Биоэкологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к болезни в уловиях Центральной черноземной зоны России

Ахтулова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биоэкологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к болезни в уловиях Центральной черноземной зоны России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к болезни в уловиях Центральной черноземной зоны России"

АХТУЛОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

На правах рукописи

(^угХ^

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.11 - защита растений

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 коя 2009

003483590

На правах рукописи

АХТУЛОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.11 - защита растений

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском НИИ защиты растений (ВИЗР), экспериментальные исследования проведены в Вейделевском научно-производственном институте селекции и семеноводства подсолнечника Центрального черноземного региона (ВИЛ) в 1995-2000гг.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Якуткин Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Зотеева Надежда Мубаровна

доктор биологических наук Дмитриев Андрей Петрович

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-

исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта

Защита диссертации состоится «_2_» «декабря» 2009 года в 16 часов на заседании Диссертационного Совета Д 006.0041.01 при Государственном научном центре РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу : 190000, г Санкт -Петербург, ул. Большая Морская 42, 44 факс: (812) 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра Всероссийского научно-исследовательском института растениеводства им. Н.И. Вавилова и размещена на сайте института: www.vir.nw.ru

Автореферат разослан «2» « ноября 2009г и размещен на сайте www.vir.nw.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета

Доктор биологических наук В.А. Гаврилова

Общая характеристика работы Актуальность темы

Реализации потенциальной урожайности сортов и гетерозисных гибридов подсолнечника препятствует их поражение болезнями, среди которых ложная мучнистая роса (возбудитель Plasmopara halstedii (Farl) Berl. and de Toni) является одной из самых вредоносных и повсеместно распространенных. Первые сообщения о появлении ложной мучнистой росы в Центральной Черноземной зоне, а именно в Воронежской и Белгородской областях, относятся к 1962 году (Брежнев, 1965). В дальнейшем это заболевание - его вредоносность, распространенность и взаимосвязь с погодными условиями в Центральной Черноземной зоне почти не изучалось, хотя в других регионах России, особенно, на Северном Кавказе, этой болезни были посвящены многочисленные исследования (Новикова 1962, 1963; Новотельнова и др., 1966, Тихонов, 1975). В 50 -60 годы в нашей стране были созданы сорта подсолнечника, устойчивые, предположительно, к 1 и 2 расам патогена. К настоящему времени в мире известны не менее 16 различных рас ложной мучнистой росы, поражающих подсолнечник в странах Европы, Южной и Северной Амерйки. Благодаря работам Тома Гули, Ф. Вирани и др.(Си1уа & al., 1991, Miller & al., 1991 Sackston, 1992; Viranui, 2000), выявлены доминантные гены, определяющие устойчивость к каждой расе, создана единая номенклатура рас. В России исследованиями сотрудников ВНИИМК установлено, что на Северном Кавказе наибольшее распространение получили 330, 710 и 730 расы патогена. В Центральной Черноземной зоне России исследований по мониторингу рас, их идентификации и устойчивости к ним сортового набора подсолнечника не проводилось.

Основная цель наших исследований: определить стратегию селекционной работы на устойчивость подсолнечника к ложной мучнистой росе с учетом изучения биологических особенностей и расового состава патогена в Центральной Черноземной зоне России. Задачи исследований

1 Определить распространенность, расовый состав, динамику и особенности многолетнего проявления ложной мучнистой росы в зависимости от погодных условий в Центральной Черноземной зоне России.

2 Изучить вредоносность болезни с учетом распространенности и интенсивности ее проявления.

3 Установить с помощью тест - набора линий-дифференциаторов

подсолнечника гетерогенность отдельных популяций ложной мучнистой росы по признаку вирулентности.

4 Усовершенствовать методы оценки устойчивости подсолнечника к возбудителю болезни в лабораторных и полевых условиях.

5 Провести оценку устойчивости к болезни перспективного материала подсолнечника для дальнейшего его использования в селекции. Новизна исследований заключается в следующем:

1. Установлены особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в Центральной Черноземной зоне России и показана се многолетняя динамика.

2. Выявлены факторы, влияющие на проявление и распространение болезни в регионе и осуществлено их статистическое моделирование.

3. Установлены критерии вредоносности заболевания на подсолнечнике, определен биологический порог вредоносности болезни.

4. Установлено, что популяция возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника является гетерогенной по признаку вирулентности. Выявлен ряд физиологических рас патогена, различающихся но спектру вирулентности.

5. Впервые в мире установлен дополнительный источник инфекции возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника - сорное растение дурнишник обыкновенный (ХапМит яРитагшт Ь.).

6. Предложен метод идентификации физиологических рас возбудителя болезни и усовершенствована методика лабораторной и полевой оценки устойчивости подсолнечника к ним.

7. Выявлен перспективный материал подсолнечника для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе.

Практическая значимость работы:

• Установлен биологический порог вредоносности ложной мучнистой росы подсолнечника и предложена статистическая модель прогнозируемых потерь урожая культуры.

• Впервые, в Центральной черноземной зоне в России выявлен ряд физиологических рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника. Предложен метод их идентификации.

• Предложена модифицированная методика лабораторной и полевой оценки устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе.

• Выявлены перспективные источники устойчивости к болезни: межвидовые гибриды -Я. аппит х Н. angustifoliш, Н. аппит х Н.

laetiflorus, H. californicus x H. annum, H. mollis x H. annuus.; 137 линий Rf; 17 линий ЦМС-и ряд самоопыленных линий. Апробация работы. Результаты исследований доложены на Ученых Советах Вейделевского института подсолнечника (1996-2000гг); Методической комиссии по фитопатологии ВИЗР (отчеты за 19971998гг); Ученом Совете ВИЗР (1999г); конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (март, 2000г, г. Санкт-Петербург); 9-м консультативном совещании FAO по подсолнечнику (27-30 июль, 1999, Болгария). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе одна работа в издании из перечня ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и практических рекомендаций для производства, списка литературы, включающего 161 наименование, в том числе 57 источников на иностранном языке.

Диссертация содержит 183 стр. машинописного текста, 26 рисунков, 25 таблиц, 8 приложений.

СНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Ложная мучнистая роса подсолнечника: распространенность, биологические особенности и меры борьбы с заболеванием По литературным данным представлена информация о биологических особенностях патогена и экологических условиях, благоприятствующих заражению растений подсолнечника ложной мучнистой росой. В Центральной черноземной зоне России эти условия достаточно благоприятны. Описан ареал распространения патогена в России, сроки и способы заражения подсолнечника. Обсуждены различные формы проявления болезни на подсолнечнике в результате поражения патогеном и основные меры борьбы с заболеванием. Изложены литературные данные о внутривидовой изменчивости патогена и ее значении для селекции подсолнечника на устойчивость в мире. Рассмотрены вопросы поиска источников устойчивости к возбудителю ложной мучнистой росы. Материалы и методы исследований

Экспериментальные исследования проведены в Вейделевском научно-производственном институте селекции и семеноводства подсолнечника Центрального черноземного региона (ВИП) в 19952000гг.

Мониторинг проявления на подсолнечнике ложной мучнистой росы осуществлен в Центральной Черноземной зоне России (далее ЦЧЗ) - в Белгородской. Воронежской, Тамбовской и Липецкой областях. Для

определения динамики распространения болезни использованы результаты наблюдений Государственной станции Защиты растений, собственные наблюдения и некоторые материалы, предоставленные В.И. Якуткиным. Регистрация случаев поражения растений проведена по известной методике (Якуткин, 1991). Сбор образцов подсолнечника, пораженных ложной мучнистой росой, осуществлен по нашей методике (Ахтулова, Якуткин 2003г).

Используя материалы многолетних наблюдений за проявлением заболевания на подсолнечнике и метеорологическими параметрами: среднесуточная температура воздуха, сумма осадков, среднесуточная температура почвы на глубине 10см, в течение мая и июня за многолетний период (для Воронежской области - 1978-1989 гг., для Белгородской области - 1976-1997 гг.), определено влияние погодных факторов на проявление болезни. Статистическая оценка проведена с использованием коэффициента корреляции. Для проверки полученных моделей использован графический метод. Исследования по вредоносности заболевания на подсолнечнике выполнено с учетом массы семян в корзинке, масличности и массы 1000 семян при различной распространенности болезни. Опыт включал 12 вариантов в 4-х кратной повторности, в каждом варианте не менее 10 растений. Биологический порог вредоносности определен по общеизвестной методике (Якуткин, 1991)

Для идентификации физиологических рас гриба Р. ИаШесШ использовали международный тест - набор линий дифференциаторов (ТоипчеШе Й а!., 2000) (табл.1). Идентификация физиологических рас гриба и оценка селекционного материала проведена в специальной установке при контролируемых условиях: температуры, влажности и продолжительности освещения в ВИП, по усовершенствованной методике (Якуткин, 2003). Изоляция и размножение инфекционного материала для исследований проведено по модифицированной методике Панченко (1965 г). Критерием восприимчивости при идентификации гриба являлись наличие конидиального спороношения на семядольных и настоящих листьях, некроз и хлороз; критерием устойчивости -отсутствие на растениях проявления болезни. Для поиска источников устойчивости к патогену использованы: 1700 самоопыленных линий 1 -7 поколений; 621 линия восстановителей фертилъности пыльцы подсолнечника, 327 линий ЦМС, 23 перспективных гибрида подсолнечника (материал предоставлен ВИП) и 14 межвидовых гибридов (из коллекции ВИР). В полевых условиях устойчивость

селекционного материала проверяли на искусственном инфекционном фоне.

Результаты исследований Биологические особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в условиях Центральной Черноземной зоны России Диагностические признаки ложной мучнистой росы подсолнечника и вредоносность болезни При заражении растений через семена и почвенную инфекцию заболевание может проявиться в фазу всходов. При проявлении ложной мучнистой росы (спороношение и некроз) на семядольных, настоящих листьях и гипокотиле подсолнечника пораженные растения погибают примерно на 9 день, в результате чего наблюдается изреженность посевов. При более позднем проявлении болезни наблюдается системная инфекция, где возбудитель распространяется по сосудисто-проводящей системе, угнетая рост и развитие растений. Пораженные растения в этом случае имеют сближенные междоузлия, мелкие корзинки с сильно уплотненной тканью на обратной стороне и щуплые семена (Новотельнова, 1966). Указанная форма проявления болезни является наиболее распространенной на подсолнечнике в Центральной Черноземной зоне России

Динамика распространения ложной мучнистой росы подсолнечника в Центральной Черноземной зоне.

Наибольшее распространение ложная мучнистая роса получила в Белгородской области. Исследования, проведенные на производственных посевах подсолнечника за период с 1973 по 1995гг. показали, что максимальное проявление болезни - 38% пораженных растений наблюдалось в 1978 году. В другие годы поражение колебалось от 0,7 до 16% (Рис.1). В 1996-1998гг. болезнь была зарегистрирована в восьми из десяти обследованных районах. При этом распространенность заболевания в целом по области не превышала 3,3%, однако, на отдельных производственных участках было поражено более30% растений. Поля, где была отмечена высокая распространенность болезни, в дальнейшем служат местами резервации и распространения инфекции.

В Воронежской области за 15-летний период (1973-1992гг.) наиболее сильное проявление ложной мучнистой росы наблюдалось в 1977, 1980, и 1983гг., при этом распространение заболевания составляло от 11,2% до 19,5%. В Липецкой и Тамбовской областях болезнь была распространена

повсеместно, но интенсивность ее проявления не превышала 14 и 6 % соответственно.

Рис.1 Динамика проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в Белгородской области с 1973 по 1995 г.

Биологические особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в Центральной Черноземной зоне России.

В Воронежской области отмечена значимая отрицательная корреляция (г=-0,64) между проявлением болезни и среднесуточной температурой воздуха за первую декаду мая. Сходная связь выявлена между развитием ложной мучнистой росы и среднесуточной температурой почвы на глубине до 10 см за первые две декады мая (г=-0,68). Более сильная положительная связь выявлена между проявлением ложной мучнистой росы и суммой осадков за три декады мая (г=0,79). Используя полученные данные, были разработаны два уравнения множественной линейной регрессии:

У=7,93-0,561 * А1+0,144*В2+/-4,4% , где: (1) у - прогнозируемое количество пораженных растений, %; Аг среднесуточная температура воздуха за первую декаду мая, °С; В2 -сумма осадков за три декады мая, мм.; 4,4% - статистическая ошибка, %. У=12,194 - 0.872*А|+0,13*В2+/-3,9%, где: (2)

У - прогнозируемое количество пораженных растений, %; А| -среднесуточная температура почвы на глубине 10см. за первые две

декады мая, °С; В2 - сумма осадков за три декады мая, мм, +/-3,9% -статистическая ошибка, %.

Представленные уравнения отражают начальный этап в заражении подсолнечника ооспорами гриба и проявления болезни на фоне складывающихся погодных условий.

Однако дальнейшее проявление болезни в течение последующей вегетации подсолнечника зависит от среднесуточной температуры воздуха мая и июня (г =-0,63) и суммы осадков за три декады мая и вторую декаду июня (г = 0,78). В этом случае уравнение линейной множественной регрессии указанного периода имеет следующий вид: У=10,806-0,664*А,+0,0785*В2+/-4,5%, где: (3)

У- прогнозируемое количество пораженных растений, %; А|-среднесуточная температура воздуха за май, июнь, °С; В2-сумма осадков за три декады мая и вторую декаду июня, мм; +/-4,5% - статистическая ошибка, %.

В Белгородской области определено, что наибольшая корреляция (г = 0,54) отмечена между проявлением болезни и среднесуточной температурой воздуха второй декады апреля. Несколько меньшая связь выявлена между проявлением ложной мучнистой росы и суммой осадков за три декады мая (г= 0,32). На основе полученных данных было разработано уравнение множественной линейной регрессии, имеющее следующий вид:

У =-10,58+1,51*А|+0,08*В2+/-5,4%, где: (4)

У- прогнозируемое количество пораженных растений, %; Ар среднесуточная температура воздуха второй декады апреля, ° С; В2-сумма осадков мая за три декады, мм; +/-5,4% - статистическая ошибка, %.

На дальнейшее развитие заболевания оказывают влияние среднесуточная температура мая и первой декады июня (г=-0,46) и сумма осадков второй декады июня (г=0,49). В этом случае уравнение множественной линейной регрессии имеет следующий вид: У=19,8-1,14*А1+0,087*В2+/-5,8%, где: (5)

У- прогнозируемое проявление болезни; А|- среднесуточная температура воздуха мая и первой декады июня, °С; В2-сумма осадков второй декады июня, мм; +/-5,8% - статистическая ошибка, %. Сходство фактического проявления болезни и теоретически рассчитанного для Воронежской и Белгородской областей показано с помощью графического анализа (рис. 2 и 3).

го

г? 18

>5 1в

Г 14

<|)

(О 12

га 10

а.

а ¥ 6

<4 а 4

А *

* ▲

19Я4

"^^""фактическая динамика проявления болезни

■ в в расчетная динамика (верхняя граница допустимого проявления болезни)

■ А ■ расчетная динамика (нижняя граница допустимого проявления болезни)

Рис.2. Фактическая и расчетная динамики проявления ложной мучнистой росы подсолнечника на сорте Скороспелый в Каменной Степи Воронежской области за 1978-1989 гг.

.____ша_

■"♦^"фактическая динамика проявления болезни

1 Ш- - расчетная динамика (верхняя граница допустимого проявления болезни) 1 ■ расчетная динамика (нижняя граница допустимого проявления болезни)

Рис.3. Фактическая и расчетная динамики проявления ложной мучнистой росы подсолнечника на сорте Восход в Белгородской области за 1976-1997 гг.

Таким образом как в Воронежской, так и в Белгородской областях определяющее значение для проявления и развития на посевах подсолнечника ложной мучнистой росы принадлежит среднесуточной температуре воздуха мая и первой декады июня, а также осадкам, выпавшим в течение мая и второй декады июня.

Вредоносность ложной мучнистой росы на подсолнечнике В зависимости от сроков поражения растений семена в пораженной корзинке могут быть по внешнему виду щуплыми или не отличаться от

здоровых. При проращивании внешне здоровых семян их всхожесть не превышала 60%, при этом 14% проростков имели на семядольных и настоящих листьях конидиалыюе спороношении гриба. Таким образом, кроме почвенной инфекции гриба Р. ИаЫесШ дополнительными источниками заражения являются аэрогенный инокулюм и семена.

Наши исследования показали, что в случае полного поражения подсолнечника ложной мучнистой росой (распространенность 100%) масса 1000 семян снижается на 81%, соответственно вес семян из пораженных корзинок не превышал 13,Зг (вес семян из корзинок здоровых растений - 70 г). В другом эксперименте при распространенно-стиболезни, равной 100%, потери урожая составили 98,5%. При этом вес семян из здоровых корзинок достигал - 1300г, а из пораженных - не более 19 г. Вредоносность ложной мучнистой росы на подсолнечнике проявляется не только в уменьшении количества урожая, но и в ухудшении его качества. В среднем, у современных коммерческих гибридов подсолнечника масличность семянок колеблется в пределах 49-55 %. Отмечено, что при распространенности болезни до 5% снижение масличности составляло не более 2% в сравнении с контр'ольным вариантом. Достоверное снижение масличности наблюдалось при распространенности болезни, равной 10%. В семенах подсолнечника при этом масличность снизилась до 47,7% (в контроле она составила 51,3%). Было установлено, что у полностью пораженных растений при 100% распространения болезни масличность семян не превышала в среднем 29,9%, что означает снижение на 21,5% при статистической ошибке 2,4%.

Корреляционный анализ показал высокую зависимость между урожайностью, масличностью семян и распространенностью болезни. В наших исследованиях коэффициент корреляции между количеством пораженных растений и урожайностью составляет -0,98, коэффициент детерминации в данном случае достигал 0.96, это означает зависимость показателя урожайности от проявления болезни в 96% случаях. Коэффициент корреляции между распространенностью болезни и масличностью семян составил -0,87, коэффициент детерминации в данном случае достигал 0.76.

Методом статистического моделирования был рассчитан ряд уравнений линейной регрессии. Уравнение линейной регрессии между массой 1000 семян и количеством пораженных растений имеет следующий вид:

У=72,373 - 0,559 * А± 3,5 где: (6)

У- масса 1000 семян, г; А- распространенность болезни, %; ± 3,5-сгатистическая ошибка, %.

При раннем системном поражении растений в онтогенезе подсолнечника может наблюдаться полная потеря урожая. Для таких случаев разработано уравнение линейной регрессии между количеством семян с 10 корзинок подсолнечника и распространенностью болезни:

У=1,274 - 0,013 * А ± 0,08 где: (7)

У- вес семян с 10 корзинок, г,; А- распространенность болезни, %; ^ 0,08- статистическая ошибка, %.

Указанные уравнения регрессии можно использовать для экспертной оценки сформировавшегося урожая в случае проявления карликовой формы растений.

Для оценки вредоносности болезни (%) в зависимости от ее распространенности создано следующее уравнение регрессии:

Р=3,302 + 0,975 * А ± 3,7 где: (8)

Р. - прогнозируемые потери урожая, %; А - распространенность болезни, %; - 3,7- статистическая ошибка, %.

Для определения снижения масличности семян подсолнечника предлагается следующее статистическая модель:

У=50,918 - 0,184 * А ± 3,5, где: (9)

У - масличность семян подсолнечника, %; А распространенность болезни, %; - 3,5- статистическая ошибка, %. Для определения потерь масла в семенах подсолнечника разработано уравнение:

Р=0,8261 + 0,35709 * А ± 3,7 , где: (10)

Р - ожидаемые потери масличности, %; А- распространенность болезни, %; ^ 3,7- статистическая ошибка, %.

Проверка предложенного уравнения регрессии между масличностью семян и распространенностью болезни показала достаточную достоверность. Сравнительная оценка между фактической и расчетной величинами показана на рис. 4.

___варианты_

• фактическая динамика снижения масличности семян, % _" Я - расчетная динамика снижения масличности семян, %_

Рис. 4. Масличность семян подсолнечника в зависимости от распространенности ложной мучнистой росы в посевах подсолнечника.

Сходные результаты получены при проверке соответствия расчетной и фактической величин зависимости от степени поражения ложной мучнистой росой массы 1000 семян и веса семян с 10 растений подсолнечника. Наши расчеты показали, что биологическим порогом вредоносности болезни является 6,3% полностью пораженных растений. Это означает, что при большем количестве пораженных растений в посевах подсолнечника происходит прогрессивное нарастание потерь урожайности и масличности.

Оценка селекционного материала на устойчивость к ложной мучнистой росе Совершенствование методов инокуляции подсолнечника возбудителем ложной мучнистой росы

Известны различные методы заражения подсолнечника ложной мучнистой росой. В задачу наших исследований входило усовершенствовать способы сбора и хранения инфекционного материала возбудителя болезни, его возобновления, массового размножения инфекции в лабораторных условиях и инокуляции растений подсолнечника возбудителем болезни.

После сбора инфекционного материала пораженные части растений сохраняли в холодной камере (1 +4-6°С) в течение 3 дней, затем помещали во влажную камеру при температуре 14°С на срок до 12 часов. После появления спороношения гриба Р. ИаЫесШ на пораженных образцах, спорами заражали проростки восприимчивого сорта (в наших исследованиях - сорт Восход). В исследованиях использован еще один

способ получения инокулюма P. haîstedii - из почвы, собранной из ризосферы пораженного ложной мучнистой росой подсолнечника. Зараженную почву помещали в сосуды, затем в них высевали семена восприимчивого сорта. После появления проростков сосуды помещали во влажную камеру при температуре 14°С и продолжительностью освещения не менее 15 часов. После появления спороношения гриба, инокулюм использовали для дальнейшего заражения проростков подсолнечника. Для оценки устойчивости подсолнечника в полевых условиях в качестве инокулюма были использованы зараженные части растений и почва. Для интенсификации проявления болезни в полевых условиях после появления всходов подсолнечника создавали влажную камеру с помощью полиэтиленовой пленки.

В лабораторных условиях для гарантированного заражения проростков подсолнечника требуется длина первичного корешка, равная 2,0-5,Осм, концентрация суспензии инокулюма должна быть не ниже 104 зооспор в 1 мл. Для оценки устойчивости подсолнечника в лабораторных условиях нами предлагается шкала различных типов проявления реакции на заражение.

Таблица. 1

Типы иммунологических реакций сеянцев подсолнечника на заражение возбудителем ложной мучнистой росы_

Реакция Симптомы

Полная устойчивость Внешние симптомы отсутствуют

Устойчивость Хлороз семядольных листьев, спороношение отсутствует

Промежуточная устойчивость Хлороз и единичны Некротические пятна на семядольных листьях и гипокотиле

Восприимчивость Спороношение или обширный некроз на листьях и гипокотиле, возможно то и другое одновременно

В лабораторных условиях проводится оценка устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе с учетом физиологических рас патогена.

Для окончательной оценки устойчивости перспективного селекционного материала подсолнечника к ложной мучнистой росе в дополнение к лабораторной использовали полевую оценку. Для этого нами был создан

инфекционный фон путем внесения в почву зараженных растительных остатков и инфицированной почвы. Одним из приемов создания инфекционного участка также служит провокационный посев восприимчивого сорта подсолнечника, заражение его патогеном и дальнейшая заделка пораженных растений в почву. Таким образом, происходит инфицирование почвы. Для создания благоприятных условий для заражения и развития патогена применяется так называемый сверхранний посев подсолнечника или, напротив, сверхпоздний посев - с середины августа по сентябрь, когда пройдет максимум среднесуточной температуры воздуха.

Большое значение, имеет постоянный контроль за составом физиологических рас гриба во вносимой инфекции. Для этого на инфекционном фоне одновременно с селекционным материалом проводили высев универсального тест-набора линий дифференциаторов. Впервые в России был обнаружен дополнительный источник инфекции гриба P. halstedii - сорное растений дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium L.), который ранее не был известен как растение хозяин для указанного гриба.

Идентификация физиологических рас возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника

Как показали наши маршрутные обследования посевов, большинство возделываемых сортов и гибридов подсолнечника являются восприимчивыми к патогену. Потеря устойчивости, как следует из зарубежных исследований, связана с появлением в популяции гриба P.halstedii новых вирулентных рас. Нами проведены исследования популяции гриба P. halstedii по признаку вирулентности в условиях Белгородской области. За период наших наблюдений были выявлены четыре физиологические расы P. halstedii - физиологические 100 (первая или европейская), 300 (вторая или Red River), 730 (четверая) и 310 (шестая).

Частота встречаемости 100 -й физиологической расы колебалась от 13,8% (1999г) до 27,3% (1997г). Она обнаружена на сортах подсолнечника СПК и Андисоль в Алексеевском и Вейделевском районах Белгородской области. Раса 300 зарегистрирована в 4-х районах области - Алексеевском, Белгородском, Валуйском и Вейделевском, с частотой до 36,4%. Наиболее часто она встречалась в Вейделевском районе - в трех случаях из семи. Раса 730 регистрировалась крайне ограниченно - до 9%. Как следует из зарубежных данных, эта раса имеет

широкую распространенность в станах Западной Европы и США. Спектр ее вирулентности более широк в сравнении с расами 100 и 300, она преодолевает гены устойчивости Р1(, РЬ и Р)й. Можно полагать, что данная раса была шпродуцирована с семенным материалом, гак как ее изолят получен С растений, собранных на селекционном участке ВИП (Вейделевский район) и сорте иностранной селекции Атланта (Алексеевский район). Раса 310 в популяции гриба Р. halstedii встречалась наиболее часто но сравнению с другими физиологическими расами, в отдельный годы частота ее встречаемости была 100%, Кроме того, она была изолирована из сорного растения дурнишник обыкновенный {Xanthium slrumarium L) Эта раса имеет более ограниченный спектр вирулентности, чем раса 730, но более вирулентна, чем 100 и 300 расы. В засушливый 1998 год, когда наблюдалась депрессия ложной мучнистой росы, из всех выявленных нами рас на подсолнечнике была обнаружена только 310 раса. Она встречалась практически во всех обследуемых районах области. Полагаем, что указанная раса является более устойчивой к высоким температурам воздуха, чем другие выявленные нами расы.

Сравнительная частота встречаемости выявленных рас в популяциях гриба Р. halstedii за период с 1997 но 2000гг показана на рис. 4 и5.

Рис4 Соотношение частоты встречаемости физиологических рас в популяции гриба Р. halstedii в Белгородской области (1997-2000гг.)

В) 100 раса Г) 310 раса

Рис.5 Частота встречаемости физиологических рас iриба Р, halstedii на посевах подсолнечника н Белгородской области 1997~2000хт

Оценка селекционного материала на устойчивость к ложной мучнистой росе

С учетом наибольшего распространения ¡00 и 310 физиологических рас была проведена оценка устойчивости перспективного селекционного материала к данным расам на 14 межвидовых гибридах, 1700 самоопыленных линиях, 617 линиях восстановителях фертильности пыльцы подсолнечника (далее линии R1) и 320 линиях ЦМС. Среди межвидовых гибридов подсолнечника устойчивость к 100 расе показали И. annuus х И. angustifolius, II. annum х Н. californicm, Я annuus х Я giganteus (№1), восприимчивыми были гибриды: Я. annuus х | Я. giganteus (№2), Н. annuus х Я. maximillam Я. annuus х Н. giganteus {.N»3) и Я annuus к //, occidentals .

К устойчивым к 310 физиологической расе можно отнести следующие межвидовые гибриды: Я annuus х Я. angustifolius, Н. annuus

x H. laetiflorus, Н. californicus х Н. annum и Н. mollis х Н. annuus. На остальных образцах было зарегистрировано от 33 до 100% больных растений. Высокая устойчивость к 310 расе также отмечена на тех гибридах, где дикорастущие формы подсолнечника использовались в качестве ЦМС: Н. mollis х Н. annuus, Н. californicus х Н. annuus. Данные гибриды могут быть использованы в дальнейшей селекционной работе в качестве исходных родительских форм подсолнечника, генетически закрепляющих устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы. Оценка 1700 самоопыленных линий ВИП, показала, что они являются гетерогенными по признаку устойчивости. Среди них были обнаружены гомозиготные высокоустойчивые к 310 расе: линии Jjl8122, «Ь18480, J318565, J418642, J.,18872, J719020.

Оценка 203 константных линий восстановителей фертильности пыльцы к 100 физиологической расе проводилась в 1998 году. Из данных 203 линий 98 показали устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы, т.е. патоген был на этих линиях авирулентным. При повторном заражении этих линий и 414 линий Rf 310 расой было выявлено 137 линий, обладающих комплексной устойчивостью к двум расам: 99 линий ВБ селекции ВИП (№№ 4, 15, 17, 18, 20, 21, 27, 30, 31, 32, 36, 38, 69, 74, 79, 80, 87,103, 98 и др.); 5 линий коллекции ВИР (№№120, 199, 262, 609, 630); 21 линия ВК селекции ВНИИМК (№№ 367, 368, 369, 435, 438, 439, 447, 449, 449, 520, 535); 4 линии ВД селекции Донской станции ВНИИМК (№№;105, 507, 271, 273); 5 линий из коллекция ВИР (№№-571, 577, 572, 136, 273); 2 линии RH А селекции США - № 271 и № 274-3-5-9 и 2 линии SL - №№ 3372-2-8-1, 3376-3-8-2 селекции Болгарии. Указанные Rf-линии представляют интерес для селекции как комплексно устойчивые к наиболее распространенным расам гриба -100 и 310.

Нами было замечено, что при поражении подсолнечника 100 расой на растениях отмечалось, как правило, только спороношение. При поражении 310 физиологической расой чаще встречался некроз на листьях (настоящих и семядольных) и гипокотиле, пораженные растения, как правило, в дальнейшем погибали.

В табл.3 представлены результаты оценки изученного нами селекционного материала на устойчивость к 310 расе возбудителя ложной мучнистой росы.

Таблица 2

Результаты оценки селекционного материала подсолнечника на устойчивость к 310 расе возбудителя ложной мучнистой росы

Количество ли- Количество расще- Количество расще- Количество

ний с полной пляющихся линии с пляющихся линии с линии с пол-

устойчивостью к соотношением Я'.Б соотношением 11:8 ной восприим-

патогену =3:1 (до 30% боль- =2:3 (до 60% боль- чивостью к

ных растений) ных растений) патогену

Межвидовые гибриды

4 3 - 7

Линии восстановители фертильности пыльцы подсолнечника

137 41 109 118

Линии Ц МС

18 56 51 204

R- устойчивые; S- восприимчивые

Среди 327 линий ЦМС наибольший интерес представляют 18 лилий, устойчивых к 310 расе. Это линии ВКУ -30, 13,60,97,303,335, 358,359, 395, 452; ВБ -2, 50, 63, 127, 146, 217, 701 и линия ВИР 435, проявившие полную устойчивость к патогену. Выявленные устойчивые линии ЦМС и Rf были использованы в селекционном процессе в Вейделевском институте подсолнечника.

Селекционные линии, выделившиеся по устойчивости к 310 физиологической расе, были оценены по комплексу хозяйственно ценных признаков: высоте растений, количеству дней до цветения, семенной продуктивности, массе 1000 семян, а также масличности и лузжистости (табл. 4).

При продвижении культуры подсолнечника в северные регионы России большое значение имеет скороспелость. Все изучаемые линии имели вегетационный период короче стандартной линии ЦМС ВБ-246 (117 дней), для большинства из них он находился в пределах 93-101 дней, минимальный вегетационный период наблюдался у линии ВКУ-335 - 92-93 дня. Восстановители фертильности пыльцы в большинстве случаев были еще более скороспелыми - в среднем 88-98 дней (линия Rf стандарт - ВБ- 273 -113 дней). Для селекционного процесса большое значение имеет число дней от всходов до цветения, так как при скрещивании родительских пар важно, чтобы этот период у подобранных пар совпадал. Наиболее коротким он был у линий ЦМС -ВКУ-13 , ВКУ-97 и ВКУ 335, (60-66 дней), из отцовских форм можно выделить линии №18122 и №18872 (54-55 дней).

По продуктивности семян превышали стандарт линия ЦМС - ВБ-701 и линии Rf № 19020 и №18642. По массе 1000 семян среди линий ЦМС выделились следующие: ВКУ -338, ВКУ-359, ВКУ 395, ВКУ-452 и

ВБ-701 (60-62г). У отцовских линий этот показатель был несколько ниже: выделились линии №18642 и №18642 - 61,42 г. Среди линий ЦМС по масличности можно выделить: ВКУ-30, ВКУ-13, ВКУ-60, ВКУ -50, масличность этих линий находилась в пределах 55,5-56,5% . Масличность семян у ряда линий ЯГ была достаточно высокой, у линии № 19020 она равна 60% (стандартная линия имеет масличность 50%). Анализ лузжистости семян показал, что линии, имеющие максимально высокие показатели по масличности имеют низкий процент лузги - ВКУ-13 -18%, ВКУ-60 -17,5% и ВКУ-97 -17% (у стандартной линии ВБ-246 -22%). Возможно, это связано с тем, что при понижении % лузги семянки увеличивается показатель по масличности. Однако следует заметить, что при низкой лузжистости семена подсолнечника легче поражаются патогенами и вредителями. Поэтому нужно выбирать линии, у которых масличность семян и их лузжистость находятся в оптимальном соотношении. Таким требованиям отвечает линия ВКУ-701, у которой масличность равна 53,2%, а лузжистость - 20,5%. Среди линий восстановителей фертильности можно выделить линию №19020, у которой масличность - 60,5% а лузжистость - 20%. Таким образом, лучшими по комплексу признаков являются линия ЦМС - ВКУ-701 и линия КГ -№19020. Данные линии отличаются скороспелостью, продуктивностью и хорошим соотношением масличности и лузжистости, а также устойчивостью к 310 расе ложной мучнистой росы.

Таблица 3

Характеристика по хозяйственным признакам линий, выделившихся по устойчивости к расе 310 (фрагмент таблицы __ ВИП, 1998-1999ГГ)_

№ Название показатели

п/п линий Продолжи- Масса Масса Маслич- Луз-

тельность семян с 1000 ностъ, жис-

фазы всхо- одного семя- % тость,

ды - цвете- расте- нок, г %

ние ния, г

Линии ЦМС

Линия стан- 67 48 53 50 22

дарт ВБ - 246

1 ВКУ - 30 61 55 56,4 56,2 19

2 ВКУ-13 60 53 55,6 55,6 18

3 ВКУ-60 62 56 55,1 55,9 17

4 ВКУ-97 60 56 51,1 51,2 17

5 ВКУ-303 66 57 56,6 51,6 18

6 ВКУ-335 60 53 55,1 51,6 20

7 ВКУ-338 62 52 61,1 52,4 20

8 ВКУ-359 63 55 61,1 51,6 18

9 ВКУ-395 65 57 62,1 52,4 18

10 ВКУ-452 62 54 60,3 52,0 19

11 ВБ - 2 66 55 53,5 51,1 20

12 ВБ-50 68 52 53,5 56,5 21

13 ВБ-63 66 56 55,8 51,8 20

14 ВБ-127 67 57 54,4 51,3 20

15 ВБ-146 66 56 55,1 51,1 19

16 ВБ-217 65 58 57,1 52,3 21

17 ВБ-701 66 62 60,4 53,4 21

Линии И!-

Линия стан- 60 45 51 50 21

дарт ВБ-273

1 18122 55 60 53 51,6 19

2 18480 57 61 55,1 52,4 19

3 18565 57 57 56,6 51,6 19

4 18642 58 62 60,3 56,4 18

5 18872 54 56 54,4 57,9 21

6 19020 59 61 61,5 61,1 20

С некоторыми линиями были созданы гибриды подсолнечника: Вейделевский 18, Вейделевский 11, Вейделевский 15, Вейделевский 99 и Вейделевский 80, обладающие устойчивостью к распространенной расе 310 и ценными хозяйственными признаками - высокой продуктивностью и масличностыо (табл. 5).

Таблица 4

Характеристика гибридов подсолнечника по основным хозяйственно-ценным признакам_

Показатели

Гибриды Вегетационный период, дни Высота растений, см Диаметр корзинки, см Масса 1000 семян, г Мас-личность ,% Луз-жис- тость ,% Продуг тив-ность, т/га

Вейделевский 80 90-92 115-120 17-19 70-75 50-51 20-23 2,7-2,

Вейделевский И 90-92 160-170 18-20 70-75 49-50 23-25 2,7-2,

Вейделевский 15 95-97 160-170 18-20 100-120 45-47 23-25 3,0-3,

Вейделевский 18 85-86 160-170 18-20 70-75 52-54 23-25 2,9-3,1

Вейделевский 99 96-98 130-165 18-20 50-60 51-52 20-23 3,0-3,

Выводы

1. Ложная мучнистая роса является распространенным заболеванием подсолнечника в Центральной Черноземной зоне России. Наиболее сильно она проявляется в Белгородской области - распространенность до 38%, в Воронежской области с максимальное проявление болезни достигало 20%. В Липецкой и Тамбовской областях ложная мучнистая роса распространена повсеместно, но интенсивность ее проявления не превышает 14 и 6 % соответственно.

2. Определяющими факторами, влияющими на динамику проявления ложной мучнистой росы в Центральном Черноземном регионе, являются среднесуточная температура воздуха мая и первой декады июня и сумма осадков мая и второй декады июня, иногда температура почвы на глубине 10 см. С использованием

указанных показателей разработан ряд статистических моделей прогноза появления и развития болезни в отдельных областях зоны.

3. Установлено, что биологическим порогом вредоносности ложной мучнистой росы являются 6,3% полностью пораженных растений, выше которых, происходит достоверное прогрессивное снижение урожайности и масличности семян подсолнечника. Был разработан ряд уравнений линий регрессии для прогнозирования этих показателей.

4. Показано, что популяция гриба P. halstedii В Белгородской области является гетерогенной по признаку вирулентности. Выявлены четыре физиологические расы патогена: 100-я, 300-я, 310-я и 730-я. Наиболее распространенной в регионе является 310 раса.

5. Впервые было определено, что сорное растение - дурнишник обыкновенный является дополнительным хозяином возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника. На данном растении была зарегистрирована наиболее распространенная и вирулентная 310 раса патогена.

6. Выделены межвидовые гибриды подсолнечника, показавшие полную невосприимчивость к 310 расе гриба, наиболее широко распространенной в Белгородской области и достаточно вирулентной: Я. annuus х Я laetiflorus, Я. annuus х Я. angmtifolius, Н. mollis х Я. an-nuus.

7. В результате лабораторной оценки выделены 18 линий ЦМС, устойчивых к 310 расе) и 235 линий Rf, устойчивых к 100 и 310 расам, т.е. обладающих комплексной устойчивостью к двум расам патогена.

Практические рекомендации

1. Предложена методика идентификации и мониторинга физиологических рас в популяциях возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника и оценки селекционного материала культуры.

2. Для селекции подсолнечника в Центральном Черноземной зоне России рекомендуется использовать набор линий ЦМС и линий Rf , обладающих устойчивостью к 310 расе, вирулентной и наиболее распространенной в регионе.

3. Рекомендуется использовать в производстве пять перспективных гибридов подсолнечника, проявивших устойчивость к 310 расе патогена, и обладающих ценными хозяйственными признаками.

Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Якуткнн В.И., Ломовской С.М., Таволжанский Н.П., Петров

Б.В., Ахтулова Е.М., Климова М.А., Лаптиева В.И. Фоликур и ронилан ФЛО на подсолнечнике. Защита растений, 12,1995, с......

2. Ахтулова Е.М. Физиологические расы гриба Plasmopara halstedii F. в Белгородской области. /Научно-информационный бюллетень ВИР, 240. СПб., 2001, с.70-71

3. Таволжанский Н.П., Ахтулова Е.М., Якуткин В.И Эпифитиологи-чесие особенности возбудителя пероноспороза подсолнечника в условиях Центральной Черноземной зоны России. Научно-технический бюллетень ВНИИМК, выпуск 119, Краснодар, 1997г. с. 32.

4. Таволжанский Н.П., Ахтулова Е.М., Климова М.А. Оценка устойчивости исходных родительских форм гибридов подсолнечника к ложной мучнистой росе. Труды ВИП, Вейделевка, 2004г

5. Якуткин В.И., Александрова Л.И., Ахтулова Е.М. Пероноспороз подсолнечника в Центральном Черноземном регионе России и проблема селекции культуры на устойчивость к болезни. Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. Тезисы докладов. С-Пб, декабрь 1995. с. 275.

6. Якуткин В.И., Ахтулова Е.М. Физиологические расы возбудителей ложной мучнистой росы подсолнечника в России» - Первый съезд микологов «Современная микология в России»: тезисы докладов. М., 2002, с.217-218.

7. Якуткин В.И. , Ахтулова Е.М. Мониторинг вирулентности возбудителя ложной мучнистой росы и оценка устойчивости подсолнечника к болезни. (Методические рекомендации). РАСХН, ВИЗР, Санкт-Петербург, 2003, 24 с.

8. Якуткин В.И., Ахтулова Е.М. Внутривидовая структура возбудителя ложной мучнистой росы и ее значение для селекции подсолнечника на устойчивость к болезни. Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. С-Петербург, 2002г, С.130-131.

9. Gavrilova V., Nizova G., Tolstaya Т., Tavolzhansky N.P., Akhtulova E., Slyusar E. Production, Studi and Utilisazation of Sunflower interspecifie Hybridis// ACTES PROCEEDINGS. 15-th Internationale Synflower Conference - 12-15 Jine. Toulouse. France-2000. -V.2- P.0-35-45

10. Tavoljanski N., Jesaev A., Yakutkin V., Akhtulova E., Tikhomirov V. Use of the collection of wild species in sunflower breeding. Sunbio 2001 Fifty European Conference on Sunflower Biotechnology. Pisa Italy, 2001, p.2 . Helia , 2002 v. 25 №36 p. 65-78

Отпечатано в типографии ООО "КазМ" г Апатиты ул. Ферсмана, 17а, тел.: (81555)7-73-29 www.km-pririt.ru

Заказ № 5319. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахтулова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1. Ложная мучнистая роса подсолнечника: распространен- 9 ность, биологические особенности и меры борьбы с заболеванием

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВА- 3 О НИЙ

2.1. Климатические условия Центральной Черноземной зоны 30 России

2.2. Материалы и методы и исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Биологические особенности проявления ложной мучни- 42 стой росы подсолнечника в условиях Центральной Черноземной зоны России

3.1.1. Симптомы проявления ложной мучнистой росы подсол- 42 нечника в Центральной Черноземной зоне России

3.1.2. Динамика многолетнего проявления ложной мучнистой 44 росы в Центральной Черноземной зоне

3.1.3. Статистическое моделирование проявления ложной муч- 62 нистой росы подсолнечника в условиях Центральной Черноземной зоны России

3.1.4. Вредоносность болезни на посевах подсолнечника

3.2. Оценка подсолнечника на устойчивость к ложной мучни- 87 стой росе

3.2.1. Совершенствование методов инокуляции подсолнечника 87 возбудителем ложной мучнистой росы

3.2.2. Идентификация физиологических рас возбудителя ложной 99 мучнистой росы подсолнечника

3.2.3. Оценка селекционного материала подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биоэкологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к болезни в уловиях Центральной черноземной зоны России"

Среди многочисленных болезней зарегистрированных на подсолнечнике в Центральной Черноземной зоне России, ложная мучнистая роса является одним из важнейших и вредоносных объектов. В отдельные годы потери урожая на основных промышленных сортах и гибридах подсолнечника от этой болезни в регионе могут достигать значительных размеров - свыше 60% пораженных растений (Якуткин, 1978). Причины резких вспышек болезни в зоне до настоящего времени не исследованы (Щербак, 1946; Гринберг, 1967; Якуткин, 1978; Илатовский, 1980; Рогожева, 1981; Тихонов, 1981; Селиванова и др., 1987; Якуткин и др., 1991, 1995).Первые сообщения о появлении ложной мучнистой росы в Центральной Черноземной зоне, а именно: в Воронежской и Белгородской областях, относятся к 1962 году (Брежнев, 1965). В дальнейшем это заболевание в Центральной Черноземной зоне почти не изучалось, хотя в других регионах России и, особенно на Северном Кавказе, где распространенность и вредоносность болезни достигала угрожающих размеров, этому заболеванию были посвящены многочисленные исследования (Новикова 1962, 1963; Новотельнова и др., 1966).

В качестве меры защиты подсолнечника от болезни предложен комплекс мероприятий, включающий, в частности, ротацию подсолнечника в севообороте, химическую защиту - предпосевное протравливание семян, обработка по вегетирующим растениям препаратами, использование устойчивых сортов и гибридов, а также ряд организационных мероприятий.

В последние годы в аграрном секторе Центральной Черноземной зоны наблюдаются структурные изменения, что привело к нарушению севооборотов и насыщению их посевами подсолнечника. Результатом этого стало увеличение инфекционного потенциала возбудителя болезни и дальнейшее нарастание вредоносности болезни. Общеизвестно, что предпосевное протравливание семян подсолнечника химическими препаратами на основе металалексина обеспечивает высокую биологическую эффективность против поражения подсолнечника заболеванием от всходов до 10-12 настоящих листьев. В то же время интенсивное применение препаратов на основе указанного действующего вещества в США и Западной Европе привело к появлению резистентности у возбудителя болезни. В результате предпосевное протравливание семян подсолнечника химическими препаратами оказалось неэффективным (Viranyi et al, 2000; Gulia et al, 1999). В последние годы создан ряд препаратов на основе различных изомеров металалексина, одним из которых является Апрон XL. Однако, как показывают исследования, резистентность постоянно усиливается. Альтернативой этому может быть только использование устойчивых сортов и гибридов подсолнечника.

Принято считать, что использование устойчивого сортимента является наиболее эффективным и перспективным мероприятием против ложной мучнистой росы. Однако, как показали исследования, в популяции патогенна также происходят постоянные изменения вирулетности возбудителя болезни (Zimmer, 1974; Vranceanu et al, 1978).

Длительное использование в производстве сортимента подсолнечника, созданного на основе Heliantus annuus L, привело к возникновению многочисленных эпифитотий болезни на американском и европейском континентах (Skoric, 1994). Исследования Т. Гулия (1985), Ф. Вирани (1979) показали, что в результате микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях возбудителя болезни, появились физиологические расы, которые преодолевают устойчивость сортимента подсолнечника, созданного на основе огромного спектра устойчивости вида H.annuus L. Поэтому возникла необходимость, наряду с идентификацией внутривидового разнообразия патогена, начать поиск новых источников устойчивости. Среди этих источников устойчивости наибольший интерес представляют дикие виды подсолнечника, новые селекционные линии и отдельные виды, а также отдельные традиционные сорта подсолнечника (Vrancenu et al; 1978; Scoric, 1994).

Основная цель наших исследований: определить стратегию селекционной работы на устойчивость подсолнечника к ложной мучнистой росе с учетом изучения некоторых биологических особенностей и расовому составу патогена для Центральной Черноземной зоны России. Задачи исследований

2 Изучить вредоносность болезни с учетом распространенности и интенсивности ее проявления.

3 Установить с помощью тест-набора линий-дифференциаторов подсолнечника гетерогенность отдельных популяций ложной мучнистой росы по признаку вирулентности.

5 Провести оценку устойчивости к болезни перспективного материала подсолнечника для дальнейшего его использования в селекции.

Новизна исследований заключается в следующем:

1. Установлены особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника в Центральной Черноземной зоне России и показана ее многолетняя динамика.

2. Выявлены факторы, влияющие на проявление и распространение болезни в регионе, и осуществлено их статистическое моделирование.

5. Впервые установлен дополнительный источник инфекции возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника - сорное растение Xanthium strumarium L. (дурнишник обыкновенный).

7. Выявлен перспективный материал подсолнечника для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе.

Практическая значимость работы:

1. Предложена методика идентификации и мониторинга физиологических рас в популяциях возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника и оценке селекционного материала культуры.

2. Для селекции подсолнечника в Центральной Черноземной зоне России рекомендуется использовать набор линий-ЦМС и линий-Rf, показавших устойчивость к 310 расе, вирулентной и наиболее распространенной в регионе.

3. Рекомендуется использовать в производстве пять перспективных гибридов подсолнечника, показавших устойчивость к 310 расе патогена, и обладающих ценными хозяйственными признаками. Апробация работы. Результаты исследований доложены на Ученых Советах Вейделевского института подсолнечника (1996-2000гг); Методической комиссии по фитопатологии ВИЗР (отчеты за 1997-1998гг); Ученом Совете ВИЗР (1999г); конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (март, 2000г, г. Санкт-Петербург); 9-м консультативном совещании FAO по подсолнечнику (27-30 июль, 1999, Болгария).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ в отечественных и зарубежных изданиях. Структура работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и практических рекомендаций для производства, списка литературы, включающего 169 наименований, в том числе - 57 источников на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ахтулова, Елена Михайловна

Практические рекомендации

Предложена методика идентификации и мониторинга физиологических рас в популяциях возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника и оценке селекционного материала культуры.

Для селекции подсолнечника в Центральном Черноземной зоне России рекомендуется использовать набор линий ЦМС и лич ний Rf, показавших устойчивость к 310 расе, вирулентной и наиболее распространенной в регионе.

Рекомендуется использовать в производстве пять перспективных гибридов подсолнечника, показавших устойчивость к 310 расе патогена, и обладающих ценными хозяйственными признаками.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ахтулова, Елена Михайловна, Санкт-Петербург

1. Агроклиматический справочник Белгородской области// -М., - 1959, -с.56-59.

2. Анащенко А.В. Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням// ВНИИТЭИСХ. -1978. -40 с.

3. Анащенко А.В. Устойчивость подсолнечника к ЛМР и исходный материал для селекции. //Сельское хозяйство за рубежом. —1980. -№ 2,с. 17-20.

4. Анащенко А.В. Болезни подсолнечника и современные способы борьбы с ними// М. -1982. -40 с.

5. Анисимова A.M. Ложная мучнистая роса подсолнечника в Харьковской области// Научная конференция Харьковского с/х института им. Докучаева. Тезисы докладов. -Харьков, -1962. -№ 4. -с.56-58.

6. Ахтулова Е.М. Физиологические расы гриба Plasmopara halstedii в Белvгородской области .//Научно-информационный бюллетень ВИР, 240, СПбю, 2001, с70-71

7. Брежнев И.Е. К биологии паразитных фикомицетов учлесхоза «Лес на Ворскле»// Вестник ЛГУ. Сер. Биология, -1965. -№ 4. -с.122-125.

8. Бурлов В.В., Артеменко Ю.П. Пенентратность и идентификация генов устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе (Plasmopara he-lianthi)//Генетика. -1983. -Т.19, -№ 5, -1983. -с.828-833.

9. Васильев Д.С. Подсолнечник// Колос, -М., -1990. -215 с.

10. Велков В., Шопов Т. Сьездавание на линии сльнчоглед, устойчиви на болеста Панна и наследяване на устойчивоста// Растениевьедни науки,-София, -1975. -Вып.9. -с.213-223.

11. Венцлавович Ф.С., Новотельнова Н.С., Гуржиев Т.А. Нарушения жизнедеятельности растений подсолнечника при поражении JIMP// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. —JL —1970. —Вып. 42. -№ 1, -с.59-72.ч

12. Воскобойник Л.К., Бочкарев Н.И. Методические указания по гетеро-зисной селекции подсолнечника.// М. -1980. -23 с.

13. Всеволожская Г.К., Золотухин А.И. Физиология подсолнечника, пораженного ложной мучнистой росой// Защита растений от вредителей и болезней. Ставрополь. -1972. -с.78-80.

14. Гаврилова В.А. , Анисимова И.Н. Генетика культурных растений. Под-солнечник.//СПб., ВИР. 2003г. 200 с.

15. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Халеева З.Н., Шестиперова З.И. Фитопатология// -М., -1980. -С.480.

16. Горленко М.В., (ред.) Грибы «Просвещение», 11, 1976, с.59-63.

17. Гринберг Ш.М. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Защита растений. -1967. -№ 3. -с.34-35.

18. Гринберг Ш.М. Опасная болезнь JIMP подсолнечника// Защита растений.-1969. -№ 8. -с.17-18.

19. Гринберг Ш.М. Ложная мучнистая роса подсолнечника в пути снижения ее вредоносности в южной зоне Молдавской ССР// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с/х наук. -Кишинев.-1970.-25 с.

20. Живило B.I. Некоторые данные о условиях формирования ооспор гриба Plasmopara helianthi Novot.// Украинский ботанический журнал, xxxvii, 6, Киев, -1970. -с.34-65.

21. Живило B.I. Умови прорастания зооспорангпв гриба Plasmopara helianthi Novot// Захвист рослин. Киев. -1974. -№ 9. -с.93-105.

22. Иванченко М.Я. Защита подсолнечника от ложной мучнистой росы в Центральном Предкавказье// Труды горского с/х института. -1967. -№ 27. —с.56-78.

23. Илатовский В.П. Селекция подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Вредители и болезни масличных культур. Краснодар.-1978. -с.68-89.

24. Илатовский В.П. Методы гибридизации при селекции межвидовых гибридов подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Бюллетень НТИ по масличным культурам. Краснодар. —1980. -№ 4.с.99-101.

25. Калышко О.П. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространение болезней с/х культур в СССР в 1968-1972 гг., -Л., -1973. -с.34-35.

26. Колесник Ф.П. Отбор растений подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// труды 5 Всесоюзного совещания по иммунитету растений. -Киев. -1969. -с. 112-123.

27. Колесник Ф.П. Некоторые агротехнические приемы снижения вредоsносности ложной мучнистой росы подсолнечника// Защита полевых культур от вредителей и болезней. -Кишинев. -1975. -с.71-75.

28. Колесник Ф.А., Павличенко В.А. Изучение влияния климатических условий на образование ооспор возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника// Достижения науки производству. Кишинев. —1973.

29. Коршунова А.Ф. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в СССР в 1960 и прогноз их появления в 1961. -Л., -1961. -с.56-57.

30. Крохин Е.Я. Наследование некоторых признаков у подсолнечника// Материалы 7 конференции по подсолнечнику. -М. Колос. -1978. —с. 1317.

31. Кукин В.Ф. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними// Колос, М., -1982.-167 с.

32. Макарова Л.А., Минкевич И.И. Погода и болезни культурных растений//Гидрометеоиздат. —1977. 213 с.

33. Минасян М.А., Никулина Н.К., Новотельнова Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространение вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1965 г. и прогноз их появления в 1966 году. М., -1969.с.56-57.

34. Минкевич И.И. Методические указания по разработке долгосрочного сезонного прогноза бурой ржавчины на биоэкологичеСкой основе. -JL, -1975. —46 с.

35. Молдован М.Я., Колесник А.Ф. Враг номер один. Ложная мучнистая роса подсолнечника в Молдавии и борьба с ней// Зерновые и масличные культуры. -1966. -№ 12. -с.45-46.

36. Молдован М.Я., Шапа В. Закрыть дорогу ЛМР// Колхозно-совхозное производство Молдавии. -1966. -№ 4. -с. 17.

37. Наумова Н.П., Никулина Н.К. Ложная мучнистая роса и другие болезни подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1969 году и прогноз их появления в 1970 г. -М. -1970. -№ 9. -с.23-24.

38. Наумова Н.П. Ложная мучнистая роса и другие болезни подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1970 году и прогноз их появления в 1971 году. -М., -1971. -с.43-44.

39. Никулина Н.К. Опасная болезнь подсолнечника// Защита растений от вредителей и болезней. —1965. -с.76.

40. Никулина Н.К. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1966 году и прогноз их появления в 1967 г. —М. -1968. -с.23-24.

41. Никулина Н.К. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1968 году и прогноз их появления в 1969 г. -М. -1969. -с.56.

42. Никулина Н.К., Андреева Н.Ф. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1967 году и прогноз их появления в 1968 г. -М. -1968. -с.32-33.

43. Новикова Н.Д. Ложная мучнистая роса подсолнечника в Краснодарском крае// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -М., -1962. -26 с.

44. Новикова Н.Д. Ложная мучнистая роса подсолнечника в Краснодарском крае// Научные доклады высшей школы. Биологическая наука. -1963. -№ 2. -с.89-92.

45. Новотельнова Н.С. К вопросу о ложной мучнистой росе подсолнечника// Научная конференция по защите растений, посвященная хх-Сов. Эстонии. Тезисы докладов, -4-7 авг., -1960. -с. 1007-1010.

46. Новотельнова Н.С. Методические указания по обследованию посевов подсолнечника на выявление ЛМР и мерам предупреждения и подавлению болезни// -Л., -1962. —58 с.v

47. Новотельнова Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в РСФСР в 1962 году и прогноз их появления в 1963 г. -М. -1963. —с.65-66.

48. Новотельнова Н.С. Характер паразитизма возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника при заражении семян// Ботанический журнал. -1963. Вып. 48, № 6. -с. 102-112.

49. Новотельнова Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника. М., 1966. -188 с.

50. Новотельнова Н.С., Лёгенькая Е.И. Болезни с/х растений, вызываемые пероноспоровыми грибами. -Л., -1963. —52 с.

51. Новотельнова Н.С., Минасян М.А. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Распространенность вредителей и болезней с/х культур в

52. РСФСР в 1961 году и прогноз их появления в 1962 г. —JI. -1962. —с.31-32.

53. Новотельнова Н.С., Минасян М.А. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Труды ВИЗР. -1966. -№ 22. -с.67-69.

54. Новотельнова Н.С., Минасян М.А. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Труды ВИЗР. -1966. -№ 28. -с.55-56.

55. Панченко А.Я. Ускоренный метод оценки подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Селекция и семеноводство. -1965. -№ 2. -с.65-66.

56. Панченко А.Я. Обоснование метода оценки селекционного материала подсолнечника на устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы// VI-е Всесоюзное совещание по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Одесса. -1975.

57. Панченко А.Я. Значение инфекционной нагрузки при оценке подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Бюллетень НТИ по масличным культурам. Майкоп. -1967. -Вып. 1(7). С.98-99-101.

58. Плачек Е.М. Подсолнечник. Культура и селекция его//М., «Новая деревня», 1925, -Зс.

59. Пересыпкин В.Ф. Фитопатология. М., Колос. -1969. -564 с.

60. Погорлецкий В.К. Селекция подсолнечника на устойчивость к ложноймучнистой росе// Сборник научных трудов ВСГИ. -1970.-9. -с.211-264. '

61. Погорлецкий В.К. Устойчивость первого поколения межлинейных гибридов подсолнечника к ложной мучнистой росе// Бюллетень ВСГИ. -Одесса. -1972. -Вып. 27.

62. Погорлецкий В.К., Гешеле Е.Е. О наследовании иммунитета подсолнечника к ложной мучнистой росе// Генетика, -1975. -Т. XI. -№ 3. -с.21-29.

63. Подсолнечник. Монография// Под общей редакцией академика Пусто-войта B.C. -М. -Колос, -1975. 780 с.

64. Попушой И.С., Гринберг Ш.М. Прогноз развития ложной мучнистой росы подсолнечника// Известия АН МССР, серия биология и химия на Украине.-1975.-с. 156-161.

65. Попушой И.С., Гринберг Ш.М. Прогноз развития JIPM подсолнечника (Plasmopara helianthi Novot. helianthi)// Известия Академии наук Молдавской ССР. -Кишинев. -1975. -с.83-84.

66. Пустовойт Г.В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации// Генетика. —1966. —T.xl. -№ 1.с Л 544-1548.

67. Пустовойт Г.В. Исходный материал для селекции подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Селекция и семеноводство масличных культур. -Краснодар. -1972. -с.54-59.

68. Пустовойт Г.В., Илатовский B.JI. Исходный материал для селекции подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе// Селекция и семеноводство масличных культур. -Краснодар. —1972. -с.84-88.

69. Пустовойт Г.В., Илатовский B.JL, Слюсарь Э.Л. Результаты и перспективы селекции подсолнечника на на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации//// Сельское хозяйство. -1976. -т.11. -№ 4. -с.600-611.

70. Пышкало Р. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Колхозно-совхозное производство Молдавии. -1963. -№ 5.

71. Родина К.И. Ложная мучнистая роса подсолнечника и меры борьбы с ней// Труды Воронежской станции защиты растений. —1967. -№ 17. — с.67-69.

72. Родина К.И. Ложная мучнистая роса подсолнечника (Plasmopara helian-thi Novot.)// Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней в Центрально-Черноземной полосе. —Воронеж. -1973. -с.41-42.

73. Рогожева М.Ф., Коченкова К.Г. Белая и серая гнили подсолнечника// Защита растений. -1981. -№ 5. -с.33-35.

74. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата// Труды по сельскохозяйственной метеорологии. —Л. —1929. -№ 20.

75. Спешнев Н.Н. Материалы для изучения микологической флоры Кавказа. Грибные паразиты Кахетии. //Труды Тифлисского бот. Сада, 11,7, 1897.

76. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. М., 1962.

77. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственныхрастений. JI., 1967. -65 с.

78. Степанов К.М., Гуревич Б.И. Эпифитотии болезней растений (математический анализ)// Под редакцией и с предисловием. Перевод с английского В.П. Федосеева. -М. -Колос. -1979.

79. Таволжанский Н.П. Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях. Белгород. —2000. —500 с.

80. Тихонов О.В. Влияние условий среды на заражение подсолнечника ложной мучнистой росой// Бюллетень НТИ по масличным культурам. -Крас-нодар. -1967. -с.93-96.

81. Тихонов О.В. Биологические особенности и пути снижения вредоносности возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -Краснодар. -1969. -26 с.

82. Тихонов О.В., Краснокутская О.Н. Биологические особенности возбудителя склеротиниоза подсолнечника// Вредители и болезни масличных культур. —Краснодар. —1978. — с.35-36.

83. Тихонов О.В., Зайчук В.Ф., Маслиенко Л.В. Оценка устойчивости подсолнечника// Защита растений. -1981. -№ 9. с.31.

84. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. -М., -1995. -с.23-100.

85. Чумаков А.Е. Ложная мучнистая роса подсолнечника// Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений. -Л., -1971.с.29.

86. Шиндрова П. Расов сьстав на маната по сльчогледа (Peronospora helian-thi Novot.) в Болгарии през периода 1988-1990 гг.// Растениевьедни науки. -София. -1992. -№ 7-8. -с.87-89.

87. Шопов Т. Проучване на някои страни от биологията на маната по сльн-голеда// Растениевьедни науки. -София. -1978. -№ 7. -с.45-49.

88. Щербак С.Н. Селекция и семеноводство. М., 1946.

89. Ягодкина В.П. Изучение J1MP подсолнечника и разработка мер борьбы с ней// Краткий отчет о научно-исследовательской работе за 1955 г. ВНИИМЭК. -Краснодар. -1956. с.45-46.

90. Якуткин В.И. Вредоносные болезни подсолнечника// Защита растений. -1978.-№5.-с.24-25.

91. Якуткин В.И. Идентификация возбудителя фомопсиса подсолнечника и методы его учета// Методические указания. -С-П., —1991. 43 с.

92. Якуткин В.И., Ломовской С.М. Вредители и болезни подсолнечника// Прогноз распространения главнейших вредителей и болезней сельскохозяйственных культур на 1991 год. —М., —1991. с.21-22.

93. Якуткин В.И., Милютенкова Т.А. Учет и прогноз склеротинии и серой гнили подсолнечника// Методические указания. -С-П„ —1991. 36 с.

94. Якуткин В.И., Ломовской С.М., Таволжанский Н.П., Петров Б.В., Ах-тулова Е.М., Климова М.А., Лаптиева В.И. Фолекур и ронилан на подсолнечнике// Защита растений. —1995. -№ 5. — с.22-23.

95. Якуткин В.И., Ахтулова Е.М. Мониторинг вирулентности популяции возбудителя ложной мучнистой росы и оценка устойчивости подсолнечника к болезни. Методические рекомендации. Санкт-Петербург, 2003. с.24

96. Якуткин В.И., Ахтулова Е.М. Физиологические расы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в России. Современная микология в России. Первый съезд микологов. Тезисы докладов. Раздел 7. М. 2002, с. 217-218.

97. Anselme C.L., Plangue J.P. Studies in the exploitation of hybrid vigour with monoecious lines in caster.// Indian Oilseeds J.-1965.V.9.- № 3.-p. 17-19.

98. Brigman R.D. Twenty years of Sunflower (Helianthus annuus L.) Reliasses in the USA// Proceeding of 12-th international Sunflower conference. Novi Sad. -Yugoslavia, -1988. -P.356-358.

99. Carson M.L. New rase of Plasmopara halstedii virulent on resistans Sunflower in South Dakota// PI. Dis. -1981. V5.123-129.

100. Cohen J., Sacsten W. E. Reaction of sunflower strains to powdery mildew// J. Maharashtra Agr. Univ. -1976. -№ 1. -P.317-318.

101. Cohen J., Sacsten W. E. Aspects of the germination of Orobanche crenate seed// Z. Planzenphysiol. -1976. -V.80. -№ 2. -P. 105-111.

102. Delonoe D. Problemi fitopatologici e prospective 1978 di migliora mento genetico del girasole.// Agr. Venezie 1978. an.32 № 5. P.228-247.

103. Farlow W. G. Notes on,some species in third and elevent centuries of EllissN

104. North American fungi// Amer. Acad. -1883.

105. Fick G.N., Auwater G.E. A new race of downy mildew affecting sunflower// Proceeding sunflower forum and research. Workshop. Fargo, -1981. P.231-234.

106. Fick G.N., Auwater G.E. Resistance to a new race of sunflower downy mildew// Proceeding 10-th Inter. Sunflower Conf. Australia. 1982. P.221-225.

107. Farr D., Bills G.F., Rossman A.M. Fundi on plants and products in the

108. United States// APS Press., -sp. Paul. MN. -1989. -P.234-453.

109. Gulya T.J., Rama Raje Urs N.V. A new race of sunflower Downy mildew// Phytopathology. -1985. -V.75.P.234-239.

110. Gully T.J., Sackston W.E., Viranyi F., Maserevie S., Rachid R.Y. New

111. Rases of the Sinflower Downy Mildew Pathogen (Plasmopara halstedi) in Europe and North and America// Phytopathology. -1991. -V.132.P. 167171.

112. Gulya T.J., Viranyi F., Nowii D., Serrhini M.N., Arouay K. New rase of sunflower downy mildew in Europe and Africa. 18th surifl. Research workshop. Proceeding, NSA, 1996, p. 181 -184

113. Gulya T.J., Draper J., Harbour J., Holen C., Knodel J., Lamey A. Metalaxsyl resistance in sunflower downy mildev in Nord America./Procced. Of the 21th sunfl. research workshop. January 14-15, 1999, p. 118-123.

114. Hall G. Unusual or interesting records of plant pathogenic Oomycetes// Phytopathology. -1989. -№ 78. -P.278-279.

115. Henning A. A., Franco Neto N.V. Physiological race and sources of resistance to downy mildew Plasmopara halstedii (Fatl.) Ber 1. and de Toni in Brasil// Proceeding XI Int Sunflower Conf. Mar del Plata. — Argentina, -2, -1985. -P.435-544.

116. Lafon S.,Penaud A., Walser P., De Guenin M.-Ch., Molinero V., Mestres R., Tourvielle D., Le mildioudu tournesol toujours sous surveillance./Phytoma, 484, 1996, p.35-36.

117. Lamargue.C. Evalution des etudes epidemiolodigudes du Botritis cenerea Sur Tournesol// Proc/ 9-th Int. Sunflower Cont., Torrenoplinos, Spain, -1975, 8-13 July. -P.273-281.ч

118. Leclercq P., Cauderson Y., Dauge M. Selection for resistance to sunflower downy mildew hubrides from Ierusalen artichora x sunflower H. annuus// Amelior Plant. -1972. -V.20. -№ 3. -P. 123-129.

119. Leclercq P., Cauderson Y., Dauge M. Le tournesol sort de imprasse// Semenes Progr. -1978. -№ 16. -P. 10-15.

120. Laville J., Rednault Y., Tourvielle D. Cahier technique Tumesol// Maladies, -1986. -44 p.

121. Leppik E.E. Plasmopara halstedii and other diseases on Diploteca// Plant. Dis. Rep.,-1962,-№ 49. -P.940-942.

122. Leppik E.E. Origin and specialization of Plasmopara halstedii complex on the compositac// Planr Protection bulletin. FAO. -1966. -№ 4, P. 156-162.

123. Limpert E., Muller K. Designation of pathotypes of pathogens. /J. Phytopa-tholo., 140, p.346-358.

124. Ljubich A., Gulya T.J., Miller J.F. A new race of sunflower downy mildew in Nort America//Phytopathology., -1988. -V.88. -P.301-311.

125. Mantes A., Sackston W.E. Sunflower diseases in sonth Qncensland// Agr. .J. -1971. -V.97. -VII. -P.597-600.

126. Marie A., Camprag D., Masirevic S. Bolesti I Stenocine Suncokreta I nji-hovo Suzbijanji. Beogred, Nalit, 1987, 380c.

127. Miller J.F., Gulya T.J. Sources and interitance of resistance to Race 3 Downy Mildew in sunflower// Helia, -1984, -V.7, -P. 17-20.

128. Miller J.F., Gulya T.J. Interitance of resistance to Race 4 downy mildew derived from interspecificin crosses in sunflower// Crop. Sci., -1991, -31, P.40-43.

129. Митов H., Стоева Л. Въерху расовия състав на причинителя на маната по слънчогледа (Plasmopara halstedii f. sp. Helianthi Novot.)// Докл. 1-я Нац. симпозиум иммун. раст. болести. -София. 1978. -№ 3. —Р/192-202.

130. Molinero-Ruiz L., Melero-Vara J. М., Gulya Т. J. Pathogenenic characterization of Plasmopara halstedii from Spain. ISA symposium 111 sunfl. Downy mildew , Fargo (ND, USA), 1998, p.26-29.

131. Sackston W.E, Montes F. Sunflower diseases in sonth Qncenland.// Agr. J. -1971. -V.97. -vii. -P.597-600.

132. Sackston W., Montes F.,. Groth of Plasmopara withen susceptible and resis-tand sunflower plants// Pros. 6-th Int Sunflower Cont. -Bucharest. -1974. -P.75-82.

133. Rashid K.Y. Plasmopara halstedii on sunflower in western Canada During 1988-1991.// Can. J. Plant Pathol., -1993. -V. 15. -P.206-210.

134. Oros G., Viranyi F. Resistance of Plasmopara halstedii to metalaxye in the greenhouse.//temperate Downy Mildews Newsl.,3, 1984, p.22-23

135. Patil M.A., Mayee C.D. Investigations on downy mildew of sunflower in India// In: Proc. xl 1 Int. Sunflower Cont. Novi Sad. -Yugoslavia. -1988. -V.2. -P.324-329.

136. Penaud A., Survey of Plasmopara halstedii on sunflower in France./ISA symposium 111 Sunfl. Downy mildew, Fargo (ND, USA), 1998, p.8-11.

137. Saccardo P.A. Sylloge fungorum Gastermycetum, Phycomycetum et. Myx-comycetum omnium hucusque cognitorum, vl 1, 1888, Patavii, 242p.

138. Sprind O., Miller J.F., Gulya T.J. New race of sunflower downy mildew (Plasmopara halstedii) in Germany// J. Phytopathol., -1994, -V.142. -P.241-244.

139. Tiffany L.F., Shearer J.F., Knaphus G. Plant para sitic fungi of four tallgrass prairiss of northern Jowa: distribution and prevalence.// J. Jowa Acad. Sci, -1990, -V.97, -P.157-166.

140. Tourvieille D.R. Disease control concerns everybody: The example of sunflower downy mildew// ACTES PROCEEDINGS. 15-th International Sunflower Conference 12-15 June. Toulouse. France -2000. -v.2-p.0-7-13.

141. Tourvieille D.R. Champion F., Vear S., Mouzear J. Said. Une novelle race de mildion en France// CETION Inform. Tech., -1988, -V.104.-P.3-10.

142. Wilson G.W. Studies in Nord American Peronosporales. 11. Phytophtoreae and Rhysotheceae./Bull. Torrey Bot. Club, 34, 1907, p.387-416.

143. Vear F. Studies on resistance to downy mildew in sunflower// Proc. 6-th Int. Sunflower Cont. Bucharest, Romania, 22-24 July, -1974. -P.297-302.

144. Viranyi F. Plasmopara halstedii tomeges elofordulasa es kartetele «perono-spors-ellenallo» napraforgo novenyeken// Agra rtudomonyi Kozlemenyek. — Budapest. -1979. -V.38. -P. 134-137.

145. Viranyi F. Faktoruy savisejici s resistenci sluntcnice vucipadii. Fyciol a eroe fytopatologen hub Mtzinar symp. Praga. —1981. -2-4 cerv.

146. Viranyi F. Resent research on the downy mildew of sunflower in Hungary.// Helia, -1984. -V.7. -P.35-38.

147. Viranyi F. Harmful incidence of Plasmopara halstedii in downy mildew «re-sistans» sunflower// Phytopathology, -1987. -V.9. -P.34-43.v

148. Viranyi F. The sunflower Plasmopara halstedii pathosystem: natural andartifificially induced coevolution. //7th international cjngress of plant pathology. Edinburg, Scotland 9-16 august1998. Abstracts, 2, 1998.

149. Viranyi F., Walz. Population studies on Plasmopara halstedii:t hhost specifity and Fungicide tolerance. 15 international sunfl. Conference, Toulouse- France. //Proc., 2, 2000, p.155-159

150. Vranceanu A.V., Stoenescu F. Anal. inst. Cercetari sereale si plante techn. -Fundulea, -1971. -120p.

151. Vranceanu A.V., Stoenescu F. Heritability of immunity to downy mildew of sunflower// An Inst cercetari cereale si plante technice. Fundulea. -1971. -P.94-105.

152. Vranceanu A.V., Pirvu N., Iliescu H. New race of the fungus Plasmopara helianthi Novot., identified in Romania// Proc. 8-th Internet. Sunflower Conf. Minneapollis. -1978. -P.365-369.

153. Vranceanu A.V., Stoenescu F., Hiescu H., Pirvu N. Amelirarea florir -soarelui pentru resistenta la mana// An Inst cercetari cereale si plante technice. Fundulea. -1976. -V.41. P.234-241.

154. Vranceanu A.V., Stoenescu F., Pirvu N. Genetis progress in Sunflower Breeding in Romania// Proceeding of th 12- th international Sunflower conference. Novi Sad. -Yugoslavia. -^988. -P.453-460.

155. Spechar J. Prilog poznavanju biologija plamenjace suncoveta Plasmopara helianthi (Farl.) bere et de Toni// Biljne proizoodnje. -1952. -P.342-345.

156. Zazzerini A., Raggi B. Plasmopara helianthi nei seme di girasde trasmis-sione della malattia e germinabilita del seme inteffo// Sementi elette. Peru-qua. -1974.-V.5. -№ 20. -P. 115-121.

157. Zimmer D.E. Las entermedades del ginasol.// Agricultura. -1973 -V.48.478. -Р.127-128.

158. Zimmer D.E. Phisiological specialization between races of Plasmopara heli anthi in America and Europe// Phytopathology. -1974/ -V.64/ -P.56-62.

159. Zimmer D.E. Some biotic data and climatic factors inflveiicing sporadic occurrence of sunflower downy mildew// Phytopathology. -1975. -V.5. -P.751-754.

160. Zimmer D.E., Kinnman M. L. Downy mildew resistance in cultivated sunflower and ist inheritance// Crop. Sci. -1972. V.6. -№ 12. -P.84-88.

161. Zimmer D.E., Rehdler D. Rust resistance of wild Helianthus species of North Central United States.// Phytopathology. -1976. -V.66. -P.123-132.

162. Wehtje C., Littlefield L.J., Zimmer D.E. Ultrastructure of compatible and incompatible reaction of sunflower to Plasmopara halstedii// Canadian J/Bot. -1979. -V.57. -№ 4, -P.315-323.

Информация о работе

Ахтулова, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Биоэкологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к болезни в уловиях Центральной черноземной зоны России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы