0,05 - 15,710,9 13,611,0 -

и 2 С02(%) 2,9210,15 3.0810,14 3,4610,18 - 0,05 - 2,7910,18 3,67±0,2* 0,01

га ДК (уел ед.) 1.0310,03*** 0,9510.02** 0,8810,02* 0,05 0,001 0,05 1,0410,03*** 0,94+0,03* 0,05

п О У02 (мл/мин) 440122 447130 423119* - - - 322125 446-19** 0,01

КИ02 (мл/л) 27,8+1,8* 30,312,0* 35,912.6 - 0,05 - 27.4-1,7* 39.313,6 0,01

ЭЗ (калхмин/м2) 25981184 26021135* 28571160* - 0,05 - 22231174 30211110** 0,01

ЧД (цикл/мин) 20,1±1,6 17,311,3 16,211,8 - - - 23,2+1.6* 15,311,0 0.01

МОД (л/мин) 16,2+1,4 11,910,7 12,2+0,9 0,05 0,05 - 17,711,3* 13,8±1.0 0,05

С02(%) 2,8810.17 2.8910.12 3,2410,18 - - - 2,2710,21* 3.4110.14 0.001

о ДК (усл.ед.) 0,9810,04* 0,8510,03 0,86Ю,03 0,05 0.05 - 0,92+0,08 0.8810,05 -

« 5 У02 (мл''мин) 442123 412+29 417+20* - - - 312142 419116* 0,05

8 г КИ02 (мл/л) 27,011,7* 33.411.8 33.7+2.6 0,05 0.05 - 25,3+2,3* 37.213.3 0.01

ЭЗ (калхмин/ч ) 26571162 2320+130 26441184* - - - 21031318 2826193* 0.05

Примечания: 1. р - значимость различий значений показателей у студентов разных групп в одной ситуации;

2. Значимость различий значений показателя в -экзаменационной ситуации и в учебные дни: *** - р<0,001; ** - р<0,01; * - р<0,05.

Проведенное обследование позволило выявить индивидуальные особенности параметров газообмена и внешнего дыхания, связанные с уровнем нейротизма обследованных студентов, проявляющиеся как в учебные, так и в экзаменационные дни (Табл. 3) В учебные дни максимальный уровень энергозатрат наблюдался у студентов с низким, а минимальный - у испытуемых с высоким нейротизмом При этом у первых отмечались высокие значения МОД при низких величинах КИ02 и концентрации С02 в выдыхаемом воздухе. У вторых, напротив, при низких величинах МОД наблюдались высокие значения КИ02 и концентрации С02 в выдыхаемом воздухе. Сниженный исходно уровень энергозатрат при относительно низкой легочной вентиляции отражает, вероятно, меньшие функциональные резервы и, соответственно, адаптационные возможности индивидов с высоким нейротизмом.

У студентов с низким нейротизмом в экзаменационные дни при отсутствии значимого изменения уровня энергозатрат отмечалось увеличение ЧД, значительный рост ДК при уменьшении КИ02, свидетельствующие о снижении эффективности легочной вентиляции (Шик JIJI., 1973). Увеличение легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма, наблюдающееся в экзаменационной ситуации у этих студентов, может быть связано с адаптивной мобилизацией функциональных резервов в ситуации эмоционального напряжения.

У студентов с высоким нейротизмом перед экзаменом повышался исходно низкий уровень энергозатрат при увеличений V02 и ДК. Учитывая, что по результативности интеллектуальной деятельности (оцениваемой по скорости переработки зрительной информации, тесту «Установление закономерностей» и экзаменационным опенкам) как в учебные дни, так и в ситуации эмоционального напряжения студенты с разным уровнем нейротизма не различались между собой, увеличение энергетических затрат, отмечавшееся перед экзаменом у студентов с высоким нейротизмом, свидетельствует о большей «физиологической цене» достигаемых ими социально значимых результатов.

В литературе приводятся данные, свидетельствующие об индивидуальной

вариативности изменения параметров внешнего дыхания и газообмена у

студентов в экзаменационной ситуации (Агаджанян H.A. с соавт, 1997,

Кузьменко В.А., 2002 и др.), которая зависит от личностных характеристик и

степени удовлетворения полученной оценкой (Бадиков В И. с соавт., 1997),

типа вегетативной регуляции (Умрюхин Е.А. с соавт., 1998), вероятностного прогноза ожидаемой оценки и подготовленности к экзамену (Юматов Е А, 2001). Настоящее исследование позволило установить взаимосвязь индивидуальных вариаций параметров газообмена и внешнего дыхания у студентов в экзаменационной ситуации с такими личностными характеристиками как интро-экстраверсия, тревожность и нейротизм.

Впервые выявлены два основных типа изменения параметров газообмена и внешнего дыхания в ситуации эмоционального напряжения, связанные со степенью интро-экстраверсии и тревожности студентов. В экзаменационной ситуации у экстравертов с низкой тревожностью наблюдалась активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающая метаболические потребности организма, тогда как для интровертов с высокой тревожностью было характерно увеличение энергозатрат и интенсивности газообмена при относительно меньшей активации внешнего дыхания.

Обнаружены специфические особенности соотношения эффекторных компонентов внешнего и внутреннего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, связанные с уровнем нейротизма студентов. Как в учебные, так и в экзаменационные дни для студентов с низким нейротизмом был характерен больший объем легочной вентиляции при меньших величинах КИОг, а для индивидов с высоким нейротизмом наоборот, меньший объем легочной вентиляции при большей ее эффективности При этом в учебные дни студенты с низким нейротизмом отличались более высоким уровнем энергозатрат. В экзаменационной ситуации у студентов с низким нейротизмом отмечалось увеличение легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма, а у студентов с высоким нейротазмом - возрастание исходно сниженного уровня энергозатрат.

Индивидуальные особенности спектральных характеристик ЭЭГу

студентов

Результаты обследования студентов в экзаменационной ситуации (I серия, 21 человек) продемонстрировали наличие существенных индивидуальных различий в значениях относительной спектральной мощности основных ритмов ЭЭГ. Для выявления возможных взаимосвязей индивидуальных вариаций спектральных характеристик ЭЭГ

(зарегистрированной при открытых глазах) у студентов до и после экзамена с их личностными особенностями был проведен корреляционный анализ

Перед экзаменом со степенью интро-экстраверсии отрицательно коррелировала частота альфа-ритма ЭЭГ правой и левой затылочных областей коры (р<0,05) С уровнем нейротизма положительно коррелировали значения тета-йндекса ЭЭГ, зарегистрированной как до (р<0,01 для лобных, р<0,05 для центральных и теменных областей коры), так и после (р<0,05 для правых лобной, теменной и затылочной областей коры) экзамена. С ситуативной тревожностью как по (р<0,01); так и после (р<0,02) экзамена были положительно связаны значения дельта-индекса ЭЭГ правой лобной области коры.

Учитывая выявленные в условиях экзамена корреляционные взаимосвязи относительной спектральной мощности дельта- и тета-ритмов ЭЭГ с уровнем нейротизма и ситуативной тревожности, дальнейший анализ результатов обследования проводили на основе выделения групп испытуемых, различающихся по этим психологическим характеристикам. Были выделены две группы студентов' с низким и высоким уровнем нейротизма (9,4±1,1 и 17,0±0,7 балла соответственно) и ситуативной тревожности (39,1±3,7 и 62,1±2,4 балла). По степени интро-экстраверсии испытуемые выделенных групп не различались

Перед экзаменом у студентов с высоким уровнем нейротизма и ситуативной тревожности отмечалась достоверно большая относительная спектральная мощность дельта-ритма на ЭЭГ правой фронтальной области коры (р<0,05) и тета-ритма на ЭЭГ обеих лобных (р<0,01), а также правой центральной (р<0,05) областей коры. После экзамена средние значения тета-индекса ЭЭГ у этих студентов уменьшались (р0,05) и не отличались значимо от наблюдавшихся у индивидов с низким уровнем нейротизма и тревожности, тогда как относительная спектральная мощность дельта-ритма ЭЭГ оставалась более высокой.

Таким образом, методами корреляционного и индивидуально-группового анализа были выявлены особенности спектральных характеристик ЭЭГ у студентов, различающихся по субъективной оценке своего состояния (степени интро-экстраверсии, нейротизма и ситуативной тревожности) в экзаменационной ситуации. Однако неясным оставался вопрос о том, проявляются ли эти особенности только в ситуации экзаменационного

эмоционального напряжения или наблюдаются и в обычные дни.

Обследование студентов в обычные учебные дни (II серия, 24 человека) не выявило значимых различий относительной спектральной мощности основных ритмов ЭЭГ (как при закрытых, так и при открытых глазах) у студентов с низким и высоким уровнем нейротизма (4,9±1,8 и 16,3±1,2 балла соответственно). Перед экзаменом у студентов с высоким нейротизмом, в отличие от испытуемых с низким нейротизмом, наблюдалось достоверное увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ обеих лобных и правых центральной и теменной областей коры (Табл. 4). После экзамена значения тета-индекса ЭЭГ у этих испытуемых снижались и не отличались значимо от наблюдавшихся в учебные дни.

Таблица 4. Относительная спектральная мощность тета-ритма ЭЭГ (%) у студентов с низким и высоким нейротизмом в учебные дни (фон) и перед экзаменом (экзамен), (М±ш).

Отведения ЭЭГ Студенты с низким нейротизмом Студенты с высоким нейротизмом Р<

Фон Экзамен Фон Экзамен

РЗ 19,1+1,4 18,8±1,6 19,4±1,2 22,8±1,1*

1 Р4 18,9+2,1 19,1±1,4 20,5±1,3 24,7±1,5* 0,05

1 СЗ 16,0+1,6 15,3±2,2 19,4±2,0 20,5±1,9 0,05

Г при зак глазах С4 15,2±1,7 15,4±1,9 17,5±1,4 21,9±1,5* 0,05

РЗ 11,3±1,9 14,2±1,3 12,0±1,8 13,5±1,7

Р4 10,2±1,1 11,1±1,2 10,9±1,0 14,3±1,2*

О т 01 8,1+1,2 9,0±1,5 9,5±1,6 8,9±1,2

02 8,5±0,9 8,7±1,1 9,2+1,2 9,4±1,3

РЗ 21,5±1,9 22,1±1,1 21,3±1,8 24,3±2,1

1 Р4 20,5+1,8 20,9+1,4 21,6+1,3 25,4+1,4* 0,05

я СЗ 17,2+2,1 19,0+1,9 16,8±2,3 22,5+1,8

в й С4 18,3+1,7 17,9±1,7 18,5±1,6 23,2±1,3* 0,05

№ 1 РЗ 15,4±2,0 17,5±2,1 18,3±1,4 19,0±1,6

Р4 15,6±2,1 15,1±1,4 16,5±1,2 0,05

н о 01 14,0±1,4 15,5±1,5 12,5+1,7 14,5+1,6

02 13,9±1,2 14,0+0,9 14,6+1,1 15,5±1.7

Примечания.

р< - достоверность различия значений показателей у студентов разных групп перед экзаменом;

* - достоверность различия значений показателя перед экзаменом и в учебные дни у студентов с высоким нейротизмом.

Многими исследователями показано усиление тета-ритма на ЭЭГ человека в условиях эмоционального напряжения (Уолтер Г., 1966; Суворова В В., 1975; Симонов П.В., 1981; Данилова Н.Н. 1985 и др.), в том числе и в экзаменационной ситуации (Павлова Л П., Романенко А.Ф., 1988). Наше

исследование дополнило эти данные, показав, что увеличение перед экзаменом относительной спектральной мощности тета-ритма на ЭЭГ обеих фронтальных и правых центральной и теменной областей является нейрофизиологическим коррелятом эмоционального напряжения, характерным для индивидов с высоким уровнем нейротизма.

Учитывая, что ритмическая активность в тета-диапазоне связывается с деятельностью системы гиппокамп - септум - ретикулярная формация (Виноградова О.С., 1975; Arnolds D.E. et al., 1980; Miller R„ 1991), а ее усиление, особенно в правом полушарии, является признаком гиппокампальной гиперактивации (Gray J.А., 1982), наблюдаемое у студентов с высоким нейротизмом увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ может свидетельствовать о большей степени вовлечения в процессы модуляции корковой электрической активности у этих индивидов в ситуации эмоционального напряжения лимбических структур, участвующих в генерации тета-ритма.

Результаты III серии исследования (39 человек) показали, что в обычные учебные дни студенты с высокой личностной тревожностью отличались от студентов с низкой личностной тревожностью большей относительной спектральной мощностью дельта- и меньшей - альфа-ритма ЭЭГ затылочных, теменных, центральных и правой фронтальной областей коры головного мозга (Табл. 5).

С одной стороны, данные о меньшей выраженности альфа-ритма ЭЭГ у индивидов с высокой тревожностью находят подтверждение в литературе (Павлова Л.П., Романенко А.Ф.,1988; Heller W et al., 1997; Bruder G.E. et al., 1997; Лебедев A.H., 2002). Однако в других исследованиях не выявлено различий в уровне личностной тревожности у испытуемых с низко и высоко амплитудным альфа-ритмом (Стрелец В.Б., Голикова Ж В , 2001; Стрелец В.Б. с соавт, 2002). Это несоответствие может быть обусловлено тем, что десинхронизированный тип ЭЭГ является неспецифическим признаком, ассоциированным не только с тревожностью, но и с другими личностными особенностями, например, интроверсией.

В доступной нам литературе не удалось обнаружить сведений о взаимосвязи личностной тревожности с выраженностью дельта-ритма ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования.

Таблица 5.

Относительная спектральная мощность дельта- и альфа- ритмов ЭЭГ (%) у студентов с высокой и низкой личностной тревожностью в учебные дни (фон) и перед экзаменом (экзамен) при открытых глазах (М±т)

Отведения ЭЭГ Студенты с высокой пи* (1-я г шостной тревожностью эуппа) Студенты с низкой личностно тревожностью (2-я группа)

фон экзамен фон экзамен

дельта альфа дельта альфа дельта альфа дельта альфа

01 55,2±4,2 22,9 ±3,1 58.9± 4,3 22,2 +4,3 36,0 ±5,3*** 42,6 ±6,6** 40,2 ±3,9*** 39,6 ±5,0**

02 54,4±4,2 24.4 ±3,0 58.6 ±4,4 23,7 +4,5 37,8 ±4,3*** 40,1 +6.6** 44,6 ±4.3* 35,6 ±4,9

РЗ Р4 60,5±3,9 19.7 ±2,4 60,7 ±4,0 20,7 +3,7 42,7 ±4,4*** 35,5 +5,0*** 46,4 ±3,7** 32,2 ±3,7*

56,2±4.7 23,8 ±3,3 58,4 ±3,8 23,2 +3,8 43,0 ±4,2* 35,2 ±5,3 50,4 ±3,9 28,7 ±3,7

СЗ 62,9±4,2 17,4 ±3,2 62,2 ±4,1 18,6 ±3,6 49,2 ±4,7* 28,7 ±4,6 51,5 ±2,7* 26,6 ±2.7

С4 64,2±4,8 16,5 ±3,1 60,8 ±3,7 19,9 +3,3 47,3 ±4.1** 30,5 ±4,7** 51,4 ±3,7 25,6 ±2,7

РЗ 65,9±4,5 14,3 ±2,9 67,0 ±3,6 11,8 ±1,9 55,4 ±4,4 22,2 ±3,8 60,0 ±2,9 17,9 ±2,2*

Р4 62,2±3,2 13,0 ±2,5 67,3 ±3.5 12,3 ±2,0 52,3 ±3,1** 24.8 ±3,5** 57,6 ±2,9 17,0 ±1,4*Х

ТЗ 54,7±4,2 15,6 ±2,6 66.5 ±3,8* 9,7 ±1,2 47,4 ±3,3 21,5 ±2,6 49,6 ±3,8*** 19,2 ±2,6*

Т4 50,9±4,2 13,9 ±2,5 62,2 ±3,2* 12,6 ±1,7 50,8 ±4,4 18,5 ±2,9 52,8 ±3.1* 18,6 ±3,0

Примечания.

