Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Индивидуальная и географическая изменчивость некоторых форм поведения видов-двлйников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtinae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальная и географическая изменчивость некоторых форм поведения видов-двлйников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtinae)"

СЛШСГ- ИЕТЕРЬ'УГГСКИИ ГОСУДАРСТВЕННОЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГ$—Щ---

11а праиах рукописи

злхлгов Константин Викторович

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ .

НЕКОТОРЫХ ФОРН ПОВЕДЕНИЯ ВИДОВ-ДШШШСОВ ОВ1ЛШОВЯ1ШОИ ПОЛЕВКИ (КООЕИТI Л, МЮКОТШЛЕ) !

ОЗ. 00. 00 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степеии кандидата биологических наук

СЛШСГ-ПЕТЬИ'ЬУРГ 1У93

1'аОота выполнена и латвийском

упиперситете

Научный руководитель: доктор Оиологических паук " Т. Л. иОН'ЛПСО

Официальные оппоненты; доктор Оиологических паук,

профессор Л. Л. никольскии

кандидат Оиологических иаук Л. Д. МИРОНОВ

Ыедущее учреждение:

Зоологический институт ЛИ России

Защита состоится •/4"» ... 19^ V.

в "<с</. " часов на заседании специализированного сонета 1С. ООЗ. 87. 11 но защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата Оиологических наук в санкт-петероургском государственном университете по адресу:. 199034, Санкт-ПетерОург, Университетская наО. , 7/9, Сиолого-ночвешшй Факультет, ¿¡¿(^^ , ^б

С диссертацией можно ознакомиться и научной оио-лиотеке им. Л. Н.Горького Санкт-ПетерОургского государственного университета.

-Лито р сф с рат—р а з о слан-" {~Уг

Ученый секретарь снеииалиэироиапного совета, кандидат Оиологических паук

11. Л. лухтанов

Актуальность темы. Отход от типологической концепции вида и развитие популяциопной биологии вызвали повышенный интерес к попро-сам изменчивости на разных уровнях организации жизни, которые и той или иной мере рассмотрены и в ряде раОот по пойецелию млекопитающих (Никольский, 1У03; Никольский, Орлопеп, 1У01; Зоренко и др., 1У0У; Зоренко, 1УУ0) . Но в цепом в области изучения поведения грызунои им уделяется недостаточно внимания. Тогда как анализ индивидуальной и популяциопной изменчивости поведения неоОходим для выя.шения механизмов популяционного помеостаза, при исследовании микроэволюционных процессов, при применении поведенческих признаков в систематике и диагностике видов. У млекопитающих поведению отводится осоОая роль в предотвращении межвидовой гибридизации. Однако цействие, например, копулятивного поведения в качестве отологического изолирующего механизма остается пока гипотетическим. Необходимы -.иответ-ствующие экспериментальные данные.

Объектом исследования выбраны восточноевропейская, Microtus roas¡aemerid¡onaI iз Meyer, Orlov, ShoI I, и обыкновенная, M. arval 19 Pallas, полевки, занимающие обширширпые ареалы и имеющие зоны сим-патрии. Различение этих видов по морфологическим признакам доволыю затруднительно, во многом сходна и их экология (Малыгин, 1903; Мей-ер, 1904; Емельянов и др., 1907; 'Гесленко, 1907, 1990; Мейер, дитятей, 1906, 1909; Загороднюк, 1991). Все это позволяет сопоставить уровень дивергенции популяций по поведеческим признакам с расстоянием между ними; выяснить, как влияет сходство экологии двух этих видов на степень сходства и различий признаков, относящихся к различным формам поведения.

Цель и задачи исследования'. Работа посвящена изучению индивидуальной и популяционной изменчивости поведения у восточноевропейской и обыкновенной полевок, выявлению механизмов поведения. Конкретные задачи состояли в следующем:

1. Определить характер и размах индивидуальной изменчивости признаков ориентировочно-исследовательского, социального и полового поведения у видов-двойников обыкновенной полевки.

2. Оцепить межиопуляциоппую измепчиность признаков понедения и сравнении с расстоянием между популяциями.

3. Определить наиболее значимые но внутривидовой конкуренции свойства особей.

1. Выявить основные механизмы ориентировочно-исследовательского и полового поведения полевок.

г

Ь.Оценить действие лреконулятииного поведения и паттернов спа ривания и качестве отологических изолирующих механизмов.

Научная покизпа работы. Проведен детальный анализ и выявлен ха рактер индивидуальной изменчивости ориентировочно-исследовательско го, социального и полового доведении и популяциях иоеточиоеиродсй ской и обыкновенной полевок, выделены осношше детерминанта успех во внутривидовой конкуренции у самцов и самок этих видов, а так» ведущие факторы, влияющие на внутрипопуляционную изменчивость ско рости и конечного результата Формирования социальной структуры модельных группировках. Показано значительное влияние предваритель ного социального опыта на агрессивное поведение и условий содержа ния на ориентировочно-исследовательское поведение полевок.

Предложена модель механизма спаривания полевок. Доказывается отсутствие существенной изолирующей Функции модели спаривания. Показана тесная взаимная адаптация полового поведения самцов и самок Обосновывается ведущая роль поведения самок в эволюции некоторых паттернов спаривания. Раскрываются функции показателей спаривания.

Практическая ценность исследования. Выявлены поведенческие кор реляты хорошей переносимости условий виварного содержания, что мс жет позволить на основании изучения поведения немногих особей еде лать вывод о перспективности вида для лабораторного содержания.

Обнаруженный полиморфизм до характеру ориентировочно-исследовг •гельского поведения позволяет проводить более строгий отбор особе для медико-биологических исследований с использованием метода oí крытого поля, уменьшить ошибку результатов экспериментов и сокрг тить обьем необходимых выборок.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на еж< годю>1х конференциях ЛГУ им П. Стучки (Рига, 1908-1992), VII Все< совещании по грызунам (Свердловск, 1900), V съезде Всес. териолоп ческого общества (Москва, 1990), на заседании Ленинградского отд< пения йссс. териологического общества (Ленинград, 1900, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 0 работ.

Структура и обуем работы. Диссертация изложена на ЮО страниц; машинописного текста. Состоит ии ииедонии, О глав, шлюдоц и н|>] ложения. В тексте приведены 5 таблиц и Ь рисунков, в приложении > таблицы и 46 рисунков. Список литературы включает 251 источник, ¡ них 1НО - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ

Глава I. оизор литкрлтуры

Рассмотрено влияние на ориентировочно-исследовательское поводе -ние грызунов условий содержания. Анализируются данные по половой и возрастной изменчивости поведения в открытом поле, по индивидуальной изменчивости ориентировчно-исследовательского и агонистического поведения. Приводятся сведения по половому поведению разных видов грызунов, механизмам спаривания, роли модели спаривания в Функяио-нироваяии изолирующих механизмов, Функциям паттернов спаривания. Рассматриваются данные по географической изменчивости исследовательского, социального и полового поведения грызунов. Делается вывод о необходимости дальнейшего изучения всех этих вопросов с привлечением новых видов и соответствующих экспериментальных данных.

Анализ литературы показал, что у разных видов грызунов выделены те или иные поведенческие и морфологические признаки, в наибольшей степени определяющие иерархический ранг особи в группе. Необходим однако более комплексный подход к изучению основных детерминантов успеха во внутривидовой конкуренции, при котором учитывались оы многие поведенческие и неповеденческие Факторы одновременно.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа проводилась с 1965 по 1992 год. Восточноевропейская полевка (ВП) представлена особями из пяти географических точек (в дальнейшем именуемых популяциями) : Латвия, Ленинградская обл., воронежская обл. , Красноярский край. Уральская обл. Три популяции обыкновенной полевки (ОП) относятся к Форме "оьзсиг-из": из Армении, Заилийского Алатау и Тальпиа, а две - к Форме "аг«»)115": из Латвии и из Московской о6л. В экспериментах участвовали животные из природы и их потомки, рожденные в виварии.

Ориентировочно-исследовательское поведение изучалось в "открытом иоле" диаметром 1м с невысокой освещенностью. Иолеику помещали в открытое поле в прозрачном ящике-домике с днумя выходами. Опыт длился 10 мин., иногда до ЗО мин. Тестировались 3~5 мес. животные. Для изучения возрастной изменчивости поведения у ВП Оыли выделены четыре возрастные группы: 1 - 15-17 дн. , а - 33-37дн. , 3 - Ь3-67дн. и Ч - 93-97 дн. зверьки. Проведено 077 экспериментов.

Фиксировали следующие показатели: латентность до первого выхода полевки из ящика; локомоторная активность (число пересеченных квадратов) ; ьертикальная активность (количество стоек); время первого подхода к кормушке и его характер (в баллах от О до 6) ; число подходов к кормушке, прыжков, копаний, грызений; продолжительность неподвижности и самоочищений; число отряхиваний, пофыркиваний, стуков зуОами; количество экскрементов и урииаций и некоторые другие. Дня части особей на специальные бланки наносились траектория нередвиже-ния и, с помощью условных знаков, действия полевок в ходе опыта.

Для изучения социального поведения применялся метод попарного ссаживания двух полевок одного пола на нейтральной территории площадью 75хЗО кв см. проведено <24 опыта. Учитывались следующие элементы: приближение одного зверька к другому; опознавательное пове-* дение: назо-назальное и назо-анальное обнюхивания; дружелюбное поведение: скучивание, груминг, следование; агрессивное поведение: выпад, отталкивание, удар, боксирование, боковая стойка, схватка, преследование, укус, танеп (быстрые пробежки от противника и к нему) , дерганье хвостом (энергичные движения хвостом); защитное поведение: бегство, защитная стойка, поза на спине; конфликтное поведение: противостояние, стук зубами. Продолжительность опытов 10 мин.

Опыты по половому поведению полевок проводили также в садке размером 75хЗО кв см. Выполнено 250 экспериментов, в том числе и гетероспепифическими партнерами (самцы и самки В11, 011, киргизской и закаспийской полевок) . Во время ухаживания учитывали те же элементы, что и при взаимодействии особей одного пола. На стадии спаривания Фиксировали показатели: латентность первой интромиссии; Чи -число садок с интромиссиями в одной серии спаривания; Ти и Тэ - число толчков во время интромиссии и во время садки с эякуляцией; 'Г(ию) - общее число толчков за одну серию; Т/И - среднее число толчков за интромиссию; Пс - продолжительность серии спаривания; РЛ - рефрактерный период (время от эякуляции предыдущей серии до первой' интромиссии следующей); Чэ - число эякуляций за опыт, а также общее число интромиссии и толчков за все спаривание; падение на бок самца но время эякулиторной садки.

Опыты но формированию модельных групп пропилили и вольерах площадью 1,2 кв м с 3-7 месячными животными. Выполнено две серии экспериментов: 1. ссаживали полевок, которые до опыта содержались парами (00 экспериментов с B1I и 12 с он талышской популяции), Н. -животных, которые жили в семейных группах с высокой плотностый (1Е

экспериментов с £11), Одновременно вынускали "2-х самцов и Е-х самок. \ .

Затем за некоторыми группами Ш вели наблюдении и течение 3 час. В последующие дни продолжительность наблюдений составляла ЗО-.бО мин. За осталышни группами обоих видов в первый день наблюдали зо мин. , в дальнейшем регистрировали^ харакч'ер отношений между зверьками.

• Результаты экспериментов обрабатывались статистически, вычисляли среднее арифметическое, ее ошибку, коэффициенты .вариации и корреляции признаков. Действие на признак какого-либо Фактора определяли с помощью дисперсионного анализа однофакторных комплексов.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Ориентировочно-исследовательское и социальное поведение.

Индивидуальная изменчивость большинства признаков ориентировочно-исследовательского и социального поведения очень высока (коэффициент вариации от бО до ЗООУ.), а распределения особей по величине наиболее важных показателей характеризуются многовершинностью и отрицательным эксцессом. Это позволило выделить в каждой популяции этоморФы, группы самцов по поведению в открытом поле и уровню агрессивности. Значительная индивидуальная изменчивость ориентировочно-исследовательского и социального поведения обнаружена и внутри выводков. Популяционные различия у обоих видов примерно одинаковы, причем, они значительно меньше при сравнении показателей поведения одной иорФы.

С помощью тестирования полевок 8 составе двух возрастных групп изучалось влияние предварительного опыта на поведение в открытом поле. Обнаружены существенные различия в поведении особей, вторично участвовавших в опытах, по сравнению.со сверстниками, не участвовавшими в них ранее.

Несколько полевок, тестированных в возрасте 15-10 дн. , родились и выросли и вольерах, оборудованных домиками и перегородками. Для них характерны значительно более высокие показатели исследовательской активности и меньшие -эмоциональности но сравнению со зверьками этого же возраста, выросшими в стандартных садках, хотя сроднил продолжительность одного акта самоочищения не изменилась. Качественно их поведение было сходно с поведением полевок старшего возраста.

У полевок, тестированных в день отлова, отмечены частые или продолжительные самоочищения, быстрые ненаправленные передвижения. Продолжительность самоочищений зверьков, тестировавших через два

дня после поимки, была уже значительно меньше, для них были характерны также.иысокие показатели исследовательской актииности.

ВП латвийской популяции резко отличались от консиецификов своей агрессивностью, особенно выделялись самцы, пойманные о возрасте 2 недель в природе. Количественное и качественное сходство между последними и популяциями чужого вида Оыло Оольше, чем своего. Самцы 12-й лабораторной генераций также более сходны с самцами ОП.

Влияние условий содержания на социальное поведение изучалось на самцах уральской популяции ВП, выросших в семейных группах с высокой плотностью. У них практически отсутствовала агрессивность. Но показателям социального поведения эта выборка отличалась значительно сильнее даже от животных той же популяции, но выросших в бисексуальных парах, чем некоторые из популяций ВП между собой.

Половое поведение полевок. Приводятся основные корреляции между параметрами спаривания: между Чи и Т/И, Т(и+э) и Т/И, изменение продолжительности латентности, РП и Пс в зависимости от Чэ, а РП и Пс и от порядкового номера серии. Проведен анализ уровня сходства и различий между популяциями по параметрам Чэ, JPII, Не, Ти, вероятности падения самца во время эякуляции.

Рассмотрено воздействие различных Факторов на поведение и параметры спаривания самцов. Детально анализируется поведение самок со оремя спаривания. •Подробно рассматриваются результаты опытов по межвидовым спариваниям (ВП, ОЛ, киргизской и закаспийской полевок) ;

Формирование модельных группировок в экспериментальных условиях, В процессе Формирования социальной структуры между самцами чаще все го устанавливаются отношения тина доминирования-подчинения, в большинстве групп талышской популяции on и латвийской ВП выделились так же доминирующая (Д) и подчиненная (II) самки, в группах из ВП других популяций это наблюдалось значительно реже. В некоторых группах агрессивность д самки усиливалась в периоды состояния, близкого к эст русу, реже - за несколько -дней до родон. Уровень агрессивности самки зависит и от ее индивидуальных особенностей. Стадия астрального цикла самок влияла и на поведение самцов: во время эструса агрессивность Д самца нозрастала и часто именно и ото иремя происходило четкое распределение ролей. В опытах попарного ссажииания на нейтральной территории поведение самок в эструсе и диэструсе не различалось, агрессивность была, минимальной.

Па основании ряда показателей были выделены три варианта Формирования социальной структуры: быстро (БФГ), умеренно (УфГ) и мед-

У

лсшю (Иф!')' Формирующиеся группы. Соотношение вариантов Формировании групп оказалось различным и разных популяциях. Но второй серии экспериментов использовались 1311, выросшие в условиях высокой плотности, Следует отметить увеличение доли МФГ.

ч

Г Л а 11 а IV. ОЬ'СУЛСДЕИИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Попсуюнию ноиепок » открытом поле присуща определенная структура...« можно указать ряд эч'апоо. 1, Характеризуется реакцией "аасмоа-пил" и вегетативными прояпленилми. а. Ц нем выделяются два микроэтапа: на первом преобладает пассивно- (зверек замирает неподвижно) или активнооОоронительная реакция (передвижение вдоль стеной), на втором - ориентировочные реакции. 3. Проявляется собственно исследовательская деятельность. 13начале Формируется психический образ пространственных отношений повой ситуации на основе перемещений зверька между, всеми объектами. Затем усиливается активность, связанная с более полным и глубоким изучением предметов, психический образ ситуации обогащается информацией о качестве предметов. 1. Характерны две линии поведения: а), если открытое иоле было полностью освоено, то вновь усиливается активность, направленная на поиски выхода; б). у особей с не проходящим полностью стрессом активность падает, они

I

много времени проводят в неподвижности или самоочищаются.

Л зависимости от вида и популяции у той или иной части полевок наблюдается чередование периодов исследовательской активности с периодами неподвижности и самоочищения, т. е. исследование новой территории носит волнообразный характер.

Необходимо различать исследовательскую активность, направленную на Формирование полноценного психического образа, результатом которой будет достаточно полное (насколько позволяют видовые особенности) отражение свойств объектов и самой ситуации в целом, и активность, направленную на поиск выхода из данной ситуации, результатом которой Судет отражение неполное, т. е. лишь тех свойств и объектов, с которыми животному пришлось столкнуться н поисках выхода из данной ситуации и в- контексте такого поиска.

Иидинидуальная ипиенчиносп» ориентироиочио- т:сл<?ж>плччмп.с1«)1ч> поведения имеет характер полиморфизма. Этоморфы характеризуются качественным поведенческим своеобразием. Лоэможно в основе их существования лежат параметры нервной системы, индивидуальная изменчивость которых имеет дискрсгицй характер, »олоные и поиуллнпонные

о

различия поведения для одной морфы в основном невелики. степень иоиуляциошшх и половых различий в делом для популяций онределяе в первую очередь соотношением норф в соотвеч'ствующих выборках.

Основные видовые различия проявились в том, что несмотря на личие в популяциях оОоих видов поиевок. отличающихся высокими пс зателями стрессоустойчивости в незнакомой ситуации (1-я этомор4 на остальных особей из популяций ОН стрессирующая обстановка оке вает более глубокое и длительное воздействие, чем на особей В11.

Возрастная изменчивость поведения. В первой группе. встреча/ зверьки с различной степенью сФормированности стереотипа поводе в незнакомой ситуации. Особенности поведения полевок этой иозр< ной группы связаны, видимо, с созреванием нерваой системы, 'а И1 видуальные различия - во многом с разницей в скорости этого цро1 са у отдельных животных. Полевки других групп качественно не с; чаются по поведению в открытом поле. Таким образом, в возрасте ного месяца у полевок уже сформировано поведение освоения но! пространства. Пожно полагать, что эти процессы завершаются зн; тельно раньше, особенно в природных условиях, на что указывают зультаты экспериментов с животными, выросшими в вольерах.

Влияние предшествующего опыта, изменения доведения особи в крытом ноле при повторном тестировании определяются поведением I пер'йом оцыте, зависят ' от стресс ©устойчивости и уровня исслед тельской активности и обязаны главным образом "вспоминанию", "у ванию" экспериментальной ситуации. Содержание поиевок с рожден вольерах привело к более раннему созреванию систем поведения, ветствешшх за реагирование на стрессирующую ситуацию и исслед тельскую активность, тогда как на некоторые другие оно не иовпи

Уровень поведенческих различий между полевками, выросши в разных условиях или имевших различный предварительный опыт те роиания в открытом иоле, очень велик и перекрывает попудяцио различия.

Географическая измепчипос.ть социниышго поиодопия. В каждой популяций индивидуальная изменчивость уровня агрессивности и характер полиморфизма. Выделены три группы самцов. Нонуляцио специфика проявилась в особенностях поведения самцов одной груи неодинаковом соотношении трек групп самцов, другой причиной гес Фической изменчивости могут быть различия в общей активности ос из разных популяций: чем она не, тем больше абсолютные показ: социального поведения. На агрессивное поведение полевок 001

влияние оказывает предварительный социальный опыт. Л повышенная агрессивность самцов латвийской популяции Uli возможно вызвана длительной гормональной модификацией доведения потомства родителей, испытавших в природе сильное воздействие какого-либо Фактора.

Половое поведение попенок. Кроме индивидуальных особенностей полового поведения самцов, следующие Факторы приводят к индивидуальной изменчивости параметров спаривания:

1, Длительное ухаживание во время латентности и рефрактерных периодов, вызванное агрессивностью самки, приводит к уменьшению числа эякуляций, а также повышению -возбуждения самца и снижению порога эякуляции. Возможно "насыщение" самца определяется не просто числом эякуляций, а временными или энергетическими потерями на1 спаривание. 2. Терминации самкой интромиссий вызывают уменьшение параметров Т/И и Тэ и увеличение Т(и+э), Чн, Пс и вероятности падения самца во время эякуляции. 3. Агрессивность и убегания самки между интромиссями неоднозначным образом влияют на Чи и Ти вследствие взаимодействия двух процессов: 1) увеличения уровня возбуждения самца из-за агрессивности самки (уменьшается Чи и Ти); 2)снижения этого уровня, если вынужденные перерывы между илтромиссиями достаточно продолжительны (увеличение Чи и Ти). 1. Характер эструса - послеродовой или циклический; 5.Размерные соотношения партнеров. Ъ. Происхождение самца. Характер различий между самцами из много- и малосамцовых выводков указывает на то, что особи из выводков первого типа отличаются большей половой активностью. Это может быть результатом гормонального Фона В период внутриутробного развития (ClarK el аl. . 1990; ClarK et а I. , 1991). Если влияние первых трех Факторов отсутствует, то параметры спаривания и их изменение в ходе эксперимента довольно стабильны для одного самца, а число эякуляций отражает уровень его половой активности.

Механизм спаривания у самцов полевок. У самцов прирост возбуждения при спаривании осуществляется определенными порциями,"квантами", которые достигаются за счет одного или нескольких (в зависимости от вида и популяции) толчков за интромиссию. между интромис-сиями общий уровень возбуждении самца несколько падает. Ь'ели самка терминирует инч'ромиссии,то самец может не успсчч> достичь необходимого "кванта" возбуждения. Поэтому для достижения порога эякуляции ему необходимо совершить большее число интромиссий и общее число толчков. Предложенный механизм позволил объяснить результаты целого ряда опытов как с кои-, так и неконсле'циФическими партнерами.

Ч'учкции паттернов спаривания. 1, Множественные серии. значен* этого паттерна обсуждается и сиязи с индивидуальной изменчивости параметров спаривания самцов и уровня гепитальлой стимуляции, нсо< ходимого для инициации беременности у самок. Показано, что 4-5 сс рий, о (Зычные при спаривании до насыщения, с наибольшей вероятное тью гарантируют наступление Оерсцнспности и являются оптимальными.

Предполагается, что объем генитальной стимуляции, необходим]! для инициации беременности, связан с системой спаривания и степст конкуренции самцов за спаривание с самкой. Так, у моногамои чнел серий скарнцашш, пероятио, Судит невелико. У видов с конкуренции самцов возможен отбор их самкой на основе уровня цолоной активное ти. Следовательно, вероятность беременности носле 1-2 серий должи быть нала и о норме Судет несколько серий. Известные из литератур ♦акта но индуцированию беременности в зависимости от числа серий некоторых видов полевок согласуются с изложенными предположениями.

Н.Падение самца во время эякуляторной садки определяется ег наследственными особенностями и поведением.самки и рассматриваете как адаптация к отложению Функционально полноценной пробки у видо с частыми термилациями интромиссий самками как, например,' у ОН.

Детальный анализ взаимодействий партнеров-указывает на то, ч\г самкам также присуща определенная видоспецифическая модель спарива ння, которая в ходе эволюции претерпевает Солее быстрые изменения чем таковая самцов, но в целом в каждой популяции наблюдается коа даптацин между поведением самцов и самок при спаривании.

К вопросу об изолирующих механизмах у полевок. В случае спари вания каждый из партнеров демонстрирует свою видоспециФическую но цель в топ мере, в какой это позволяет другой. Особенно важна в ря де случаев роль самки. Модель спаривания не может служить изолирую ниш механизмом как таковым и в ходе эволюции не подвергалась серь езному отбору на изолирующую Функцию. Основное место в комплекс изолирующих механизмов занимают прямые и непрямые (обнюхивание экс крементов, мочи и секретов мечепия) ознакомительные контакты. Неко торые Феромоны сразу вызывают негативную реакцию у полевок чужог вида, другие вызывают реакцию полового возбуждении, но через боле длительный период, В природных условиях кратковременные встречи не конспецифических партнеров, вероятно, сразу ведут к их разобщепи пследстпнс быстрой негативной реакции на запахи чужого вида.

Основные цсч'орнищштц успеха но ииутрипидоной конкуренции у И он. Оснонными Факторами, в разной степени в зависимости от вида

популяции определяющими успех во внутривидовой конкуренциии у самцов в условиях ограниченного пространства, являются масса тела и уровень агрессивности. Показатели поведения в открытом поле менее значимы, различия между Д и П не достоверны.

Однако различные скоррелированлые между собой особенности социального, исследовательского поведения нолевок и их стрессоустойчи-вость определяют некоторые моменты взаимодействия особей, линию их поведения. Так, самцы, медленно осваивавшие открытое поле, с "суматошными" передвижениями, нерешительные, неконтактаОельные, мало активные в опытах Попарного ссаживания, быстрее прекращали борьбу или без сопротивления уступали позиции и избегали контактов с Д. Зверьки с противоположными свойствами дольше сохраняли способность к активной защите. В отношении Д также отмечено соответствие некоторых особенностей их поведения в разных экспериментах.

У самок on талышской популяции индивидуальные психофизиологические свойства самок о большей мере, чем масса тела или возраст играли роль во внутривидовой конкуренции в данных условиях. Анализ взаимоотношений самок п зависимости от стадии эстралыюго цикла, поведения и открытом поле и при попарном ссаживании позволил предложить следующую модель взаимодействия двух самок. Сразу после ссаживания у них преобладает пассивно-оборонительная реакция на новизну, которая тормозит проявление агрессивности. Затем доминирует исследовательская активность. Только после освоения самкой, незнакомой

i

территории у нее в зависимости от Фазы эстрального циклами индивидуального уровня агрессивности в той или иной мере проявится агрессивность, причем тем раньше, чем самка менее эмоциональна и чем

. i

больше у нее уровень исследовательской активности. ;

У самок латвийской популяции ВЛ детерминанты, определяющие доминирование в группе, сходны. В группах из полевок других'популяций

■

этого вида лишь очень немногие самки проявляли агрессив^юсть. При этом показатели поведения о открытом поле не играли заметной роли для доминирования, что обусловлено высокой стрессоустойчивостью и исследовательской активностью практически всех особей.; наиболее важными были масса и возраст. Возможно у некоторых самок! старше 7 мес. во время эструса и беременности толерантность но отношению к другой самке существенно уменьшается. !

Причины понуляционных различий формирования социальной структуры у ВН. У всех популяций, кроме латпийской, скорость Формировании группы определяется в основном возрастом Д и превышением его массы.

возраста и уровня агрессивности над показателями II. Велико влияние и Физиологического состояния самок: аструс ускорял Формирование социальной структуры. Понуляциошше различия с соотношении вариантов Формирования групп вызваны, главным образом, случайным соотношением возраста, массы и агрессивности самцов и самок из разных популяций. Одной из причин появления М<рГ явилась низкая агрессивность самцов, обусловленная их предварительным социальным опытом (содержание с рождения в переуплотненных семейных группах).

Латвийская популяция ВП резко выделилась среди других. Причем, обнаружено больше сходства с талышской популяцией оп, чем с популяциями своего вида. Причина этого в поведенческих особенностях ВП латвийской популяции, в первую очередь, их низкая толерантность и стр'е-ссоустойчивость, В виде интегрального результата это проявилось в соответствующих показателях формирования групп.

Следовательно, характер и скорость развития отношений в группе из нескольких полевок разного попа и конечный результат Формирования социальной структуры определяются действием многих Факторов. Межиндивидуальная изменчивость некоторых поведенческих и морФоФизи-ологических параметров оказывает решающее влияние на уровень внут-рипопуляционной изменчивости Формирования социальной структуры.

СФормированность социальной структуры является необходимым ус-, ловием реализации репродуктивного потенциала. Это проявилось, во-первых, в том, что многие спаривания на ранней стадии Формирования группировки, ие приводили к беременности. Во-вторых, в группах ВП латвийской и ОД талышской популяций размножалась в основном одна самка, а детеныши выживали там, где лишь одна самка оставалась в живых. Следовательно, для этих популяций в данных условиях для начала репродукции необходима социальная структура из самца и самки. При этом оптимальный состав структуры определяется поведенческими и. морфофизиологическими свойствами конкретных особей.

Одновременно Физиологическое состояние животных само оказывает сильное влияние на процессы Формирования социальной структуры. Воздействие каких-либо Факторов может привести к началу репродуктивной активности неразмножающихеи особей и тем самым к перестройке социальной структуры, характерной для стадии покоя, в структуру, характерную для стадии активного размножения.

1 3

глава V. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ И ВИДОВЫЕ 4 ПОЛЕВОК В ЛАБОРАТОРНЫХ

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ УСЛОВИЯХ

ОП всех популяций и ВИ латвийской значительно хуже размножались в лаборатории. Судя по результатам тестирования в открытом поле, они отличались повышенной возбудимостью и эмоциональностью и, кроме того, значительно чаще проявляли агрессию при взятии их в руки по сравнению с ВП остальных популяций. Вероятно, эти особенности ОП и ВП латвийской популяции и вызвали снижение репродуктивной активности в лабораторных условиях.

Сравнивая уральскую и красноярскую популяции как наиболее изученные, интересно отметить, что у первой обнаружены как раз те изменения в морфологии и доведении, которые происходят у разных видов в ходе селекции на спокойное отношение к человеку: особи уральской популяции реже проявляли агрессию при взятии в руки, у них появилась аберрантная Форма окраски "звездочка" - белое пятно разной величины на лбу, индекс надпочечников у них был меньше. Одновременно у красноярской популяции чаще наблюдалась гибель детенышей или выводков в результате нарушения материнского поведения. Причиной этих изменений и отклонений могут быть определенные изменения морФогенетичес-ких процессов (Трут, Беляев, 1986). Заметим в связи с этим, что только у особей уральской популяции в онтогенезе значительно чаще первыми появлялись верхние резцы, а затем нижние.

В основе корреляций всех этих особенностей поведения, размножения и морфологии полевок разных популяций лежат, видимо, некоторые закономерности Функционирования ГГНС и нервной системы особей и которые являются универсальными у разных видов. По поведению в открытом поле и отношению к человеку можно с определенной степенью достоверности предсказать способность к размножению в условиях вивария полевок какой-либо Формы. При этом те из них, у особей которых выше исследовательская активность и меньше эмоциональность, отсутствует агрессивность при взятии в руки, будут легче переносить условия лабораторного содержания и успешнее размножаться.

Глава VI. ОШ1ЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ.

В данной работе не обнаружено существенной связи степени nony-ляционных различий с расстоянием между популяциями, а у 011 и с принадлежностью популяций к одной Форме ("oüscurus") или к разным

("arvalis" и "obscurus"). Одновременно географически очень удаленные популяции сходны по многим параметрам поведения. Маловероятно, чтобы это объяснялось потоком генов между ними.

Учитывая ведущее значение микроклимата для мелких млекопитающих и сходство условий существования их в разных ландшафтных зона; (lUuapu, 1 У«0> , можно полагать, что Ш1 и OJ1 из изученных jiouyji>mnt подвергаются действию сходных Факторов отбора. Это приводит к наличию в популяциях одинаковых групп животных по ориентировочно-исследовательскому и социальному поведению. Высокий же уровень разнока чественности особей по стрессоустойчивости, исследовательской ак тивности, агрессивности является, видимо, приспособлением для су шествования популяции на Фоне постоянно колеблющихся условий жизни

Признаки полового доведения отличаются меньшей индивидуально, изменчивостью, т.к. не подвержены в такой степени влиянию средовы Факторов и одновременно они находятся иод контролем стабилизирующе го отбора: с одной стороны, необходимо достаточно большое число се рий спаривания для обеспечения овуляции и имплантации у самок, и, другой, ограничение верхнего предела геиитальной стимуляции, по скольку механизмы овуляции и имплантации имеют пороговый характер слишком большое число серий спаривания не дает особи преимущества.

Значительные отличия латвийской популяции ВП от остальных попу ляций этого вида по социальному и ориентировочно-исследовательском поведению указывают на необходимость осторожности в использовани признаков этих Форм поведения в целях таксономии.

Далее, использование методов, не учитывающих корреляций призна ков, и придание последним одинакового веса может привести к ошиС кам. Так, многйе показатели социального поведения коррелируют с af тивностью особей. Действие этого Фактора может быть равносильно у> ножению или делению на константу почти всех средних значений эле ментов поведения и соответственно резкому увеличению дисч-анции ме» ду популяциями. Необходима также стандартизация условий содержат и выборки одного происхождения. Наибольшие трудности могут возиш путь при сравнении отловленных в природе и лабораторных животных.

Иное положение наблюдается для признаков полового попедсми) малая географическая изменчивость их и тесная взаимная адантац) поведения партнеров при спаривании указывают на то, что качестве) ные особенности, например, много- или малотолчковость, можно с в! сокой степенью надежности использовать для целей таксономии.

ВЫВОДЫ

1. Характер и уровень индивидуальной изменчивости поведенческих признаков пациент ог Формы поведения. Ксли данная сфера поведения служит поддержанию целостности и гомеостаза популяции и приспособлению к меняющимся условиям среды, то уровень индивидуальной изменчивости высок и может иметь характер полиморфизма. В противном случае -изменчивость может поддерживаться в относительно узких пределах благодаря пороговой зависимости.

Е. Поведение отдельной особи достаточно стабильно. Вместе с тем ориентировочно-исследовательское и социальное поведение подвержено значительному влиянию условий содержания.

3. Степень популяционпых различий признаков ориентировочно-ис-следовательского, социального и полового поведения невелика и почти не зависит от расстояния между популяциями. ,

4. Адаптация полевок к незнакомой территории включает несколько закономерно сменяющих друг друга этапов, в том числе формирование психического образа территории.

5. В популяциях восточноевропейской и обыкновенной полевок существует тесная взаимная адаптация поведения самцов и самок при спаривании. Ведущую роль в эволюции некоторых паттернов полового поведения играет, согласно предложенной модели механизма спаривания, поведение самки.

6. Нодель спаривания у полевок не имеет существенной изолирующей функции между видами. Изолирующие механизмы основаны на реакциях на обонятельные стимулы.

Т. Основными детерминантами успеха во внутривидовой конкуренции у самцов обыкновенной и восточноевропейской полевок являются масса тела и уровень агрессивности. Индивидуальные психофизиологические свойства имеют меньшее значение. V самок основную роль могут играть исследовательская активность, стрессоустойчивость и стадия астрального цикла.

О. Ннугттонулнциошшн изменчивость скорости и конечного ре зультата Формирования социальной структуры в модельных группировках определяются рядом поведенческих и морфологических параметров и их соотношением у отдельных особей.

Но материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Зоренко Т.Д. , Захаров К. В. Географическая изменчивость ор: еитироиочно-исследовательского и социального поведения восточное: ронейской полевки // Охрана, экология и этология животных: СО. н уч. тр. - Рига: ЛГУ им П. Стучки, 1906. - с. 5-24.

2. Зоренко Т. А., Захаров К. В. Географическая изменчивость полного поведения у видов-двойников обыкновенной полевки // Изв. . ЛатвССР, 1907. - N 9. - С. 106- 1И.

3. Зоренко Т. А. , Захаров К. В. Популяционные особенности Форм: рования группировок у восточноевропейской полевки в экспериментал пых условиях // Грызуны: Тез. докл. Vil Всес. совещания. - Свер, ловск: Полиграфист, 1900. - Т. 3. - С. 64-65.

1. Зоренко Т. А. , Захаров К. В. , Березина Р. Ю. Исследовательск поведение полевок: микроэволюционный и таксономический аспекта Актуальные проблемы зоологии: Сб. науч. тр. - Рига: ЛГУ им. II. Сту ки, 19Ü9. - С. 57-lio.

5. Зоренко Т. А. , Захаров К. В. функции параметров спаривания восточноевропейской полевки // Тез. докл. V сьезда Всес. терио, общ-ва. - М. : Наука, 1990. - т. 3. - с. 22-23.

6. ZorenKo т.л.j Zacharov К. V. influence of genital stimul tion and lactation on reproduction of females of Microtua rossia meridional is (Rodentia, Arvicolinae) // Laboratornye Zliyvotnye. V. 2, N 1. - P. 31-30.

7. ZorenKo Т., Zacharov K. The method of open field. Report The main stages of adaptation of rodents in a new stressogen situation // BaIt-LASA 111 conference. Abstracts. - Riga, 1993. P. 20-29.

0. Zacharov K., ZorenKo T. The method of open rield. Report Uehaviour polymorphism in rodent populations // Ualt-LASA I Conference. Abstracts. - Riga, 1993. - P. 30-31.