Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Идентификация рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа и выделение устойчивого к ним исходного материала для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Идентификация рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа и выделение устойчивого к ним исходного материала для селекции"

На правах рукописи

ИВЕБОР МАРИЯ ВЯЧЕСЛАВОВНА

ИДЕНТИФИКАЦИЯ РАС ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОМ РОСЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА В РЕГИОНАХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ВЫДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО К НИМ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 О ГЕН >

Краснодар......2009

003476507

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта» Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

АНТОНОВА Татьяна Сергеевна доктор биологических наук, заслуженный деятель науки Кубани

Официальные оппоненты:

АБЛОВА Ирина Борисовна, доктор сельскохозяйственных наук

ЗЕЛЕНЦОВ Сергей Викторович, доктор сельскохозяйственных наук

Ведущая организация:

Кубанский Государственный аграрный университет

Защита состоится « 22 » сентября 2009 г. на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-нсследовательский институт риса по адресу: 350083, г. Краснодар, п/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке, с авторефератом - на сайте Всероссийского научно-исследовательского института риса wvvvv.vniirice.ru

Автореферат разослан «£&» августа 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подсолнечник - ведущая масличная культура в России и многих других странах мира. Серьезным препятствием для получения высоких урожаев подсолнечника зачастую становятся различные болезни. Ложная мучнистая роса, вызываемая облигатным грибным паразитом Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni, относится к числу наиболее вредоносных. Потери урожая при условиях, благоприятных для развития патогена, могут составлять 50-70%.

По последним данным, в мировой популяции Р. halstedii насчитывают 36 паготипов (Gulya, 2007). Из них можно выделить порядка шести-семи рас доминирующих в мире. Так, во Франции доминируют расы 710 и 703, в Германии - 730 и 710. В Италии и Болгарии преобладает раса 700. В Испании, по данным 2000 года, на тот период преобладала раса 310 (50%). В Аргентине доминирует раса 770, а в США - расы 730 и 770.

В России структура популяций этого гриба на подсолнечнике долгое время оставалась практически неизученной со времён выпуска монографии Н.С. Новогельновой (1966) , известной во всём мире как лучшая сводка данных по грибу. До начала 80-х годов прошлого века считалось, что на территории бывшего СССР распространена европейская раса 1 (или 100 по современной номенклатуре). Однако copia подсолнечника, имевшие устойчивость к ней, стали поражаться в те годы в Краснодарском крае (Тихонов, Зайчук, 1984). С созданием линий-дифференциаторов подсолнечника, с помощью которых можно было идентифицировать патотипы гриба, в Краснодарском крае были обнаружены расы 310 и 330, из которых первая встречалась спорадически, а вторая - повсеместно (Антонова и др., 2000). Раса 310 была обнаружена также в Белгородской области. Кроме неё, там были выявлены расы 100,300 и 730 (Якуткин, Ахтулова, 2002).

С началом 90-х годов XX столетия, когда в Россию начали завозить семенную продукцию подсолнечника иностранных фирм (Франции, Испании, США и других), увеличилась вероятность ввоза новых рас патогена с семенами из-за рубежа. С интенсификацией возделывания подсолнечника и увеличением разнообразия сортимента ускорился естественный процесс сопряжённой эволюции паразита и хозяина, способствующий формированию новых рас. Сложившаяся ситуация потребовала контроля над вирулентностью возбудителя болезни в районах возделывания подсолнечника в России.

Необходимо создавать исходный материал подсолнечника, устойчивый к присутствуюшим в конкретном регионе расам. Кроме того, отслеживание процесса расообразоиания и соотношения рас в популяции дает возможность размещать сорта и гибриды с учетом их резистентности к биотипу патогена, свойственному данной местности. Это позволяет получать урожаи с минимальными потерями.

Цель и задачи исследований. Цель работы - дифференцировать расовый состав возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа, определить соотношение рас в отдельных агроценозах, выделить доминирующие и охарактеризовать устойчивость к ним селекционного материала.

Для достижения заявленной цели были поставлены следующие задачи: идентифицировать расы в популяциях Plasmopara halstedii на подсолнечнике в районах Северного Кавказа с применением стандартной международной методики;

выявить доминирующие расы в отдельных агроценозах Северного Кавказа; изучить особенности проявления заболевания у растений подсолнечника в полевых условиях при раздельном искусственном заражении их разными расами патогена;

показать морфометрические характеристики зооспорангиев Plasmopara habtedii из спороношения на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития; определить количество бесполых поколений Plasmopara halstedii, сохраняющих способность к формированию спороношения и заражению, в непрерывном процессе реинокуляций проростков подсолнечника; выделить устойчивый исходный материал из образцов подсолнечника ВНИИМК и коллекции ВИР к основным расам Plasmopara halstedii, выявленным на Северном Кавказе.

Научная новизна исследований: впервые выявлено 7 рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника и показана структура его популяций в 28 агроценозах из 14 районов Краснодарского края, Ростовской области и республики Адыгея; установлено, что доминирующее положение в большинстве районов занимает раса 330 с преобладанием на отдельных полях рас 710 и 730; указаны районы, где обнаруживаются расы 100, 300 и 310, статус которых определен как незначимый в настоящее время; выявлены районы присутствия расы 700;

определены морфометрические характеристики зооснорангиев рас 330,700,710 и 730 из спороношения на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития. Показано отличие расы 710 от остальных, выражающееся в отсутствии зооспорангиев грушевидной формы. Раса 700 существенно отличалась от рас 710 и 730 обилием крупных зооспорангиев грушевидной формы уже в первые сутки их развития; выделены образцы исходного материала подсолнечника ВНИИМК и коллекционных форм ВИР, устойчивые к наиболее распространенным в регионе расам Plasmopara halstedii.

Основные положения, выносимые на защиту: расовый состав возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа;

морфометрические характеристики зооспорангиев разных рас Р. halstedii в одинаковых условиях развития на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника;

особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в полевых условиях при искусственном заражении растений разными расами патогена; характеристика исходного материала подсолнечника по устойчивости к расам 330, 710 и 730.

Практическая значимость работы. Показано соотношение рас патогена в 28 агроценозах изученных районов и обоснована необходимость проведения раздельной селекции подсолнечника на устойчивость к трем наиболее распространенным в них расам 330,710 и 730.

Усовершенствована методика оценки селекционного материала.

Выделен селекционный материал подсолнечника, устойчивый к расам 330, 710, 730. На eco основе созданы шесть линий 4-го поколения инцухта с комплексной устойчивостью одновременно к трём расам.

Выделены 17 соргообразцов подсолнечника коллекции ВИР, комплексно устойчивые к расам 330, 710 и 730, а также образцы, резистентные к отдельным расам. Предложено использовать их в селекции гибридов, устойчивых к болезни.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ общим объемом 5,69 пл., втом числе 3 работы в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на заседаниях методической комиссии ВНИИМК (Краснодар, 2007 и 2008 гг.); Третьей международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии, Краснодар, 28-30 марта 2005 г.; Второй Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах", Анапа, 2-5 октября 2005 г.; Восьмой региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» КубГАУ, Краснодар, 7-8 декабря 2006 г.; Пятнадцатом Конгрессе Европейских Микологов. Санкт-Петербург, 16-21 сентября 2007 г., втором съезде микологов России, апрель 2008 г.; Семнадцатой Международной конференции по подсолнечнику, Кордоба, Испания, 8-12 июня 2008 г.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Включает 24 рисунка, 17 таблиц, 6 приложений. Список использованной литературы насчитывает 294 наименования, в том числе 239 иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Обобщены сведения о распространении, вредоносности и биологических особенностях развития возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника, методах борьбы с патогеном. Приведены данные о расовом составе популяции паразита в различных странах мира.

2. Условия, материал и методы исследований. Лабораторные опыты и полевые эксперименты выполнены в лаборатории иммунитета и электрофореза отдела селекции гибридного подсолнечника, на центральной экспериментальной базе ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии в 2004 - 2007 гг.

Объектами исследований служили: изоляты Р. halste dir, образны подсолнечника из коллекции ВИР, и исходный материал отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК.

Погодные условия в годы проведения исследования были благоприятны для заражения подсолнечника возбудителем ложной мучнистой росы и развития патогена. Полевые изоляты P. halsiedii были собраны в 2004-2007 годах при обследовании полей подсолнечника в регионах Северного Кавказа: республике Адыгея, Краснодарском крае и Ростовской области. В ходе обследований выявляли пораженные заболеванием растения подсолнечника. Их листья со спороношением помещали в полиэтиленовый пакет с этикеткой с указанием даты и места сбора и хранили в морозильной камере при t - 80°С. Всего было собрано свыше 1000 изолятов гриба.

Для идентификации рас использовали стандартный тест-набор (Tourvieille de Labrouhe et al., 2000) следующих линий-дифференциаторов подсолнечника: триплет-группа 1 - НА-304 (D-l), RHA-265 (D-2), RHA-274 (D-3); триплет-группа 2 - DM-2 (D-4), РМ-17 (D-5), 803-KD-6); триплет-группа 3 -HAR-4 (D-7), HAR-5 (D-8), НА-335 (D-9).

Семянки подсолнечника проращивали при температуре 25°С в рулонах фильтровальной бумаги до размера корешка 1-2 см. Для каждого изолята гриба проростки всех девяти линий-дифференциаторов раскладывали рядами по 10 штук в пластмассовые растильни с прокаленным речным песком. Покрывали корни полосками влажной ваты и фильтровальной бумаги. В отстоянную водопроводную воду смывали спороношение с собранных в поле замороженных листьев. Полученной суспензией зооспорангиев поливали растильни из расчёта 150 мл в каждую при температуре 16°С. Выращивали зараженные проростки в культуральной при температуре 25°С днем и 18°С ночью (16-часовой фотопериод) в течение семи-девяти дней. Затем обильно поливали отстоявшейся водопроводной водой комнатной температуры, понижали температуру воздуха до !6-17°С и создавали влажную камеру путем накрытия растилен полиэтиленовой пленкой на ночь. Определение рас вели по наличию спороношения на первой паре настоящих листьев.

Оценку образцов подсолнечника на устойчивость к расам 330, 710, 730 вели раздельно по аналогичной методике. Образцы заражали каждой из рас в отдельных растильнях. Учитывали наличие спороношения на проростках. В качестве контроля использовали семена сорта ВНИИМК 8883.

Для проведения морфометрических исследований заражали описанным выше способом проростки сорта ВНИИМК 8883, который не был селектирован на устойчивость к ложной мучнистой росе. Спороношение P. halsiedii с верхней стороны семядолей соскабливали в каплю воды на предметное стекло и изучали с помощью светового микроскопа (при увеличении х 500). Соскобы делали ежедневно с первых по шестые сутки со времени появления спороношения. Измеряли зооспорангии и регистрировали их форму. Измерения проводили с помощью окуляр-и объект-микрометров. На вторые сутки после образования спороношения подсчитывали размеры любых 100 зооспорангиев каждого изолята под световым микроскопом (увеличение х 500). Вычисляли индекс отношения длины к ширине зооспорангиев. На четвертые сутки измеряли только самые крупные зооспорангии.

Для изучения особенностей проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в полевых условиях наклюнувшиеся семена подсолнечника

восприимчивого сорта ВНИИМК 8883 (с длиной корешка до 0,5 см) заражали разными расами патогена. Высевали их в поле с шириной междурядий 70 см и расстоянием между растениями в рядке 35 см. Почва опытного участка -выщелоченный сверхмощный чернозем тяжелосуглинистого механического состава. Варианты были разделены двухрядковыми делянками незараженных растений подсолнечника того же сорта. Для инокуляции использовали гаоляты рас 330, 700, 710 и 730. В процессе вегетации отслеживали особенности проявления симптомов болезни на зараженных растениях. По 50 инокулированных семян каждого варианта также раскладывали в отдельные растильни и выращивали в лаборатории при температуре 25°С днем и 18°С ночью (16-часовой фотопериод). Девятидневные проростки помещали во влажную камеру и учитывали количество проростков со спороношением.

При определении количества беспалых поколений Р. halstedii, способных заражать проростки подсолнечника проводили многократную последовательную реинокуляцию с живых проростков подсолнечника. Заражали по 100 проростков подсолнечника восприимчивого сорта ВНИИМК 8883 в трех повторностях обычным способом. После проявления спороношения подсчитывали число пораженных растений. Делали смывы свежего спороношения с проростков из каждой растильни в отдельности. Подсчитывали титр спорангиальной суспензии с помощью камеры Горяева. Доводили концентрацию до стандартной (106/1 мл). Заражали новую партию восприимчивых проростков подсолнечника. Процедуру осуществляли не менее 10 раз, либо до прекращения образования спороношения на зараженных растениях.

Статистический анализ данных проводили по Д.А. Доспехову (1985).

J. РАСЫ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА В РЕГИОНАХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

И ВЫДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО К НИМ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА (РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ)

3.1 Изучение рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Северо-Кавказском регионе

3.1Л Определение расового состава возбудители ложной мучнистой росы подсолнечника

В 2004 - 2007 годах было собрано более 1000 изолятов Р. halstedii патогена с пораженных растений подсолнечника различных сортов, гибридов и линий в 28 агроценозах 14-ти районов Краснодарского края, республики Адыгея и Ростовской области. В результате идентификации собранных изолятов в соответствии с международной номенклатурой, было выявлено семь рас патогена: 100,300,310, 330, 700. 710 и 730 (табл. I).

Все семь рас паразита присутствовали на полях ЦЭБ ВНИИМК (г. Краснодар). В Краснодарском крае раса 100 также обнаружена в Каневском районе; раса 300 - в Лабинском и Кореновском; раса 310 - в Ленинградском, Выселковском; 700 - в Выселковском, Лабинском, Крыловском: 730 -Выселковском. Лабинском, Каневском, Крыловском,, 710 - там же, где 730, а также в Курганинском и Успенском.

Таблица 1 - Расы P. halstedii, выявленные в исследованных районах, 2004-2007 гг.

Год Расы*

Район сбора сбора изолята Хозяин патогена too 300 310 330 700 710 730

Республика Адыгея

Шовгеновский 2004 Мастер1 - - - + + + +

Ростовская область

Матвеев Курган 2004 Р- 453 (РодникV - - + + - - -

Миллеровский 2004 Сигнал3, Донской крупноплодный' - - - + - + +

Краснодарский край

Ленинградский 2004 Р- 453 (Родник)1 - - + + - - -

Кавказский 2004 Мастер1 - - - + - - -

Выселковский 2004. 2005 РЯ64А83;, Р- 453 (Родник)1, Сигнал2 - - + + + + +

Лабинский 2005 Р- 453 (Родник)1 - + - + + + +

Каневской 2005 Мастер1, Флагман'. ?- 453 (Родник)1. Сигнал2 + - - + - + +

Новокубанский 2005 ВК- 276 В1 - - - + - - -

Кореновский 2005 ВК- 6533 - + - + - - -

Крыловской 2006 Кондитерский (СПК)1, Донской крупноплодный1 - - - + + +

Краснодар, поля ВНИИМК 20042007 различные сорта, гибриды и линии + + + + + +

Курганинский 2007 Кондитерский (СПК)1 - - - + - + -

Успенский 2007 Р- 453 (Родник)' - - - + - + -

свободно опыляемый сорт;1- гибрид; Л> иноредная линия; * (+) - наличие расы. (-) - раса we обнаружена

Раса 330 была выявлена повсеместно.

Раса 700 выявлена в Шовгеиовском районе республики Адыгея, расы 710 и 730 - там же и в районе Миллерово Ростовской области.

Присутствие в Краснодарском крае рас 310 и 330 было показано ранее (Антонова, 2003). Обнаружение при данном исследовании рас 100 и 300 впервые экспериментально подтвердило высказывавшиеся ранее предположения об их присутствии в регионе (Антонова и др., 2000; Vear, 2004). Отдельные изолиты Р. halstedii, идентифицированные как 710 патотип, были собраны в Краснодарском крае в 2003 году. Расы 700 и 730 выявлены в регионе впервые. Был проведен анализ структуры популяции P. fiahtedii по отдельным агроценозам (табл. 2-6).

В выборке из Шовгеновского района Адыгеи наибольшее количество изолятов принадлежало расе 710 (69,6%) (табл. 2); раса 330 - вторая по распространенности, 700 и 730 составили по 8,7%. В Миллеровском районе Ростовской области преобладала раса 330 (77,7%), а расы 730 и 710 составили 16,7 и 5,6%, соответственно.

Таблица 2 - Соотношение рас Р. Иа1тес!И, поразивших подсолнечник в отдельных агроценозах республики Адыгея и Ростовской области в 2004 г., %

Район сбора Хозяин патогена* Количество изолятов, un-. Расы

310 330 700 710 730

Шовгеновский республики Адыгея Мастер 23 0 13,0 8,7 69.6 8,7

Миллерово Ростовской области Донской крупноплодный 18 0 77.7 0 5,6 ! 6,7

Матвеев Курган Ростовской области Р -453 (Родник) 5 20 80 0 0 0

*- свободно опыляемый сорт.

В Краснодарском крае раса 330 доминировала на 18 из 22 исследованных полей (табл. 3 - 6).

В Каневском районе в выборках изолятов с пяти полей она составила от 91 до 100% (табл. 3). Расы 710 и 730 были выделены лишь на одном поле.

Таблица 3 - Соотношение рас Р. halsledii, выявленных на отдельных полях подсолнечника в Каневском районе Краснодарского края в 2005 году, %

¡h поля Хозяин патогена Количество шолятов, шт, Расы

100 300 310 330 700 710 730

1 Флагман1 60 0 0 1,7 91,7 0 3,3 3,3

2 Р- 453 (Родник)1 63 0 0 1,6 98,4 0 0 0

3 Р- 453 (Родшис)1 12 0 0 0 100 0 0 0

4 Мастер' 14 7,1 0 0 92,9 0 0 0

5' С »гнат2 12 0 0 0 100 0 0 ^0

cr.c6o.bio опыляемый сорт:гибрид;

поле засеяно семенами, протраченными апроиом.

В Выселковском районе на одном из полей доминировала раса 710 (60,2%), раса 330 составила 23,7% выборки. На другом поле преобладав раса 730 (58,1%), 710-я занимала около 30% популяции гриба в этом агроценозе.

Таблица 4 - Соотношение рас Р. ИаШейИ. выявленных на отдельных шлях подсолнечника в Выселковском районе Краснодарского края, % (2004 - 2005 гг.)

№ поля Год сбора толята Хозяин патогена Количество изолятов. шт. Расы

100 300 310 330 700 710 730

1 2004 PR64A83- 93 0 0 1,1 23.7 11.8 60,2 3,2

2 2005 Р- 453 (Родник)1 93 0 0 0 12.9 0 29 58,1

3* Сигнал3 6 0 0 0 50 0 50 0

свободно опыляемый сорт;гибрид;

поле засолю семенами, продавленными аггроном.

В Лабинском районе из 5 изолятов с одного поля идентифицировано 5 рас (табл. 5). При доминировании расы 330 в Крыловском районе значительно

содержание рас 710 и 730 в одной из выборок. В Курганинском районе на расу 330 пришлось 97,7%, на 710 - 2,3%.

Таблица 5 - Соотношение рас Р. ИаЫесШ, выявленных на отдельных полях подсолнечника в Краснодарском крае. % (2005-2007 гг.)

№ поля Год сбора изолята Хозяин патогена1 Количество изолятов, 1IIT. Расы

100 300 310 330 700 710 730

Лабинский район

1 2005 Р- 453 (Родник) 5 0 20 0 20 20 20 20

Крыловской район

2 2006 Кондитерский (СПК) 82 0 0 0 90,2 1,2 3,7 4.9

3 Донской крупноплодный 15 0 0 0 53,3 0 26,7 20

4' Кондитерский (СПК) U 0 0 0 100 0 0 0

Курганинский район

5 2007 Кондитерский (СПК) 43 0 0 0 97,7 0 2,3 0

свободно от,¡лаемый сорт;

поле засеяно семенами, протравленными ал роком.

Изоляты с полей ВНИИМК были собраны с пораженных растений подсолнечника разнообразных генотипов: гибридов, сортов, инбредных линий -как отечественных, так и зарубежных, в том числе, и впервые испытуемых (табл. 6).

Таблица 6 - Соотношение рас Р. НаШесТи, выявленных на полях подсолнечника ВНИИМК*, % (2005 и 2006 гг.)

№ поля Гол сбора изолята Хозяин патогена Количество изолятов, шт. Расы

100 300 310 330 700 710 730

1 2005 ВК-678° (первый срок сева) 28 0 0 3,6 89,3 0 7,1 0

2 В К -678 (второй срок сева) 45 0 0 2.2 55.6 0 П,1 31.1

3 различные генотипы* 30 3,3 3.3 6.7 73.4 3.3 3.3 6.7

4 Р-453 (Родник)' 12 0 0 8,3 66,7 0 0 25

5 различные генотипы* 10 0 0 0 40 0 30 30

6 различные генотипы* 29 0 3,5 ¡0,3 58,6 3,5 17,2 6,9

7 2006 различные генотипы* 7 0 0 0 100 0 0 0

X падалица в посевах 14 0 0 0 100 0 0 0

9 различные генотипы* 15 0 0 0 100 0 0 0

* - здесь я далее "поля ВНИИМК" следует читать как ""поля ВНИИМК я г. Краснодар4: свободно опыляемый сорт;селекционные образцы инбредиая линия.

Как демонстрирует таблица 6, во всех девяти проанализированных агроненозах превалировала раса 330, доходя до 100% в трех из них. На одном из полей было выявлено шесть рас, на другом - все семь. На полях ВНИИМК, таким образом, присутствовали все семь патошпов Р. ¡юЫесШ, обнаруженные в регионе. Это логично объясняется большим разнообразием высеваемого здесь

исходного материала подсолнечника - как отечественного, так и иностранного: поддерживается генетическая коллекция, размножаются новые линии, проводятся сортоиспытания. Ввиду обилия разнородного генетического материала здесь могут выживать и высоковирулентные, и слабые расы.

Полученные данные показали, что в настоящее время на обследованной территории самой распространенной является раса 330. В ряде агроценозов она может составлять ¡00%. На некоторых полях преобладают 710 и 730. Расы 100,300 и 310 обнаруживались спорадически. Продолжительная селекция подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе должна была привести к их максимальному вытеснению. Раса 700 также встречалась редко. Статус её неясен, может быть, она получит широкое распространение в ближайшем будущем. Процентное соотношение выявленных рас в результате идентификации 1080 изолягов. собранных за 2004-2007 годы, представлено на рисунке 1. Расы 100, 300, 310 и 700 составили в совокупности 2,5% коллекции изолятов паразита. Наиболее распространенными в изученной популяции являлись расы 330. 710 и 730 (65.09. 13,61 и 18,8% соответственно).

Рисунок 1 - Соотношение рас Р1а.торага ИаЬ/есШ, выявленных в районах Северокавказского региона, % (2004-2007 гг.)

3.1.2 Морфометрическое исследование бесполого спороношеиия Р1тторага каШейи на проростках подсолнечника

При идентификации рас с помощью стандартного набора линий-дифференциаторов подсолнечника не всегда удается четко дифференцировать некоторые патотипы Р. На1.ч!ес1И. Всякие маркерные признаки для дифференциации рас были бы полезны. Одним из таких маркеров могли бы послужить размеры и форма зооспорангиев у разных рас патогена. Нахождение морфологических особенностей патотипов патогена могло бы способствовать разрешению спорных вопросов, которые возникают при идентификации рас с помощью линий-дифференциаторов подсолнечника. Кроме того, эти признаки помогли бы выявить связь между расами патогена, обнаружить внутрирасовую

изменчивость, обусловленную накоплением признаков адаптации к генетическим изменениям хозяина и к условиям обитания.

Ежедневно с первых по шестые сутки с начала спороношения гриба, наблюдали зооспорангии с верхней стороны семядолей одновозрастных проростков сорта ВНИИМК 8883. Установлено, что в созданных условиях (влажность 100%, температура 17°С) максимального размера зооспорангии достигали на четвертые сутки после образования спороношения. Пределы варьирования их максимальных размеров составили 31-58,9x40,3-108.5 мкм без существенных межрасовых различий. При этом непрерывно продолжалось образование новых спорангиеносцев и зооспорангиев.

Так как у изолятов, являющихся объектами данного исследования, в спороношении присутствовало много грушевидных зооспорангиев, их площадь рассчитывать как эллипсоидную посчитали некорректным. В связи с этим, как и в монографии U.C. Иовотельиовой (1966), рассчитывали индекс отношения длины зооспорангия к его максимальной ширине (ИДШ). ИДИ! на вторые сутки после образования спороношения у расы 700 составил 1,67-И ,71 в сравнении с индексами 1,15*1,73, 1,36*1,66 и 1,25*1,58 у рас 330, 710 и 730 соответственно (рис. 2). Доверительные интерваты ИДШ рас 710 и 730 не перекрывались с 700-ой, но все они входили в пределы изменчивости расы 330.

ИДШ у реизолятов расы 330 с одного поля были близки по значению.

ретодяты второго поколения

Рисунок 2 - Индексы отношения длины и максимальной ширины зооспорангиев (ИДШ) разных рас Р./юЬЫИ, выросших на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития, ВНИИМК, 2004-2007 гг.

Были исследованы также три реизолята второго поколения расы 330 - с приближенными к максимальному, минимальному и среднему у расы значениями ИДШ. ИДШ оказались близки к среднему показателю: 1.36 - 1,44. Таким образом, отмеченные у реизолятов первого поколения отклонения от среднего значения ИДШ. у второго поколения нивелировались. Описанное

12

явление может служить свидетельством высокой пластичности Р. ИаЫесШ, выражающейся в быстрой приспособляемости к изменяющимся условиям среды.

Также была изучена форма зооспорангиев у реизолятов разных рас. Наблюдали ее варьирование. Молодым была присуща шаровидная форма. Зрелые зооспорангии у реизолятов рас 330, 700 и 730 могли быть эллипсовидными, яйцевидными, лимоновидными и грушевидными. Среди реизолятов расы 330 наблюдалось варьирование также и по форме зооспорангиев: у некоторых преобладали округлые зооспорангии и эллипсоидные, у других были преимущественно грушевидные, у отдельных грушевидные отсутствовали вовсе. Для реизолятов расы 700 было характерно большое количество зооспорангиев грушевидной формы уже в первые сутки образования спороношения, в то время, как у рас 330 и 730 в этот период грушевидные зооспорангии присутствовали лишь спорадически. На протяжении всего срока исследований, в спороношеиии с семядолей проростков подсолнечника ни у одного, из имеющихся в коллекции, реизолятов расы 710 не отмечено грушевидных зооспорангиев (рис. 3).

- стрелками указаны зооспорангии грушевидной формы

Рисунок 3 -- Зооспорангии разных рас P. halstedii из двухдневного спороношения на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития, ВНИИМК, 2004-2007 гг.

3.1.3 Изучение особенностей проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в полевых условиях при искусственном заражении растений разными расами патогена

Отражением взаимоотношений паразита с поражаемым растением является проявление болезни. Формы поражения подсолнечника ложной мучнистой росой подробно описаны ещё в прошлом столетии в работах, связанных с изучением ее возбудителя (Nishimura, 1922; Henry and Gilbert, 1924; Yuong and Morris, 1927; Новотельнова. 1966; Тихонов, 1966 и 1975; Пересыпкин, 1989 и др.). Однако исследований, касающихся особенностей проявления заболевания в зависимости от расовой принадлежности возбудителя заболевания, ранее не проводилось.

13

Эксперимент проводился в 2006 и 2007 годах на 1ДЭБ ВНИИМК. В 2006 году были высеяны наклюнувшиеся семена сорта ВНИИМК 8883, зараженные отдельными изолятами рас 330, 710 и 730. В 2007 году эксперимент был расширен за счет пополнения коллекции изолятами расы 700, также были использованы смеси изолятов определенных рас.

Опираясь на системы деления по формам поражения подсолнечника ложной мучнистой росой, разработанные авторитетными авторами (Новотедьнова, ¡966; Тихонов, 1966 и 1975; Пересыпкии. 1989), искусственно зараженные растения в эксперименте были условно поделены на восемь групп (табл. 7). Результаты опыта представлены на рисунке 4.

Таблица 7 - Формы проявления ложной мучнистой росы подсолнечника

№ Описание

1 Растение без внешних признаков поражения (скрытая инфекция)

2 Растение с характерными для болезни симптомами погибло

3 Растение без характерных симптомов, но слаборазвитое, тонкое, часто с укороченными верхними междоузлиями

4 У растения с характерными для болезни симптомами корзинка не зацвела

5 Высота растения с характерными для болезни симптомами - 15-30 см: корзинка зацвела, ее диаметр - до 5 см

6 Высота растения с характерными для болезни симптомами - 50-100 см: корзинка зацвела. Растение долю вегетирует, проходит все фазы развития, но семена часто недоразвитые и щуплые

7 У внешне здоровых растений из пазухи семядольного листа - боковой отросток с системным поражением

8 У внешне здоровых растений от черешков отдельных листьев - характерный хлороз по жилкам (со сгюроношеиием или без)

юо

{*•;"■■ 6 I:;.

6

Ü

SM

1

i

год раса

Ким см и и с

2006 2007 2007 2Q06 2007 2006 2007

---------- ~ /оу" .....—-71 О---/ГМ1----

я 1 а 2 » 3 » 4 » a f-J в от 7 V.: в

и изодят, см- смесь изолятов

Рисунок 4 - Соотношение форм поражения растений подсолнечника, искусственно зараженных разными расами Р. ИаШесШ, ВНИИМК, 2006 и 2007 гг.

Во всех вариантах опыта практически одинаковым было количество пораженных растений формы 4.

Раса 330 сильнее других угнетала пораженные растения (вызывая формы 2 и 5). В то же время, на растениях, зараженных ею, отмечены все восемь форм. Форма 7 обнаружена только при заражении этой расой.

Для расы 710 было характерно большое количество растений форм 1 и 3 -со скрытой инфекцией.

Все варианты с расами 730 и 700 отличались большим количеством (около трети от общего числа) растений формы 6.

Проявление заболевания - это отражение взаимоотношений, складывающихся между паразитом и растением-хозяином. Результаты проведенного опыта позволили выдвинуть предположения относительно дальнейшего развития популяции гриба в регионе.

В результате инокуляции патогеном расы 710 большое количество растений несло в себе скрытую инфекцию. Значит, эта раса может присутствовать в тех агроценозах, где она не была выя&тена, а при определенных условиях выступать как доминирующая (что уже наблюдалось на полях в Выселковском районе Краснодарского края и в Шовгеновском районе республики Адыгея).

Большинство растений с типичными симптомами поражения, но вегстнровавших дольше остальных и формировавших в корзинках семена, было отмечено при заражении расами 700 и 730. Чем длительнее период вегетации пораженного растения, тем большее количество бесполых поколений может формировать облигатмый паразит. Семена, образующиеся у такого растения, могут служить источником сохранения и распространения гриба. Вышеуказанные особенности рас 700 и 730 Р. halstedii могут способствовать их развитию и накоплению в местной популяции гриба.

3.2 Оценка образцов подсолнечника на устойчивость к расам возбудителя

ложкой мучнистой росы

3.2.1 Усовершенствование методики оценки образцов подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе

В лаборатории иммунитета и электрофореза ВНИИМК ежегодно оцениваются большие партии селекционных образцов отдела селекции гибридного подсолнечника. На основании результатов исследований по расовому составу популяции Р. halstedii в Краснодарском крае, подход к методике оценки подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе был пересмотрен. Изначально для заражения использовали инокултом возбудителя заболевания с произвольно взятых в поле пораженных растений подсолнечника - без определения расовой принадлежности патогена. После идентификации в крае расы 330, начали тестировать образцы на устойчивость к ней. С выявлением рас 710 и 730 они также включены в оценочный процесс. Селекционный материал, таким образом, стали раздельно тестировать на восприимчивость к расам 330, 710 и 730 - наиболее распространенным в регионе.

3.2.2 Определение количества бесполых поколений Р1а$торага ИаШе<Ш, способных заражать проростки подсолнечника при многократной последовательной реииокуляции

По наличию спороиошения Р. Ьа1$1есШ на зараженных растениях подсолнечника судят о восприимчивости их к патогену. Однако при соблюдении всех условий, необходимых для инфицирования, роста и развития этого облигатного паразита, получить его спороношеиие удается не всегда.

Ежегодно в осенне-зимний период, в течение нескольких месяцев подряд, проводится массовая оценка селекционного материала подсолнечника на его устойчивость к ложной мучнистой росе. Для заражения новых образцов подсолнечника используется спорангиальная суспензия, полученная с только что оцененных проростков. Было высказано предположение, что большое количество пассажей может значительно ослаблять вирулентный потенциал гриба и являться причиной отсутствия спороиошения на зараженных проростках. Для проверки этой версии в 2006 и 2007 годах был проведен опыт по определению количества бесполых поколений Р. Иа!.ч1ес1И, способных заражать проростки подсолнечника при многократной последовательной реинокуляции (табл. 8). Каждый из циклов длился не менее 100 дней, что соответствует периоду вегетации, в течение которого подсолнечник может быть подвержен заражению ложной мучнистой росой в полевых условиях.

Таблица 8 - Количество искусственно зараженных ложной мучнистой росой проростков подсолнечника со спороношением гриба при проведении многократных последовательных реинокуляции*, ВНИИМК, 2006 и 2007 гг.

Бесполое поколение патогена Июляты

опыт 2006 года опыт 2007 года

Г-08-05 (р. 330) Г-П-05 (р. 330) НП-74-06 (р. 330) Лаб р-н (710) Д2-36-05 (730)

1 95 95 92 87 90

2 67 97 84 57 90

3 99 99 98 99 94

4 92 96 91 38 89

5 81 99 98 90 99

6 87 99 50 95 47

7 98 98 99 90 98

8 81 92 96 99 90

9 99 99 70 70 77

10 96 99 97 99 98

11 86 98 - - -

12 98 98 - - -

НСР05 3.18 2.61 7.94 5.1 2,8

* из 100 зараженных проростков, среднее по трем поеторностям для каждого варианта

В эксперименте 2006 года в процессе проведения 12 последовательных реинокуляций с использованием двух даолятов расы 330 количество растений со спороношением не было стабильным от пассажа к пассажу. Однако четкой динамики снижения патогенного потенциала гриба от первого учета к последнему не наблюдалось. Вместе с тем, при равных условиях заражения и роста, наблюдалась разница между изолятами: в сравнении с изолятом Г-11 -05, изолят Г-08-05 поражал меньшее количество растений. В опыте 2007 года использовали отдельные изоляты рас 330, 710 и 730. Проведено десять последовательных реинокуляций. Его результаты сопоставимы с полученными в 2006 году.

Проведенный эксперимент показал, что в течение 10-12 непрерывных бесполых поколений гриб не терял способности к заражению проростков подсолнечника. При этом наблюдалась разница между изолятами по количеству проростков подсолнечника, проявлявших спороношение в результате искусственного заражения.

3.2.3 Оценка районированных в Северо-Кавказском регионе гибридов подсолнечника на устойчивость к рисам Plasmopura hahtedii

Одно из непременных требований для адаптированных в регионе сортов и гибридов подсолнечника - их устойчивость к основным патогенам, среди которых и возбудитель ложной мучнистой росы. Было испытано 15 районированных гибридов - восемь отечественных и семь иностранных - на иммунитет к наиболее распространенным в исследованном регионе расам 330, 710 и 730 (табл. 9). В их характеристиках отмечается, что они устойчивы к этому заболеванию.

Таблица 9 - Иммунологическая реакция гибридов подсолнечника на расы возбудителя ложной мучнистой росы, ВНИИМК. 2007 г.

№ Гибрид Орипшатор Расы патогена*

330 710 730

1. Кубанский 930 ВНИИМК + - -

2. Меркурий ВНИИМК + - -

3. Юпитер то же + - -

4. Теми .... + - -

5. Триумф .... + - -

6. Гермес .... + - -

7. Сигнал Донская опытная станция ВНИИМК + - -

8. Гарант Донская опытная станция ВНИИМК + - -

9. ПР 64 А 63 Pioneer + +

10. С-207 Monsanto т -

11. Ригасод ОР Monsanto + - -

12. Красотка Htiralis semences 4- +

13. Медайлон Euralis semences - - -

14. Алъчан Euralis semences +■ f 4

15. НСХ-630 Institut zarauitstvci i povrautstvo - -

* гибрид к расе: «+» - устойчив: «-» - восприимчив

Как видно из таблицы 9, большинство образцов действительно резистентно к расе 330, но к 710 и 730 - восприимчиво. Это все гибриды, созданные во ВНИИМК (в том числе и на Донской опытной станции ВНИИМК), а также иностранные Ригасол ОР и НСХ-630.

Гибрид С-207 поражался расой 730. а к 710 проявил устойчивость.

Сербский гибрид НСХ-630 оказался резистентным к расе 330, которая не была выявлена в этой стране, но поразился 710 и 730 - обнаруженными там (Masirevic, 2005; Gulya, 2007).

Медайлон, также описанный как резистентный к ложной мучнистой росе, поражался всеми тремя расами.

К этим, наиболее вирулентным в Северо-Кавказском регионе, расам патогена только три образца оказались устойчивыми - ПР 64 А 63, Красотка и Альзан.

3.23 Оценка исходного материала подсолнечника на устойчивость к расам Plasmopara halstedii

Программа отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК направлена на создание высокопродуктивных экологически пластичных гибридов, пригодных для возделывания в различных регионах России - от Северного Кавказа до Западной Сибири. Она базируется исключительно на оригинальном отечественном материале, выведенном в стенах института (Бочковой, 2002). Генетический потенциал исходного материала ВНИИМК позволяет в нужный момент развернуть то или иное направление исследований. Это дает возможность сохранять независимость учреждения-оригинатора и поддерживать конкурентоспособность своей научной продукции на высоком уровне.

Эффективность селекционной программы определяется способностью гибко реагировать на изменение конъюнктуры рынка и тенденций в мировой селекции, а также видового и расового состава возбудителей болезней. Отбор на устойчивость к комплексу основных патогенов, отличающихся специфическим генетическим контролем, - наиболее трудный раздел этой программы.

Весь исходный материал отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК оценивается на устойчивость к паразитам - заразихе, фомопсису, фузариозу и другим, в том числе — к возбудителю ложной мучнистой росы.

В модификации, состоящей в раздельном тестировании на восприимчивость к расам 330, 710 и 730, образцы отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК начали оценивать с 2006 года. За два года исследований было проанализировано около 3 800 образцов (табл. 10). Из них был выявлен перспективный исходный материал. На его основе создано шесть линий четвертого поколения инцухта с комплексной устойчивостью одновременно к трём расам: СЛ-210, СЛ-212, СЛ-215, СЛ-219, СЛ-221, СЛ-224. Выделен ряд линий, устойчивых к расам 330 и 730.

Таблица 10 - Результаты оценки на устойчивость к расам 330, 710 и 730 образцов отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК, ВНИИМК, 2006-2007 гг.

Год Количество образцов подсолнечника, зараженных расой

заса 330 раса 710 раса 730

всего, шт. устойчивых всего, шт. устойчивых всего, шт. устойчивых

шт. % шт. % шт. %

2006 1793 773 43,11 189 82 43,39 81 71 87,65

2007 1284 714 55,61 137 15 10,95 331 114 34,44

В течение нескольких десятилетий мировая коллекция ВИР является источником исходного материала для селекции. При необходимости селекционеры могут найти в коллекции ресурсы нужных генов, в том числе, -устойчивости к новым высоковирулентным видам и расам патогенов.

Была проведена оценка 421 образца коллекции ВИР на устойчивость к расам 330, 710 и 730 Р. halsíedii. Из них 121 образец - селекции стран дальнего (Франция, Канада, США, Румыния, Испания, Марокко и др.) и ближнего (Украина, Казахстан) зарубежья. Отечественные образцы — селекции различных областей и краев России, преимущественно Краснодарского края.

Большинство из испытанных образцов оказалось восприимчивым ко всем трем расам. Однако в коллекции выявились устойчивые гак к отдельным расам, так и комплексно ко всем трем. В общей сложности, резистентность проявили 54 образца. В таблице 11 представлен ряд из них.

Среди устойчивых форм отечественные — краснодарской селекции, из стран ближнего зарубежья - украинские, из стран дальнего зарубежья -■ французские, американские (США) и по одному канадскому, испанскому и австралийскому. Из испытанного исходного материала коллекции ВИР 11 образцов иммунны только к расе 330,19 - к 330 и 730 одновременно, три - лишь к 710.

Наибольшую ценность представляют образцы, устойчивые одновременно ко всем трем расам возбудителя ложной мучнистой росы. В коллекции ВИР их выявлено 21: отечественные ВИР 160, ВИР 172, ВИР 247, ВИР 381, ВИР 387. ВИР 206, ВИР 581, ВИР 632. ВИР 635, ВИР 435, ВИР 463Л, а также НА 232 х H.gigantheus и № 2315. Зарубежные образцы: одесский, канадский, испанский, французский, австралийский (соответствующие каталожные номера - 2771, 2306, 2644, 3009, 3362, 3246) и три американских: № 3532, линии НА-89 и Rha-278. В таблице 12 приведены характеристики 30 из них, любезно предоставленные Кубанской опытной станцией ВИР.

Линии ВИР 196, ВИР 263, ВИР 378, ВИР 381, ВИР 387, ВИР 581, ВИР 584, ВИР 631, ВИР 636, ВИР 632 и RHA-278 являются восстановителями фертильности пыльцы, хорошо выровнены и могут быть использованы в качестве отцовских форм при гибридизации. Межвидовой гибрид НА 232 х H.gigantheus имеет десятое поколение и не расщепляется, как и выше указанные линии, восстанавливает фертнльностъ пыльцы ЦМС РЕТ-1. Линии ВИР 436 и НА-89 имеют стерильные аналоги.

Таблица И - Образцы подсолнечника из коллекции ВИР, проявившие

устойчивость к расам Р. ИаШесШ ВНИИМК. 2007 г.

№ п/п Образец Поражение образца расой, %

№в каталоге ВИР название происхождение

330 710 730

1 3220 ВИР 160 Краснодарский край 0 0* 0

2 3286 ВИР 196 Краснодарский край 0 100 0

3 3287 ВИР 197 то же 0 40 0

4 3314 ВИР 247 _ " _ 0 0 0

5 2315 - _ " _ 0* 0

7 2793 ВИР 172 _ гг „ 0 0 0

8 - ВИР 635 - 'Г « 0 0 0

9 3467 ВИР 435 . N . 0 0 0

10 3333 ВИР 378 _ п . 0 100 100

11 3336 ВИР 381 - гг - 0* 0 0*

12 3338 ВИР 387 - ГГ - 0 0 0

13 3352 ВИР 206 . ГГ . 0 0* 0*

14 3381 ВИР 581 _ " ш 0 0 0

15 3384 ВИР 584 _ гг _ 0 100 0

16 3440 ВИР 631 - гг _ 0 100 0

17 3441 ВИР 636 _ _ 0 100 0

18 - ВИР 632 . ГГ. 0 0 0

19 - НА 232хН^апШе115 гг _ 0 0* 0

20 - ВИР 436 Л •т ГГ _ 0 0* 0

21 3349 Лидер Краснодар 33,3 0 50

22 2771 - Одесса 0 0 0

23 3339 - Украина 0 71,4 57,1

24 3342 - Украина 0 100 66,6

25 3347 - Украина 0 91,7 75

26 2306 - Канада 0 0 0

27 2644 - Испания 0 0 0

28 3009 - Франция 0 0* 0*

29 3065 - Франция 0 100 100

30 3067 - Франция 0 100 100

31 3245 - США 0 100 0

32 3246 - США 0 0* 0

33 3255 - то же 0 57,1 0

34 3258 - _ гг _ 0 71,4 0

35 3532 НА-89 - гг . 0 0 0

36 - ЯНА-278 _ гг _ 0 0 0

3362 - Австралия 0 0 0

* - образец условно устойчив, так как на семядольных листьях или на стебле нескольких проростков

имелось слабое спороношение

Таблица 12 - Характеристика образцов подсолнечника из коллекции ВИР, проявивших устойчивость к расам Р. ЬаЫе<Ш (по данным Кубанской опытной станции ВИР, 2008 г.)

№ Hill № каталога ВИР Название, происхождение Период вегетации, дн. Продуктивно сть 1 pací., г Масса 1000 семян, г Высота раст., см Диаметр корзинки, см Ветвление, %

общая до корзинки

1. 3220 ВИР 160 96 - - 106 104 9 100

2. 3286 ВИР 196 102 - - 112 88 24 0

3. 3287 ВИР 197 103 - - 128 115 14 89

4. 3314 ВИР 247 106 - - 141 122 12 100 нижнее

5. 3324 ВИР 104 57 35 118 81 10 100

6. 3333 ВИР 378 100 - - . . - 100

7. 3336 ВИР 381 98 - - 150 120 13 100 нижнее

8. 3338 ВИР 387 105 71 58 164 105 15 0

9. 3352 ВИР 206 106 - - 79 67 19 100 сл.нижнее

10. 3381 ВИР 581 100 42 39 120 106 15 100 верхнее

11. 3384 ВИР 584 100 - - 112 104 13 100

12. 3440 ВИР 631 97 35 24 122 115 10 100

13. 3441 ПИР 636 102 40 32 134 126 9 100

14 . ВИР 632 100 65 37 113 111 11 100

15 3567 НА 232 х tl.giganlheusíFi«) 95 20 33 101 74 16 100 нижнее

16. - ВНР 436 Л 115 47 62 140 133 17 0

17. 3532 НА-89 104 62 46 109 95 18 0

18. - RHA-278, США 104 72 33 155 137 12 100

19. L 3349 Лидер 115 100 72 210 152 28 0

20 3339 Украина 109 30 49 112 102 16 0

21. 3342 Украина 94 45 43 141 109 18 0

7? 3347 Украина 102 46 39 172 155 11 100

23. 2644 Испания 105 - . 136 210 13 66

24. 3065 Франция 111 - 170 160 14 100

25. К-3067 Франция 102 - - 127 115 12 100

26. 3245 США 106 . - . 100

27. 3246 США 107 - . . - - 0

28. 3255 то же 106 117 82 157 120 23 0

29. 3258 .«. 115 95 63 146 124 22 39

30. 3362 Австралия 105 58 74 142 135 16 0

Стандарт Мастер 107 86 69 217 153 25 0

Выводы

1. Впервые в структуре популяции возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в 28 агроцеиозах 14-ти районов Краснодарского края. Ростовской области и республики Адыгея, выявлено 7 рас патогена: 100, 300, 310, 330, 700,710, 730.

2. Повсеместное распространение во всех изученных районах имела раса 330. Она доминировала в 20 из 28 обследованных полей, составив от 40 до 100% выборок изолятов.

3. В Краснодарском крае спорадически встречались расы: 100 (краснодарские поля ВНИИМК, Каневской район), 300 (поля ВНИИМК, Лабинский и Кореновский районы), 310 (поля ВНИИМК, Ленинградский и Выселковский районы). Их особенность - слабое спороношение в условиях искусственного заражения проростков подсолнечника.

4. Раса 700 обнаружена в четырех районах Краснодарского края (поля ВНИИМК, Выселковского, Лабинского и Крыловского районов). В настоящее время ее статус неясен: расширит ли она свой ареал или будет встречаться лишь спорадически и в дальнейшем.

5. Раса 710 найдена в семи обследованных районах Краснодарского края (Выселковском, Лабинском, Каневском, Курганинском, Успенском, и Крыловском и на полях ВНИИМК), а также в Шовгеиовском районе республики Адыгея и в Миллеровском Ростовской области.

6. Раса 730 выявлена в пяти районах Краснодарского края (Выселковском, Лабинском, Каневском и Крыловском и на полях ВНИИМК), в Шовгеиовском районе республики Адыгея и Миллеровском Ростовской области.

7. В Шовгеиовском районе республики Адыгея доминирующее положение занимала раса 710. В Выселковском районе Краснодарского края на отдельных полях преобладали расы 710 и 730.

8. Селекцию подсолнечника на устойчивость к болезни необходимо проводить, используя для искусственного заражения наиболее распространенные и вирулентные в регионе расы 330, 710 и 730.

9. Раса 330 имела наибольший диапазон варьирования индекса отношения длины к ширине зооспорангиев в одинаковых условиях развития на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника. Ее доверительный интервал включал в себя пределы варьирования индексов рас 700, 710 и 730.

10. Доверительный интервал индекса отношения длины к ширине зооспорангиев у расы 700 не перекрывался с таковыми у рас 710 и 730, что свидетельствовало о существенных различиях между ними по размерам зооспорангиев.

11. Зооспорангии изученных рас на семядольных листьях проростков подсолнечника имели разнообразную форму: округлую, овальную, лимоновидную, яйцевидную, ланцетовидную и грушевидную. Раса 710 отличалась от других отсутствием зооспорангиев грушевидной формы.

12. В процессе 10-12 непрерывных последовательных реинокуляций гриб не утрачивал способности к заражению. При этом наблюдались различия между отдельными изолятами по количеству проростков, проявивших спороношение.

13. Анализ признаков проявления заболевания после искусственной инокуляции семян подсолнечника перед посевом отдельно каждым паготипом показал, что раса 330 отличалась от других большим количеством погибших и растений, не превысивших 30 см в высоту и с корзинкой около 3-5 см в диаметре; расы 730 и 700 - большим количеством растений высотой 50-100 см, долго вегетирующих и проходящих все фазы развития, но с недоразвитыми и щуплыми семенами в корзинках. Для расы 710 было характерно большое количество растений со скрытой инфекцией.

14. Установлено, что из 421 образца подсолнечника коллекции ВИР 21 проявил комплексную устойчивость к трем расам патогена (330, 710 и 730), 11 иммунны только к 330, 19 - одновременно к 330 и 730, три - лишь к 710.

15. Выделен исходный материал, резистентный к расам 330, 710 и 730. На его основе созданы шесть линий четвертого поколения инцухта с комплексной устойчивостью одновременно к трём расам.

Практические рекомендации

- проводить отбор на устойчивость селекционного материала к наиболее распространенным в регионе расам 330,710 и 730;

- использовать выделенный селекционный материал с устойчивостью к расам 330,710 и 730 для создания родительских линий гибридов подсолнечника;

- в качестве ресурсов резистентности использовать выделенные сортообразцы коллекции ВИР, имеющие устойчивость одновременно к расам 330, 710 и 730: ВИР 160, ВИР 247, ВИР 381, ВИР 387, ВИР 206, ВИР 581, ВИР 632, ВИР 463Л, НА 232 х H.gigantheus, линии НА-89 и Rha-278, а также с номерами по каталогу 2771,2306,2644,3009, 3362,3246,3532;

- возделывать гибриды подсолнечника, устойчивые к наиболее распрос траненным в обследованном регионе расам 330, 710 и 730.

Список работ, опубликованных но теме диссертации: а) в рекомендованных ВАК изданиях

1. Антонова, Т.С. Новые расы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае / Т.С. Атгтонова, Н.М. Арасланова, М.В. Ивебор // Вестник Россельхозакадемии. - 2006. - №3. - с. 37-38.

2. Антонова, Т.С. Новые расы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника на Северном Кавказе / Т.С. Антонова, М.В. Ивебор, Н.М. Арасланова [и др.] // Масличные культуры: Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. -Краснодар, 2006.-Вып. 1 (134).-С. 18-23.

3. Ивебор, М.В. Особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника при искусственном заражении разными расами патогена / М.В. Ивебор, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова // Масличные культуры: Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур.-Краснодар. 2009.- Вып. 1 (140).-С. 26-31.

б) в других изданиях

4. Ивебор, М.В. Некоторые аспекты исследований ложной мучнистой росы подсолнечника в мире / М.В. Ивебор // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур: сборник докладов 3-й международной конференции молодых ученых и специалистов (28-30 марта

2005 г.), ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии. - Краснодар, 2005. - С. 60-66.

5. Ивебор, М.В. Новые расы Plasmopara halstedii - возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника - на Северном Кавказе / М.В. Ивебор, Н.М. Арасланова, Т.С. Антонова// Наука Кубани. - 2005. - №2. - С. 162-164.

6. Антонова, Т.С. Патотипы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае и республике Адыгея / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, JLB. Маслиенко, М.В. Ивебор // 3-го всероссийского съезда по защите растений. - Санкт-Петербург. 2005. - С. 391-395.

7. Ивебор, М.В. Расы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа / М.В. Ивебор // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 8-й региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (7-8 декабря

2006 г.), КубГАУ. - Краснодар, 2006. - С. 12-13.

8. Ивебор, М.В. Популяция возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника на Северном Кавказе / М.В. Ивебор, Т.С. Антонова // Современные проблемы научного обеспечения производства подсолнечника: сборник докладов международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения ак. B.C. Пустовойта (19-22 июля 2006 г.). - Краснодар, 2006. - С. 105-109.

9. Ивебор, М.В. Идентификация расового состава популяции Plasmopara haísiedii в регионах Северного Кавказа /М.В. Ивебор, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова // Наука Кубани. - 2007. - №2. - С. 47-50.

10. Iwebor, M.V. The form and size of zoosporangia of Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni races in Krasnodar region / M.V. Iwebor, T.S. An ton ova, N.M. Araslanova // Proceedings of the XV Congress of European Mycologists (Saint Petersburg, Russia, September 16-21, 2007). - Saint Petersburg, 2007. - P. 254-255.

И. Ивебор, М.В. Расы Plasmopara halstedii на подсолнечнике в отдельных агроценозах Северного Кавказа и морфометрическое исследование их зооспорангиев / М.В. Ивебор, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова // Наука Кубани. - 2008. - № 1. - С. 43-47.

12. Antonova, T.S. Races of Plasmopara halstedii on sunflower in separate agrocenoses Of Adigeya Republic, Krasnodar and Rostov regions in Russia / T.S. Antonova, M.V. Iwebor, N.M. Araslanova // Proceedings of the 17th international Sunflower Conference (Cordoba, Spain, June 8-12,2008).-2008. - P. 85-90.

13. Антонова, Т.С. Полиморфизм возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Tony в регионах Северного Кавказа / Т.С. Антонова, М.В. Ивебор, С.З. Гучетль [и др.] // Современная микология в России: тезисы докладов второго съезда микологов России. - Москва, 2008. - т. 2. - С. 160-161.

Подписано в печать 10.08.2009 г. Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 100 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ №650

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ивебор, Мария Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛОЖНАЯ МУЧНИСТАЯ РОСА ПОДСОЛНЕЧНИКА (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 История исследований возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника

1.2 Круг поражаемых растений и таксономия возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника.

1.3 Распространение и вредоносность возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника.

1.4 Симптомы ложной мучнистой росы подсолнечника.

1.5 Биологические и морфологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника.

1.6 Взаимоотношения хозяин-паразит.

1.7 Физиологические расы Plasmopara halstedii.

1.8 Защитные мероприятия против возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника.

1.9 Генетическая устойчивость подсолнечника к ложной мучнистой росе и селекция резистентного сортимента.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Идентификация рас Plasmopara halstedii.

2.2. Проведение морфометрических исследований спороношения Plasmopara halstedii.

2.3. Методика полевого опыта по изучению особенностей проявления ложной мучнистой росы подсолнечника

2.4. Метод определения количества бесполых поколений Plasmopara halstedii, способных заражать проростки подсолнечника.

2.5. Тестирование образцов подсолнечника на устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы.

Глава 3. РАСЫ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ

ПОДСОЛНЕЧНИКА В РЕГИОНАХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ВЫДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО К НИМ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА (РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ).

3.1. Изучение рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа.

3.1.1. Определение расового состава возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника.

3.1.2. Уточнение методики определения расовой принадлежности изолятов Plasmopara halstedii.

3.1.3. Морфометрическое исследование спороношения Plasmopara halstedii на проростках подсолнечника.

3.1.4. Изучение особенностей проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в полевых условиях при искусственном заражении растений разными расами патогена.

3.1.5. Описание новой формы проявления ложной мучнистой росы подсолнечника

3.2. Оценка образцов подсолнечника на устойчивость к расам возбудителя ложной мучнистой росы.

3.2.1 Усовершенствование методики оценки образцов подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе.

3.2.2 Определение количества бесполых поколений Plasmopara halstedii, способных заражать проростки подсолнечника при многократной последовательной реинокуляции.

3.2.3 Оценка районированных в Северо-Кавказском регионе гибридов подсолнечника на устойчивость к расам Plasmopara halstedii.

3.2.4 Оценка исходного материала подсолнечника на устойчивость к расам Plasmopara halstedii.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Идентификация рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа и выделение устойчивого к ним исходного материала для селекции"

Актуальность темы. Подсолнечник - ведущая масличная культура в России и многих других странах мира. Серьезным препятствием для получения высоких урожаев подсолнечника зачастую становятся различные болезни. Ложная мучнистая роса, вызываемая облигатным грибным паразитом Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni, относится к числу наиболее вредоносных. Потери урожая при условиях, благоприятных для развития патогена, могут составлять 50-70%.

По последним данным, в мировой популяции P. halstedii насчитывают 36 патотипов (Gulya, 2007). Из них можно выделить порядка шести-семи рас доминирующих в мире. Так, во Франции доминируют расы 710 и 703, в Германии - 730 и 710. В Италии и Болгарии преобладает раса 700. В Испании, по данным 2000 года, на тот период преобладала раса 310 (50%). В Аргентине доминирует раса 770, а в США - расы 730 и 770.

В России структура популяций этого гриба на подсолнечнике долгое время оставалась практически неизученной со времён выпуска монографии Н.С. Новотельновой (1966) , известной во всём мире как лучшая сводка данных по грибу. До начала 80-х годов прошлого века считалось, что на территории бывшего СССР распространена европейская раса 1 (или 100 по современной номенклатуре). Однако сорта подсолнечника, имевшие устойчивость к ней, стали поражаться в те годы в Краснодарском крае (Тихонов, Зайчук, 1984). С созданием линий-дифференциаторов подсолнечника, с помощью которых можно было идентифицировать патотипы гриба, в Краснодарском крае были обнаружены расы 310 и 330, из которых первая встречалась спорадически, а вторая - повсеместно (Антонова и др., 2000). Раса 310 была обнаружена также в Белгородской области. Кроме неё, там были выявлены расы 100, 300 и 730 (Якуткин, Ахтулова, 2002).

С началом 90-х годов XX столетия, когда в Россию начали завозить семенную продукцию подсолнечника иностранных фирм (Франции, Испании, США и других), увеличилась вероятность ввоза новых рас патогена с семенами из-за рубежа. Кроме того, с интенсификацией возделывания подсолнечника и увеличением разнообразия сортимента ускорился естественный процесс сопряжённой эволюции паразита и хозяина, способствующий формированию новых рас. Сложившаяся ситуация потребовала контроля над вирулентностью возбудителя болезни в районах возделывания подсолнечника в России.

Контроль над расовым составом популяции возбудителя болезни -необходимое условие для успеха селекции подсолнечника на устойчивость к нему. Кроме того, отслеживание процесса расообразования и соотношения рас в популяции дает возможность размещать сорта и гибриды с учетом их устойчивости к биотипу патогена, свойственному данной местности. Это позволяет получать урожаи с минимальными потерями.

Цель и задачи исследований.

Цель работы — дифференцировать расовый состав возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа, определить соотношение рас в отдельных агроценозах, выделить доминирующие и охарактеризовать устойчивость к ним селекционного материала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: идентифицировать расы в популяциях Plasmopara halstedii на подсолнечнике в районах Северного Кавказа с применением стандартной международной методики; определить доминирующие расы в отдельных агроценозах Северного Кавказа; изучить особенности проявления заболевания у растений подсолнечника в полевых условиях при раздельном искусственном заражении их разными расами патогена; составить морфометрические характеристики зооспорангиев Plasmopara halstedii из спороношения на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития; определить количество бесполых поколений Plasmopara halstedii, сохраняющих способность к формированию спороношения и заражению, в непрерывном процессе реинокуляций проростков подсолнечника; оценить устойчивость селекционного материала ВНИИМК и сортообразцов коллекции подсолнечника ВИР к основным расам возбудителя ложной мучнистой росы, выявленным на Северном Кавказе.

Научная новизна исследований: впервые выявлено семь рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника и показана структура его популяций в 28 агроценозах из 14 районов Краснодарского края, Ростовской области и республики Адыгея; установлено, что доминирующее положение в большинстве районов занимает раса 330 с преобладанием на отдельных полях рас 710 и 730; указаны районы, где обнаруживаются расы 100, 300 и 310, статус которых определен как незначимый в настоящее время; выявлены районы присутствия расы 700; определены морфометрические характеристики зооспорангиев рас 330, 700, 710 и 730 из спороношения на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника в одинаковых условиях развития. Показано отличие расы 710 от остальных, выражающееся в отсутствии зооспорангиев грушевидной формы. Раса 700 существенно отличалась от рас 710 и 730 обилием крупных зооспорангиев грушевидной формы уже в первые сутки их развития.

Основные положения, выносимые на защиту диссертации: расовый состав возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в регионах Северного Кавказа; морфометрические характеристики зооспорангиев разных рас P. halstedii в одинаковых условиях развития на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника; особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в полевых условиях при искусственном заражении растений разными расами патогена; характеристика исходного материала подсолнечника по устойчивости к расам 330, 710 и 730.

Практическая значимость работы.

Показано соотношение рас патогена в 28 агроценозах изученных районов и обоснована необходимость проведения раздельной селекции подсолнечника на устойчивость к трем наиболее распространенным в них расам 330, 710 и 730.

Усовершенствована методика оценки селекционного материала.

Выделен селекционный материал подсолнечника, устойчивый к расам 330, 710, 730. На его основе созданы шесть линий четвертого поколения инцухта с комплексной устойчивостью одновременно к трём расам.

Выделен 21 сортообразец подсолнечника коллекции ВИР, комплексно устойчивый к расам 330, 710 и 730, а также образцы, резистентные к отдельным расам. Предложено использовать их в селекции гибридов, устойчивых к болезни.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 13 работ общим объемом 5,69 п.л., в том числе 3 работы в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Апробация работы.

Диссертационная работа выполнялась в рамках тематического плана научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ

ВНИИМК Россельхозакадемии) по заданию 04.07.01 «Разработать и усовершенствовать новые биохимические методы создания и идентификации генотипов масличных культур с комплексом хозяйственно-ценных признаков», номер государственной регистрации 0120.0 950164.

Основные результаты исследований доложены на заседаниях методической комиссии ВНИИМК (Краснодар, 2006-2008 гг.); Третьей международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии, Краснодар, 28-30 марта 2005 г.; Второй Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах", Анапа, 2-5 октября 2005 г.; Восьмой региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» КубГАУ, Краснодар, 7-8 декабря 2006 г.; Пятнадцатом Конгрессе Европейских Микологов, Санкт-Петербург, 16-21 сентября 2007 г., втором съезде микологов России (Москва, апрель 2008 г.; Семнадцатой Международной конференции по подсолнечнику, Кордоба, Испания, 8-12 июня 2008 г.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Включает 24 рисунка, 17 таблиц, 6 приложений. Список использованной литературы насчитывает 294 наименования, в том числе 239 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ивебор, Мария Вячеславовна

выводы

1. Впервые в структуре популяции возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в 28 агроценозах 14-ти районов Краснодарского края, Ростовской области и республики Адыгея, выявлено 7 рас патогена: 100, 300,310,330, 700,710, 730.

2. Повсеместное распространение во всех изученных районах имела раса 330. Она доминировала в 20 из 28 обследованных полей, составив от 40 до 100% выборки изолятов.

3. В Краснодарском крае спорадически встречались расы: 100 (краснодарские поля ВНИИМК, Каневской район), 300 (поля ВНИИМК, Лабинский и Кореновский районы), 310 (поля ВНИИМК, Ленинградский и Выселковский районы). Их особенность — скудное спороношение в условиях искусственного заражения проростков подсолнечника.

4. Раса 700 обнаружена в четырех районах Краснодарского края (поля ВНИИМК, Выселковский, Лабинский и Крыловской районы). В настоящее время ее статус неясен: расширит ли она свой ареал или будет встречаться лишь спорадически и в дальнейшем.

5. Раса 710 найдена в семи обследованных районах Краснодарского края (Выселковском, Лабинском, Каневском, Курганинском, Успенском, и Крыловском и на полях ВНИИМК), а также в Шовгеновском районе республики Адыгея и в Миллеровском Ростовской области.

6. Раса 730 выявлена в пяти районах Краснодарского края (Выселковском, Лабинском, Каневском и Крыловском и на полях ВНИИМК), в Шовгеновском районе республики Адыгея и Миллеровском Ростовской области.

7. В Шовгеновском районе республики Адыгея доминирующее положение занимала раса 710. В Выселковском районе Краснодарского края на отдельных полях преобладали расы 710 и 730.

8. Селекцию подсолнечника на устойчивость к болезни необходимо проводить, используя для искусственного заражения наиболее распространенные и вирулентные в регионе расы 330, 710 и 730.

9. Раса 330 имела наибольший диапазон варьирования индекса отношения длины к ширине зооспорангиев в одинаковых условиях развития на верхней стороне семядольных листьев проростков подсолнечника. Ее доверительный интервал включал в себя пределы варьирования индексов рас 700, 710 и 730.

10. Доверительный интервал индекса отношения длины к ширине зооспорангиев у расы 700 не перекрывался с таковыми у рас 710 и 730, что свидетельствовало о существенных различиях между ними по размерам зооспорангиев.

11. Зооспорангии изученных рас на семядольных листьях проростков подсолнечника имели разнообразную форму: округлую, овальную, лимоновидную, яйцевидную, ланцетовидную и грушевидную. Раса 710 отличалась от других отсутствием зооспорангиев грушевидной формы.

12. В процессе 10-12 непрерывных последовательных реинокуляций гриб не утрачивал способности к заражению. При этом наблюдались различия между отдельными изолятами по количеству зараженных проростков, проявивших спороношение.

13. Анализ признаков проявления заболевания после искусственной инокуляции семян подсолнечника перед посевом отдельно каждым патотипом показал, что раса 330 отличалась от других большим количеством погибших и растений, не превысивших 30 см в высоту и с корзинкой около 3-5 см в диаметре; расы 730 и 700 - большим количеством растений высотой 50-100 см, долго вегетирующих и проходящих все фазы развития, но с недоразвитыми и щуплыми семенами в корзинках. Для расы 710 было характерно большое количество растений со скрытой инфекцией.

14. Установлено, что из образцов подсолнечника коллекции ВИР 21 комплексно устойчив к трем расам патогена (330, 710 и 730), 11 иммунны только к 330, 19 - одновременно к 330 и 730, три — лишь к 710.

15. Выделен селекционный материал, устойчивый к расам 330, 710 и 730. На его основе созданы шесть линий четвертого поколения инцухта с комплексной устойчивостью одновременно к трём расам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

- проводить отбор на устойчивость селекционного материала к наиболее распространенным в регионе расам возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника 330, 710 и 730;

- использовать выделенный селекционный материал с устойчивостью к расам 330, 710 и 730 для создания родительских линий гибридов подсолнечника;

- в качестве ресурсов устойчивости использовать выделенные сортообразцы коллекции ВИР, имеющие резистентность одновременно к расам 330, 710 и 730: ВИР 160, ВИР 247, ВИР 381, ВИР 387, ВИР 206, ВИР 581, ВИР 632, ВИР 463Л, НА 232 х H.gigantheus, линии НА-89 и Rha-278, а также с номерами по каталогу 2771, 2306, 2644, 3009, 3362, 3246, 3532;

- возделывать гибриды подсолнечника, устойчивые к наиболее распространенным в обследованном регионе расам 330, 710 и 730.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ивебор, Мария Вячеславовна, Краснодар

1. Анащенко, А.В. Болезни подсолнечника и современные способы борьбы с ними. Обзорная информация / А.В. Анащенко // ВАСХНИЛ, ВНИИТЭИСХ. М., 1982. - С. 5-25.

2. Анащенко, А.В. Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням. Обзорная информация / А.В. Анащенко // ВАСХНИЛ, ВНИИТЭИСХ. -М., 1978. С. 12-23.

3. Антонова, Т.С. Групповой иммунитет у подсолнечника достижения и проблемы / Т.С. Антонова // Научные материалы 1-й Всерос. конф. по иммунитету раст. к бол. и вред. - С.-П., 2002. - С. 17-18

4. Антонова, Т.С. Реакция клеток корней подсолнечника на внедрение заразихи и возбудителя ложной мучнистой росы / Т.С. Антонова // Бюл. науч.-техн. инф. по масличным культурам ВНИИМК. Краснодар, 1977. -Вып. 1.-С. 36-39.

5. Антонова, Т.С. Селекция подсолнечника на иммунитет / Т.С. Антонова // История научных исследований во ВНИИМКе. — Краснодар, 2003. С. 253-272.

6. Ахтулова, Е.М. Физиологические расы гриба Plasmopara halstedii в Белгородской области / Е.М. Ахтулова // Научно-информационный бюллетень ВИР. С.-П., 2001. - № 240. - С. 70-71.

7. Белева, Л.С. Изучавання въярху някои морфологически и биохимически изменения на слънчогледа при внедряване на гъбята Plasmopara halstedii Farlow/Л.С. Белева// Сельскохоз. инст. им. Георгия Димитрова. 1959.- № 6. С. 329-337.

8. Болезни подсолнечника / под ред. О.И. Тихонова // Сб. науч. работ / ВАСХНИЛ, ВНИИМК. Краснодар: ВНИИМК. - 1988. - 94 с.

9. Бочковой, А.Д. Гибридный подсолнечник / А.Д. Бочковой / История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. — Краснодар, 2002. С. 15-32.

10. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.: Наука. - 1988. - 520 с.

11. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов. М.: Колос. - 1966.- 520 с.14