Достоверность различия значений показателей в аналогичных ситуациях у студентов 1-й и 2-й групп: * - р<0,05; **-р<0,02: ***-р<0,01

Достоверность изменения значений показателей перед экзаменом по сравнению с учебными днями у студентов одной группы: - р<0.05

Наличие на ЭЭГ взрослого здорового бодрствующего человека дельта-колебаний рассматривается как свидетельство снижения уровня функциональной активности мозга (Зенков JI.P., 1999), проявление более ранних и менее устойчивых механизмов саморегуляции (Уолтер Г, 1966), а суммарная энергия дельта-частот - как индикатор типологического свойства силы-слабости нервной системы' она больше у слабых индивидов (Русалов В.М., 1979; Голубева Э.А., 1980).

Полученные в настоящем исследовании данные свидетельствуют о том, что объективными физиологическими коррелятами личностной тревожности являются высокая относительная спектральная мощность дельта- и низкая -альфа-ритмов ЭЭГ ряда областей коры головного мозга Исходя из данных литературы, можно полагать, что формирование паттерна ЭЭГ, характерного для индивидов с высокой тревожностью, обусловлено большей вовлеченностью в процессы модуляции корковой электрической активности миндалины, с которой связывают интеграцию эмоциональных состояний с компонентами тревоги (Gray J.A. 1983; 1999; Rosen J.B., Schulkin J., 1998), а также гипоталамо-диэнцефальных структур, с усилением активности которых соотносят увеличение медленной ритмики на ЭЭГ (Michel С.М. et al., 1992; Гнездицкий В.В., 2000).

Наше исследование показало (Табл. 5), что в ситуации эмоционального

напряжения перед экзаменом, по сравнению с учебными днями, у лиц с

высокой личностной тревожностью отмечалось увеличение относительной

спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ височных и, в меньшей степени

правой лобной областей коры (как при открытых, так и при закрытых глазах,

р<0,05). Эти результаты могут быть сопоставлены с некоторыми

литературными данными. Так резкое возрастание индекса делътя-рнтмэ ЭЭГ

(правостороннего височно-затылочного отведения) отмечено при стрессе,

возникающем при деятельности в условиях отвлекающих смысловых помех

(Суворова В.В., 1975). В отличие от этой работы в нашем исследовании

показано, что увеличение дельта-активности на ЭЭГ в ситуации

эмоционального напряжения характерно для субъектов с высокой

тревожностью В другом исследовании показано, что у высокотревожных

студентов в условиях экзаменационного стресса на ЭЭГ отмечается появление

полиморфных гиперсинхронных медленных волн тета- и дельта-диапазонов,

интерпретируемое как проявление запредельного торможения (Павлова JI. П,

Романенко А.Ф, 1988). Однако в этой работе не проводится, как в нашем

исследовании, разграничения между тета- и дельта-активностью на ЭЭГ. Ранее в наших исследованиях было обнаружено уменьшение выраженности дельта-ритма в спектре ЭЭГ правой лобной области с одновременным снижением ситуативной тревожности у студентов при релаксации с помощью локальных тепло-воздушных воздействий (Джебраилова Т.Д. с соавт., 1998)

Анализ полученных в настоящей работе и литературных данных позволяет, на наш взгляд, рассматривать наблюдаемое перед экзаменом усиление колебаний в дельта-диапазоне ЭЭГ височных областей коры как нейрофизиологический коррелят эмоционального напряжения, сопровождающегося интеллектуальной нагрузкой, наиболее характерный для студентов с высокой личностной тревожностью.

У студентов с низкой личностной тревожностью (Табл. 5) перед экзаменом наблюдалось уменьшение относительной спектральной мощности альфа-ритма, наиболее выраженное в правой фронтальной области (как при закрытых, так и при открытых глазах, р<0,05), свидетельствующее о повышении уровня активации этой области коры в ситуации эмоционального напряжения. Эти данные согласуются с мнением авторов, связывающих отрицательные эмоциональные состояния с повышенной активацией правой фронтальной области коры (Heller W., 1993; Davidson R.J., 1995; Стрелец В.Б., Голикова Ж. В, 2001). Наши исследования дополнили эти представления, показав, что уменьшение перед экзаменом относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ правой фронтальной области было наиболее характерно для индивидов с низкой личностной тревожностью.

Таким образом, проведенное исследование выявило индивидуальную вариативность изменения спектральных характеристик ЭЭГ в ситуации эмоционального напряжения, связанную с такими личностными особенностями студентов, как ишро-экстраверсия, нейротизч и тревожность.

Взаимосвязь спектральных характеристик ЭЭГ с параметрами газообмена и внешнего дыхания у студентов в экзаменационной ситуации

Задачей настоящего этапа работы было исследование индивидуальных особенностей взаимосвязей спектральных характеристик ЭЭГ, параметров газообмена и внешнего дыхания, а также психологических характеристик студентов в экзаменационной ситуации. Анализировались результаты, полученные при обследовании 21 студента до и после экзамена (I серия исследования) по описанным выше методикам

Корреляционный анализ показал, что частота дыхания перед экзаменом была выше у индивидов с низкой частотой альфа-ритма ЭЭГ левой затылочной области коры (р<0,02). При этом частота альфа-ритма ЭЭГ затылочных областей коры перед экзаменом была выше у интровертов (р<0,05), а частота дыхания после экзамена - у экстравертов (р<0,05).

С ситуативной тревожностью обследованных студентов до и после экзамена положительно коррелировали как концентрация СОг в выдыхаемом воздухе (р<0,05), так и относительная спектральная мощность дельта-ритма ЭЭГ правой фронтальной области коры (р0,01 и р<"0,02 до и после экзамена).

После экзамена наблюдалась достоверная (р<0,05) положительная корреляция значений дельта- (обеих лобных областей) и тета- (правой лобной области) индексов ЭЭГ с концентрацией СОг в выдыхаемом воздухе. Выявленная система корреляционных взаимосвязей между значениями физиологических показателей после экзамена нашла свое отражение в уравнении линейной регрессии, включившем в качестве зависимой переменной значения концентрации С02 в выдыхаемом воздухе, а в качестве независимых -относительную спектральную мощность дельта- [5(Е4)] и тета- [©(Р4)] ритмов ЭЭГ правой фронтальной области и частоту дыхания (ЧД) при очень высоких значениях коэффициентов детерминации (0,912) и множественной корреляции (0,955):

С02 = 3,402 + 0,021 х5(Р4) + О,О26х0(Р4) - 0,072хЧД р<0,0001 (1)

Таким образом методами корреляционного и регрессионного анализов была установлена взаимосвязь между выраженностью дельта- и тета-ритмов в спектре ЭЭГ правой фронтальной области коры, концентрацией С02 в выдыхаемом воздухе и частотой дыхания у студентов в экзаменационной ситуации.

Индивидуально-групповой анализ данных показал, что перед экзаменом студенты с высокой относительной спектральной мощностью дельта-ритма ЭЭГ фронтальных областей коры отличались от индивидов с низкими значениями этого показателя высоким уровнем ситуативной тревожности (р<0,05), концентрации СОг в выдыхаемом воздухе (р<0,05) и коэффициента использования Ог (р<0,01) при меньших величинах минутного объема дыхания (р<0,05).

В литературе приводятся противоречивые данные о соотношении

усиления медленноволновой активности на ЭЭГ и вегетативных проявлений

эмоционального напряжения. По данным В.В.Суворовой (1975) усиление

дельта-ритма ЭЭГ при стрессе сопровождалось доминированием парасимпатической активности. В другом исследовании (Павлова Л П, Романенко А.Ф.,1988), напротив, появление медленных волн дельта- и тета-диапазона у высокотревожных испытуемых в стрессорной ситуации сопровождалось чрезмерным возбуждением вегетатавной нервной системы, учащением пульса и дыхания.

Нате исследование позволило выявить индивидуальные особенности соотношения центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения, связанные с психологическими характеристиками студентов В условиях экзаменационного эмоционального напряжения высокая относительная спектральная мощность дельта-ритма ЭЭГ фронтальных областей коры была характерна для студентов с меньшим объемом легочной вентиляции и большей концентрацией С02 в выдыхаемом воздухе, отличающихся высокой ситуативной тревожностью.

Для интровертов в экзаменационной ситуации было характерно сочетание высокой частоты доминирующего альфа-ритма ЭЭГ затылочных областей коры и низкой частоты дыхания, а для экстравертов, наоборот, низкой частоты альфа-ритма ЭЭГ и высокой частоты дыхания.

Эффективность интеллектуальной деятельности студентов в ситуации эмоционального напряжения

Следующий этап анализа данных был посвящен проблеме исследования психофизиологических коррелятов эффективности целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения, в которой можно выделить два основных аспекта. Первый связан с тем, что в формально однотипных условиях эффективность того или иного вида деятельности у разных индивидов существенно различается в зависимости от индивидуально-типологических особенностей личности. Второй обусловлен тем, что у одних индивидов в условиях эмоционального напряжения эффективность деятельности снижается, тогда, как у других не изменяется, или даже возрастает. Соответственно, для решения актуальной проблемы прогнозирования эффективности деятельности человека в условиях эмоционального напряжения необходимо ответить, по крайней мере, на два вопроса: - какими психофизиологическими особенностями характеризуются индивиды, достигающие различных результатов деятельности в ситуации эмоционального напряжения;

- какие психофизиологические особенности отличают индивидов с разной

динамикой эффективности деятельности в ситуации эмоционального

напряжения по сравнению с обычными условиями.

Эффективность интеллектуальной деятельности студентов в учебные и

экзаменационные дни оценивали по скорости переработки зрительной

информации (СПЗИ), результатам выполнения теста «Установление

закономерностей» и экзаменационной оценке.

У 24 студентов определяли СПЗИ и регистрировали ЭЭГ по описанным

выше методикам в учебные дни, за 30-40 минут до и через 5-10 мин после

экзамена (П серия)

Средние значения интегрального показателя СПЗИ и количества

допущенных ошибок в учебные дни и перед экзаменом значимо не

различались. При этом в обеих ситуациях отмечалась индивидуальная

вариативность параметров результата выполнения теста.

И в учебные, и в экзаменационные дни СПЗИ положительно

коррелировала с частотой доминирующего альфа-ритма ЭЭГ затылочных

областей коры (р<0,05 и р<0,02 соответственно). Эти результаты хорошо

соотносятся с полученными нами ранее данными о связи индивидуальных

особенностей восприятия времени с частотой доминирующего альфа-ритма

ЭЭГ затылочных областей (Джебраилова Т.Д., 1995) и количественными

закономерностями обработай информации человеком, следующими из

предложенной А.Н Лебедевым (1992; 2002) интегральной модели деятельности

мозга, одним из основных нейрофизиологических параметров которой является

частота альфа-ритма в фокусе его активности. Настоящее исследование

позволило установить, что большая скорость переработки зрительной

информации, как в учебные, так и в экзаменационные дни наблюдается у

индивидов с более высокой частотой доминирующего альфа-ритма ЭЭГ

затылочных областей коры.

Индивидуальный анализ показал, что в ситуации эмоционального

напряжения перед экзаменом по сравнению с учебными днями у 10 студентов

СПЗИ снижалась, у 5 практически не изменялась и у 9 человек возрастала.

Причем снижение СПЗИ перед экзаменом по сравнению с учебными днями

прямо коррелировало с увеличением относительной спектральной мощности

дельта-ритма ЭЭГ правой фронтальной области коры (р<0,05).

Пошаговый регрессионный анализ, в ходе которого в качестве зависимых

переменных рассматривались СПЗИ и количество ошибок (М) допущенных

студентами перед экзаменом (Э), а в качестве независимых - параметры результата, достигнутого в учебные дни (Ф) и спектральные характеристики ЭЭГ, зарегистрированной перед экзаменом, позволил получить следующие уравнения:

СПЗИ(Э) = -1,44 + 0,33x013%) + 0,33 хГа(02) - 0,02х Д5(Р4) (2) Коэффициент множественной корреляции = 0,716. Р=0,0002.

М(э) = 0,76 + 0,70хМ(ф) + 0,05хД5(Р4) (3)

Коэффициент множественной корреляции = 0,737. Р=0,0021. где:

Га(02) - частота альфа-ритма ЭЭГ правой затылочной области коры (Гц); Д5(Р4) - показатель увеличения относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правой фронтальной области коры перед экзаменом по сравнению с учебными днями (%).

Как видно, оба уравнения включили в себя исходные параметры результата выполнения теста и показатель увеличения выраженности дельта-ритма в спектре ЭЭГ правой лобной области. Из полученных уравнений следует, что снижение СПЗИ и увеличение числа ошибок перед экзаменом по сравнению с учебными днями прямо связано с увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правой фронтальной области коры головного мозга обследованных студентов.

Тестирование по методике «Установление закономерностей» проводили в учебные дни и перед экзаменом, оценивали личностную и ситуативную тревожность и регистрировали ЭЭГ у 39 студентов по описанным выше методикам (Ш серия).

В обычные учебные дни коэффициент эффективности (КЭ) выполнения теста не коррелировал с относительной спектральной мощностью основных ритмов ЭЭГ. Иная ситуация имела место перед экзаменом. КЭ был выше у студентов с большими значениями альфа (во всех отведениях; при открытых глазах р<0,01; при закрытых глазах р<0,05) и меньшими - дельта (во всех отведениях, кроме височных; при открытых глазах р<0,01; при закрытых глазах р<0,05) и бета (в затылочных и теменных отведениях при закрытых глазах р<0,05) индексов ЭЭГ.

Индивидуальный анализ показал, что у 9 студентов КЭ перед экзаменом по сравнению с учебными днями снижался, у 12 человек увеличивался и у 18 человек - практически не изменялась. У студентов с уменьшением КЭ перед

экзаменом отмечалось достоверное (р<0,05) увеличение относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правых затылочной, лобной и височной областей коры. Сопоставление параметров результата выполнения теста в учебные и экзаменационные дни позволило установить, что снижение КЭ было обусловлено увеличением, а возрастание уменьшением количества ошибок, при этом объем просмотренного материала существенно не изменялся. Увеличение числа ошибок при выполнении теста перед экзаменом прямо коррелировало с увеличением дельта-индекса ЭЭГ правых височной (р=0,012) и лобной (р=0,05) областей коры и личностной тревожностью (р=0,048) студентов.

Эффективность выполнения теста "Установление закономерностей" была связана с результативностью реальной целенаправленной деятельности студентов - с экзаменационной оценкой. А именно, оценка, полученная студентами на экзамене прямо коррелировала с увеличением КЭ (р=0,05) и уменьшением количества ошибок (р=0,005) перед экзаменом, по сравнению с учебными днями.

С точки зрения возможности прогнозирования результативности деятельности в ситуации эмоционального напряжения представляет интерес тот факт, что эффективность выполнения теста "Установление закономерностей" перед экзаменом оказалась связана со спектральными характеристиками ЭЭГ, зарегистрированной в обычные учебные дни.

Корреляционный анализ показал, что более высокого результата при выполнении теста перед экзаменом достигали студенты с меньшей относительной спектральной мощностью дельта- (правые центральная и лобная области коры при закрытых глазах) и бета-индексов (затылочные и теменные области при открытых и закрытых глазах), а также большей относительной спектральной мощностью альфа-ритма (обе центральные и правая лобная области коры при закрытых глазах) фоновой ЭЭГ (р<0,05).

Увеличение КЭ перед экзаменом по сравнению с учебными днями

коррелировало положительно с относительной спектральной мощностью

альфа-ритма фоновой ЭЭГ левой теменной (р<0,05), обеих центральных

(р<0,01), лобных и височных (р<0,05) областей коры и отрицательно - с

относительной спектральной мощностью дельта-ритма фоновой ЭЭГ (р<0,05)

левой теменной, обеих центральных и лобных областей коры (при закрытых

глазах). Таким образом, настоящее исследование показало, что снижение

эффективности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального

зз

напряжения характерно для индивидов с высокой относительной спектральной мощностью дельта- и низкой - альфа-ритма фоновой ЭЭГ ряда областей коры

В настоящем исследовании получено регрессионное уравнение, позволяющее прогнозировать изменение эффективности интеллектуальной деятельности (по тесту "Установление закономерностей") студентов в условиях эмоционального напряжения перед экзаменом исходя из результатов обследования, проведенного в обычные учебные дни. Из уравнения следует, что эффективность интеллектуальной деятельности перед экзаменом определяется исходной результативностью и снижается пропорционально относительной спектральной мощности дельта (правая фронтальная область) и бета (правая затылочная область) ритмов фоновой ЭЭГ и личностной тревожности студентов.

В целом результаты проведенного исследования показали, что снижение эффективности интеллектуальной деятельности, оцениваемой как по скорости переработки зрительной информации, так и с помощью теста "Установление закономерностей" в ситуации эмоционального напряжения перед экзаменом было прямо связано с увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правых лобной и височной областей коры, характерным для студентов с высокой тревожностью.

При обсуждении полученных данных следует учитывать, что до настоящего времени не сложилось однозначного взгляда на функциональную значимость усиления колебаний в дельта-диапазоне ЭЭГ здорового бодрствующего человека Традиционно увеличение медленноволновой активности на ЭЭГ рассматривается как один из наиболее характерных признаков снижения уровня функциональной активности мозга (Зенков Л Р., 1996; Болдырева Г.Н., 2000), свидетельство развития процесса охранительного безусловного торможения (Русалов В.М., 1979; Голубева Э.А., 1980), сопровождающегося снижением интеллектуальных и мнестических функций (Суворова ВВ., 1975; Павлова Л.П., Романенко А Ф.,1988) Показано возрастание мощности дельта-диапазона ЭЭГ при эмоционально-отрицательных сценических переживаниях, интерпретируемое авторами как отражение включения мозговых механизмов внутренней защиты (Данько С.Г с соавт., 2003; 2004). С другой стороны, следует отметить воспроизводимый в работах разных авторов рост выраженности компонентов дельта-ритма при когнитивной деятельности человека (Tucker D.M. et а1., 1985; Schober F. et al., 1995; Яковенко И А., Черемушкин Е.А., 1996). Однако усиление мощности

дельта-колебаний при когнитивной деятельности некоторыми исследователями связывается с внутренней концентрацией, отключением внимания от внешней среды (Harmony Т. et al., 1994; 1996; Fernandez Т. et al., 1995), вследствие чего связь коры с окружающей средой ослабевает и ее функциональное состояние снижается. Соответственно, высокое содержание медленных волн в ЭЭГ рассматривается как свидетельство снижении уровня активации коры головного мозга (Русалов В.М. с соавт., 2004).

Выявленная в нашем исследовании система взаимосвязей между снижением эффективности интеллектуальной деятельности, возрастанием относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правых лобной и височной областей коры, личностной и ситуативной тревожностью позволяет рассматривать увеличение дельта-активности в ситуации эмоционального напряжения как свидетельство снижения уровня функциональной активности мозга, сопровождающегося ухудшением эффективности целенаправленной деятельности, в наибольшей степени характерного для индивидов с высокой тревожностью.

Индивидуально-типологические особенности центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной

ситуации

Настоящее исследование выявило индивидуально-типологические особенности соотношения центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной ситуации, связанные с их личностными характеристиками.

Выявлен комплекс взаимосвязанных проявлений эмоционального

напряжения, характерный для студентов с высокой личностной тревожностью

Перед экзаменом у этих индивидов наблюдалось усиление дельта-ритма,

максимально выраженное на ЭЭГ височных областей коры. Причем с

увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма на ЭЭГ

правых височной и лобной областей было прямо связано характерное для

высокотревожных индивидов снижение результативности выполнения

тестовых заданий. Одновременно у этих студентов наблюдали уменьшение

длительности и вариативности R-R-интервалов ЭКГ, повышение уровня

энергозатрат, потребления 02 и концентрации С02, в выдыхаемом воздухе при

относительно низкой активации внешнего дыхания Субъективно студенты

оценивали свое состояние перед экзаменом как высокотревожное Учитывая

концепцию, рассматривающую тревожность как особую форму

оборонительного поведения, тормозящую ориентировочно-исследовательскую деятельность (Данилова Н.Н с соавт., 1995), можно полагать, что выявленный комплекс физиологических проявлений эмоционального напряжения отражает преобладание у высокотревожных индивидов оборонительного компонента поведения, связанного с преимущественной активацией лимбической системы мозга, в первую очередь, миндалины (Данилова Н.Н, 1999).

Качественно иное соотношение центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения наблюдалось у студентов с низкой личностной тревожностью. Для этих студентов перед экзаменом было характерно повышение уровня активации правой фронтальной области коры, проявившееся в десинхронизации альфа-ритма ЭЭГ. Снижения эффективности выполнения тестовых заданий у студентов с таким типом изменения ЭЭГ не отмечалось. На вегетативном уровне у студентов с низкой личностной тревожностью наблюдалось уменьшение длительности И-Я-интервалов ЭКГ и активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, проявившаяся в увеличении частоты и минутного объема дыхания, дыхательного коэффициента при снижении эффективности использования О2.

Выявлены индивидуальные особенности проявлений эмоционального напряжения, связанные с интро-экстраверсией студентов. Перед экзаменом большая частота доминирующего альфа-ритма ЭЭГ затылочных областей коры наблюдалась у интровертов по сравнению с экстравертами. В экзаменационной ситуации у экстравертов, по сравнению с интровертами, отмечалась высокая частота дыхания при меньших значениях коэффициента использования О2 и концентрации С02 в выдыхаемом воздухе, отражающие большую степень активации у этих индивидов в условиях эмоционального напряжения внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания. Взаимосвязи между интро- экстраверсией и результативностью интеллектуальной деятельности в условиях эмоционального напряжения не обнаружено.

Перед экзаменом для студентов с высоким нейротизмом было характерно увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ обеих фронтальных и правых центральной и теменной областей коры головного мозга, сопровождающееся уменьшением длительности и вариативности 11-11-интервалов ЭКГ и возрастанием исходно сниженного уровня энергозатрат. У студентов с низким нейротизмом в экзаменационной ситуации отмечалось

увеличение легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма и уменьшение длительности R-R-интервалов ЭКГ При этом различий в результативности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального напряжения и ее динамике по сравнению с обычными учебными днями у студентов с разным уровнем нейротизма не обнаружено

Заключение

В соответствии с принципами теории функциональных систем академика П.К Анохина (1968; 1975), в целом организме многочисленные функциональные системы объединяются в единую обобщенную функциональную систему гомеостазиса, которая динамически определяет единую внутреннюю среду организма и различные ее изменения в связи с метаболическими процессами и активной деятельностью человека во внешней среде. При этом в соответствии с поведенческой деятельностью все время происходят перераспределения взаимосвязей между различными показателями внутренней среды (Судаков К.В., 2001).

Проведенное исследование выявило индивидуально-типологические особенности взаимосвязанных изменений физиологических показателей в ситуации эмоционального напряжения, сопровождающиеся различной динамикой результативности интеллектуальной деятельности. Изменения взаимосвязей эффекторных компонентов отражает разные типы реорганизации взаимодействия функциональных систем, включающихся в обеспечение целенаправленного поведения человека в условиях эмоционального напряжения.

Целенаправленное поведение человека в условиях эмоционально-мотивационного напряжения может принимать две основные формы: достижение конечной цели через преодоление (совладение, произвольно-конструктивное), либо избавление от сопутствующего эмоционального напряжения (психологическая защита, непроизвольно-аффективное) (Васшпок Ф.Е., 1984; Котов А.В, 1999; Котов AB,, Алакоз Г.М., 2004). С понятием "психологическая защита" может быть соотнесено представление о тревожности, как особой форме оборонительного поведения, возникающего под влиянием неуспеха в преодолении конфликтных ситуаций и тормозящего ориентировочно-исследовательскую деятельность человека (Данилова H.H. с соавт., 1995). Эти формы поведения индивидуальны и отражают участие "волевых" или "тревожностных" компонентов спектра мотивационной

активности субъектов (Котов А.В , 1999; Ревина Н.Е с соавт, 2001; Лебедева НА, 2004).

Анализ полученных в настоящем исследовании и литературных данных позволяет выделить два основных типа реорганизации функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней, соответствующие разным формам поведения индивидов в ситуации эмоционального напряжения, которые могут быть определены как "мобилизующая" и "оборонительная".

Реорганизация взаимодействия функциональных систем, обеспечивающая мобилизацию физиологических функций у студентов в условиях экзаменационного эмоционального напряжения проявляется в уменьшении относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в правой фронтальной области коры, увеличении частоты сердечных сокращений, активации внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающей метаболические потребности организма Эти изменения сопровождаются увеличением или сохранением результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерны для экстравертов с низкой тревожностью и низким нейротизмом.

Взаимосвязанные изменения физиологических показателей у студентов в экзаменационной ситуации, отражающие реорганизацию взаимодействия функциональных систем, соответствующую оборонительной форме поведения, проявляются в увеличении относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в височных областях, увеличении частоты при уменьшении вариабельности сердечного ритма, повышении интенсивности метаболизма при недостаточной активации внешнего дыхания. Эти изменения сопровождаются снижением результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерны для интровертов с высокой тревожностью.

Оборонительный компонент в структуре целенаправленной деятельности школьников при работе с компьютерной программой, проявляющийся в уменьшении длительности и вариативности Я-Я-интервалов ЭКГ, преобладает у интровертов и индивидов с высокой внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ.

Преобладание той или иной формы поведения и соответствующего типа

реорганизации взаимодействия функциональных систем определяется

индивидуальными физиологическими и психофизиологическими

особенностями индивидов, проявляющимися, в частности, в таких личностных

характеристиках как интро-экстраверсия, иейротизм и тревожность, а также в индивидуальных особенностях организации электрической активности коры мозга.

Результаты работы открывают перспективы дальнейшего изучения физиологических механизмов обеспечения целенаправленной результативной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения на основе выявленных индивидуально-типологических особенностей внутри- и межсистемных взаимосвязей эффекторных компонентов функциональных систем, взаимосодействующих достижению полезных приспособительных результатов.

Выводы

1. Реорганизация взаимодействия функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровня, обеспечивающих достижение результата целенаправленной (интеллектуальной) деятельности в условиях психоэмоционального напряжения проявляется в специфических особенностях изменения спектральных показателей электроэнцефалограммы, характеристик сердечного ритма, газообмена и внешнего дыхания, обусловленных индивидуально-типологическими особенностями студентов и школьников.

2. Выявление типы реорганизации взаимодействия функциональных систем, включающихся в обеспечение целенаправленной деятельности в условиях эмоционального напряжения, соответствуют разным формам поведения (мобилизующей или оборонительной) индивидов и проявляются во взаимосвязанных изменениях физиологических показателей и результативности интеллектуальной деятельности студентов и школьников.

3 Взаимодействие функциональных систем, обеспечивающее мобилизацию физиологических функций в условиях экзаменационного эмоционального напряжения, проявляется в уменьшении относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в правой фронтальной области, увеличении частоты сердечных сокращений и активации внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающей метаболические потребности организма. На поведенческом уровне данный тип взаимодействия функциональных систем проявляется в сохранении или возрастании результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерен для экстравертов с низкой личностной тревожностью и низким нейротизмом.

4 Взаимодействие функциональных систем, соответствующее оборонительной форме поведения в эмоционально напряженной экзаменационной ситуации, проявляется в усилении дельта-ритма ЭЭГ, максимально выраженном в височных областях коры, возрастании частоты при снижении вариабельности сердечного ритма, увеличении интенсивности метаболизма при относительно низкой активации внешнего дыхания, снижении результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерно для интровертов с высокой тревожностью.

5. Соответствие характера деятельности индивидуальным личностным особенностям (степени интро-экстраверсии) является важным фактором, определяющим выраженность оборонительного компонента в структуре деятельности школьников, проявляющегося в характерном для интровертов уменьшении длительности и вариативности Я-Я-интервалов ЭКГ на этапах работы с компьютерной программой.

6. Выраженность оборонительного компонента в структуре когнитивной деятельности связана с индивидуальными особенностями пространственной организации тета-ритма фоновой ЭЭГ школьников. Увеличение частоты и уменьшение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой, а также большая КГР на стимулы одной интенсивности характерны для индивидов с высокой исходной внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ, отражающей вовлеченность в пропессы регуляции физиологических функций лимбических структур.

7. Выявлены специфические особенности соотношения эффекторных компонентов внешнего и внутреннего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, связанные с уровнем нейротизма студентов Для индивидов с низким нейротизмом характерен больший объем легочной вентиляции при меньшей эффективности использования кислорода, а для индивидов с высоким нейротизмом наоборот, меньший объем и большая эффективность легочной вентиляции. Сниженный исходно уровень метаболизма при относительно низкой легочной вентиляции отражает меньшие функциональные резервы и, соответственно, адаптационные возможности индивидов с высоким нейротизмом. Увеличение в ситуации эмоционального напряжения энергетических затрат, характерное для студентов с высоким нейротизмом, свидетельствует о более высокой "физиологической цене"

достигаемых социально значимых поведенческих результатов Увеличение легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма, наблюдающееся перед экзаменом у студентов с низким нейротизмом, отражает адаптивную мобилизацию функциональных резервов в ситуации эмоционального напряжения

8. Наблюдаемое перед экзаменом увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ обеих фронтальных и правых центральной и теменной областей коры является нейрофизиологическим коррелятом эмоционального напряжения, отражающим вовлечение в процессы регуляции физиологических функций лимбических структур, участвующих в генерации тета-ритма, наиболее характерным для студентов с высоким нейротизмом

9. Объективными физиологическими коррелятами личностной тревожности являются высокая относительная спектральная мощность дельта и низкая - альфа-ритмов ЭЭГ ряда областей коры головного мозга, отражающие специфическое соотношение активности структур лимбико-ретикулярного комплекса, регулирующих корковую электрическую активность.

10. Нейрофизиологическим коррелятом эмоционального напряжения, характерным для индивидов с высокой тревожностью, является усиление перед экзаменом колебаний в дельта-диапазоне ЭЭГ наиболее выраженное в височных областях, свидетельствующее о снижении уровня активации коры головного мозга и сопровождающееся ухудшением результативности интеллектуальной деятельности.

11. Выявлены физиологические и психологические критерии, позволяющие прогнозировать изменение результативности интеллектуальной деятельности человека в ситуации эмоционального напряжения Снижение результативности интеллектуальной деятельности в условиях эмоционального напряжения характерно для индивидов с высокой относительной спектральной мощностью дельта- и низкой - альфа-ритма фоновой ЭЭГ ряда областей коры и высокой личностной тревожностью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Умрюхин Е.А., Родионова Т К, Просвиркин В Н., Джебраилова Т Д., Фомин АГ Индивидуальные психофизиологические особенности школьников при работе на компьютере //Информатика и образование 1992. № 2. С. 48-51.

2Умрюхин ЕА_, Джебраилова ТД, Коробейникова ИИ Индивидуальные особенности физиологического обеспечения деятельности школьников при работе на компьютере //Журн высш. нервн. деят. 1993. Т.43. №.2. С. 302-312.

З.Умрюхин ЕА., Джебраилова ТД, Коробейникова И.И Становление квантов поведения у детей при обучении работе на компьютере //Труды МНС по эксперим и прикладной физиологии Т 4 Социальная физиология оценка состояния человека /Под ред К В Судакова. М 1994. С 33-42

4 Джебраилова Т Д Индивидуальные особенности устойчивости к эмоциональному стрессу спортсменов - стрелков из лука в условиях соревнований //Груды МНС по эксперим и прикл физиологии /Под ред КВ.Судакова. Т.5 Системные мех-мы реабилитации М.

1994. С 95-104

5.Джебраилова Т Д Индивидуальные особенности устойчивости к эмоциональному стрессу при работе на компьютере у школьников 15-16 лет //Физиология человека 1995. Т.21.№2. С. 44-53.

Dzhebrailova T.D. Individual peculiarities of resistance to emotional stress during computer work in schoolchildren of 15-16 years //Human Physiology. 1995. V. 21. № 2. P. 125-129.

6 Умрюхин E A, Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Энергообмен у школьников при разной успешности работы на компьютере //Физиология человека 1995 Т 21 № 4 С 79-85.

Umryukhin Е.А., Dzhebrailova T.D., Korobeinikova I.I. Energy exchange in schoolchildren operation a computer with different performance level //Human Physiology. 1995 V 21 № 4 P 363-366.

7 Умрюхин E.A., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Физиологическая оценка результативной деятельности школьников при работе на компьютере //Вестник РАМН

1995. №11. С. 47-52.

8,Умрюхин ЕА., Бадиков В И, Новикова Л.П, Джебраилова ТД, Климина. НВ, Коробейникова И И. Энергообмен у студентов во время экзамена в зависимости от уровня мотивации //Российск. физиолог, журн. им И.М Сеченова. 1998 Т 84 № 1-2. С 125-130.

9 Умрюхин Е А , Бадиков В И, Новикова JIП, Коробейникова И И Климина Н В, Джебраилова ТД Параметры энергообмена у студентов с разным уровнем мотивации в условиях эмоционального стресса //Вестник НовГУ. 1998 № 8. С. 26-29

10 Умрюхин Е.А, Джебраилова Т Д, Коробейникова И И, Климина Н.В., Новикова ЛП Параметры ЭЭГ и энергообмен у студентов с разной степенью нейротизма и ситуативной тревожности в условиях экзаменационного стресса //Здоровье студентов Сб тез международной конференции М : Изд-во РУДН. 1999 С 109-110.

11.Умрюхин Е.А, Джебраилова Т.Д, Коробейникова И.И., Климина Н.В Спектральные показатели ЭЭГ и энергообмен у студентов с разной степенью интро-экстраверсии, нейротизма и тревожности в ситуации экзаменационного стресса //Труды МНС по эксперим и прикл физиологии /Под ред К.В.Судакова. Т. 9. Ингегративная деятельность мозга. М. 2000. С.210-226.

12Джебраилова ТД, Коробейникова ИИ, Климина НВ Индивидуальные особенности физиологических функций у студентов с различными личностными

характеристиками в условиях экзаменационного стресса //Труды МНС по эксперим и прикл физиологии /Под ред К В Судакова Т 9 Интегративная деятельность мозга Материалы конференции «Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника» М 2000 С 238

13 Джебраилова Т Д. Дельта-активность в электроэнцефалограмме студентов в ситуации экзаменационного стресса //Труды МНС по эксперим и прикл. физиологии /Под ред К.В.Судакова. Т. 10 Физиологические основы здоровья студентов М. 2001 С. 124-135

14 Джебраилова ТД., Коробейнюсова ИИ, Иванова JI.B. Эффективность целенаправленной деятельности студентов в экзаменационной ситуации //Труды МНС по эксперим и прикл физиологии /Под ред К В Судакова Т 10 Физиологические основы здоровья студентов Материалы конференции «Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника». М. 2001. С. 317.

15 .Вадиков В И, Джебраилова Т Д., Умрюхин Е.А., Юматов Е А. Экзаменационный эмоциональный стресс у студентов //Тез докл XVIII съезда физиолог общества им. И П Павлова Казань. 2001 С 20

16Джебраилова ТД Индивидуальные реакции школьников при работе на компьютере. //Энергоинформационные поля функциональных систем /Под ред КВ.Судакова М.: НИИНФ им. П К. Анохина РАМН. 2001. С. 355-386.

17.Умрюхин Е.А., Джебраилова ТД, Коробейникова И.И., Климина Н.В. Индивидуальные особенности физиологических функций у студентов с разной степенью интро-экстраверсии, нейротизма и тревожности в ситуации экзаменационного стресса //Материалы X Международного симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации" 29-31 января 2001 г. М ■ РУДН С.530-540

18 Умрюхин Е А, Джебраилова Т Д, Коробейникова И И, Климина Н.В, Новикова Л.П. Энергообмен и спектральные характеристики ЭЭГ у студентов с разной степенью нейротизма и тревожности в ситуации экзаменационного стресса //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 2. С. 49-54.

Umryukhin Б А, Dzhebrailova T.D., Korobeinikova I.I, Klimina N V, Novikova L.P Energy metabolism and spectral EEG characteristics of student with different neuroticism and anxiety levels in an examination stress situation //Human Physiology 2002 V28 №2 P 183-187

19 Джебраилова Т.Д Взаимосвязь внутриполушарной когерентности тега-ритма ЭЭГ. КГР и характеристик сердечного ритма у школьников 15-16 лет //Труды МНС по эксперим и прикл физиологии /Под ред. К.В Судакова. Т. 11 Системные аспекты физиологических функций М. 2002. С. 105-111.

20 Бадиков В.И., Умрюхин Е.А, Джебраилова Т.Д., Коробейникова И И., Климина HB Параметры энергообмена и внешнего дыхания у студентов с разным уровнем нейротизма в экзаменационной ситуации //Труды МНС по эксперим и прикл физиологии. /Под ред К В Судакова Т 11 Системные аспекты физиологических функций Тез конф «Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника» М 2002 С 210

21.Умрюхин Е.А, Джебраилова Т.Д., Коробейникова ИИ., Иванова Л В Спектральные характеристики ЭЭГ и результативность целенаправленной деятельности студентов в ситуации экзаменационного стресса //Труды МНС по эксперим и прикл

физиологии /Под ред К В Судакова Т 11 Системные аспекты физиологических функций Тез конф «Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника» М 2002. С. 243

22 Джебраилова Т Д Спектральные характеристики ЭЭГ у студентов с различной личностной тревожностью в ситуации экзаменационного стресса //Журн высш нервн деят 2003 Т.53 №4 С. 494-501.

23.Умрюхин Е.А., Джебраилова ТД., Коробейникова ИИ. Связь результативности целенаправленной деятельности с параметрами ЭЭГ студентов в ситуации экзаменационного стресса //Психологический журнал. 2003 Т 24 № 3 С 88-93

24 Умрюхин Е. А, Джебраилова Т Д, Коробейникова И.И. ЭЭГ корреляты целенаправленной деятельности студентов в ситуации экзаменационного стресса //Материалы XI Международного симпозиума "Эколого-физиолошческие проблемы адаптации". 27-28 января 2003 г М : РУДН С. 558-559.

25 Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д, Коробейникова И И Спектральные характеристики ЭЭГ при разной результативности целенаправленной деятельности студентов в ситуации экзаменационного стресса //Физиология человека 2004. Т 30 № 6. С 28-35

Umryukhin Е А, Dzhebrailova Т D, Korobeinikova I.I Spectral characteristics of the EEG in students with different levels of result achievement under the conditions of examination stress //Human Physiology. 2004. V. 30 № 6. P. 563-567.

26 Умрюхин E А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И И, Иванова JI.B Электроэнцефалографические коррелята индивидуальных различий эффективности целенаправленной деятельности студентов в экзаменационной ситуации // Журн высш нервн деят 2005 Т.55. №. 2 С. 189-196.

Принято к исполнению 11/04/2005 Исполнено 12/04/2005

Заказ № 751 Тираж: 120 экз

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095)318-40-68 www.autoreferat.ru

РНБ Русский фонд

2005-4 46324

! í:fl¡ \ ;

^ £ / Ч /

27 k?r>m 872

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Джебраилова, Тамара Джебраиловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЙ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы).

1.1. Общие представления об эмоциональных состояниях человека.

1.1.2. Электроэнцефалографические корреляты эмоционального напряжения у человека.

1.1.3. Вегетативные проявления эмоционального напряжения у человека.

1.2. Личностная и ситуативная тревожность.

1.2.1. Общие представления о личностной и ситуативной тревожности.

1.2.2. ЭЭГ-корреляты личностной тревожности.

1.2.3. Тревожность и эффективность деятельности.

1.3. Психофизиологическое состояние студентов во время экзамена.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения"

Актуальность проблемы.

Результаты многих обследований свидетельствуют об увеличении числа психосоматических расстройств у школьников (Дубровинская Н.В. с соавт., 2000; Быков Е.В., Исаев А.П., 2001; Доцоев Л.Я. с соавт., 2003; Даян

A.B. с соавт., 2003) и студентов (Агаджанян H.A. с соавт., 1997; Самохвалов

B.Г., Самохвалов JI.B., 2001), ведущей причиной которых является чрезмерное психоэмоциональное напряжение, обусловленное действием комплекса факторов, среди которых особое место занимает экзаменационная ситуация (Полянцев В.А. с соавт., 1985; Дегтярев В.П., Салманов П.А., 1995; Бадиков В.И. с соавт., 1997; Умрюхин Е.А. с соавт., 1997; Юматов Е.А., 2001; Щербатых Ю.В., 2002; Дмитриева Н.В., 2004). Многократно повторяющиеся, в процессе обучения экзамены и связанное с ними психоэмоциональное напряжение становятся реальным фактором развития психосоматических заболеваний. В то же время, экспериментальный и клинический опыт свидетельствуют об индивидуальной вариабельности интенсивности эмоциональных реакций в ответ на эмоциогенные раздражители одинаковой силы (Derryberry D., Reed М.А. 1996; Davidson R.J., 1998), о наличии отчетливых индивидуальных различий в устойчивости и предрасположенности людей к нарушению соматовегетативных функций при стрессе (Судаков К.В., 1998). В этой связи актуальность изучения особенностей механизмов регуляции физиологических функций, обуславливающих вариативность проявлений эмоционального напряжения у человека при целенаправленной деятельности не вызывает сомнений.

Вариативность проявляется и в особенностях организации целенаправленного поведения человека в условиях мотивационно-эмоционального напряжения, когда оно может принимать разные формы: достижение конечной цели через преодоление (мобилизация), либо избавление от сопутствующего эмоционального напряжения (психологическбкая защита, оборонительное поведение) (Василюк Ф.Е., ^— 1984; А.В.Котов, 1999; Данилова H.H., 1999). Эти формы поведения индивидуальны и отражают участие "волевых" или "тревожностных" компонентов спектра мотивационной активности субъектов (Котов A.B., 1999; Ревина Н.Е. с соавт., 2001; Лебедева H.A., 2004). Однако вопрос о физиологическом обеспечении разных форм поведения человека в условиях эмоционального напряжения остается недостаточно изученным.

Стрелец В.Б. с соавт., 2002 и др.) вопрос о том, какими индивидуальными психофизиологическими особенностями человека обусловлены различия в изменении эффективности интеллектуальной деятельности в ситуации эмоционального напряжения остается недостаточно изученным. Решение актуальной как с теоретической, так и с практической точек зрения проблемы прогнозирования изменения эффективности интеллектуальной деятельности под влиянием эмоциогенных факторов возможно на основе исследования индивидуальных психофизиологических коррелятов эмоционального напряжения при целенаправленной деятельности человека.

Методологической основой настоящей работы явилась теория функциональных систем академика П.К.Анохина (1968; 1975), в соответствии с которой в целом организме многочисленные функциональные системы взаимодействуют на основе принципов иерархии, мультипараметрического и последовательного взаимодействия, системного квантования и системогенеза (Судаков К.В., 1997). Различные функциональные системы объединяются в единую обобщенную функциональную систему гомеостазиса, которая динамически определяет единую внутреннюю среду организма и различные ее изменения в связи с метаболическими процессами и активной деятельностью человека во внешней среде (Судаков К.В., 2001). В соответствии с теорией функциональных систем исследование ведущих физиологических функций у школьников и студентов проводилось в условиях реальной учебной и экзаменационной деятельности с учетом достигаемых результатов.

Цель исследования.

Задачи:

3.Исследовать индивидуальные особенности центральных и вегетативных проявлений эмоционального напряжения в экзаменационной ситуации у студентов с разными типологическими характеристиками (интро-экстраверсия, нейротизм, личностная и ситуативная тревожность);

4.Выявить индивидуальные особенности взаимосвязей электроэнцефалографических и вегетативных проявлений эмоционального напряжения у студентов в экзаменационной ситуации;

6.Разработать критерии прогнозирования характера и интенсивности физиологических проявлений и изменения эффективности целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения.

Основные концептуальные положения, выносимые на защиту.

У студентов, характеризующихся экстраверсией, низкими тревожностью и нейротизмом, в условиях экзаменационного эмоционального напряжения, при сохранении или возрастании результативности и интеллектуальной деятельности, обнаружено уменьшение относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, увеличение частоты сердечных сокращений и активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающая метаболические потребности организма.

У школьников при результативной деятельности на компьютере выявлена зависимость изменения характеристик сердечного ритма от уровня исходной внутриполушарной когерентности в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ и интро-экстраверсии. Установлено, что увеличение частоты и снижение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой наиболее характерно для школьников, отличающихся выраженной внутриполушарной (главным образом, правосторонней) когерентностью в полосе тета-ритма фоновой ЭЭГ и интроверсией.

Основные результаты исследования и их новизна.

В работе впервые выявлены основные типы реорганизации взаимодействия функциональных систем гомеопатического и поведенческого уровней, соответствующие мобилизующей и оборонительной формам поведения человека в ситуации эмоционального напряжения, сопровождающиеся увеличением или снижением результативности интеллектуальной деятельности. Показано, что характер реорганизации взаимодействия функциональных систем в условиях эмоционального напряжения обусловлен индивидуальными физиологическими и психофизиологическими особенностями студентов и школьников.

Выявлены индивидуальные вариации ЭЭГ-проявлений эмоционального напряжения, связанные с личностными особенностями студентов. Перед экзаменом для студентов с низкой личностной тревожностью характерно уменьшение относительной спектральной мощности альфа-ритма максимально проявляющееся на ЭЭГ правой фронтальной области коры, тогда как у индивидов с высокой личностной тревожностью наблюдается увеличение относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ, наиболее выраженное в височных областях коры. У студентов с высоким нейротизмом отмечается увеличение относительной спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ обеих фронтальных, правых центральной и теменной областей коры. Для интровертов перед экзаменом характерно увеличение частоты доминирующего альфа-ритма ЭЭГ затылочных областей коры.

Впервые показано, что направленность и интенсивность изменения параметров газообмена и внешнего дыхания в ситуации эмоционального напряжения перед экзаменом связаны с личностными особенностями студентов. Выявлены два основных типа изменения параметров газообмена и внешнего дыхания, в максимальной степени проявляющиеся у экстравертов с низкой и интровертов с высокой тревожностью. У первых в ситуации эмоционального напряжения при отсутствии значимого изменения уровня энергозатрат наблюдается активация внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, приводящая к развитию гипервентиляции. У вторых, наоборот, при повышении уровня энергозатрат не наблюдается соответствующего увеличения легочной вентиляции.

Впервые выявлены индивидуальные вариации параметров газообмена и внешнего дыхания, связанные с уровнем нейротизма обследованных студентов. В учебные дни у студентов с низким нейротизмом, по сравнению со студентами с высоким нейротизмом наблюдается более высокий уровень энергозатрат при большем объеме легочной вентиляции и меньшем коэффициенте использования кислорода. В ситуации экзаменационного эмоционального напряжения для студентов с низким нейротизмом характерно увеличение объема легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма. У студентов с высоким нейротизмом в экзаменационные дни наблюдается повышение исходно низкого уровня энергозатрат при высоком коэффициенте использования кислорода и относительно низком уровне легочной вентиляции.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Установленные индивидуально-типологические особенности проявлений эмоционального напряжения у человека при целенаправленной деятельности имеют важное значение для понимания механизмов развития психосоматических нарушений и разработки методов их профилактики. В частности, выявленные . в настоящем исследовании индивидуально-типологические особенности изменения параметров газообмена и внешнего дыхания, демонстрирующие в крайних своих проявлениях два типа рассогласования между метаболически обусловленной дыхательной потребностью организма и уровнем легочной вентиляции (в одних случаях развитие гипервентиляции, в других, наоборот недостаточная активация внешнего дыхания при увеличении энергозатрат) способствуют пониманию механизмов развития респираторных нарушений в ситуации эмоционального напряжения у разных индивидов.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции "Здоровье студентов" (Москва, 1999), X Международном симпозиуме "Эколого-физиологические. проблемы адаптации" (Москва, 2001), на конференциях "Опыт интеграции научных исследований НИИ-ВУЗ-клиника" (Москва, 1999, 2000, 2001, 2002), на XXIII - XXIX Итоговых научных сессиях НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН "Системная организация физиологических функций" (Москва, 1998 — 2004), на заседании Ученого Совета НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН (Москва, 2002).

Объем и структура диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Джебраилова, Тамара Джебраиловна

ВЫВОДЫ

2. Выявленые типы реорганизации взаимодействия функциональных систем, включающихся в обеспечение1 целенаправленной деятельности в условиях эмоционального напряжения, соответствуют разным формам поведения (мобилизующей или оборонительной) индивидов и проявляются во взаимосвязанных изменениях физиологических показателей и результативности интеллектуальной деятельности студентов и школьников.

3. Взаимодействие функциональных систем, обеспечивающее мобилизацию физиологических функций в условиях экзаменационного эмоционального напряжения, проявляется в уменьшении относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в правой фронтальной области, увеличении частоты сердечных сокращений и активации внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающей метаболические потребности организма. На поведенческом уровне данный тип взаимодействия функциональных систем проявляется в сохранении или возрастании результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерен для экстравертов с низкой личностной тревожностью и низким нейротизмом.

4. Взаимодействие функциональных систем, соответствующее оборонительной форме поведения в эмоционально напряженной экзаменационной ситуации, проявляется в усилении дельта-ритма ЭЭГ, максимально выраженном в височных областях коры, возрастании частоты при снижении вариабельности сердечного ритма, увеличении интенсивности метаболизма при относительно низкой активации внешнего дыхания, снижении результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерно для интровертов с высокой тревожностью.

6. Выраженность оборонительного компонента в структуре когнитивной деятельности связана с индивидуальными особенностями пространственной организации тета-ритма фоновой ЭЭГ школьников. Увеличение частоты и уменьшение вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой, а также большая КГР на стимулы одной интенсивности характерны для индивидов с высокой исходной внутриполушарной когерентностью в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ, отражающей вовлеченность в процессы регуляции физиологических функций лимбических структур.

7. Выявлены специфические особенности соотношения эффекторных компонентов, внешнего и внутреннего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, связанные с уровнем нейротизма студентов. Для индивидов с низким нейротизмом характерен больший объем легочной вентиляции при меньшей эффективности использования кислорода, а для индивидов с высоким нейротизмом наоборот, меньший объем и большая эффективность легочной вентиляции. Сниженный исходно уровень метаболизма при относительно низкой легочной вентиляции отражает меньшие функциональные резервы и, соответственно, адаптационные возможности индивидов с высоким нейротизмом. Увеличение в ситуации эмоционального напряжения энергетических затрат, характерное для студентов с высоким нейротизмом, свидетельствует о более высокой "физиологической цене" достигаемых социально значимых поведенческих результатов. Увеличение легочной вентиляции, превышающее метаболические потребности организма, наблюдающееся перед экзаменом у студентов с низким нейротизмом, отражает адаптивную мобилизацию функциональных резервов в ситуации эмоционального напряжения.

10. Нейрофизиологическим коррелятом эмоционального напряжения, характерным для индивидов с высокой тревожностью, является усиление перед экзаменом колебаний в дельта-диапазоне ЭЭГ наиболее выраженное в височных областях, свидетельствующее о снижении уровня активации коры головного мозга и сопровождающееся ухудшением результативности и нтеллектуальной деятельности.

11. Выявлены физиологические и психологические критерии, позволяющие прогнозировать изменение результативности интеллектуальной деятельности человека в ситуации эмоционального напряжения. Снижение результативности интеллектуальной деятельности в условиях эмоционального напряжения характерно для индивидов с высокой относительной спектральной мощностью дельта- и низкой - альфа-ритма фоновой ЭЭГ ряда областей коры и высокой личностной тревожностью.

8.1. Заключение.

В соответствие с теорией функциональных систем академика П.К.Анохина (1968; 1975), многочисленные функциональные системы в целом организме объединяются в единую обобщенную функциональную систему гомеостазиса, которая динамически включается в поведенческую деятельность субъекта, направленную на достижение результатов, удовлетворяющих различные потребности организма. Гомеостатические показатели и функциональные системы, их обеспечивающие, в динамически изменяющихся взаимоотношениях включаются в обеспечение социально значимой деятельности (Судаков К.В., 2001).

Проведенное исследование обнаружило вариации изменения физиологических показателей и результативности интеллектуальной деятельности, отражающие индивидуальные особенности реорганизации взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности школьников и студентов в ситуации эмоционального напряжения, связанные с их личностными характеристиками.

На основе полученных результатов выделены разные типы реорганизации взаимодействия функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней, соответствующие мобилизующей и оборонительной формам поведения индивидов в условиях эмоционального напряжения.

Реорганизация взаимодействия функциональных систем, обеспечивающая мобилизацию физиологических функций у студентов в условиях экзаменационного эмоционального напряжения проявляется в уменьшении относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в правой фронтальной области коры, увеличении частоты сердечных сокращений, активации внешнего звена механизмов саморегуляции функциональной системы дыхания, превышающей метаболические потребности организма. Эти изменения сопровождаются сохранением или увеличением результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерны для экстравертов с низкой тревожностью и низким нейротизмом.

Взаимосвязанные изменения физиологических показателей у студентов в экзаменационной ситуации, отражающие реорганизацию взаимодействия функциональных систем, соответствующую оборонительной форме поведения, проявляются в увеличении относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ, наиболее выраженном в височных областях, увеличении частоты при уменьшении вариабельности сердечного ритма, повышении интенсивности метаболизма при относительно низкой активации внешнего дыхания. Эти изменения сопровождаются снижением результативности интеллектуальной деятельности и наиболее характерны для интровертов с высокой тревожностью.

Выраженность оборонительного компонента в структуре целенаправленной деятельности школьников, проявляющегося в повышении частоты и снижении вариабельности сердечного ритма на этапах работы с компьютерной программой предопределяется соответствием ее характера индивидуальным личностным особенностям (степени интро- экстраверсии), а также уровнем внутриполушарной когерентности в тета-диапазоне фоновой ЭЭГ, отражающим вовлеченность в процессы регуляции физиологических функций лимбических структур, участвующих в генерации тета-ритма ЭЭГ.

Преобладание той или иной формы поведения и соответствующего типа реорганизации взаимодействия функциональных систем определяется индивидуальными физиологическими и психофизиологическими особенностями индивидов, проявляющимися, в частности, в таких личностных характеристиках как интро-экстраверсия, нейротизм и тревожность, а также в индивидуальных особенностях организации электрической активности коры мозга.

Выявленные в настоящей работе закономерности позволяют прогнозировать направленность и интенсивность изменений физиологических показателей и эффективности интеллектуальной деятельности у человека в условиях эмоционального напряжения исходя из физиологических и психологических характеристик, полученных в ходе предварительного обследования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Джебраилова, Тамара Джебраиловна, Москва

1. Авдеева H.H., Анциферова Л.И., Арсеньев A.C. и др. Психологический словарь /Под ред. В.П.Зинченко, Б.Г.Мещерякова. 2-е изд. М.: Педагогика-Пресс. 1996. 440 с.

2. Агаджанян H.A., Дегтярев В.П., Русанова Е.И. и др. Здоровье студентов: Монография /Кол. авт.; Под ред. Н. А. Агаджаняна. М: Изд-во РУДН. 1997. 199 с.

3. Агаджанян H.A., Панина М.И., Козупица Г.С., Сергеев О.С. Субъективные и неврологические проявления гипервентиляционных состояний разной степени выраженности //Физиология человека. 2003. Т. 29. № 4. С. 66-71.

4. Агаджанян H.A., Терехин П.И. Физиологические механизмы респираторных феноменов при тревожных и депрессивных расстройствах //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 3. С. 112-122.

5. Алдерсонс A.A. Механизмы электродермальных реакций. Рига: Зинатне. 1985. 130 с.

6. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.

7. Анохин П.К. Новые данные к характеристике восходящих активаций. Журн. высш. нервн. деят. 1962. Т. 12. № 3. С. 379.

8. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина. 1975. 448 с.

9. Аракелов Г.Г., Фефилов A.B. Изменение узко-частотных ЭЭГ-показателей при арифметическом счете у младших школьников //Психологический журн. 2003. Т. 24. № 5. С. 81-87.

10. Ю.Астапов В.М. Функциональный подход к изучению состояния тревоги. //Прикладная психология. 1999. № 1. С. 41-47.

11. Афтанас Л.И. Региональный и межрегиональный анализ ЭЭГ во время вызванных эмоций и ее связь с индивидуальными стилями переживания тревоги у человека. Дисс. . док. мед. наук. Новосибирск. 1998. 281 с.

12. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. Новосибирск: Изд-во СО РАМН. 2000. 126 с.

13. Афтанас Л.И., Труфакин В.А. Мозговые корреляты индивидуальной аффективной реактивности: стили переживания тревоги //Мозг: теоретические и клинические аспекты /Гл. ред. В.И.Покровский. М.: Медицина. 2003. С. 450-462.

14. Бадиков В.И., Быкова Е.В., Климина Н.В. Теория функциональных систем П.К.Анохина в изучении психофизиологических показателей результативной деятельности студентов //Вестник РАМН. 1997. № 12. С. 45-49.

15. Баевский P.M. Математический анализ сердечного ритма при стрессе. М.: Медицина. 1984. 221 с.

16. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. М.: Медицина. 1997. 233 с.

17. Батуев A.C., Иовлева H.H. Изменения спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ в раннем послеродовом периоде у матерей с тревожно-депрессивным фоном настроения //Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. №6. С. 712-721.

18. Белов А. Ф., Лапкин М. М., Яковлева Н. В. Успешность обучения студентов медицинского вуза: дифференциально-психологический аспект //Психологический журн. 1994. Т. 15. № 1. С. 81-86.

19. Березин В.Ф., Доскин В.А., Шарей В.Б. Изучение эмоционального напряжения у студентов во время экзаменов //Гигиена и санитар. 1980. № 11. С. 27-38.

20. Богданов А.Ф. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы школьников IX класса на уроках информатики //Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. М.: Педагогика. 1989. № 1. С. 122124.

21. Болдырева Г.Н. Электрическая активность мозга человека при поражении диэнцефальных структур. М.: Наука, 2000. 184 с.

22. Болдырева Г.Н., Жаворонкова Л.А., Шарова Е.В., Добронравова И.С. Межцентральные отношения ЭЭГ как отражение системной организации мозга человека в норме и патологии //Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. №4. С. 391-401.

23. Болдырева Г.Н., Шарова Е.В., Добронравова И.С. Роль регуляторных структур мозга в формировании ЭЭГ человека //Физиология человека. 2000. Т. 26. № 5. С. 19-34.

24. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. С-Пб.: Питер, 2001. 656 с.

25. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука. 1981. 280 с.

26. Бубеев Ю.А., Ремизов Ю.И., Помохович В.В. Изменение энергетических резервов при умственном утомлении //Физиология человека. 1996. Т. 22. № 2. С.134-135.

27. Будылина С.М., Иванова Е.В. Особенности функциональной асимметрии у студентов в условиях экзаменационной деятельности //Здоровье студентов. Сб. тез. междунар. конф. М.: Изд-во РУДН. 1999. С. 69-70.

28. Будылина С.М., Наумова Т.С. Изучение некоторых функциональных показателей сенсорной и вегетативной сфер у студентов во время устного и письменного экзамена //Актуальные вопросы преподавания в медицинском институте. Оренбург. 1985. С.18-20.

29. Бурлачук Л.Ф., Морозов С.М. Словарь-справочник по психодиагностике. СПб.: Питер. 2000. 528 с.

30. Быков Е.В., Исаев А.П. Адаптация к школьным нагрузкам учащихся образовательных учреждений нового типа //Физиология человека. 2001. Т. 27. №5. С. 78-81.

31. Василевский Н:Н., Сороко С.И., Зингерман A.M. Психофизиологические основы индивидуально-типологических особенностей человека //Механизмы деятельности мозга человека /Под ред. Н.П.Бехтеревой. Л.: Наука. 1988. С. 455-490.

32. Василевский H.H., Суворов Н.Б., Сидоров Ю.А., Бовтюшко В.Г. Факторы риска и некоторые особенности патологии в зависимости от типаорганизации нейродинамики головного мозга //Вестник РАМН. 1996. № 9. С.14.

33. Василюк Ф.Е. Психология переживания (анализ преодоления критических ситуаций). М.: МГУ. 1984. 200 с.

34. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука. 1975. 333 с.

35. ВОЗ (обзор). Видеодисплейные терминалы и здоровье пользователей. Женева: ВОЗ. 1989. 150 с.

36. Волкинд Н.Я. Влияние экзаменов на сердечную деятельность студентов младщих и старших курсов //Журн. высш. нервн. деят. 1982. Т. 32. № 1. С. 330-336.

37. Гартштейн P.C. Гигиенические вопросы учебной работы студентов математического факультета педагогического института //Гигиена и санит. 1969. №9. с. 132-133.

38. Генин A.M., Поляков В.Н., Асямолова Н.М., Степанов В.К., Яковенко B.C. Активация внешнего дыхания и уровень альвеолярного РС02 у летчиков в полете //Косм, биология. 1975. Т. 9. № 2. С. 59-65.

39. Гинзбург Д.А., Гурвич A.M. Корреляционный анализ гипоксической дельта-активности мозга //XI съезд Всесоюзн. физиол. общества им. И.П.Павлова. Л.: Наука. 1970. Т. 2. С. 24-26.

40. Глазачев О.С. Закономерности мультипараметрического взаимодействия функциональных систем у детей в радиоэкологически неблагоприятной среде. Автореф. дисс. .докт. мед наук. М.: Горизонт. 1997. 43 с.

41. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). Таганрог: Изд-во ТРТУ. 2000. 640 с.

42. Голубева Э.А. Индивидуальные особенности памяти человека: (Психофизиологическое исследование). М.: Педагогика. 1980. 152 с.

43. Грекова Т.И. Кожно-гальванический рефлекс как показатель изменений психического состояния //Физиология человека. 1975. Т. 1. № 6. С. 993.

44. Григорьев Л.И., Баевский P.M. Концепция здоровья и проблема нормы и патологии в космической медицине. М.; Фирма «Слово». 2001. 96 с.

45. Григорян В.Г., Аракелян А.Н., Агабабян А.Р. К вопросу об адаптации к деятельности у пользователей компьютером //Эколого-физиологические проблемы адаптации. Матер. VIII междунар. симп. М. 1998. С. 97.

46. Данилова H.H. Психофизиология: Учебник для вузов. М.: Аспект-Пресс. 1999. 373 с

47. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: МГУ. 1985.287 с.

48. Данилова H.H., Астафьев С.В. Изменения вариабельности сердечного ритма при информационной нагрузке //Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. № 1.С. 28-37.

49. Данилова H.H., Коршунова С.Г., Соколов E.H., Чернышенко E.H. Зависимость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики //Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. № 1.С. 647-660.

50. Данько С.Г., Бехтерева Н.П., Антонова Л.В., Шемякина Н.В. Влияние личного компонента на электроэнцефалографические корреляты индуцированных эмоциональных состояний //Физиология человека. 2004. Т. 30. №6. С. 122-124.

51. Даян A.B., Оганнисян А.О., Геворкян Э.С., Баклаваджян О.Г., Минасян С.М., Мкртчян М.Р. Реакция сердечной деятельности старшеклассников школ с дифференцированным обучением на экзаменационный стресс //Физиология человека. 2003. Т. 29. № 2. С. 37-43.

52. Дегтярев В.П., Салманов П.А. Анализ уровня эмоциональной напряженности студентов при различных формах проведения экзамена //Образ жизни и здоровье студентов. Матер. 1-й всерос. научн. конф. М. 1995. С. 71-72.

53. Дегтярев В. П. О взаимосвязи индивидуально-типологических характеристик студентов и успешного обучения //Труды МНС по эксперим. и прикл. физиологии /Под ред. К.В.Судакова. Т. 9. Интегративная деятельность мозга. М. 2000. С. 236-237

54. Джебраилова Т.Д. Индивидуальные особенности продуцирования минутного интервала времени и их электроэнцефалографические корреляты //Психол. журн. 1995. Т. 16. № 3. С. 133-136.

55. Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И., Иванова JI.B., Умрюхин Е.А. Релаксирующие эффекты локального тепло-воздушного воздействия в условиях стрессорных нагрузок у студентов //Вестник РАМН. 1998. № 2. С. 14-18.

56. Дмитриева Е.С., Гельман В.Я., Зайцева К.А., Орлов A.M. Онтогенетические особенности взаимосвязи психофизиологическихмеханизмов восприятия эмоций и успеваемости у школьников //Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 5. С. 560-568.

57. Дмитриева Н. В. Электрофизиологические механизмы развития адаптационных процессов //Физиология человека. 2004. Т. 30. № 3. С. 3544.

58. Дмитриева Н. В., Глазачев О. С. Индивидуальное здоровье и полипараметрическая диагностика функциональных состояний организма (системно-информационный подход). М.: Горизонт. 2000. 214 с.

59. Доцоев Л.Я., Усынин A.M., Вагнер Н.И., Тутатчиков A.T. Функциональное состояние учащихся 11-12 лет в условиях интенсивных учебных нагрузок по данным анализа вариабельности сердечного ритма //Физиология человека. 2003. Т. 29. № 4. С. 62-65.

60. Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., Безруких М.Н. Психофизиология ребенка: Психофизиологические аспекты детской валеологии. М.: Гуманитарный изд. Центр ВЛАДОС. 2000. 144 с.

61. Жирмунская Е.А. Клиническая электроэнцефалография (цифры, гистограммы, иллюстрации). М.: Вега-Принт. 1993. 33 с.

62. Зефиров Л.Н., Щербакова Т.Ф., Мурзина Т.Ф. К характеристике экзаменационного стресса у студентов с различными индивидуальными особенностями нервной системы //Физиол. двиг. аппарата и физиология труда. Казань. 1979. С. 136-143.

63. Зыков М.Б. Интегральная оценка количественной характеристики КГР при условном рефлексе на время //XXII совещ. По проблемам высшей нервной деятельности. Рязань. 1968. С. 102.

64. Иващенко О.И., Берус A.B., Журавлев А.Б., Мямлин В.В. Индивидуально-типологические особенности базовых свойств личности в норме и их ЭЭГ-корреляты //Физиология человека. 1999. Т. 25. № 2. С. 46-55.

65. Изард К.Э. Психология эмоций. СПб.: Питер. 1999. 460 с.

66. Казин Э.М., Иванов В.Н., Литвинова H.A., Березина М.Г., Гольдшмидт Е.С., Прохорова A.M. Влияние психофизиологического потенциала на адаптацию к учебной деятельности //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 3. С. 23-29.

67. Калуев A.B. Стресс, тревожность и поведение (актуальные проблемы моделирования тревожного поведения у животных). Киев: CSF. 1998. 98 с.

68. Каплан А.П., Фингелькурц Ал.А., Фингелькурц Ан.А., Гринь Е.Ю., Ермолаев В.А. Адаптивная классификация динамических спектральных паттернов ЭЭГ человека //Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т.49. № 3. С. 416-426.

69. Кирой В.Н., Ермаков П.Н., Белова Е.И., Самойлина Т.Г. Спектральные характеристики ЭЭГ детей младшего школьного возраста с трудностями обучения //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 2. С. 20-30.

70. Князев Г.Г., Слободская Е.Р., Афтанас Л.И., Савина H.H. ЭЭГ-корреляты эмоциональных расстройств и отклонений в поведении у школьников //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 3. С. 16-22.

71. Колесников С.И., Колесникова Л.И. Становление электрогенеза головного мозга детей от 1 года до 7 лет //Мозг: теоретические и клинические аспекты/Гл. ред. В.И.Покровский. М.: Медицина. 2003. С. 193-241.

72. Костандов Э.А. Формирование установки на основе иллюзорных представлений и при восприятии конкретных зрительных стимулов //Физиология человека. 1999. Т. 25. № 1. С. 5-14.

73. Костюнина М.Б. Коэффициенты корреляции корковых биопотенциалов и вегетативных показателей при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека //Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т.46. № 3. С. 600-603.

74. Котельников С.А., Ноздрачев А.Д., Одинак М.М., Шустов Е.Б., Коваленко И.Ю., Давыденко В.Ю. Вариабельность ритма сердца: представление о механизмах//Физиология человека. 2002. Т. 28. № 1. С. 130-143.

75. Котельников С.А., Ноздрачев А.Д., Одинак М.М., Шустов У.Б. Вызванные кожные вегетативные потенциалы (современные представления о механизмах) //Физиология человека. 2000. Т. 26. № 5. С. 79-91.

76. Котровская Т.И. Взаимосвязь вегетативных, ЭЭГ-параметров и времени реакции опознания значимого светового образа человеком-оператором //Журн. высш. нервн. деят. 1989. Т. 39. № 2. С. 362-365.

77. Крауклис A.A., Алдерсонс A.A. //Физиология человека. 1982. Т. 8. № 6. С. 910.

78. Кривощеков С.Г., Диверт Г.М., Диверт В.Э. Регуляция внешнего дыхания и газообмен организма при 20-дневном воздействии сеансамипрерывистой нормобарической гипоксии //Физиология человека. 2004. Т. 30. № 3. С. 88-94.

79. Кузьмеико В.А. Сопоставление вегетативных показателей студентов при экзаменационном стрессе и при физической нагрузке //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 5. С. 131-133.

80. Курова Н.С. Черемушкин Е.А, Ашкинази МЛ. Спектральные характеристики ЭЭГ на разных стадиях неосознаваемой установки при двух уровнях мотивации //Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т.52. № 4. С. 406-416.

81. Лебедев А.Н. Когнитивная психофизиология на рубеже столетий //Психол. журн. 2002. Т. 23. № 1. С. 85-92.

82. Лебедев А.Н. О нейрофизиологических основах восприятия и памяти //Психол. журн. 1992. Т.13. № 2. С. 30-41.

83. Лебедева H.A. Кардио-респираторные функции и динамика мотивационно-эмоционального напряжения у студентов при обучении: Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. к.б.н. НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН. М. 2004.24 с.

84. Леонова Л.А. Физиолого-гигиенические основы организации учебных занятий школьников с применением электронно-вычислительной техники //Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. М.: Педагогика, 1989. № 1. С. 78-81.

85. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: МГУ. 1981. 583 с.

86. Ливанов М.Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований //Успехи физиол. наук. 1981. Т. 12. № 3. С. 3-21.

87. Ливанов М.Н., Думенко В.И., Нейрофизиологический аспект исследований системной организации деятельности головного мозга //УФН. 1987. Т. 18. № 3. С. 6-16.

88. Малкин В.Б., Гора Е.П. Гипервентиляция. М.: Наука.1990. 180 с.

89. Малкин В.Б., Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольного управления дыханием у близнецов //Физиология человека. 1998. Т. 24. № 5. С.21-25.

90. Медведев В.И. Взаимодействие физиологических и психологических механизмов в процессе адаптации //Физиология человека. 1998. Т. 24. № 4. С. 7-13.

91. Медведев М.А., Загулова Д.В., Нестеренко А.И., Васильев В.Н. Значимость личностных особенностей при интерпретации показателей спектральных составляющих сердечного ритма //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 3. С. 54-60.

92. Михайленко A.A., Одинак М.М., Иванов Ю.С. и др. Закономерности изменения вызванного кожного вегетативного потенциала при заболеваниях нервной системы //Журн. невропатологии и психиатрии. 1997. Т. 97. №4. С. 58.

93. Морган У.П., Эликсон К.А. Ситуативная тревога и результативность деятельности//Вопр. психологии. 1990. № 3. С. 155-161.

94. Мятлев В.Д. Линейный регрессионный и корреляционный анализы //Компьютерная биометрика /Под ред. В.Н. Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. С.101-116.

95. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека как нейрофизиологическая основа индивидуальности //Естественно-научные основы психологии. М.: Педагогика, 1978. С. 295-336.

96. Нестеренко А.И., Васильев В.Н., Загулова Д.В., Робенкова T.B. Прогноз тревожности у студенток на основании их типологических различий. //Психол. журн. 2003. Т. 24. № 6. С.37-46.

97. Ольшанникова А.Е. О некоторых физиологических коррелятах эмоциональных состояний //Проблемы дифференциальной психофизиологии. Т. 6. М.: Педагогика. 1969. С. 98-137.

98. Омельченко В.П., Заика В.Г. Изменение ЭЭГ-ритмов при эндогенных депрессивных расстройствах и влияние фармакотерапии //Физиология человека. 2002. Т. 28. № 3. С. 30-36.

99. Остроглазов В.Г. Психофизиологические аспекты гипервентиляционного синдрома//Физиология человека. 1998. Т. 24. № 5. С. 26-34.

100. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л.: Наука. 1988. 213 с.

101. Парфенов И.К., Макаров В.А. Влияние уровня тревожности студентов I и II курсов на некоторые показатели сердечно-сосудистой системы во время экзаменационного стресса//Фармация. 1992. № 2. С. 56-58.

102. Полянцев В.А., Румянцева А.Г., Куликов М.А. Исследование особенностей эмоциональных реакций у лиц с различным уровнем нейротизма //Физиология человека. 1985. Т.П. № 4. С. 594-605.

103. Потулова J1.A. Влияние эмоциогенного фактора на ЭЭГ-корреляты опознания значимого светового стимула // Физиология человека. 2003. Т. 29. №4. С. 38-44.

104. Потулова JI.A. ЭЭГ-корреляты ошибочного опознания значимых зрительных стимулов //Журн. высш. нервн. деят-ти. 1999. Т. 49. № 3. С. 427-435.

105. Раевская О.С., Джебраилова Т.Д., Кузнецов С.А. Особенности кожно-гальванической реакции при определении минутного интервала времени//Физиология человека. 1985. Т.П. № 5. С. 744-749.

106. Разумникова О.М. Особенности пространственной организации ЭЭГ у людей с разными личностными характеристиками //Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т. 50. № 6. С. 921-932.

107. Разумникова О.М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости от пола и личностных суперфакторов Айзенка//Журн. высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 4. С. 455-465.

108. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М.: Наука, 1979. 352 с.

109. Русалов В.М. Новый вариант адаптации личностного теста EPI //Психол. журнал. 1987. Т.8. № 1. с. 113-126.

110. Русалов В.М. Природные предпосылки индивидуального поведения как фактор становления индивидуальности человека//Журн. высш. нервн. деят-ти. 1989. Т. 39. № 3. С. 403-424.

111. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г., Степанов В.Г., Стрельникова Т.Н. Биоэлектрическая активность мозга человека упредставителей разных типов темперамента //Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. №4. С. 530-542.

112. Русалов В.М., Русалова М.Н., Стрельникова Т.Н. Связь характеристик ЭЭГ с доминированием мотивов достижения цели в процессе выполнения задач //Физиология человека. 2004. Т. 30. № 3. С. 13-19.

113. Русалова М.Н. Калашникова И.Г. Отражение эмоциональности как черты темперамента в электроэнцефалограмме человека //Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. № 2. С. 242-250.

114. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции //Успехи физиол. наук. 2003. Т. 34. № 4. С. 93-112.

115. Русалова М.Н. Экспериментальное исследование эмоциональных реакций у человека. М.: Наука. 1979. 171 с.

116. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов //Физиология: человека. 1999. Т. 25. № 5. С. 50-56.

117. Русалова М.Н., Костюнина М.Б., Куликов М.А. Зависимость силы эмоционального переживания от величины потребности и вероятности ее удовлетворения: субъективные и объективные оценки //Физиология человека. 1998. Т. 24. № 4. С. 86-97.

118. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н. Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. /Под ред. В.С.Русинова. М.: Медицина, 1987. 254 с.

119. Савостьянов А.Н., Савостьянова Д.А. Изменение электрической активности мозга во время привыкания к вербальному стимулу у людей с высоким и низким уровнем индивидуальной тревожности //Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 3. С. 351-360.

120. Самохвалов В.Г., Самохвалов A.B. Динамика психологической и физиологической адаптации студентов к учебным нагрузкам //Труды

121. МНС по эксперим. и приют, физиологии /Под ред. К.В.Судакова. Т. 10. Физиологические основы здоровья студентов. М. 2001. С.84-106.

122. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Влияние свойств нервной системы и темперамента на пространественную организацию ЭЭГ //Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. № 5. С. 849.

123. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека //Журн. высш. нерв. деят. 2001. Т.51. №2. С. 158-165.

124. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 1982. 124 с.

125. Семина Т.П. Артериальное давление как один из показателей функционального состояния; студентов при напряженной целенаправленной деятельности //Здоровье студентов. Сб. тез. междунар. конф. М.: Изд-во РУДН, 1999. С. 34.

126. Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций //Физиология человека. 1996. Т. 22. №2. С. 5-7.

127. Симонов П.В. Психофизиология эмоций //Основы психофизиологии /Под ред. Ю.А.Александрова. М.: ИНФРА-М. 1998. С. 143-167.

128. Симонов П.В. Функциональная асимметрия фронтального неокортекса и эмоции //Докл. РАН. 1994. Т. 338. № 5. С. 689-699.

129. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука. 1981. 214 с.

130. Снежевский A.B., Наджаров P.A., Смулевич А.Б. и др. Справочник по психиатрии. М.: Медицина. 1985. 416 с.

131. Соколов Е.И., Белова Е.В. Эмоции и патология сердца. М.: Наука. 1983. 302 с.

132. Соколов Е.И., Подачин В.П., Белова Е.В. Эмоциональное напряжение и реакции сердечно-сосудистой системы. М.: Наука. 1980. 242 с.

133. Соколов E.H. Восприятие и условный рефлекс. М.: МГУ. 1958. 332 с.

134. Соколов E.H., Станкус А.И. Типы психофизиологических реакций на информационную нагрузку //Анализ сердечного ритма. Вильнюс: Москлас. 1982. С. 83.

135. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. J1.: Наука, 1990. 205 с.

136. Спилбергер Ч.Д. Концептуальные и методологические проблемы исследования тревоги //Стресс и тревога в спорте /Сост. Ю.Л.Ханин. М.: ФиС. 1983. С. 12-24.

137. Спицин А.П., Камакин Н.Ф., Дуркин A.B. Индивидуальные особенности устойчивости к эмоциональному стрессу //Эколого-физиологические проблемы адаптации. Мат. VIII межд. симп. М. 1998. С. 356.

138. Столяренко Л.Д. (Ред.-состав.) Основы психологии. Практикум. Ростов н/Д.: "Феникс". 2000. 576 с.г

139. Стрелец В.А., Данилова H.H., Корнилова И.В. Ритмы ЭЭГ и психологические показатели эмоций при реактивной депрессии //Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т.47. № 1.С. 11-19.

140. Стрелец В.Б. Голикова Ж.В., Новотоцкий-Власов В.Ю., Салманов П.Л., Самко H.H. Исследование уровня внутрикоркового взаимодействия в бета2-диапазоне при экзаменационном стрессе //Журн. высш. нерв. деят. 2002. Т. 52. №4. С. 417-427.

141. Стрелец В.Б., Голикова Ж.В. Психофизиологические механизмы стресса у лиц с различной выраженностью активации //Журн. высш. нерв, деят. 2001. Т.51. № 2. С. 166-173.

142. Стрелец В.Б., Самко H.H., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса //Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т.48. № 3. С. 458 462.

143. Строганова Т.А., Орехова Е.В., Посикера И.Н. Тета-ритм ЭЭГ младенцев и развитие механизмов произвольного контроля внимания на втором полугодии первого года жизни //Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48. № 6. С. 945-963.

144. Суворов Н.Б., Зуева Н.Г., Гусева Н.Л. Отражение индивидуально-типологических особенностей в структуре пространственного взаимодействия волн ЭЭГ различных частотных диапазонов //Физиология человека. 2000. Т.26. № 3. С.60-66.

145. Суворова В.В. Психофизиология стресса. М.: Педагогика. 1975. 208 с.

146. Судаков К. В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. М.: Горизонт. 1998. 267 с.

147. Судаков К.В. Диагноз здоровья. М.: ММА им.И.М.Сеченова. 1993. 119 с.

148. Судаков К.В. Информационные процессы в функциональных системах организма //Энергоинформационные поля функциональных систем /Под ред. К.В.Судакова. М.: НИИНФ им. П.К.Анохина РАМН. 20016. С. 49127.

149. Судаков К.В. Механизмы "застойных" изменений в лимбико-ретикулярных структурах мозга при эмоциональном стрессе //Труды научн. совета по эксперимент, и приклад, физиологии. Т. 1. Психоэмоциональный стресс /Под ред. К.В.Судакова. М. 1992. С. 7-26.

150. Судаков К.В. Эмоции. //БМЭ: (в 30-ти т. АМН СССР) /Гл. ред. Б.В.Петровский. 3-е изд. М.: Советская энциклопедия. Т. 28. 1986. С. 149.

151. Тарханов И.Р. О гальванических явлениях в коже человека при раздражении органов чувств и различных формах психической деятельности //Вестн. клинической и судебной психиатрии и невропатологии. 1889. Т. 7. № 1. С. 15.

152. Тевс Г. Легочное дыхание //Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М.: Мир. 1996. Т.2 . С. 567-604.

153. Трахтенберг И.М., Рашман С.М. Гигиена умственного труда студентов. Киев: Здоровья. 1973. 171 с.

154. Тычкина Л.П. Особенности протекания экзаменационной деятельности по показателям внешнего дыхания //Психофизиол. аспекты целенаправленной деят-ти человека. Матер. Всесоюзн. научн. конф. М. 1992. С. 51.

155. Украинцева Ю.В., Русалова М.Н. Уровень личностной тревожности и независимости у лиц с разной пространственно-временной организацией биопотенциалов мозга //Журн. высш. нерв. деят. 2004. Т.54. № 3. С. 331339.

156. Умрюхин Е.А., Бадиков В.И., Новикова Л.П., Коробейникова И.И., Климина Н.В., Джебраилова Т.Д. Энергообмен у студентов во время экзаменов в зависимости от уровня мотивации //Российский физиологический журнал. 1998b. Т.84. № 1-2. С.125-130.

157. Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Связь результативности целенаправленной деятельности с параметрами ЭЭГ студентов в ситуации экзаменационного стресса. //Психологический журнал. 2003. Т.24. № 3. С. 88-93.

158. Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Физиологическая оценка результативной деятельности школьников при работе на компьютере //Вестник РАМН. 19956. № U.C. 47-52.

159. Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Энергообмен у школьников при разной успешности работы на компьютере //Физиология человека. 1995. Т.21. № 4. С. 79-85.

160. Умрюхин Е. А., Быкова Е. В., Климина Н. В. Энергообмен и вегетативные функции у студентов при учебной и экзаменационной нагрузках //Физиология человека. 1996. Т. 22. № 2. С. 108-111.

161. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир. 1966. 299 с.

162. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Электроэнцефалограмма детей и подростков. М.: Педагогика. 1972. 216 с.

163. Федоров Б.М. Стресс и система кровообращения. М.: Медицина. 1991. 320 с.

164. Федотчев А.И., Бондарь Ф.Е., Акоев И.Г. Ритмическая структура ЭЭГ человека: современное состояние и тенденции исследований //Успехи физиолог, наук. 2000. Т. 31. № 3. С.39-53.

165. Фролов М.В. Контроль функционального состояния человека -оператора. М.: Наука, 1987. 208 с.

166. Фролов М.В. Милованова Г.Б. Особенности зависимостей вида "стимул-реакция-состояние" //Физиология человека. 2000. Т. 26. № 6. G. 41-49.

167. Ханин Ю.Л. Краткое руководство к применению шкалы реактивной и личностной тревожности Ч.Д.Спилбергера. Л.: НИИ физ. культуры. 1976. 12 с.

168. Харитонов И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников Б.В. Особенности реакции эндокринной и сердечно-сосудистой систем людей с различным типом темперамента на эмоциональный стресс //Физиология человека. 2000. Т. 26. № 3. С. 121-125.

169. Хеккаузен X. Мотивация и деятельность. М.: Педагогика. 1986. Т. 1. 471 с.

170. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Рыбникова Е.А. Кортикотропин-рилизинг гормон в интеграции эндокринных функций и поведения //Успехи физиол. наук. 2003. Т. 34. № 4. С. 75-92.

171. Шангин A.B., Шостак В.И. Особенности сопряжения дыхания и кровообращения у лиц молодого возраста при психоэмоциональном напряжении, вызванном экзаменационной ситуацией //Физиология человека. 1992. Т. 18. № 1. С. 117-122.

172. Шик Л.Л. Вентиляция легких //Физиология дыхания. В серии "Руководство по физиологии". Л.: Наука. 1973. С. 44-68.

173. Шумилина А.И. Общие свойства и электрофизиологические проявления ориентировочной реакции //Системные механизмы поведения /Под ред. К.В.Судакова и М.Баича. М.: Медицина. 1990. С. 82-127.

174. Щербатых Ю.В. Влияние показателей высшей нервной деятельности студентов на характер протекания экзаменационного стресса //Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т. 50. № 6. С. 959-965.

175. Щербатых Ю.В. Связь черт личности студентов-медиков с активностью вегетативной нервной системы //Психол. журн. 2002. Т. 23. № 1.С. 118-122.

176. Юматов Е.А. Проблема экзаменационного эмоционального стресса у студентов //Труды МНС по эксперим. и прикл. физиологии /Под ред. К.В.Судакова. Т. 10. Физиологические основы здоровья студентов. М. 2001. С. 17-48.

177. Юматов Е.А. Системная организация эмоций в поведении //Эмоциональный стресс: теоретические и клинические аспекты /Под ред. К.В.Судакова, В.И.Петрова. Волгоград: Комитет по печати и информации. 1997. С. 12-14.

178. Юматов Е.А., Кузьменко В.А., Бадиков В.И., Глазачев О.С., Иванова Л.И. Экзаменационный эмоциональный стресс у студентов //Физиология человека. 2001. Т. 27. № 2. С. 104-111.

179. Arnolds D.E., Lopes da Silva F.N., Aitink J.W. et al. The spectral properties of hippocampal EEG related to behavior in man //EEG and Clin. Neurophysiol. 1980. V. 50. № 3-4. P. 324.

180. Balke В., Wells G. Гп flight hyperventilation during jet pilot training //J. Aviat. Med. 1975. V. 28. № 3. P. 241.

181. Barlow D.H. Disorders of emotion//Psychol, inquiry. 1991. V. 2. P. 58-71.

182. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Gamma, alpha, delta and theta oscillations govern cognitive processes // Int. J. Psychophysiol. 2001. V. 39. №3. P. 241-248.

183. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Oscillatory brain theory: a new trend in neuroscience //IEEE Eng. Med. Biol. Mag. 1999. V. 18. № 3. P. 56-66.

184. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions// Int. J. Psychophysiol. 2001. V. 39. № 2. P. 197-212.

185. Berlyne D.E. Arousal, reward and learning //Annals of the New-York Academy of Science. 1969. V. 159. Art. 3.

186. Birbaumer N., Grodd W., Diedrich O., Klose U. et al. FMRI reveals amygdala activation to human faces in social phobics //Neurorep. 1998. V. 9. № 6. P.1223-1226.

187. Bradley M.M., Codispoti M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Emotion and motivation I: devensive and appetitive reactions in picture processing // Emotion. 2001. V. 1. №.3. P. 276-298.

188. Cacioppo J.T., Gardner W.L. Emotion //Annu. Rev. Psychol. 1999. V. 50. P. 191-214.

189. Caldirola D., Perna G., Arancio C. et al. The 35% C02 challenge test in patterns with social phobia //Psychiatry Res. 1997. V. 71. P. 41.

190. Caplan G., Grunebaum H. Perspectives on primary prevention //Archives of General psychiatry. 1967. V. 17. № 3. P. 331-347.

191. Carr D.B., Sheehan D.V. Panic anxiety: a new biological model //J. Clin. Psychiatry. 1984. V. 45. P. 323.

192. Carter W.R., Johnson M.C., Borkovec T.D. Worry: an electrocortical analysis //Adv. Behav. Res. Therapy. 1986. V. 8. P. 193-204.

193. Caryell W., Arndt S. The 35% C02 inhalation procedure: test-retest reliability//Biol. Psychiatry. 1999. V. 45. P. 923.

194. Christie M.J. Electrodermal activity in the 1980s: a review //J. R. Soc. Med. 1981. V. 74. №8. P. 616.

195. Chrousos G.P. Stressor, stress and neuroendocrine integration of the adaptive response //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. V. 851. P. 311-333.

196. Darrow C.W. Problems in the use of the galvanic skin responce as an index of cerebral function: implication of the latent period//Psychophysiology. 1967. V. 3. № 4. P. 389.

197. Davidson R., Sutton S.K. Affective neuroscience: the emergence of a discipline//Current Opinion in neurobiology. 1995. V. 5. P. 217-224.

198. Davidson R.J. Anterior electrophysiological asymmetries, emotion and depression: conceptual and methodological conundrums //Psychophysiol. 1998. V. 35. № 5. P. 607-614.

199. Davidson R.J. Cerebral asymmetry and emotion: conceptual and methodological conundrums //Cognit. Emot. 1993. V. 7. P. 115-138.

200. Davidson R.J. Cerebral asymmetry, emotion and affective style //Brain asymmetry /Eds. R.J. Davidson and Hugdahl. Cambridge, Massachusets: MIT Press. 1995. P. 361-387.

201. Davidson R.J., Abercrombie H., Nitschke J.B., Putman K. Regional brain function, emotion and dicorders of emotion //Curr. Opin. Neurobiol. 1999. V. 9. № 2. P. 228-234.

202. Davidson R.J., Ekman P., Saron C.D. Senulis J.A., Friesen W.V. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expressional and brain physiology //J. Pers. Soc.Psychol. 1990. V. 58. № 2. P. 330-341.

203. Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive versus negative stimuli in human infants //Science. 1982. V. 218. № 4578. P. 1235-1237.

204. Davidson R.J., Marshall J.R., Tomarken A.J., Henriques J.B. While a phobic waits: regional brain electrical and autonomic activity in social phobics during anticipation of public speaking //Biol. Psychiat. 2000. V. 47. P. 85-95.

205. Dawson M.E., Schell A.M., Filton D.L. The electrodermal system //Handbook of Psychophysiology. Second ed. Cambridge University Press. 2000. P. 200-223.

206. Demiralp T., Basar-Eroglu C., Rahn E., Basar E. Eventrelated theta rhythms in cat hippocampus and prefrontal cortex during an omitted stimulus paradigm //Int. J. Psychophysiol. 1994. V. 18. P. 35.

207. Derryberry D., Reed M.A. Regulatory processes and the development of cognitive representation //Dev. Psychopathol. 1996. V. 8. P. 215-234.

208. Ekman P. All emotions are basis //The Nature of Emotions /P. Ekman, R.J. Davidson (Eds.) Oxford University Press. 1994a. P. 15-19.

209. Ekman P. Antecedent events and emotion metaphors //The Nature of Emotions /P. Ekman, R.J. Davidson (Eds.) Oxford University Press. 1994c. P. 146-149.

210. Ekman P. Moods, Emotions and Traits //The Nature of Emotions /P. Ekman, R.J. Davidson (Eds.) Oxford University Press. 1994b. P. 56-58.

211. Elie B., Guiheneus P. Sympathetic skin response: normal results in different experimental conditions //EEG and Glin. Neurophysiol. 1990. V. 76. № 3. P. 258.

212. Eysenck H.J. The biological basis of personality. London: Thomas, Springfield III. 1967. 386 p.

213. Eysenck H.J., Eysenck S.G.B. The Eysenck Personality Inventory. London: University of London Press. 1965.

214. Eysenck M.W. Anxiety and cognitive-task performance //Pers. Individ. Differ. 1985. V. 6. P. 579-586.

215. Fernandez T., Harmony T., Rodriguez M., Bernal J., Silva J., Reyes A., Marosi E. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calculation //EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. V. 94. №3. P. 175-182.

216. Fried R. What is theta? //Biofeedback and Self-Regul. 1993. V.18. №1. P.53-58.

217. Gange J., Genn R., Harkins S.G. Autonomic differeces between extraverts and introverts during vigilance //Psychophysiology. 1979. V. 16.

218. Gorman J.M., Askanasi J., Leibovitz M.R. et al. Response to hyperventilation in a group of patients with panic disorder //Am. J. Psychiatry. 1984. V. 141. P. 875.

219. Graham F.K. Distinguishing among orienting, defense and startle reflexes //The Orienting Reflex in Humans /Eds. H.D.Kimmel, G.H. van Olst, J.F.Oriebeke. Hillsdale, New Yore: Lawrence Erlbaum. 1979. P. 137-167.

220. Gray J.A. A theory of anxiety: the role of the limbic system //Encephala. 1983. V. 9. Suppl. 2. P. 161-166.

221. Gray J.A. Functional and anatomical relationships among the amygdala, basal forebrain, ventral striatum and cortex: an integrative discussion //Ann. N. Y. Acad. Sci. 1999. V. 877. P. 439-444.

222. Gray J.A. Multiplie book review of the neuropsychology of anxiety: an enquiry into the function of the septo-hippocampal system // Behav. and Brain Sci. 1982. V. 5. № 3. P. 469-534.

223. Gray J.A. The psychophysiological basis of introversion-exstraversion: a modification of Eysenck's theory //The Biological Bases of Individual Behavior /Eds. J.A.Gray, V.Nebilizin. N.Y. London. 1972.

224. Grossman P, Watkins L.L, Ristuccia L, Wilhelm F.H. Blood pressure responses to mental stress in emotionally defensive patients with stable coronary artery disease //Am. J. Cardiol. 1997. V. 80. № 3. P. 343-346.

225. Hagemann D, Naumann E, Becker G, Maier S, Bartussek D. Frontal brain asymmetry and affective style: a conceptual replication // Psychophysiol. 1998. V. 35. №4. P. 372-388.

226. Hagemann D, Waldstein S.R, Thayer J.F. Central and autonomic nervous system integration in emotion //Brain Cognition. 2003. V. 52. P. 79-87.

227. Hanin Y.L. A study of anxiety in sports //Straub W.F. (ed.) Sport psychology: An analysis of athlete behavior. Ithaca. N.Y.: Movement Puplications. 1980.

228. Harmony T, Fernandez T, Silva J, Bernal J, Diaz-Comos L, Reys A, Marosi E, Rodrigues M. EEG delta activity: an indicator of attention internal processing during performance of mental tasks //Int. J. Psychophysiol. 1996. V. 24. № 1-2. P. 161-171.

229. Hegeri U, Gallinat J, Mrowinski D. Sensory cortical processing and biological basis of personality //Biol. Psychiatry. 1995. V. 37. № 7. P. 467.

230. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion, personality and arousal //Neuropsychol. 1993. V. 7. P. 476-489.

231. Heller W., Nitschke J.B. Regional brain activity and emotion: a framework for understanding cognition in depression //Cognit. Emot.1997. V. 11. № 5-6. P. 637-661.

232. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbility //Cognit. Emot. 1998. Vol.12. № 3. P. 421-447.

233. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxiety //J. Abn. Psychol. 1997. V. 106. № 3. P. 376-385.

234. Henry J.P. Psychological and physiological responses to stress: the right hemisphere and hypotalamo-pituitare-adrenal axis, an inquiry into problems of human bonding//Acta Physiol. Scand. 1997. V. 161. Suppl. 640. P. 10-25.

235. Hinton J.W., Craske B. Differential effects on test stress on the heart rates of extraverts and introverts //Biol. Psychol. 1977. V. 5. № 1. P. 23.

236. Hodges W.F., Spielberger C.D. The effect of threat of shock on heart rate for subjects who differ in manifest anxiety and fear of shock //Psychophysiology. 1966. №2. P. 208-214.

237. Holmes D., Roth D. Association of aerobic fitness with pulse rate and subjective responses to psychological stress // Psychophysiology. 1985. V. 22. №5. P. 525.

238. Holmes D.S. Projection as a defense mechanism //Psychological bulletin. 1978. V. 85. №4. P. 677-688.

239. Izard C.E. The structure and functions of emotions: implications of cognition, motivation and personality //The G. Stanley Hall Lectures Series /Ed. Cohen I.S. Washington: Amer. Psychol. Assoc., 1989. V. 9. P. 35-73.

240. Kisker G.W. The disorganized personality. N.Y.: McGrow Hill. 1972. 562.

241. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis //Brain Res. Brain Res. Rev. 1999. V. 29. №2-3. P. 169-195.

242. Klimesch W., Doppelmayr M., Stadler W., Pollhuber D., Sauseng P., Rohm D. Episodic retrieval is reflected by a process specific increase in human electroencephalographic theta activity //Neurosci. Lett. 2001. V. 302. P. 49-52.

243. Kline J.P., Allen J.J.B., Schwartz G.E. Is left frontal brain activation in defensiveness gender specific //J. Abn. Psychol. 1998. V. 107. № 1. P. 149-153.

244. Kline J.P., Schwartz G.E., Allen J.J.B., Dikman Z.V. Perceptual and electroencephalographic registration of masked emotional words in defensiveness: an exploratory study//Person. Individ. Diff. 1998. V. 24. № 4. P. 499-512.

245. Lacey J.I., Lacey B.C. Some autonomic-central nervous system interrelationships //Physiological correlates of emotion. N.-Y.-London.: Acad. Press. 1970. P. 205-227.

246. Lang P.J., Greenwald M.K., Bradley M.M., Hamm A.O. Looking at pictures: affective, facial, visceral and behavioral reactions //Psychophysiol. 1993. V. 30. P. 261-273.

247. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Emotion, attention and the startle reflex //Psychol. Rev. 1990. V. 97. P. 377-398.

248. Lazarus R.S. Cognition and motivation in emotion //Amer. Psychologist. 1991. V. 46. №4. P. 352-367.

249. Lazarus R.S. From psychology stress to the emotions: a history of changing outlooks //Ann. Rev. Psychol. 1993. V. 44. P. 1-21.

250. Lazarus R.S. Thoughts on the relations between emotion and cognition //Amer. Psychologist. 1982. V. 37. P. 1019-1024.

251. Lopes da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membrane to networks //EEG and Clin. Neurophysiol. 1991. V. 79. № 1. P.81-93.

252. Lum L.C. Hyperventilation syndromes in medicine and psychiatry: a review //J. R. Soc. Med. 1987. V. 80. P. 229.

253. MacLean P.D. The triune brain in evolution. Role in paleocerebral functions. N.Y.-London: Plenum Press. 1989. 672 p.

254. MacNally R.J. Information-processing abnormalities in anxiety disorders implications for cognitive neuroscience //Cognit. Emot. 1998. V. 12. P. 479495.

255. MacNaughton N. Stress and behavioral inhibition //Stress from synapse to syndrome /Eds. S.C.Stanford, P.Salmon. London: Academic Press. 1993. P. 191-206.

256. Mathews A., MacLeod C. Cognitive approaches to emotion and emotional disorders //Ann. Rev. Psychol. 1994. V. 45. P. 25-50.

257. Michel C.M., Lehmann D., Henggeler B., Brandeis D. Localization of the sources of the EEG delta, theta, alpha and beta bands using the FFT dipole approximation//EEG and Clin. Neurophysiol. 1992. V. 82. № 1. P. 38-44.

258. Miller R. Cortico-hippocampal interplay and representation of context in the brain. Berlin: Springer. 1991. 253 p.

259. Mizuki Y. Frontal midline theta activity during mental tasks //EEG and Clin. Neurophysiol. 1982. V. 54. № 3. P. 25-33.

260. Naveteur J., Roy J.C., Ovelac E., Steinling M. Anxiety, emotion and cerebral blood flow//Int. J. Psychophysiol. 1992. V. 13. P. 137-146.

261. Newton T.F., Leuchter A.F., van Gorp W.G. et al. EEG power correlates with subcortical metabolic activity in AIDS //J. Neuropsychiatry. Clin. Neurosci. 1997. V. 9. № 4. P. 574-578.

262. Nitschke J.B., Heller W., Paimieri P.A., Miller G.A. Contrasting pattern of brain activity in anxious apprehension and anxious arousal //Psychophysiol. 1999. V. 36. P. 628-637.

263. Nutt D.J. The pharmacology of human anxiety //Pharmacology and Therapy. 1990. 47. P. 233-266.

264. Paller K., Shapiro D. Sistolic blood pressure and a simple reaction time task //Psychophysiology. 1983. V. 20. № 5. P. 585-590.

265. Papousek I., Schulter G. Associations between EEG asymmetries and electrodermal lability in low vs high depressive and anxious normal individuals //Intern. J. Psychophysiol. 2001. V. 41. P. 105-117. "

266. Pauli P., Dengler W., Wiedemann G., Montoya P. et al. Behavioral and neurophysiological evidence for altered processing of anxiety-related words in panic disorder//J. Abn. Psychol. 1997. V. 106. № 2. P. 213-220.r

267. Pengelly L.D., Tarshis A.M., Rebuck A.S. Contribution of rib cage and abdomen diaphragm to tidal volume during C02 rebreathing //J. Appl. Physiol.: Respir. Environ. Exercise Physiol. 1979. V. 46. P. 709-715.

268. Robinson D.L. How brain arousal systems determine different temperament types and major dimensions of personality //Pers. and Ind. Differences. 2001. V. 31. P. 1233-1259.

269. Rodin E.A., Rodin M.K. Dipole sources of the human alpha rhythm //Brain Topogr. 1995. V.5. № 3. P.201.

270. Rosch P.J. The Pulse of stress Health Stress //The Newsletter of the American Inst, of Stress. 1996. № 12. P. 7.

271. Rosen J.B1, Schulkin J. From normal fear to pathological anxiety // Psychol. Res. 1998. V. 105. № 2. P.325-350.

272. Routtenberg A. The two-arousal hypothesis: reticular formation and limbic system//Physiol. Rev. 1968. V. 75. P. 51-81.

273. Rüssel J.A., Bullock M. Multidimensional scaling of emotional facial expressions: similarity from preschoolers to adults //J. Pers. Soc. Psychol. 1985. V. 48. P. 1290-1298.

274. Sahn S.A., Zwillich C.W., Dick N., McCullough R.E., Lakshminarayan S., Weil J.V. Variability of ventilatory responses to hypoxia and hypercapnia //J. Appl. Physiol.: Respir. Environ. Exercise Physiol. 1977. V. 43. P. 1019-1025.

275. Sarason I.G. Empirical findings and theoretical problems in the use of anxiety scales //Psychological Bulletin. 1960. V. 57. P. 346-357.

276. Sasaki K., Nambu A., Tsujimoto T. et al. Studies on integrative functions of the human frontal association cortex with MEG //Brain Res. Cogn. Brain Res. 1996. V.5. № 1-2. P. 165-174.

277. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. EEG power and coherence while male adults watch emotional video films // Int. J. Psychophysiol. 1990. V. 9. P. 279-291.

278. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. Emotional activation and topographic EEG band power//. J. Psychophysiol. 1993. V. 7. P. 24-33.

279. Scheuler W. Zur klinischen Bedeutung der gesteigerten Photostimulationreaction im a-Frequenzbereich/Z. EEG-EMG. 1983. Bd. 14. S. 143-153.

280. Schmidt L.A., Fox N.A. Patterns of cortical electrophysiology and autonomic activity in adults' shyness and sociability //Biol. Psychol. 1994. V. 38. P. 183.

281. Schober E., Schellenberg R., Dimpfel W. Reflection of mental exercise in the dynamic quantitave topographical EEG //Neuropsychobiology. 1995. V. 31. №2. P. 98-112.

282. Schondorf R. The role of the sympathetic skin response in the assessment of autonomic function //Clinical autonomic disorders /Ed. P.A.Low. Boston: Little Brown and Co., 1993. P. 231.

283. Shapiro D., Jammer L.D., Spence S. Cerebral laterality, repressive coping autonomic arousal and human bonding //Acta Physiol. Scandinavica. 1997. V. 161.Suppl. 640. P. 60-64.

284. Shershow J.C., Kanarek D.J., Kazemi H. Ventilatory response to carbon dioxide inhalation in depression //Psychosom. Med. 1976. V. 38. P. 282-287.

285. Shershow J.C., King A., Robinson S. Carbon dioxide sensitivity and personality//Psychosom. Med. 1973. V. 35. P. 155-160.

286. Somsen R.J., van't Klooster B.J., van der Molen M.W. et al., Growth spurts in brain maturation during middle childhood as indexed by EEG power spectra //Biol. Psychol. 1997. V. 44. P. 187.

287. Spelman R. EEG primer. //Butterworth Publischers. 1982.

288. Spielberger C.D. Anxiety and Behavior //Anxiety and Behavior /C.D. Spielberger (Eds.) N.-Y.: Academic Press. 1966. P. 107-112.

289. Spielberger C.D., Gorsuch D.L., Lushene R.E. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. Palo Alto: Consalting Psychologists Press. 1970.

290. Spielberger C.D., O'Neil H.F., Hansen D.N. Anxiety, drive theory, and computer assisted learning //Progress in Experimental Personality Research /Eds. B.A.Maher. N.-Y. 1972. P. 301-320.

291. Stenberg G. Personality and the EEG: arousal and emotional arousability //Person. Individ. Differ. 1992. V. 13. № 10. P. 1097-1113.

292. Strelau J. The concepts of arousal and arousability as used in temperaments studies //Temperament individual differences at the interface of biology and behavior/Eds. Y.E.Bates, T.D.Wachs. Washington: DS. 1994. P. 117-141.

293. Swartzburg M. Hemispheric laterality and EEG correlates of depression //Res. Commun. Psychiat. And Behav. 1983. V. 8. № 2. P. 187.

294. Szabo A., Brown T., Gauvin L., Seraganian P. Aerobic fitness does not influence directly heart rate reactivity to mental stress //Acta Physiol. Hung. 1993. V. 81. №3. P. 229.

295. Taylor J.A. A personality scale of manifest anxiety //J. of Abnormal and Social Psychology. 1953. V. 48. P. 203-211.

296. Tennyson R.D., Wolley F.R. Interaction of anxiety with performance on two levels of task difficulty //J. of Educational Psychology. 1971. V. 62. P. 98-109.

297. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E., Doss R.C. Individual differences in anterior brain asymmetry and fundamental dimensions of emotion// J. Pers. Soc. Psychol. 1992. V. 62. № 4. P.676-687.

298. Tomarken A.L., Davidson R.J. Frontal brain activation in repressors and nonrepressors//J. Abn. Pchychol. 1994. V. 103. P; 339-349.

299. Tucker D.M. Lateral brain function, emotion and conceptualization //Psychol. Bull. 1981. V. 89. P.19-46.

300. Tucker D.M., Dawson S.L., Roth D.L., Penland J.G. Regional changes in EEG power and coherence during cognition: intensive study of two individuals //Behav. Neurosci. 1985. V. 99. № 30. P. 564.

301. Turner J.R., Carroll D., Courtney H. Cardiac and metabolic responses to "Space invaders". An instants of metabolically-exaggerated cardiac adjustment? //Psychophysiology. 1983. V. 20. № 5. P. 544-549.

302. Venables P.H. Arousal: an examination of its status as a concept // Psychophysiological perspectives: Festschrift for Beatrice and John Lacy /M.G.H.Coles, J.R. Jennings and J.S.Stern (Eds.). New York: Van Nostrand Reinhold. 1984. P. 134-142.

303. Vogel W., Browerman D.M., Klaiber T.Y. EEG and mental abilities //EEG and Clin. Neurophysiol. 1968. V. 24. № 2. P. 166-175.

304. Wada M., Ogawa T., Sonoda H., Sato K. Development of relative power contribution ratio of the EEG in normal children: a multivariate autoregressive modeling approach//EEG and Clin. Neurophysiol. 1996. V. 98. P. 69.

305. Watson D., Wber K., Assenheimer J.S., Clare L.A. et al. Testing a tripartite model: 1. Evaluating the convergent and discriminate validity of anxiety and depression symptom scales //J. Abn. Psychol. 1995. V. 104. P. 3-14.

306. Weinberger D. Schwartz G., Davidson R.J. Low anxious, high anxious and repressive coping styles: psychometric patterns and behavioral and physiological responses to stress //J. Abn. Psychol. 1979. V. 88. P. 369-380.

307. Weinstein A.M. Visual ERPs evidence for enhanced processing of threatening information in anxious university students //Biol. Psychiat. 1995. V. 37. №12. P. 847-858.

308. Wine J. Test anxiety and direction of attention //Psychological Bulletin. 1971. V. 76. P. 149-159.

309. Yerkes R.M., Dodson J.D. The relation of strength of stimulus to rapidly of habitformation //Journal of Comparative and Neurological Psychology. 1908. V. 18. P. 458-462.

310. Zajons R.B. On the primacy of affect //Amer. Psychologist. 1984. V. 39. № 2. P. 117-123.

Информация о работе

Джебраилова, Тамара Джебраиловна
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Индивидуальные особенности взаимодействия функциональных систем при целенаправленной деятельности человека в условиях эмоционального напряжения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы