Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях"

российская академия сельскохозяйственных наук

УДК 633.854.78.

На правах рукописи

У ГМ

ТАВОЛЖАНСКИИ Николай Пето© *ч

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГИБРИДОВ

ПОДСОЛНЕЧНИКА В СОВРЕМЕНЩэГХУСЛОВИЯХ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж, 1998

Работа выполнена в научно-производственной селекционно-семеноводческой сельскохозяйственной фирме "Масло-семена Черноземья", созданной на базе Белгородской опытной станции Всероссий ского научно-исследовательского института масличных культур им.

B.C. Пустовойта, в 1991-1998 гг.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН В.М.Пенчуков

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, заслуженный деятель наук РФ академик РЭА и МАИ A.B. Корниенко

доктор сельскохозяйственных наук Ф.И. Горбаченко

Ведущее предприятие: Белгородская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится "<¿6" Ц^ьи-^р с 1998 г. в /^часов на заседаш диссертационного совета Д. 120,75,01 при Всероссийском НИИ саха ной свеклы и сахара. 396030, Воронежская обл., Рамоньский район,.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССиС.

Автореферат разослан htc^'lSn^L. 1998 г

Ученый секретарь диссертационного совета Кандидат сельскохозяйственных наук В .А.Бычкова

Актуальность темы. В России подсолнечник является основной слпчной культурой. В производстве растительных жиров доля подшейного масла составляет около 80 %. Посевных площади варьи-ют от 3,6 млн. га. (1997 г.) до 4,1 млн. га (1995 г.), в ЦЧО - около 800 с. га. В результате часто повторяющихся эпифитотий белой и серой нлен, а в последние годы и фомопснса (сильнейшая эпифитотия в 97 г.) урожайность подсолнечника резко снизилась. В то же время овлетворение потребности населения в отечественном пищевом рас-тельном масле является одной из важнейших проблем современного п.ского хозяйства.

ологические и генетические особенности подсолнечника, разнообра-з природных условий его возделывания, требования, предъявляемые к му сельским хозяйством и промышленностью, обуславливают много-¡шность задач в селекции этой культуры, важнейшая из которых -здание высокопродуктивных гибридов, обладающих устойчивостью и хотя бы толерантностью к основным болезням.

брпды подсолнечника отличаются рядом преимуществ по сравнению сортами-популяциями: более высокой урожайностью, выравнен-стыо по высоте растений, наклону корзинки, срокам цветения и со-гвання. Это резко снижает потери урожая при уборке, позволяет почать однородный по влажности ворох и вырабатывать из него масло сокого качества. Гибридам легче придавать устойчивость к болез-м в процессе селекции. Для эффективной работы по созданию гете-знсных гибридов подсолнечника необходимо создание ценного гене-чески разнородного исходного материала, четкое представление о зяйственно-ценных донорах, взаимосвязях селекционных признаков у стеннй, совершенствование методов селекции по продуктивности, шпакам архитектоники, устойчивости к болезням, первичного п пропиленного семеноводства. На решение комплекса этих проблем н бы-направлены иашп исследования. Они проводились в соответствии с цаннямп государственных и ведомственных программ НИР 0.51.15 (№ с. регистрации 880015414) и программы "Масло".

1ша работа выполнена в научно-производственной селекционно-.[епоподчсскоп сельскохозяйственной фирме "Масло-семена Черно-.н>я", созданной на базе Белгородской опытной станции ВНИИМК. 1рма получает доход главным образом от реализации семян выведеп-IX сортов п гибридов подсолнечника. Финансово-экономическое по-женне фирмы позволяет наращивать и расширять научно-следовательскпе работы по селекции и семеноводству, привлекать вы-коквалифнцнрованпых специалистов, своевременно выплачивать за-ботную плату работникам науки и производственных подразделении.

Пели исследований заключались 1Г> обобщении современного миро го опыта н его использования в теоретических и практических вопро селекции подсолнечника на гетерозис; ♦ совершенствовании мето селекции и семеноводства подсолнечника па основе углубленного ш> ння биологии; ♦ выведении высокопродуктивных Р] гибридов поде нечннка для ЦЧО.

Дли достижении этих целей были поставлены следующие задачи:

• Выяснить основные этапы формирования подсолнечника как по вого масличного растения.

• Изучить потенциал рода НеНапШш, как донора основных хо:> ственно - ценных признаков (особенно признаков устойчивосп болезням). Создать коллекцшо дикорастущего подсолнечника НПСССФ "Масло-семена Черноземья" для практического пеполь вання ее в селекционных программах.

• Выявить потенциал культурных форм подсолнечника - основн исходного материала для селекции и использовать лучшие образщ селекционных программах.

• Изучить систему корреляционных связей между селекцион! важными признаками подсолнечника и основные закономерности изменчивости.

• Создать хозяйственно ценную коллекцшо ЦМС линий и линий в становнтелей фертилышети (Ш-линий) и лучшие линии использовг в программах гетерознсной селекции.

• Провести оценку перспективного селекционного матерш (родительские шиши, гибриды РО на устойчивость к основным I лезням ц вредителям подсолнечника: заразиха, ложная мучнистая ] са, ржавчина, серая и белая гнили, фомопснс. Создать ннфициров; ный фон по основным болезням подсолнечника.

• Создать высокоурожайные раннеспелые и толерантные к основн: болезням Р] гибриды подсолнечника, пригодные для возделыванн Центрально Черноземных областях России.

Научная новизна.

■ На территории России с момента интродукции подсолнечни (средина ХУ1 в.) и до настоящего времени произошло четыре кр; ные сортосмены подсолнечника.

■ Виды рода НсНапИшБ четко подразделяется на четыре ц)уппы: <

нолетники (диплонды) и многолетники дн-, тетра- и гексаплоиды. Каждой группе четко соответствует свой тип корневой системы. Однолетние формы легко отличаются от многолетних по стержневому коршо, форме листовой пластинки, ясно выраженному черешку. Корневая система многолетних диплоидов - мочковатая с плотным клубнем корней и многочисленными корневыми волосками; тетра-плоидов - 5-9 скелетных крупных корней, главного стержневого корня нет, вторичная корневая система почти полностью отсутствует; гексаплоиды характеризуются наличием длинных (до 1,0 м) ризоидов и, иногда, клубней. Тетраплоиды виды (А А) обладают более высокой адаптивной радиацией (по сравнению с многолетними диплоидными видами - А) - способность к вегетативному размножению у них выше. Наиболее высокая степень аллополиплоидизацин выявлена у гексаплоида H.tuberosus (Ам Аа Вт), она и ответственна за новообразование - появление клубней. Это хорошо подтверждается и результатами иммунохимических анализов.

Дикорастущий однолетний подсолнечник Н. annuus подразделяется на два подвида: высокорослые (от 110 до 250 см), крупнолистные растения с ярко выраженным главным стеблем - subsp.lenticutaris,n мелколистные очень сильно ветвящиеся растения (главный стебель выделить трудно)- subsp. petiolaris. Наибольшее разнообразие дикорастущих однолетних форм подсолнечника характерно для южной части штата Техас и для Флориды (США).

Процент масла в ядре, процент лузги в семянках, длина вегетационного периода и высота растений - "элементарные", сильно геноти-пическн детерминированные признаки. Наиболее высокие корреляции, характерные для них, имеют явно генотипическую основу. Уровень связи масличностн и лузжистостн, так же как и высоты растений, и длительности вегетации определяется в гибридном потомстве главным образом особенностями родительских форм.

Диаметр корзинки, масса 1000 семянок - "элементарные", слабо детерминированные признаки. Система их связей обусловлена, с одной стороны, необходимостью достижения определенного минимального уровня для обеспечения воспроизводства (автономная система, закрепленная естественным отбором), с другой - внешними условиями реализации.

Урожай и сбор масла с гектара - признаки сложные, производные, относительно сильно детерминированные, с очень изменчивой системой зависимостей. Особенно важно отметить высокую изменчивость системы корреляций урожая при более или менее стабильном среднем уровне его общей детерминированности и варьирования.

На эту систему влияют как генотип родителей, так и условия сезс на.

■ Признак "число листьев на главном стебле" во многом определяс габитус растения, является хорошим индикатором длины вегетащ онного периода и даже может быть использован в ботагшческо классификации. Длина вегетационного периода является функцие числа листьев. При оптимальных внешних условиях, для подавляг щего большинства случаев, общая продолжительность вегетацпонн го периода подсолнечника соответствует утроенному прошведеши числа листьев.

■ Вертикальное положение листа у растений зректондных форм koi релирует с относительно kojjotkiim черешком, с большей толщино и площадью его контакта со стеблем. У самоопыленных линиях эректоидным расположением листьев жилки толще на 30%, он содержат больше пучков, лучше развита колленхима.

■ В хозяйственном отношении нецелесообразно снижать лузжистош ниже 21-22%, хотя и найдены формы с неповрежденным панцнриы слоем при 13% лузги. Чрезмерная тоиколузжистость существеин осложняет уборку, хранение и переработку семян подсолнечника.

■ Модифицирован н впервые широко используется на подсолнечнш в конкретных селекционных программах комбинированный мете повторного отбора на ОКС и СКС в самоопыленных линиях. Г каждой линии выделяется 10% лучших сублшшй, которые и испол зуются в следующем цикле работы.

* Создана модель идеального скороспелого гибрида подсолнечник рассчитанная на получение урожайности порядка 4 т/га (сбе масла с гектара - около 2 тонн) при возделывании па черноземиь почвах в условиях ЦЧО России и конкретно в Белгородской о ласти.

■ Разработана и функционирует система искусственно созданнь постоянно действующих инфекционных фонов раздельно по ка дон из основных болезней подсолнечника (JIMP, ржавчина, белая серая гниль, вертициллёз, фомоз, фомопсис) и по цветковому п разиту - заразихе. Инфекционные фоны созданы в полевых услов ях на типичном тяжелосуглинистом чернозёме и собраны в едннь блок в отдельном изолированном и огражденном участке пл щадыо 5 га.

Практическая значимость п реализация результатов исследования.

> Используя богатый селекционный материал, созданный на Бслг

родской опытной станции ВНИИМК п предыдущие годы и значительно пополнив генетический потенциал культурного н дикорастущего подсолнечника образцами ВИР, селекционных центров России, стран СНГ и ряда селекционно-семеноводческих фирм и университетов зарубежных стран (США, Югославия, Венгрия, Голландия, Болгария) мы располагаем большим и генотипнческн разнообразным исходным материалом. Развернута полная схема селекции подсолнечника па гетерозис. В 1998 г. в питомнике исходного материала изучалось 3100 образцов; в питомнике ЦМС форм - 240 хозяйственно-ценных линий ЦМС-РЕТ1, семь источников ЦМС других типов; в питомнике ЯГ - более 500 линий, (включая Ш'для ЦМС-тоНя); изучалось 790 гибридных комбинации И,. Создана п изучается большая и представительная коллекция дикорастущих видов и форм подсолнечника (свыше 300 образцов) и межвидовые гибриды.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации сорта подсолнечника Белгород-скин (1993), Вейделевскнй (1996), Белгородский 94 (1998), гибриды подсолнечшпса Вейделевскнй 80 (1996), Вейделевский 81 (1998).

Переданы па Государственное сортоиспытание сорта: Прохоров-екпй, Белгородский 95; гибриды: Вейделевский 82, Вейделевскнй 83, Вейделевскнй 84, МСЧ-97, МСЧ-98, МСЧ-99. Все созданные гибрида предназначены для возделывания в Центрально-Черноземных областях России, относятся к раннеспелой группе - созревают за 8590 дней (Вейделевский 80 и МСЧ 98 -за 90-95, МСЧ-97 - за 95-100 дней); высокоурожайные - средняя урожайность за годы испытания варьировала от 3,1 до 3,7 т/га; толерашпы к фомопспсу, обладают гепетнческой устойчивостью к ложной мучнистой росе и заразихе.

Разработана и успешно осуществляется региональная система семеноводства р! гибридов подсолнечника, в которой задействованы селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растений н непосредственные производители масло-семян. Участки размножения родительских форм гибридов и участки гибридизации размещаются в специально отобранных лучших хозяйствах Белгородской, Курской, Воронежской и Орловской областей па договорной основе, а также на собственных полях фирмы "МСЧ". В каждом районе имеем своего агронома-семеновода, который организует и полностью контролирует весь цикл работ от размещения посевов до уборки. Особое внимание уделяется сортовым прополкам, браковкам и определению степени стерильности материнских форм гибридов. Все семеноводческие посевы в хозяйствах, с которыми фирма

работает на договорных условиях, паши самолеты перед уборк обрабатывают десикантами. Это позволяет избежать поражения п севов гнилямн и получить высококачественный семенной материл Весь урожай поступает па семяочистительпо-сушпльный компле фирмы, где семена доводят до стандартных кондиций, калибруют фракциям, инкрустируют, затаривают в мешки и хранят до peaj зации хозяйствам.

> Наша фирма ежегодно расширяет посевные площади участков гн ридизацин и увеличивает производство семян первого поколеш Так, если в 1992 г. мы производили лишь 24 тонны гибридов Fb тс 1998 г. производство семян гибридов первого поколения достиг. 2600 тонн и почти полностью удовлетворяет потребности региона.

Апробация работы.

Основные результаты исследований были доложены на Всеросси ских и областных совещаниях и семинарах по селекции гибридно подсолнечника в 1991-1998 гг. (Москва, Краснодар, Одесса, Запорож1 Ростов-на-Дойу, Орел, Липецк, Воронеж, Курск, Санкт-Петербург, Ку ган, Белгород); на У1 съезде ВОГиС, 1992 г.; на научных конфереици по генетике и селекции Белгородской СХА в 1991-1998 гг.; на облас ных агрономических совещаниях 1991-1998 гг.; на ежегодных (1991-19 гг.) семинарах по масличным культурам, проводимых Белгорода« опытной станцией ВНИИМК и фирмой МСЧ, на ежегодных (199 1998гг.) отчетно-плановых сессиях Ученого Совета ВНИИМК; на за< данин Института химической физики им. H.H. Семенова, 16-18 мар 1992 г.; на научно-практической конференции "Состояние и перспект вы развития семеноводства сельскохозяйственных культур в Нечерп земной зоне РСФСР", Владимир-Суздаль, 1995 г.; на научи практической конференции "Интенсивная технология производст гибридов н сортов подсолнечника в Центральной Черноземной зош Орел, 15-16 февраля 1995г.; на Всероссийском совещаш "Совершенствование технологии производства и реализации сем масличных культур в условиях рыночной экономики", Белгородск область, п. Вейделевка, 1995 г.; па научно-практической конференц! "Состояние и перспективы производства подсолнечника в Центра, ной Черноземной зоне", Краснодар, 5-8 августа, 1997 г.; на научи практическом семинаре отделения растениеводства РАСХН, Шатнлс екая опытная станция, 13-14 июля, 1998 г.; на паучно-практическ конференции "Научное обеспечение увеличения производства высоь качественных маслосемян подсолнечника", Белгородская область,

йделевка, 13-14 августа, 1998 г.; на международной конференции по щите масличных культур от болезней и вредителей, Институт пшенн-

1 и подсолнечника, Добруджа, Край Генерал Тошево, Болгария, сен-брь, (998 г.

Объем » структура работы. Диссертация изложена на 320 страницах шншописного текста, состоит из трех частей (исходный материал, юлогические особенности и теоретические основы селекции дсолнечпнка на гетерозис), 11 глав, выводов, списка использованной тературы (479 наименовании, в том числе 223 на иностранных ыках). Диссертация иллюстрирована рисунками и включает 25 блиц. По материалам диссертации опубликовано 29 печатных работ, ■лучено 5 авторских свидетельств.

Содержание работы.

Часть 1. Исходный материал.

Первые этапы окультуривания подсолнечника были осуществлены [денцамн на территорий США (а возможно и Мексики) ещё задолго ■ открытия Америки. Нам представляется, что схема окультуривания иоплн, описанная Н.И. Вавиловым, полностью соответствует и ультурнвашпо подсолнечника, который "...шел за человеком помимо о воли, сопровождал жилище, селясь на отбросах и унавоженных мес-х" (Н.И. Вавилов, (1926), 1965 с. 89). Постепенно, веками, отбирались >лее мощные п менее ветвистые растения с крупными корзинками и мянкамн. Подсолнечник уже стал постоянным пищевым продуктом, елался ритуальным цветком, но всё ещё не стал культурным полевым стеннем, а оставался сопутствующей культурой. Естественно, что еврейские переселенцы не смогли оценить подсолнечник как окульту-нное растение и большинство его Форм погибло.

В Европе процесс окультуривания подсолнечника по существу начался ново и произошёл чрезвычайно быстро - для этого потребовалось все-

2 столетия. Такому быстрому окультуриванию подсолнечника спо-бствовали ряд Факторов, главными из которых, на наш взгляд, яв-ется следующие:

В качестве исходного материала использовались уже частично ранее окультуренные индейцами - формы;

Жёсткая изоляция очень ограниченной популяции ¡»продуцентов от всего остального генофонда подсолнечника;

Быстрая гомозпготизацпя и генетическая рекомбинация на новом уровне.

Всё это создало обширных исходный материал для действия отбора разных экологических нишах.

На территорию России подсолнечник был завезен примерно в 1745 гетманом К.Г. Разумовским. Почти сразу же после интродукции он ст новится народным любимцем. Обычаи "щелкать семечки" способствуй быстрому его расселению. "... в России подсолнечник нашел ... втору родину, сделавшись, благодаря своим плодам - "семячкам" и доб1 ваемому из них маслу национальным растением" (подчеркнуто нам Д.К. Ларионов, 1911). Как полевое растение подсолнечш сформнрорвался в России в первой половине XIX в.

• Крупнокорзииочные, слабо ветвистые, круппосемянные н не сыпающиеся формы были созданы в 30-х годах XIX столетп Эти многочисленные местные популяции уже отвечали оспо ным требованиям, предъявляемым к полевой культуре. По с ществу к 30 годам XIX в. произошла первая крупная сортосме/ подсолнечника на территории России.

• В.С.Пустовойт (1966, с.260) так характеризует исходный мат риал, с которым начали работать селекционеры по подсолпс нику: "Первые сорта подсолнечника под названиями Зеленк Фукспнка, Пузанок н др. были созданы народной селекцией. Р; местных сортов имел сравнительно хорошую выравненпост среди них встречались сорта с панцырностыо 90-95% и масли ностыо (па абсолютно сухие семена) 28-33%, устойчивость к з; разихе колебалась в пределах 80-90%". Широкое расирострап 1шс местных крестьянских сортов масличного подсолнечника конце XIX - начале XX вв. по существу является второй крути сортосменой на территории ЦЧР России.

• Советской сортовой школой селекции подсолнечника, и в час пости В.С.Пустовоитом, за полвека (примерно к 1960 г.) пра] тнческн создана новая культурная форма растения высокого к; чества. Экономический эффект от внедрения этих сортов огр< мен - они почти удвоили получение масла, способствовали ра внтшо культуры подсолнечника в мировом масштабе. Это тр тья сортосмена подсолнечника на территории России.

• С 80-х годов на территории нашей страны идет четвертая кру, пая сортосмена подсолнечника - переход па возделывание гет розисных гибридных форм. Если для сортов Ш сортосмены х; рактерна высокая гено - и фенотнпнческая однородное! (вследствие их б лтк ор од ств е и 11 о сти), то гибриды 1У сортосм

ны должны иметь значительную разнокачествеиность. Особенно важны геиотипические различия, способные обеспечить наибольший гетерозисный эффект и максимальную генетическую защиту от болезней.

В настоящее время наиболее часто в мировой практике использует-[ классификация Helianthus по Schilling and Heiser, 1981. Согласно :ой классификации род Helianthus состоит из 49 видов и 19 подвидов, î которых 12 однолетних и 37 многолетних. Однако для практнче-;их целей (особенно с точки зрения селекционера) нам представляется злее целесообразно пользоваться систематикой А.В. Аиащенко 982)с подразделением рода на 11 видов и 16 подвидов. С нашей точки >ения, принципиального различия обе эти классификации не имеют - в шссификацин Schilling & Heiser, 1981, секции выделены по системе нащенко (1974), а понятие "вид", которым пользуются "классически" этаники и "прикладники"- селекционеры существенно различаются, [ы исходим из политипической концепции широкого вида установлений исследованиями Н.И.Вавилова (1922, 1926, 1931 и др.), .С.Четверикова (1926), З.Майра (1947, 1968, 1974), Добжанского (Th. obzhanàky, 1970). Согласно этой концепции (в основном исповедуемой лекцнонерамн) виды характеризуется большим генетическим полиорфизмом популяций, интегрированных за счет механизма пашшкенп в щиын генофонд вида и обособленных от других видов практически )лнон биологической изоляцией.,

Выделенные четыре группы видов подсолнечника (однолетники, мно-щетники ди-, тетра- и гексаплонды) довольно четко отличаются по эмплексу морфологических признаков. Однолетние формы легко отли-потся от многолетних по форме листовой пластинки, ясно выра-енному черешку, стержневому корню.

Полевое изучение многолетних видов и их гибридов выявило почти элную идентичность корневой системы у всех диплоидных форм - она очковатая с плотным клубнем корней и многочисленными корневыми шоскамн. Корневая система тетраплоидов другого типа - это 5-9 ске-гшых крупных корней, главного стержневого корня нет, вторичная >рневая система почти полностью отсутствует, ризоиды (столоны) ко-угкне и появляются лишь к осени. Гексаплоиды отличает наличие шниых - 0,5-1,0 м ризоидов и иногда клубней. Прослеживается хорошо сраженная закономерность уменьшения полиморфизма (в пределах шого вида) с увеличением плоидности.

Пыльца видов, взятых в качестве отцовского родителя, часто оказы-1ет лишь стимулирующее действие - способствует самоопылению своей дльцон, снимает в какой-то степени эффект самонесовместимости. По-

является интрогрессивные, а часто просто "мнимые" гибриды, очен сильно затрудняющие всю последующую работу, вплоть до получени неверных выводов, что, по-видимому, не так уж редко встречаются литературе. Поэтому вся работа по межвидовой гибридизации прово днтся с использованием маркированных и/или стерильных Форм Процент образования семянок при скрещиваниях типа "многолетник однолетник" при наиболее оптимальных условиях составляет обычно 1 2%, редко увеличиваясь до 5%. С гексаплоидами, особенно H.tuberosu этот показатель резко возрастает, достигая своего максимальное значения (33%), сравнимого со средним процентом образования семяно внутри разных групп плоидности.

Дикорастущие формы однолетнего пол солнечника довольно легко скрещиваютс с культурным (возделываемым) подсолнеч ником, то есть однолетние дикорастущи формы - это генофонд легко доступный дл практического использования в кошере? ных селекционных программах.

• Растения подвида subsp. pctiolaris мел колистныс (длина самых крупны листьев 4—8 см, ширина 3—4 см), с пря мостоячей или стелющейся формой кус та, главный стебель выделить тру дне Диаметр корзинок составляет менее см, семянки очень мелкие (масса 1000 се мян 2—4 г). Вегетационный период большинства образцов составляет 8185 сут, но есть ультраскороспелые фор мы, созревающие за 55—60 сут.

Все растения subsp.lenticularis высокорослые (от 100 до 250 см), крупне лнетные (длина листа 13—45 см, ширина 9—12 см), с ярко выражении главным стеблем, раскидистым или компактным ветвлением по всему стеб лю, высокой семенной продуктивностью (до 400 г с одного растения), ма< сой 1000 семянок от 6,9 до 13 г. По числу листьев на главном стебле (от 14 д 45 шт.), диаметру корзинки (1,8—14,0 см) и длине вегетационного период образцы довольно сильно отличаются друг от друга. В то же время npi мерно у 90 % образцов подвида subsp. lenticularis созревание центрально корзинки (а иногда и трех-чеггырех корзинок верхнего яруса) завершается з 80—95 сут., то есть по этому показателю они соответствуют средне- и ра* неспелым сортам подсолнечника.

Рнс.1 ü.annuus subsp. pctiolaris

Самоопыление сравнительно однородных, исходных образцов выявило широкий спектр морфологических форм в 12 и особенно в 13. Получены следующие типы растений: неветвящиеся, с укороченными междоузлиями, укороченными и толстыми черешками, интенсивной антоциановой окраской почти всех частей растения, измененной листовой пластинкой, скороспелые и карликовые формы.

Ключом для вскрытия геномных отношений послужил НЛиЬегоБиз и его гибриды с Н.аппиш. Впервые геномные формулы для подсолнечника были предложены Д. Косто-вым. Анализируя метафазные пластинки мейоза у гибридных растений НЛиЬегозиэ х '. аппиив он обнаружил преимущественное образование 32-34 бивален-ов и предположил, что один геном ИшЬеговш (В () конъюшрует с го-еологичным геномом Н.аппиив (Ва), а оставшиеся два генома .ШЬегоБиэ гомеологичны один другому. Полная конъюгация хромосом образованием 34 бивалентов наблюдалась только в 16,3% случаев ).Ко5ЮГГ, 1934, 1939). Геномные формулы, предложенные Костовым чя Н.шЬегоБиБ (А) А2В() и Н.апппииБ (Ва) по мнение большинства иссле-ователей хорошо согласуются с имеющимися экспериментальными энными (Е.И.Устинова, 1947; И.И. Марченко, 1968; \У.11ис1огГ,1958; .Ьес1екх1, 1Сап(1егоп, М.Ба^е, 1970; Й. Георгиева-Тодорова, 1972).

В соответствии с ранее опубликованной работой Д.Костова (В.КобЮГ, Э39) предложены следующие обозначения геномов для рода НеПапЙшз

Рпс.2 Il.annuus subsp. lenticularis

• А - протогеном многолетних восточных видов НеНапйшБ североамериканского происхождения.

• В - геном однолетних форм подсолнечника.

• С - геном для Н-ришПиБ (СС- Н.сШапз).

Геном С - это либо боковая высокоспецнализированная и тупиковая гтвь эволюции, либо сравнительно недавно выделившаяся молодая ¡олюцнонная ветвь из рода

Наиболее сложные эволюционные преобразования, включающие от-эр, интрогрессивную гибридизацгао и полиплоидизацшо происходили

с геномом а. На ранних этапах филогении произошла дивергенцш протогенома А с выделением минимум двух самостоятельных геномов -A (H.mollis) и АА (Н. angustifolius). Наличие большого числа доминант ных признаков или наиболее сильно выраженная конституция вида i соответственно более сильна "...тенденция к доминированию всей сово купностыо признаков" (Е.Н.Синская, 1948, с.221) являются одним и: основных критериев установления древности вида и первичного ген центра видообразования (Н.И.Вавнлов, 1928; 1977; Д.Д.Брсжиев, 1978) По-видимому, геном Ам (H.mollis) является более древним, т.е. несколь ко раньше обособился от протогенома А, так как морфотнпическш комплекс H.mollis более устойчив и явно доминантен по отношению i H.angustifolius Аа.

Эволюционный,вернее, революционный скачок, арроморфоз (А.Н.Северцев, 1939) или аррогенез (АЛ.Тахтаджан, 1966) в эволюции генома А произошел в результате полнплоидизации. Полиплонднзация происходила многократно и, по-видимому, в отдельные годы или при экстремальных условиях внешней среды носила массовое явление.

Тетраплоиды оказались значительно жизнеспособнее, с более высок адаптивной радиацией. Достаточно указать на то, что способность вегетативному размножению у них значительно выше, чем ) диплома за счет более многочисленных и длинных ризоидов. Общая хеномн формула тетраплоидов Ам АА.

Последний этап эволюции генома А - образование гексаплоидов. Эк снова аррогенез - переход в иную адаптивную зону, появление очен) длинных и многочисленных ризоидов или подземных клубней, что не сомненно, значительно усилило адаптивную приспособленность.. По липлоидизация связана во всех случаях с гибридизацией тетраплоидо! (одна родительская форма) и диплоидов. Наиболее вероятные геномны формулы гексаплоидов:

Н. tuberosus - Ам Ад Вт ,(т.е. аналогична геномной формуле, предаю женной Костовым, только расшифрованы его геномы, обозначать! как Ли и А12. H.laetiflorus-АМАЛА(М'Т.

Из всех гексаплоидов рода Helianthus наиболее высокая степень алло полнплоидизации существует у H.tuberosus. По-видимому, аллополи плонднзацня в данном случае и ответственна за "новообразование" появление клубней.

По-видимому, стратегию будущих исследований необходимо направит на гибридизацию между наиболее "древними" представителями этих ге номов: H.mollis с одной стороны и H.annuus subsp. petiolaris - с другой

{елыо такого рода работ являлся получение новых алломорфных рансгрессивных форм растении однолетнего жизненного цикла и соз-ания форм иммунных к наиболее распространенным болезням подсол-ечника.

[ля целей практической интродукции очень важно знать родину расте-ия. В Северной Америке выделены два самостоятельных и независи-гых первичных цент])а происхождения (генцентра) подсолнечника и есколько цензов наибольшего разнообразия. Оба первичных генцен-ра приходятся на горные районы.

I генцснтр — раной Скалистых гор, где независимо друг от друга формировались два генома: В (однолетний подсолнечник") и С 1ападиые многолетние виды). В пределах этого генцентра можно наме-ить наиболее перспективные для экспедиционного обследования об-асти — восточные и западные склоны Скалистых гор. Здесь могут ыть найдены формы, еще не описанные в литературе и, возможно, редставляющие определенный селекционный интерес, здесь же должно ыть наибольшее разнообразие естественных гибридов между однолет-ипсами с наибольшей концентрацией доминантных признаков, несом-енно, интересные как исходный материал для селекционных работ.

II гсицсшр — южна» часть гор Анпалачн, то есть q>aннцы штатов Западная Виргиния, Виргиния, Кентукки, Теннесси, Северная Кароли-[а, Южная Каролина,Джорджия. Здесь сформировались все основные [ноголетние виды подсолнечника Ceвq)нoй Америки — геном А.

Наибольшее разнообразие однолетних дикорастущих форм под-олнечннка характерно для южной части штата Техас и Флориды.

Классификация культурного подсолнечника.

Var. annuus - это переходная qjynna между дикорастущим и полевым гасличным подсолнечником. Формирование или становление var. anunis происходит с ХУ1 в., преимущественно в центральной час™ За-[адной Европы. Среди культурного подсолнечника это одна из нанбо-:ее давних разновидностей, которая сыграла решающую роль в ста-[овленнн эволюционио более молодых масличных форм. Основное юрфологическое отличие var. annuus от других разновидностей куль-урного подсолнечника - сильное ветвление. В прикладном отношении ar. amnuus используется непосредственно в селекции декоративных ортов.

"Южный " подсолнечник- var. australis - высокорослые, мощные,

главным образом неветвистые или слабоветвистые растения с мнон численными (свыше 40) крупными листьями на главном стебле. Днфф< ренцирована слабо. Листья крупные, листовые пластинки среднего яр] са, достигают 50 см в длину и до 40 см в ширину. В прикладном знач< нин var. australis — прекрасный исходный материал (в ряде случае почти готовые сорта) для создания сортов кормового, силосного ш правления.

Масличный подсолнечник - var. pustovojtii - растения с одной корзннко или слабоветвистые, имеющие в среднем не больше 37 листьев на пин ном стебле, крупную (больше 10-12 см) корзинку и средней величин! семянки (масса 1000 шт. от 50 до 90 г). Полевой масличный подсо; печник подразделяется на три формы:

• f. mistovoitii - Преимущественно растения с одной корзинкой, лу: жистость (доля плодовой оболочки) семянок ниже 28%.

- • Г. ruralias— Растения с одной корзинкой или слабоветвнстые, лу: жистость выше 30%.

• f. primigenius - Растения ветвистые, преобладает верхний тип вез вления, популяции невыровнены по морфологическим прпзпакал семянки большей частью полосатые или разноцветные.

Из образцов слабо окультуренного крестьянского подсолнечника результате огромной целенаправленной работы советской школы « лекции создан практически новый тип высококультурного растения. П содержаншо масла, лузжистости, целому комплексу хозяйственно uei ных признаков, по высокой полевой устойчивости к некоторым ochoi ным болезням (особенно заразихе) в мире никогда не было ничего ргн ного этому типу растений. В пределах var. pustovojtii наиболее nporpet сивная (с селекционной точки зрения) часть генофонда, включающа основные сорта советской селекции, выделяется в форму f. pustovojti Такое детальное подразделение преследует и чисто практические цели барьер комплекса хозяйственных признаков между var. pustovojtii стародавними крестьянскими популяциями var. ruralis настолько веши что на современном этапе селекции практически вся работа сосредотс чена в пределах l'.pustovojtii. В целом - var. pustovojtii отличается зиачи тельно более высокой урожайностью при сравнительно коротком вегс тационном периоде.

"Грызовой" подсолнечник - var. anncniacus. Мощные, обычно неве-i вистые растения, корзинка одна, листья мягко опушенные, светлс зеленые. Семянки крупные, резко удлиненной формы с соотношение: ширины семянок к длине 1:2,5 и больше (масса 1000 шт. в среднем боле

00 г). \'аг. агтешасиз - надежный донор автогамностп, протогинин та основе цитоплазматического наследования). При самоопылении астении этой разновидности легко выявляется большом спектр рецес-шных мутации.

Часть П. Биологические особенности.

Нам представляется целесообразным кратко проанализировать неко-эрые наиболее значимые корреляции, полученные при изучении боль-ого набора образцов коллекции подсолнечника более чем по-40 прпз-акам. (При Р = 0,01 достоверны все значения г > 0,08).

ыравпеиность очень слабо связана с числом листьев (г=+0,12). их раз-ерамп (г= от -0,11 до -0,14), диаметром корзинки (г=+0,14). Поражение элезпями отрицательно связано с размерами растения, с числом п пмерамм листьев (г= от -0,10 до -0,18), а также со скоростью роста эбега (г= от -0,14 до -0,19), образования листьев (г =-0.13), с показате-шн урожайности (г= от -0,17 до -0,26). Наиболее независимы п очень [або варьируют признаки формы листьев, степени наклона корзинки времени всходов. Очень слабо изменяется состав семянок оэффициент вариации содержания масла - 5,6%, белка - 6,5%. лузги -[.4%) Однако эти признаки имеют довольно сильные корреляции, как ;жду собой, так н с другими показателями. Повышение масличностн фа происходит параллельно с уменьшением содержания белка (г=-55) п степени лузжистостн (г=-0,43). Понижение лузжистости в эвошо-ш культурного подсолнечника коррелирует, с уменьшением числа ютьев (г=+0,25), увеличение диаметра корзинки (г=+0,19), скороспе->стыо (г=+0,27), урожайностью (г=от +0,22 до +0,35). Масличпость 'ответственно кор1)елирует с теми же признаками, но несколько сла-:е-. кроме того, она связана со скоростью роста побега (г=+0.26)

Близки по характеру изменчивости признаки, являющиеся компонен-,ми продуктивности: диаметр корзинки и масса 1000 семянок. Диаметр |рзинки (коэффициент вариации 18,4%) в наибольшей степепи зависит • размеров и площади листьев (корреляция с длиной +0,48, с шириной 1,46 н с площадью +0,46). Связь с размером растения (г=+0.19) и ско-1Стыо роста побега (г=+0.22) значительно слабее, а с числом листьев -рнцателышя (г=-0,36). Увеличение размеров корзинки и массы семя->к коррелирует положительно (г=+0,30). Масса 1000 семянок также язапа с размерами листьев (г=+0,34), их площадью (г=+(),33). высотой степнй (г=+0,22).

Увеш1чеине размеров корзинки и массы семянок — немаловажное ловне повышения урожайности культурного подсолнечника. Показа-

тели урожайности положительно коррелируют с этими признаками ( диаметром корзинки от +0,17 до +0,22; с массой 1000 семянок от +0,2; до +0,26). Связаны с размером корзинки и такие важные показа гели ка] урожайность ядер семянок (г=+0.32), сбор масла (г=+0,32), сбор белк; г=+0,22).

Наиболее высокие корреляции наблюдаются у признаков, характери зующих рост и развитие всего растения, размеры и число лисгьев. Н; первом месте по средней скоррелированности с другими признакам] стоят высота растений (средний коэффициент корреляции+0.2Я) и числ< листьев (г=+0,26). При этом число листьев имеет вдвое большее количе ство сильных связей (выше 0,6), чем высота растения. Высота растешь коррелирует с общей длительностью вегетационного периода (всходы созревание, г=+0,45) и с отдельными его фазами (всходы - розетк. г=+0,45, розетка-цветение г=+0,40), с числом листьев (г=+0.62). в значн тельной степени она определяется скоростью роста (г=+0,83). Высоко рослые и быстрорастущие образцы более урожайны (корреляция о' +0,22 до +0,39) и имеют повышенную масличиость (г=-Ю,25). Естествен но, что общая высота растения хорошо коррелирует с высотой до кор зинки (г=+0,76).

Число листьев также зависит от скорости их формирования (г=+0,86; очень тесно связана с общей длительностью вегетационного период; (г=+0,76) и его фазами (всходы - розетка +0,72; розетка-цветение +0,63; Однако очень многолистные формы относительно менее продуктивны:; них снижается доля урожая в расчете на единицу фотоснптешрующа поверхности (г= -0,29), а процент лузги повышается (г=+0,25)

Размеры листьев тесно связаны друг с другом (корреляция длины ] ширины листовой пластинки +0,80), соответственно их корреляции другими признаками очень похожи. Плошадь листа в несколько боль шей степени определяется разрастанием его в ширину, чем в длин (+0,95 и +0,90). Увеличение линейных размеров и площади листа больш связано со скоростью роста побега (от +0,22 до +0,25), чем с быстрото] формирования листьев ( от +0,09 до +0,12). В свою очередь эти призна ки очень важны для определения урожайностн(г=-Ч),22).

Длительность всего вегетационного периода и отдельных его фа весьма согласована. Поздне- или скороспелость определяется скорость* перехода к формированию генеративных органов (корреляция с длнно! периода всходы - розетка +0,80) и в меньшей степени с межфазпым. периодами розетка - цветение (г= +0,54), цветение - созревание (г +0.37). Вместе с тем длительность первой фазы связана с последующим! слабой обратной связью (-0.06 и -0.20). Это особенно ярко проявляете»

ли оценивать их относительную продолжительность (соответственно: ,59 и -0,52).

Наиболее сложна система связен, характеризующих урожайность )Дсолпечнш<а. Естественна в эволюции культурного подсолнечника )ложптельная связь между урожайностью, масличностыо (г= 0,29) и гнжепнем процента лузги, а также между общей урожайностью и ее шпонентамп (размерами корзинки - г= +0,32 и семянок г= +0.21). Если увеличением числа листьев продуктивность несколько снижается, то ■еличение их размеров положительно влияет на урожай. С длиной все> вегетационного периода (г= + 0.008), а также с числом листьев (г= ЛОЗ) урожайность практически не коррелирует. Это указывает на воз-эжиость создания скороспелых и урожайных сортов и гибридов, ильные связи выявляются между урожаем и продуктивностью (с уро-аем ядра +0,96. сбором масла +0.93, сбором белка +0,61).

Несколько иначе выглядят корреляции тех же признаков в пределах гдельных разновидностей (табл. 1).

Таблица 1

Корреляции урожая семян у образцов основных разновидностей культурного подсолнечника

Признак 4.7 образцы лшиш 4.3 4.1 3.3 2.3 1.3

ысота растения 0.50 0.67 0,35 0.28 0,05 -0,12 0,21

пело листьев 0,12 0,22 0,23 0,14 0.08 -0,25 0.18

сходы- О.ОУ 0.00 0,08 0,12 0.19 -0.29 0.18

»зревапне

сход1,1 цветение 0.16 0.15 0.18 0,28 0,23 0,01 0,21

лпна листа 0,36 0.29 0,15 0,08 0.01 0,13 0.25

паметр 0.21 0.23 0,09 0,04 -0,38 0.32 0.02

орзпнкн

lacca 1000 0.23 0,18 0,08 0,02 0,10 0.37 -0.08

;мянок

[нтепспвпость -0,17 -0,02 -0,10 -0,16 -0,46 -0.06 0.01

лвлеппя

j масла в ядре 0,76 0,31 0.21 0,29 0,12 -0.3 0,25

j белка в ядре -0,59 -0.39 -0,26 -0,45 -0,43 -0,12 -0,19

) Л\'ЗГИ -0.63 -0.18 -0.17 -0.12 0,42 0.07 -0.06

3.........Н. annuus subsp. annuus var. aiiiiuus f. oriiamenlalis

.3 .............................var. auslralis Г australis

3.3. 4.1 4.3, 4.7

л'аг. агтешасиБ Г агтешаси5 л'аг. риэ1оуо)Ш Г. pгimigenius

.....уаг. ри51о\'о]Ш £ т га Из

уаг. ри5Ю\'о]1И Г риБЮУсуШ

У гибридов И! (консольный питомник и конкурсное сортоиспытание довольно сильно по годам исследований изменялась структура связи такого признака, как масса 1000 семянок, несколько слабее - днамет] корзинки и высота растений. В разные годы под влиянием различий погодных условиях процессы вегетативного роста, разрастания соцве тия и семянок имели несколько различные режимы регуляции.

Выше нами была показана важная роль признака число листьев н главном стебле. Этот показатель во многом определяет габитус растс ння, является хорошим индикатором длины вегетационного периода ] даже может быть использован в ботанической классификации. По видимому, число листьев - это одни из важнейших признаков растения Остановимся на его характеристике несколько подробнее.

Изменение длины вегетационного периода. При постановке опыто по влиянию влагообеспечепности и загущенности посевов на длпиу ве гетацнопного периода и габитус растений исходили из рабочей гппо тезы, что длина вегетационного периода определяется механизмом лис тообразовання. Следовательно, при изменении числа листьев па растс шш должен изменяться и вегетационный период. Тогда изменения дли ны вегетационного периода в разных вариантах опыта можно иычис лить по формуле:,

где с1р - изменение периода вегетации; к - коэффициент; с1и - измепеип числа листьев с1п= Ы- П,; Ы-макснмально обусловленное нормой реакши генотипа число листьев; п, - число листьев в варианте; I - время форми рованпя и развития одного листа.

За начало отсчета времени приняты всходы. Так как культурный пол солнечник имеет моноподнальнын тип развития, то максимально во! можпое число листьев на главном стебле определяется к началу диффе ренцпацни генеративных органов па конусе нарастания. Этому момен ту примерно соответствует фаза - начало формирования корзннк] (розетка). Очевидно, ограничивающие факторы должны наиболее осз ро действовать в межфазный период всходы - розетка, т.е. ограпичп вающие факторы в этот период должны изменять число листовых б) горков на конусе нарастания, тем самым, способствуя формпроваиш

(1р = к х (1п х I

>ольшего или меньшего числа листьев и соответственно изменяя период ¡егетацни. В межфазный период розетка-цветение и цветение-озревание, ограничивающие факторы, по-видимому, не играют ре-нающен роли, так как уже заложенные на конусе нарастания листовые ютенции разовьются. Однако развиваться они могут нормально (при юроших условиях) или ускоренно, т.е. явно за счет неполного развития тстовой поверхности (мелкие листовые пластинки, сближенные междо-гзлия).

По-видимому, первоначальную задачу можно расширить и погашаться определить период вегетации в зависимости от числа листьев. Тогда исходная формула преобразуется в следующую:

P=kxnxt

ia формирование листьев подсолнечника разных ярусов фактически атрачнвается разное время, однако, эти отличия незначительны, и для [ростоты расчета ими можно пренебречь (т.е. t = constant). Тогда длина егетационного периода будет являться функцией числа листьев. При птимальных условиях фактическое значение t= 3.

Площадь листьев. Полевые наблюдения за подсолнечником в течение яда лет показали, что площадь листовых пластинок нижнего и средне-о ярусов - хорошо наследуемый признак. Наиболее хорошо развиты и амые крупные - листья среднего яруса. Верхние листья (у среднеспелой руппы образцов до 4-5, у позднеспелой - 10-15) в полевых условиях, как равнло, полностью не развиваются, причем, чем позднеспелее образец чем больше у него листьев, тем сильнее степень редукции верхних лис-овых пластинок. Особенно сильно проявляется эта закономерность в ясушливые годы.

[рн характеристике любой популяции подсолнечника норма реакции о признаку число листьев является очень важным показателем, тесно 1язанным с модификацнонными изменениями продолжительности ве-гтационного периода и общего габитуса растении. Один из наиболее бъективиых показателен потенциальной продолжительности вегета-нонного периода максимально обусловленное генотипом число истьев на растении. При оптимальных внешних условиях для подав-пощего большинства случаев общая продолжительность вегетацион-ого периода будет соответствовать утроенному произведеншо числа устьев.

Раннеспелые образцы имеют генетически закрепленное наименьшее 1сло листьев на растении (16-20). На неблагоприятные условия среды в

течение первых этапов онтогенеза - до дифференциации генеративны: органов на конусе нарастания они практически не реагируют ш уменьшением числа листьев, ни ускорением вступления в геперативнук фазу развития, пи изменением продолжительности вегетационного пе рнода. Не изменяются все эти показатели у раннеспелых форм и пр] выращивании в благоприятных условиях. У раннеспелых форм генети чески закреплены минимальная норма реакции, минимальный разма. модификационной изменчивости.

Срсднсспслыс формы подсолнечника имеют па главном стебле 25-3 листьев. На неблагоприятные условия произрастания (до днфференциа цпн генеративных органов на конусе нарастания) они способны значп тсльно сильнее реагировать, сокращая число листьев. Соответствен!! уменьшается продолжительность межфазного периода всходы - цвегс ние. Норма реакции по числу листьев в пределах это]"] группы увелнчи вается с увеличением максимально обусловленного числа листьев н растении.

Позднеспелые образцы - уаг.а^гаШ — формируют от 40 до 70 листьет Норма реакции по этому признаку у них наибольшая (для сорта Гнган 549, например, +/- 11-12 дней).

Действие неблагоприятных условии на растения, которые уже вступил в период генеративного развития, сводится к следующему. У растени сближаются междоузлия в средней и особенно верхней части стеблз резко сокращается площадь листовых, пластинок листьев верхнего яр} са, сокращается число дней на формирование и развертывание лнетье и за счет этого несколько сокращается длина вегетационного период! При наиболее жестких засушливых условиях растения могут сбрасыват большую часть своих листьев нижнего и среднего яруса. При этом укс рачивается продолжительность межфазного периода цветение - созр< вашге, репродуктивные органы мелкие, корзинки плохо выполнен/, урожайность резко подает.

В связи с интенсификацией селекции подсолнечника особый ннтерс представляют формы с эректондным расположением листьев на стебле Эти формы могут значительно изменят культуру возделывания подсо: нечннка и привести к созданию сортов и гибридов, для которых оптт мальная густота стояния будет составлять 100-120 тыс. растений на га тар. Сравнительное изучение эрекгондных форм с растениями спи дартного сорта Передовик выявило следующее. Изучавшиеся форм имели листовые пластинки, почти одинаковые по площади, но у эре] тондных форм отмечены большие толщина и ширина центральных боковых жилок, диаметр их центрального пучка, общее число пучко; При этом у зректондных форм лучше развита колленхима в крупнь

шгасах листа, размеры клеток колленхимы мельче, а число слоев этой каин больше по сравнению с жилками листа сорта Передовик.

Приведены отличительные анатомические признаки околоплодников ютовных разновидностей культурного подсолнечника.

Ласса 1000 сухих семянок у отдельных сортов увеличивается за период |'г молочной до полной спелости почти в 3 раза. Изменение массы 1000 емянок по мере созревания положительно коррелирует с накоплением 1СНОВНЫХ веществ в семени (масла и белка). Сумма масла и сырого бел-:а в ядре, в зависимости от сорта возрастает с 75,4-76,9% в молочной пелости, до 81,9-84,0% ко времени полной спелости.

В семенах масло сосредоточено в зародышах с семядолями (в ядрах). Селекция подсолнечника на высокую масличность привела к изменению ачественного состава масла и белка. Одновременно с изменением хи-шческого состава ядра изменился состав оболочки (лузги) семянок -менынилось содержание клетчатки и увеличилось количество безазо-истых экстрактивных веществ, протеина и липндов.

Масличность семянок в современных сортах подсолнечника повышена большей степени за счет снижения их лузжистости. Лучшие современ-:ые сорта и гибриды имеют лузгу на уровне 22-24%. Если в ядрах се-[ян подсолнечника будет содержаться в среднем 70% масла, то маслич-ость семян при лузжистости в 22% составит 54,6%. Для практических елей это идеальное соотношение.

Продуктивность и маслообразованпе в большей степени зависит от нтенсивности физнолого-биохимических процессов, идущих в растени-х в период их вегетационного роста. В первую очередь от фотосинте-ической деятельности. У подсолнечника существует тесная положи-ельная корреляция (г= от +0,65 до +0,75) между интенсивностью фото-ннтеза листьев и масличностыо ядра семян.

Масличность семянок определяется процентом масла в ядре и процен-ом лузги. Лузжистость семянок - очень важный селекционный показа-ель. Лузжистость зависит от генотипа растений. Влияние среды на гот признак весьма, ограничено. Процент лузги у разных форм под-олнечника варьирует от 13 до 58-60. Стародавние и иностранные сора, не прошедшие специальный отбор, имеют лузгу на уровне 40-45%. Современные сорта и гибриды - 20-25%. Именно за счет снижения проекта лузги и были созданы высокомасличные сорта подсолнечника, еоретически лузжистость должна снижаться по мере приближения сеянок к форме шара. Практически форма семянок масличных сортов зменяется в противоположном направлении (семянки удлиненные).

Снижение лузжнстостн объясняется уменьшением толщины околоплод пика и составляет сейчас около 200 микрон н меньше. При этом сокра щается и толщина панцирного (фитомеланового) слоя. В хозяйственно» отношении нецелесообразно снижать лузжнстость ниже 21-22%, хотя i найдены формы с неповрежденным панцирным слоем при 13% лузп (Т.А. Перестова, 1974). Чрезмерная тонколузжнстость существенно за трудняет хранение и переработку семян подсолнечника.

С другой стороны, в связи с тем, что потенциальные иозможносп листового аппарата растений подсолнечника полностью практичеекг не реализуются, вследствие недостаточной скорости потребления ассн мнлятов семенами на синтез жира, необходимо искать другие пути и: полной реализации. Одно из таких возможных решений - создание за гущенных посевов из растений с эректоиднон формой расположение листьев и с меньшим числом листьев на каждом растении.

Часть III. ТЕОРЕТИЧЕКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ГЕТЕРОЗИС

Многочисленные данные о высокоурожайных гибридах первоп поколения получены саратовскими селекционерами еще в 1932-1933 гг Отдельные гибридные комбинации превышали стандарт - сорт Сара товский 169 по урожайности на 38%, а по содержанию масла в семена на 13-15% (В.К. Морозов, 1936). C.B. Ананьева (1936)констатнровал; значительное увеличение урожая, диаметра корзинок, высоты расте ннп, площади листовой поверхности.

Значительные прибавки урожаев у гибридов Fi были отмечены н Воронежской опытной станции. Лучшие гибриды от скрещивания са моопыленных линий превышали сорт-стандарт (Саратовский 169) п урожайности семян на 60-70% (С.Н. Щербак, 1940). В опытах 1935-193 гг. межлинейные гибриды подсолнечника в Краснодаре превышал сорта-популяции по урожаю семян на 62-65% (И.Г. Ягодкин, 1937).

Во всех этих опытах применяли очень трудоемкую ручную гибри дизацшо. Для практического использования гетерозиса в производств в первую очередь нужно было разработать сравнительно простой спс соб массового получения гибридных семян подсолнечника. Такого род задача была поставлена, но решения в то время не получила, так как конце 30-х годов все работы с использованием инцухт метода в наше стране были прекращены.

По характеру наследования мужская стерильность у подсолнечник может быть моднфикационной, генной и цитоплазмагической. Наибе лее оптимальным при создании гетерозисных гибридов является ш пользование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) с noj

[ым восстановлением фертильностм пыльцы у гибридов первого поко-[ения.

Практически важная форма ЦМС, получившая широкое распро-транение в мире, создана П. Леклерком во Франции (P. Leclercq, 1968). Источник ЦМС получен в результате отдаленной гибридизации petio-aris на Армавирский 9345 с последующими беккроссамн на культурный юдсолнечник. Этот источник ЦМС (впоследствии в мировой литерату->е получивший индекс РЕТ-1) был разослан многим селекционным уч-юждениям мира. В настоящее время все проммшлснно возделываемые ибриды подсолнечника на основе ЦМС получены с использованием того источника. Что совсем не здорово, потому что любая инфекция, ;оторая в силах специфически (выборочно) поразить цитоплазму »etiolaris может нанести глобальный ущерб культуре.

На март 1997 г. у подсолнечника зафиксировано 47 источников ДМС. Подавляющее большинство из них выделено из межвидовых жрещнваний дикорастущих форм и видов подсолнечника с культурны-ш сортами. Интересно провести хотя бы краткий анализ всех изустных форм ЦМС по происхожденшо - 14 видов рода Helianthus полужили источниками для всех 47 известных на сегодня форм ЦМС. Золынинство из них (39) получены при использовании однолетних дн-юрастущнх форм, причем 20 - из дикорастущих форм Н. annuus. При ибриднзацип культурного подсолнечника с многолетними дикорасту-цнмн видами получено 8 источников ЦМС. Причем эти источники ДМС выявляются значительно реже, труднее и, как правило, для этих уточников более остро стоит проблема создания Rf форм. В диссертант приводится полный список источников ЦМС на март 1987 г. (с тсазапием происхождения, авторов и года публикации) и таблица всех ввестных источников восстановления фертильноети (линии и популя-щи) с указанием степени выраженности признака фертнльностн.

Метод диаллсльных скрещиваний является наиболее точным, но и ьпиболее трудоемким. Мы используем его лишь изредка, на конечном iTane изучения для оценки СКС предварительно отобранных по ОКС пший. Сущность метода заключается в том, что все изучаемые линии крещиваются между собой во всех возможных комбинациях. Математический анализ - по Гриффингу - четвертый вариант (В. Grilling, 1956).

В нашей работе для оценки общей комбинационной способности пший наиболее широко применяется метод топкросса: все изучаемые шнии скрещиваются с общим тестером. В качестве тестера могут ис-юльзоваться линии, гибриды, сорта. Для достоверной оценки селекци->нных линий по ОКС минимально можно оцшшчнтся изучением ютомства только от двух тестеров, однако, мы используем не менее

трех неродственных тестеров, но ограничиваемся двухлетним испыта нием гибридов Fb что обеспечивает более надежную оценку исходногс материала по ОКС.

Отбор гамет, как эффективный метод улучшения, впервые бьи предложен для самоопыленных линий кукурузы (L.J. Stadler, 1944). Суп метода сводится к следующему: свободноопыляющийся сорт скрещи вают с линией "А"; в следующем году растения Fi самоопыляют i скрещивают с тестером "В", известным по СКС; после изучения тест кроссов отбирают лучшие по СКС линии, которые самоопыляют в те чение 2-3 поколений и вновь проверяют на СКС; в итоге отбирают линию " Ап", лучшую по СКС чем исходная линия "А". Этот метод не пользуется в первую очередь при создании улучшенной линии для за мены родительских форм в практически ценных гибридах. Метод та! же интересен при отборе свободноопыляющихся сортов с целыо полу чения более широкой генотипической основы для дальнейшей рекомбн нации и отбора. С его помощью можно повысить частоту исключи тельных генотипов в популяции, а так же сильно увеличить частот} встречаемости особо выдающихся форм. Генетический отбор улучшает контроль не только по признакам урожайности, но и по другими хозяйственно важными признаками. Отбор гамет эффективно использу ется нами в пограмме улучшения гибридов подсолнечника.

Возвратное скрсщнванне (метод насыщающих скрещиваннн) пред полагает повторные скрещивания гибридов с одним и тем же родите лем. Метод используется, когда необходимо передать один - два простс наследуемых признака одного родителя (донора) другому - рекуррент ному. В качестве рекуррентного родителя обычно берем хорошую са моопыленную линию, которая не удовлетворяет нас по одному ши нескольким признакам. Для закрепления нужного генотипа применяек самоопыление. Когда желаемый признак рецессивен, беккросс с другни родителем с последующим самоопылением позволяет выявить призна* до проведения следующего беккросса. Число беккроссов зависит от степени желаемой гомозиготизацин. Улучшение инцухт-линий ведете} прежде всего по признакам урожайности (гибридов Fi), устойчивост! к полеганию и основным болезням. Улучшение самоопыленных лини{ подсолнечника путем возвратных скрещиваний дает результаты, кото рые могу быть предсказаны и экспериментально воспроизведены. В на ших программах используется в питомнике исходного материала.

Метод однократного беккросса нашел свое применение при созда нии двойных беккроссных гибридов кукурузы типа "(А х В) х А" х "(С х Д) х С" и трехлинейных беккроссных гибридов типа "(А х В) х А" > С (Р.У. Югенхеймер, 1979; В.С, Мельник, 1980). Такого типа лучшие

беккроссные гибриды по урожайности семян и выравненное™ растений не уступают простым гибридам, но значительно выгоднее в семеноводстве, так как гибридные семена получают на мощных материнских гибридных растениях, значительно превосходящих самоопыленные линии по продуктивности. Это один из наиболее простых и эффективных методов и мы начали применять его для улучшения гибридов.

Метод конвергентного улучшения. При конвергентном улучшении используется двойное возвратное скрещивание для улучшения отдельных признаков обоих родительски линий простого гибрида. Гибриды F] в течение нескольких поколений беккросснруются с обоими родителями. Два - три беккросса обычно приводят к получению потомства внешне похожего на повторно используемого родителя. По нашему мнению для целен улучшения гибридов подсолнечника этот метод мало подходит в силу своей трудоемкости, однако он нашел свое применение в питомнике создания исходного материала.

Повторный отбор в самоопыленных линиях. У подсолнечника для оценки селекционной ценности отдельных растений самоопыленных линий используется метод тестирования с не родственным гибридом. Мы модифицировали этот метод и используем его в качестве одного из основных в программах по улучшению ОКС и СКС самоопыленных ЦМС и Rf линий. Применяя метод повторного отбора и тестирования, можно быстрее создать линию с более высокой комбинационной способностью, чем путем классической селекции.

Принципиальная схема метода следующая.

Fi = (А х В) х Rf

При улучшении конкретного гибрида: сублинии А (А), А2 .... Ап) -порядка 200 элитных растений скрещиваются с двумя тестерами: линией В и линией Rf. Гибриды Fi (F|a, F]b .... F]n ) оцениваются в контрольном питомнике (трех кратная повторность, стандарт через 4 делянки, учетная площадь 10 м2). Определяется 10% лучших комбинаций по каждому тестеру. Остатки семян материнских растении лучших комбинаций делятся на две части - одну высеваются в питомнике самоопыленных линий для самоопыления на каждой линии не менее 10 лучших растений с последующей оценкой их по этой же схеме; оставшиеся объединяют и используют как маточные для размножения родительской линии Ау (изодимик —> изолятор ->• участок гибридизации).

При улучшении В линий и Rf линий возникает дополнительная сложность в том плане, что всю работу по скрещиванию приходится проводить вручную (под рукавами). После завершения цикла в качестве

тестеров используется смесь семян от 10% улучшенных сублиний.

Улучшение популяции. Разработанный академиком B.C. Пустовой-том метод селекционного улучшения подсолнечника, основанный на отборе с индивидуальной оценкой потомств с последующим направленным переопылением лучших из них, является одним из вариантов периодического отбора в комбинации с рекуррентной селекцией (Г.В.Пустовойт,1975). Хорошие результаты были достигнуты методом периодического отбора с однократным самоопылением и оценкой самоопыленных линий подсолнечника по сибсовым потомствам. Таким путем созданы новые раннеспелые сорта Белгородский 94, Белгородский 95.

Идеотип растений и параметры создаваемых гибридов.

Основное преимущество гибридов подсолнечника, по сравнению с сортами-популяциями, свойственная им более высокая продуктивность, как результат проявления эффекта гетерозиса. Важнейшим преимуществом межлинейных гибридов является выравнениость растений по темпам роста и развития, длине стебля, наклону соцветий, времени созревания семян и высыхания корзинок. Их высокая морфологическая выравнениость и биологическая однородность повышает приспособленность гибридов к механизированной уборке, позволяет существенно уменьшить потери урожая. Однородность убранных семянок по содержанию влаги и другим показателям облегчает решение задачи сохранения их высокого качества, благодаря чему они хорошо "вписываются" в индустриальную технологию. Именно вследствие этого прибавки урожая семян гибридов по сравнению с сортами в производственных испытаниях подсолнечника, как правило, в 1,5 - 2,0 раза выше, чем на сортоучастках.

В большинстве случаев устойчивость к болезням и заразихе у подсолнечника наследуется как доминантные признаки, поэтому устойчивые к тому или другому паразиту гибриды можно получать, имея только лишь одну родительскую линшо с доминантным геном устойчивости в гомозиготном состоянии. Практика показывает, что гибриды, как правило, обладают достаточно высокой толерантностью к поражению корзинок белой и серой гнилямн (по-видимому, за счет более высокой "жизненной силы"), что в сочетании с использованием химической десикации позволяет получать вполне удовлетворительные урожаи семян высокого качества даже в зонах с эпифитотийным развитием этих болезней.

Представленная ниже модель идеального скороспелого гибрида

подсолнечника рассчитана на получение урожайности порядка 4 т/га (сбор масла с гектара - около 2 тонн) на черноземных почвах в условиях ЦЧР России и конкретно в Белгородской области.

Одни из наиболее важных признаков модели идеального гибрида (равно как и сорта) является продолжительность вегетационного периода.

В условиях ЦЧР проблема создания продуктивных п скороспелых гибридов стоит очень остро, так как раннеспелые в условиях Краснодарского края сорта подсолнечника с вегетационным периодом около 80 дней (Атаман, Родник, Кавказец, Ермак, Надежный) в условиях Белгородской области созревают на 6-11 дней позже. Во влажные годы с затянувшей вегетацией растений уборочная влажность семян этих сортов остается высокой (20-25%), что не позволяет получать масло-семена гарантированно высокого качества.

Для обеспечения наибольшей урожайности у раннеспелых гибридов в условиях Белгородской области (равно как и других областей ЦЧР) на растениях должно быть 27-28 листьев. Такой тип растений обеспечивает среднюю длину вегетационного периода 81-84 дня и максимальную норму реакции данного признака (± 2-3 дня).

В сил}' корреляционных отношений число листьев предопределяет и габитус растении. Высота растений с 27-28 листьями будет на 40-50 см ниже, чем у сортов с 32-33 листьями, и в среднем должна быть на уровне 130-150 см.

Требования к стеблю н корневой системе. Существует сопряженность темпов роста между надземной частью растений п корневой системой. Подсолнечник - одно пз самых засухоустойчивых культурных растений, что связано с глубоко проникающей корневой системой. От мощности развития корневой системы и толщины стебля зависит способность сглаживания дневных дефицитов воды в тканях за счет ее запасов, накапливаемых в ночные часы в водоносных клетках листьев и сердцевинной паренхиме стебля.

Стебель оптимального гибрида должен быть прямостоящий, не поникающий, достаточно тонкий (2,0-2,5 см) и упругий, обеспечивающий устойчивость к полеганию и слому, одно-корзиночный. Желательно, чтобы до конца вегетации он оставался зеленым - это наиболее четкий показатель, что растение здорово. У растений идеального типа в оптимальных по густоте посевах мобилизация запасов азота сердцевинной паренхимы стебля после цветения идет настолько интенсивно, что уже к началу налива семян они полностью теряют его.

Оптимальная площадь листовой поверхности посевов подсолнечника должна составлять 3,5 - 4,0 га, что примерно соответствует плотности стояния растеннн - 50 тыс. на гектар. Это обеспечивает максимальную урожайность при благоприятных внешних условиях в первой половине вегетации (до фазы формирования розетки) и в то же время гарантирует быстрое отмирание нижних листьев при засухе, если она будет наблюдаться в более поздние периоды развития растений.

Листья на растениях должны быть не большие (линейные размеры на 15-20% меньше чем у среднеспелых сортов в Краснодарском крае), желательно чтобы они имели, мягкое серебристое опушение (признак, который нужно передать от дикорастущего подсолнечника уаг. а^орЬу1-1иэ) или увеличенный слой воска на кутикуле. Листья могут быть гофрированные или иметь эректоидное расположение. Существенным является то, чтобы 4-5 верхних листьев отличались малыми размерами, а снабжающие семена углеводами листья 6-8 уровня (от корзинки) должны иметь большие размеры и функционировать до физиологической спелости семян.

Корзинка. Расположение корзинки на стебле имеет принципиальное значение. Преимущества получают посевы, растения которых ко времени технической спелости держат корзинку параллельно над посевом или под углом 45° к горизонту. Важный показатель - угол прикрепления корзинки к стеблю. Наиболее рационально прикрепление корзинки под углом от 45° до 90° и размещение ее на 10-15 см выше верхнего яруса листьев. При этом сочленение стебля и корзинки должно быть плотное и ровное, что обеспечивает быстрое просыхание корзинок после дождя, влага на корзинке не накапливается и в целом снижается вероятность поражения гнилями. Такое расположение корзинок снижает также потери от поражения птицами. Растение должно иметь тонкую (в толщину не более 2,0 - 2,5 см), быстро просыхающую после дождя и быстро теряющую влагу после физиологической спелости, компактную и плоскую корзинку диаметром около 20 см с плотной и упругой тканыо устойчивой к небольшим механическим повреждениям. Все это способствует уменьшению степени повреждения белой и серой гнилями. Даже при эфипитотиях скорость поражения таких корзинок значительно ниже, чем у растении с толстой и рыхлой корзинкой (особенно при прикреплении к стеблю типа "шатер").

Основные характеристики масло-семян должны быть следующие: количество полновесных семян в корзинке - не менее 1200 штук (растения одно-корзиночные); масса 1000 семянок - 70 -80 г; натура семян - 400-500 г/л; урожай семян с 1 растения - около 80 г; процент лузги - не ниже 22% (оптимум 22-23%); масличность - 48-50%.

БОЛЕЗНИ ПОДСОЛНЕЧНИКА. Биология, гспстичсскпс аспекты устойчивости, исходный материал для селекции.

Заразиха. В настоящее время районированы только зара шховыносли-вые к расе Б сорта подсолнечника. Сорта не обладают устойчивостью к новым расам заразихи.

Нами при изучении новых рас в качестве дифференциаторов были выделены линия АД 66 и сорта Восход, Передовик, Рекорд, Лидер. (табл.2).

На производственных посевах подсолнечника в настоящее время популяции заразихи представлены в основном расой С (около 95% состава популяций).

Таблица 2

Расовый состав заразихи подсолнечной и реакция сортов-дифференциаторов (НПСССФ МСЧ)

Расы Происхождение Реакция дифференциаторов

Растение-хозяин Место сбора АД-66 Вое ход Передовик Record Лидер

А Полынь Белгородская обл. В У У У У

В (Б) Гигант 549 Кубанская Опытная станция ВИР В В У У У

С Передо-внк Молдавия, Украина, В В в У У

D Record Краснодарский край в в в В У

Примечание; "В" - восприимчивый, "У" - устойчивый.

С частотой до 5% в этих популяциях встречаются биотипы наиболее вирулентной расы I). На сортах, линиях и гибридах устойчивых к расе С идет интенсивный естественный отбор более вирулентной расы I) . В связи с чем содержание этой расы в составе отдельных популяций (Саратовская, Краснодарская) достигает 50%. Устойчивость к расе В контролируется не менее чем двумя генами (Огь Оь) с промежуточным доминированием, к расе С- одним доминантным геном. Ниже приводим характеристику наших ЦМС-линий устойчивых к заразихе (табл.3).

Ложная мучнистая роса. Возбудитель JIMP - облпгагный паразит, гриб Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. and de Toni. В начале 70-х годов Р. lielianthi f. helianthi подразделили на две различные физиологические расы со специфическими генами устойчивости, сортами-дифференциаторами: расу 1 (европейская) и расу 2 (американская). Последняя более широко известна как раса Red River. Она значительно более агрессивна, чем раса 1. Основной дифференциатор для европейской расы — румынская линия АД 66, гомозиготная по гену Pli. Основной дифференциатор для расы Red River — американская линия НА-61 (Pli, Р12). Очень агрессивная раса 3 JIMP обнаружена в 1980 г. в США, а в 1981 г. на юге Канады. (G.N. Fick, G.E. Auwater, 1982). Все гибриды и линии, имеющие ген Р12, полностью (на 95—100%) поражаются этой расой. Устойчивость к расе 3 контролируется простым доминантным геном, обозначать который предложено как Р15. В 1984 г. была идентифицирована раса 4 (T.J. Gulya, R.R. Urs, 1985), а в 1987 - высоковирулентная раса 5 (А. Ljubich et al., 1988). К 1997 г. выявлено по крайней мере 12 вирулентных рас паразита, из которых раса 4 распространена примерно на 3/4 посевов подсолнечника в США, а раса 3 - па 45% посевов в Канаде. Расы 4 и 5 были найдены в Германии, расы 2,4,8 и 9 - в Венгрии. Всего на территории европейских стран на декабрь 1997 г. зарегистрировано 9 вирулентных рас P. halstedii (T.J. Gulya et al., 1997). В России распространены расы 1 и 2.

Таблица 3

Характеристика лучших ЦМС-лишш подсолнечника устойчивых к заразихе (НПСССФ МСЧ, 1991-1998гг.)

Линия Период вегетации, дни Урожайность семян, т/га Лузжи-стость семян, % Маслпч- иость семян, % Вес 1000 семи!,г Поражае-мость "lap тихой, % Высота растении, см

от всходов ДО цветения от всходов ДО созревания

ВБ-471 53 84 1,2 21 46 50 0 125

ВБ-132 52 83 1,3 23 42 62 0 150

ВБ-4703 58 89 1.2 24 42 58 0 140

ВБ-246 57 89 1,5 22 48 65 0 130

ВБ-39 57 89 1,5 22 44 66 0 150

В-80 60 94 2,5 24 50 67 0 165

НСРо5 0,13

Для определения вирулентных рас Р. 11а1Б1ес111 используется стандартный набор дифференциаторов из 9 самоопыленных линий: НА-300,

RHA-265, RHA-274 - первый щиплет; DM-2, PM-17, 803-1 -второй триплет; HA-R4, HA-R5, НА-335 - третий т])пплет.

Ниже указаны виды-доноры (многолетники отмечены звездочкой *), устойчивые к JIMP, жирным шрифтом выделены устойчивые самоопыленные селекционные линии, созданные из вышеуказанных видов: Н. annuus, различные популяции, фасы 2,3,4), PLIII-PLII4 (раса 4), IIA 335336 фасы 2,3,4), .argophyllus (расы 2,3,4), IIA 340 фасы 2,3,4), praecox ssp.hirtus фасы 2,3,4), praecox ssp.runyonii фасы 2,3,4), IIA 337-339 фасы 2,3,4); H.grosseserratus* фаса 2), H.maximiliani* фаса 2), H.nuttallii *фаса 2), H.pauciflorus* фаса 2), H.tuberosus* фаса 2); DM-2 "Новинка" фаса 3), DM-3 "Прогресс" фаса 3).

Все эти доноры устойчивости и линии с 1998 г. включены в программы селекционной работы. Гибрида, соответственно н отцовские линии, созданные на НПСССФ МСЧ устойчивы к распространенным в России расам(1,2) ЛМР (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика лучших Rf-лнннй подсолнечника устойчивых _к ЛМР (НПСССФ МСЧ, 1995-1998гг.) _

Период вегетации, дни Высота Лузжнс- Масличность

Линия от всходов от всходов растений, тость се- семян, %

до цветения до созрев. см мян, %

755 55 103 110 20,4 52

47 52 100 115 24,6 46

541 53 95 115 25.2 45

637 55 97 120 23,6 47

3090 55 95 152 25.2 45

520-2 53 102 120 24.6 46

372 58 103 140 23,6 47

483 50-52 100 80 24,8 46

160 53 99 100 25,4 48

41 58 99 135 25,7 44

41У 54 95 145 23,8 46

596 53 91 93 23,1 47

Вейделев- 60 94 165 24,0 50,0

ский 80

273 53 86 100 23,7 45

Р = 4,3%

СКЛЕРОТИНИОЗ (БЕЛАЯ ГНИЛЬ). В последние годы одна из

основных причин, сдерживающих рост урожаев и валовых сборов мас-лосемян, — распространение белой и серой гнилей подсолнечника. В России эпифитотнн белой гнили наблюдаются в районах с влажными и нежаркими (15—22°) условиями лешего и осеннего периодов примерно с 1974 г. Необычно широкое распространение болезней и сильная степень поражения корзинок подсолнечника вызывают значительные (до 80%) потери урожая.

Возбудители — гриб Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Вагу и S. minor Jagger. Согласно последним таксономическим исследованиям - это два разных вида (L.M. Kohn et al., 1991). Наиболее часто встречающиеся формы поражения болезнью — гнили: прикорневая, стеблевая и корзиночная — проявляются на взрослых растениях.

На 1997 г. число линий подсолнечника с полевой устойчивостью значительно расширилось, и из общеизвестных линий к ним относятся: НА 61, НА 124, НА 292, RH А 298, RH А 299, СМ 361, СМ 497, СМ 526, СМ 615, RHA 801. Кроме них описаны 10 линии устойчивых к корневой форме гнили (па стественном фоне) и пять высоко продуктивных гибридов с высоким уровнем устойчивости (T. Gulya et al.. 1997). Выявлен генотип из сорта АРМАВИРСКИЙ, показавший низкую степень поражения по сравнению с восприимчивой линией НА 89 (B.D. Nelson, T. Christianson, 1993). Это очень интересный факт, подтверждающий предположение французской исследовательницы мадам Виар, что метод рекуррентной периодической селекции (метод академика Пустовон-та) будет весьма перспективен прн селекции на устойчивость к белой гнили (F. Vcar, 1984).

В наших опытах на инфекционном фоне прн искусственной инокуляции доказано, что линия НА-61 обладает генетически обусловленной устойчивостью к белой гнили (примерно на 50%-ном уровне) и в ряде случаев передает- п от признак своим гибридам.

Устойчивость растений к корзиночной форме склеротнииоза в большой степени зависит от строения корзинки.Нами выявлено два основных типа корзинок.

• Корзинка плоская, правильной формы, тонкая (толщина у места прикрепления к стеблю не превышает 3 см) со слаборазвитым слоем аэренхимы и толстым слоем плотных покровных тканей с тыльной стороны. Прикрепление к стеблю тонкое, не более 1/8 диаметра корзинки.

• Корзинка обычно правильной формы, слой плотных покровных тканей незначительный) но сильно развита аэренхима. Толщина

корзинки у места прикрепления к стеблю до 7-8 см. Прикрепление раструбовидное 1/5-1/3 и более диаметра корзинки ("шатер").

В 1997 г. при сильной естественной эпифитотни белой гнили уровень поражения растений с тонким прикреплением корзинки составлял 1722%, а с прикреплением типа "шатер" - 75% и выше.

ФОМОПСИС. Первое сообщение о высокой вредоносности появилось в США в 1975 г. - в штате Миннесота фомопснс снизил урожай подсолнечника на 40%. В Югославии в 1979-1981 гг. потери от фомопспса составляли 50-100%. На территории СНГ болезнь впервые зарегистрирована в 1985 г. на гибриде Солдор 220 в Ужгородском районе Закарпатской области. В 1989 г. заболевание распространилось в Молдове и отдельных областях Украины. В 1997 г. сильнейшая эпнфитотня фомоп-сиса поразила основные районы возделывания подсолнечника: Краснодарский и Ставропольский края, Ростовскую обл.

Возбудитель фомопсиса - Diaporthe helianthi Munt., Cvet., Mihal., его относят к классу Ascomycetes , к роду Diaporthe.

Полевая устойчивость к фомопсису обычно сопровождается устойчивостью к Macrophomina phaseoli, Phoma macdonaldii и засухе. По-видимому, устойчивость к этим болезням контролируется тесно сцепленными генами. Растения, имеющие признак "зеленый стебель" фо-мопсисом не поражаются.

Гены устойчивости выявлены у сортов: Армавирский 9345, Юбилейный 60, Прогресс. В Югославии создана линия NS - 179, устойчивая к фомопсису, фомозу и белой гнили. При использовании ее в селекционных программах, получен гибрид NH-45 и ряд других форм устойчивых к фомопсису. Гибриды НПСССФ МСЧ обладают полевой толерантностью к фомопсису (табл.5).

Нами разработана и успешно функционирует система искусственно созданных постоянно действующих инфекционных фонов раздельно по каждой из основных болезней подсолнечника (JIMP, ржавчина, белая и серая гниль, вертицнллёз, фомоз, фомопснс) и по цветковому паразиту - заразихе. Инфекционные фоны созданы в полевых условиях на типичных тяжелосуглшшстых чернозёмах и собраны в единый блок на отдельном изолированном и огражденном участке площадью 5 га.

Для создания оптимальных условий заражения подсолнечника болезнями на инфекционном поле проводится полив почвы водой или же дождевание путем опрыскивания растений с помощью специальных поливных устройств. В зависимости от биологических особенностей

Таблица 5

Устойчивость Р] гибридов подсолнечника НПСССФ МСЧ и их родительских форм к фомопснсу (1995-1998гг.)

Гибриды, сорта Степень поражен, фомопсисом, Уровень устой чивости

Ф Г и,

Вейделевский 80 35,0 59,0 40,0 Относ.толер.

Вейделевский 81 61,0 40,0 53,0 Относ.толер.

Вейделевский 82 80,0 70,0 64,0 Воспршшч

Вейделевский 83 19,3 15,4 24,5 Толерантен

Вейделевский 84 40,0 50,0 30,0 Толерантен

МСЧ-97 19,2 42,0 31,0 Толерантен

МСЧ-98 24,0 15,0 19,0 Толерантен

.Восход (контроль) - - 95,0 Восприимч

возбудителей болезней и оптимальных сроков восприимчивости подсолнечника к патогенам, увлажнение почвы и дождевание растений осуществляется до появления всходов, после их появления, в фазу бутонизации, цветения и начала созревания. В течение всей вегетации подсолнечника на инфекционном фоне поддерживается влажность почвы на уровне 50% от её полной влагоёмкостн. Дождевание растений осуществляется из расчёта от 10 до 40 мм осадков, в зависимости от фенофазы подсолнечника и динамики эмиссии аскоспор и конидий, сформировавшихся на зараженных растительных остатках, а также в соответствии с величиной аэрогенной ннфекцин.Для контроля популя-ционного состава патогенов, представленных на инфекционном фоне, осуществляется идентификация их вирулентных свойств с помощью эмпирически подобранных или же стандартных наборов индикаторов (сортов, гибридов, линий подсолнечника), контрастно различающихся по устойчивости к расам. Так вирулентный состав популяции возбудителя белой и серой гнилей, фомоза, вертициллёзного вилта, фомоп-снса, определяется эмпирическим набором сортов, гибридов и линий более или менее восприимчивых к отдельным штаммам гриба. Для выявления расового состава популяций возбудителя ложной мучнистой росы используется стандартный тест-набор линий подсолнечника (Р. \Лгапу1 е1 а1., 1995), а для ржавчины (Т. Ои1уа & а1.,1995). Тестирование вирулентных свойств популяций возбудителей болезней в условиях инфекционного фона позволяет оценивать на устойчивость селекционный материал к штаммам и расам, распространенным в производственных условиях, а также создавать устойчивый материал к потенциально опасным в перспективе изолятам патогенов. Кроме того,

знание вирулентного состава патогенов, на инфекционном фоне дает возможность селектировать материал по устойчивости не только к одному, отдельному патогену, а к ряду возбудителей болезней (штаммов, рас). Это позволяет создать комплексно-устойчивый материал. На инфекционном фоне для оценки поражаемостн ( степени устойчивости) селекционного материала подсолнечника используются разные методы учета проявления болезнен и шкалы для определения степени устойчивости к тому или иному патогену . Распространенность (количество пораженных растений) и интенсивность проявления белой и серой гнилей определяется по В.И Якуткипу, 1991. Степень устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе оценивается согласно принятой методике Б. Унапу1, 1995. Градации устойчивости подсолнечника определяются по методике В.И. Якуткпна (1991) в некоторой модификации. Тип реакции подсолнечника па заражении ржавчиной определяется по международной шкале (Си1уа с1 а1, 1995). Оценка устойчивости к фомозу, к вертициллезному увяданию проводится по нашей методике. Уровень устойчивости подсолнечника к заразихе определяется по модифицированной методике А.Я. Папчепко (1975).

Все перспективные гибриды подсолнечника, созданные на НПСССФ МСЧ обладают повышенной устойчивостью к основным болезням (табл. 6).

Нами разработана и успешно осуществляется стройная региональная система семеноводства, в которой задействованы селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растений и непосредственные производители масло-семян.

Участки размножения родительских форм гибридов и участки гибридизации размещаем в специально отведенных лучших хозяйствах Белгородской, Курской, Воронежской и Орловской областей на договорной основе. В каждом районе имеем своего агронома-семеновода, который организует и контролирует весь цикл работ от размещения посевов до уборки. Особое внимание уделяется сортовым прополкам, браковкам и определению степени стерильности материнских форм гибридов.

Фирма "Масло-семена Черноземья", заключив с хозяйствами договора на производство семян гибридов первого поколения, поставляет им бесплатно семена родительских форм гибридов на участки гибридизации.

Весь полученный урожай семян подсолнечника фирма выкупает по договорным ценам. Перед уборкой наши самолеты обрабатывают десикантами все семеноводческие посевы, в соответствии с графиком

Таблица 6

Характеристика перспективных, гибридов подсолнечника селекции НПСССФ МСЧ, 1998г.

Гибриды Вегет. период дней Урожайность Мас-лич- ость % Сбор масла Поражение (на ин-фец.фоне и лабораторных уел), %

т/га ±к станд т/га + к станд Заразиха цв/раст ЛМР Фомо-псис

Белгород-ский(станд) 94 2,33 - 51,1 1,13 - 1,0 40,0 73,5

Вейделев-ский 80 94 2,51 +0,29 51,4 1,27 +0,14 0,0 10,0 40,0

Вейделев-ский 83 92 2,8 +0,34 49,9 1,28 +0,13 0,0 0,0 24,5

Вейделев-ский 84 90 3,0 +0,49 52,2 1,38 +0,25 0,0 0,0 30,0

МСЧ-97 90 2,9 +0,39 51,4 1,31 +0,18 0,0 0,0 31,0

МСЧ-98 91 зд +0,59 53,2 1,45 +0,32 0,0 0,0 19,0

МСЧ-99 98 2,77 +0,26 51,7 1,26 +0,13 0,0 0,0 25,6

МСЧ-102 94 2,84 +0,33 50,2 1,25 +0,12 0,0 0,0 21,0

НСР 0,5 0,18

уборки по хозяйствам. Это позволяет избежать поражения посевов гни-лями и получить высококачественный семенной материал. Урожай, полученный с участков гибридизации, поступает на семяочистнтсльно-сушпльиый комплекс фирмы, где семена доводятся до стандартных кондиций, калибруются по фракциям, инкрустируются, затариваются в мешки и хранятся до реализации хозяйствам.

В связи с возрастающей потребностью в семенах гибридного подсолнечника наша фирма ежегодно расширяет посевные площади участков гибридизации и увеличивает производство семян первого поколения (табл.7).

Таблица 7.

Площади участков гибридизации и производство семян подсолнечника ?! НПСССФ "Масло-семена Черноземья"

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998

Площадь посева, га 300 550 750 820 1200 2000 3000

Производство семян, ц 240 - 330 5000 8000 14000 26000

Фирма "Масло-семеНа Черноземья" ведет большую работу по реализации гибридных семян подсолнечника. В том случае, когда у хозяйств - покупателей нет средств для оплаты, поставка семян подсолнечника ведется на бартерных условиях - по обмену на товарную растениеводческую продукцию. Семена сортового подсолнечника обмениваются на товарный в соотношении 1:6, гибридного подсолнечника -в соотношении 1:12. По цене семена гибридного подсолнечника, реализуемого фирмой, почти вдвое дешевле, чем семена завозимых в страну импортных гибридов.

Система семеноводства Научно-производственной сслскциошю-семсноводческой сельскохозяйственной фирмы "Масло-ссмена Черноземья"

1 Отдел селекшп! фирмы "МСЧ" I

Исходный материал культурных и диких форм подсолнечника

Получение новых Источников ЦМС и их восстановителей

Для селекции материнских форм Для селекции отцовс форм

Предварительные испытания гибридов

Конкурсные сортоиспытания гибридов

Экологическое и производственное сортоиспытания гибридов

Выбраковка по комплексу морфофизиологических признаков и устойчивости к основным патогенам

Размножение ЦМС-аналогов

Размножение линий РФ

Государственное сортоиспытание

Основные выводы.

1. В Россию подсолнечник попал в средине ХУШ в., здесь он нашел свою вторую родину и к 30-м годам XIX в. сформировались первые крестьянские сорта - слабо ветвистые, крупнокорзиночные, крупно-семянные и, в основном, слабо осыпающиеся. К концу XIX - началу XX вв. на европейской территории России созданы сорта народной селекцией под названиями Зеленка, Фуксннка, Пузанок и др. Они имели сравнительно хорошую выровненность, встречались сорта с панцырностыо 90-95% и маслич1юстыо 28-33%, устойчивость к заразихе (раса А) варьировала в пределах 80-90%- это вторая сортосмена подсолнечника на территории России. Советской сортовой школой селекции подсолнечника, и в частности В.С.Пустовойтом, за полвека (примерно с 1910 до 1960 гг.) практически создана новая высокомасличная культурная форма растения высокого качества. Это третья сортосмена подсолнечника на территории России.С 80-х годов на территории нашей страны идет четвертая круптя сортосмена подсолнечника - переход на возделывание гетерозисных гибридных форм.

2. Дикорастущие виды подсолнечника четко подразделяются на четыре группы: однолетние (все диплоиды 2п = 34) и многолетние, подразделяющиеся на ди-, тетра- и гексаплоиды (2п = 34, 68, 102). Гибридизация в пределах каждой q>ynnbi происходит довольно успешно, в то время как между группами существует высокая репродуктивная изоляция. Каждой группе четко соответствует свой тип корневой системы. Однолетние формы (геном В) легко отличаются от многолетних по стержневому корню (а также по форме листовой пластинки, ясно выраженному черешку). Корневая система многолетних диплоидных видов - мочковатая с плотным клубнем корней и многочисленными корневыми волосками. Тетраплондые многолетние виды имеют 5-9 скелетных крупных корней, главного стержневого корня нет, вторичная корневая система почти полностью отсутствует. Гексаплоидые виды характеризуются наличием длинных (более 1,0 м) ризоидов н, иногда, клубней. Как правило, все многолетние виды подсолнечника способны к образовашпо столонов. У тетраплоидов (АА) их больше, они длиннее и соответственно способность к вегетативному размножению у них выше. В целом тетраплоидные виды по сравнению с многолетними диплоидными видами (А) обладают более высокой адаптивной радиацией. Наиболее высокая степень аллополиплондизации выявлена у гекса-плоида H.tuberosus (Ам Аа Вт), она, по-видимому, и ответственна за новообразование - появление клубней. Геному А в целом свойственна высокая устойчивость почти ко всем главнейшим заболе-

ванням подсолнечника. Стратегию будущих исследований необходимо направить в первою очередь на гибридизацию между культурным подсолнечником и видами Н. mollis и H.lubcrosus.

3. Все разнообразие дикорастущих форм однолетнего подсолнечника (Н. annuus) подразделяется на два подвида: высокоросл!,ie (от 100 до 250 см, иногда еще более высокие), крупнолистные растения с ярко выраженным главным стеблем - subsp.lenticularis, и мелколистные очень сильно ветвящиеся растения (главный стебель выделить трудно)- subsp. pctiolaris. В условиях сильной эпнфнтиотпи ложной мучнистой росы, белой и серой гнилей н фомопснса устойчивые формы преобладали среди растении подвида subsp. pctiolaris (№ 441271, 441217, 441123, 441 124, 440595, 440637, 440655, 441043); некоторые образцы подвида subsp. lenticularis также проявили хорошую полевую устойчивость (№ 441167, 398943, 440406, 436877). Практически все однолетние дикорастущие формы легко скрещиваются с культурным (возделываемым) подсолнечником, - это генофонд легко доступный для использования в конкретных селекционных программах и ценный для выявления селекционно значимых признаков: новых типов ЦМС, Rf, вертикальной устойчивости к болезням и др.

4. Все разнообразие культурного подсолнечника укладывается в три разновидности. * Var. annuus - это переходная группа между дикорастущим п полевым масличным подсолнечником. Основное морфологическое отличие var. annuus от других разновидностей культурного подсолнечника - сильное ветвление. В прикладном отношении var. annuus используется непосредственно в селекции декоративных сортов. * "Силосный" подсолнечник- var. australis - высокорослые, мощные, главным образом неветвистые пли слабовет-внстые растения с многочисленными (свыше 40) крупными листьями на главном стебле. Дифференцирована слабо. В прикладном значении — прекрасный исходный материал (в ряде случаев почти готовые сорта) для создания сортов кормового, силосного направления. * Масличный подсолнечник - var. pustovojtii - растения с одной корзинкой пли слабоветвистые, имеющие в среднем не больше 37 листьев па главном стебле, крупную (больше 10-12 см) корзинку и средней величины семянки (масса 1000 шт. от 50 до 90 г). Полевой масличный подсолнечник подразделяется па три формы: L pustovojtii - преимущественно растения с одной корзинкой, лузжпс-тость (доля плодовой оболочки) семянок ниже 28%; f. mralias — растения слабоветвистые, лузжпстость выше 30%; f. primigenins -растения ветвистые, преобладает верхний тип ветвления, популяции

невыровнены по морфологическим признакам, семянки большей частью полосатые или разноцветные. * "Грызовой" подсолнечник -\аг. агтсшасиэ. Мощные, обычно неветвнстые растения, корзинка одна, листья мягко опушенные, светло-зеленые. Семянки крупные, резко удлиненной формы с соотношением ширины семянок к длине 1:2,5 и больше (масса 1000 шт. в среднем более 100 г). Уаг. агтешаси* - надежный донор автогамности, протогинии (на основе цнто плазм атнческого на следов а пня).

5. Подробный корреляционный анализ большого исходного материала и гибридов подсолнечника показал, что повышение маслич-ностн ядра происходит параллельно с уменьшением содержания белка (г=-0,55) и степени лузжистостн (г=-0,43). Понижение лузжис-тости в эволюции культурного подсолнечника коррелирует, с уменьшением числа листьев (г=+0,25), увеличение диаметра корзинки (г=+0,19), скороспелостью (г=+0,27), урожайностью (г=от +0,22 до +0,35). Масличиость соответственно коррелирует с теми же признаками, но несколько слабее; кроме того, она связана со скоростью роста побега (г=+0,26). Диаметр корзинки (коэффициент вариации 18,4%) в наибольшей степени зависит от размеров и площади листьев (корреляция с длиной +0,48, с шириной +0,46 и с площадью +0,46). Увеличение размеров корзинки и массы семянок коррелирует положительно (г=+0,30). Масса 1000 семянок также связана с размерами листьев (г=+0,34), их площадью (г=+0,33), высотой растений (г=+0,22). Наиболее высокие корреляции наблюдаются у признаков, характеризующих рост и развитие всего растения, размеры и число листьев. На первом месте по средней скоррелированности с другими признаками стоят высота растений (средний коэффициент кор-реляцнн+0,28) н число листьев (г=+0.26). При этом число листьев имеет' вдвое большее количество сильных связей (выше 0,6), чем высота растения. Число листьев зависит от скорости их формирования (г=+0,86), очень тесно связана с общей длительностью вегетационного периода (г=+0,76) и его фазами (всхода - розетка +0,72; розетка-цветение +0,63). Однако очень многолистные формы относительно менее продуктивны: у них снижается доля урожая в расчете на единицу фотосинтезнрующей поверхности (г= -0,29), а процент лузги повышается (г=+0,25). Естественна в эволюции культурного подсолнечника положительная связь между урожайностью, маслнч-ностыо (г= 0,29) и снижением процента лузги, а также между общей урожайностью и ее компонентами (размерами корзинки - г= +0,32 и семянок г= +0,21). Если с увеличением числа листьев продуктивность несколько снижается, то увеличение их размеров положительно влияет на урожай. С длиной всего вегетационного периода (г= +

0,008), а также с числом листьев (г= +0,03) урожайность практически не коррелирует. Это указывает на возможность создания скороспелых н урожайных сортов и гибридов.

6. Признак "число листьев" на главном стебле во многом определяет габитус растения, является хорошим индикатором длины вегетационного периода и даже может быть использован в ботанической классификации. Число листьев - это одни из важнейших признаков растения. При характеристике любой популяции подсолнечника норма реакции по признаку "число листьев" является очень важным показателем, тесно связанным с модифнкационнымн изменениями продолжительности вегетационного периода п общего габитуса растений.

7. В связи с тем, что потенциальные возможности листового аппарата растений подсолнечника полностью практически не реализуются, вследствие недостаточной скорости потребления ассимнлятов семенами на синтез жира, необходимо искать другие пути их полной реализации. Одно из таких возможных решении - создание загущенных посевов (до 100 - 120 тыс. растений па гектаре) из растений с эректоиднон формой расположения листьев и с меньшим числом листьев па каждом растении. Сравнительное изучение эректондных форм с растениями сорта Передовик выявило следующее. Изучавшиеся формы имели листовые пластинки, почти одинаковые по площади, по у эректондных форм отмечены большие толщина и ширина центральных и боковых жилок, диаметр их центрального пучка, общее число пучков. При этом у зректоидных форм лучше развита колленхима в крупных жилках листа, размеры клеток колленхимы мельче, а число слоев этой ткани больше по сравнению с жилками листа сорта Передовик. Нами созданы и включены в селекционную проработку самоопыленные линии по двум морфологически различающимся типам эректондных растений.

8. В настоящее время все промышлеиио возделываемые гибриды подсолнечника на основе ЦМС получены с использованием только одного источника ЦМС-РЕТ-1. Это совсем ие здорово, потому что любая инфекция, которая в силах специфически (выборочно) поразить цитоплазму petiolaris может- нанести глобальный ущерб культуре. И выход здесь в поиске новых типов цитоплазмагической стерильности и создании на нх основе гетерозпеных гибридов. С некоторых пор это одна из главнейших задач современной мировой селекции подсолнечника. Краткий анализ всех известных на сегодня 47 форм ЦМС по происхождению выявляет, что большинство из них (39) получены при гибридизации однолетних дикорастущих видов подсолнечника с культурными сортами. ЦМС возникает

только в скрещиваниях типа "дикорастущая" цитоплазма х "культурное" ядро. Нами проводится большая работа по созданию теоретически наиболее интересной и хозяйственно ценной системы ЦМС-ЯТпа цитоплазме subsp.argophylli.is.

9. Нами модифицирован и используется в качестве одного из основных метод повторного отбора в самооимлсиимх лининх позволяющий улучшать ОКС и СКС самоопыленных ЦМС и ЯГ линий. Применяя метод повторного отбора и тестирования, можно быстрее создать пинию с более высокой комбинационной способностью, чем путем классической селекции.

Принципиальная схема метода следующая.

Е,= (А х В) х ЯГ

При улучшении конкретного гибрида: сублпшш А (Аь А2.... А„) -порядка 200 элитных растении скрещиваются с двумя тестерами: линией В и линией Ш-. Гибриды Е) (Р1а, Ец, .... Е^,) оцениваются в контрольном питомнике (трех кратная повгорпость, стандарт через 4 делянки, учетная площадь 10 м2). Определяется 10% лучших комбинаций по каждому тестеру. Остатки семян материнских растений лучших комбинаций делятся на две части - одну высеваются в питомнике самоопыленных линий для самоопыления на каждой линии не менее 10 лучших растении с последующей оцеп-кон их по этой же схеме; оставшиеся объединяют и используют как маточные для размножения родительской линии Ау (изоднмнк изолятор -» участок гибридизации). При улучшении В линий и ЯГ линии возникает дополнительная сложность в том плане, что всю работу по скрещиванию приходится проводить вручную (под рукавами). После завершения цикла в качестве тестеров используется смесь семян от 10% улучшенных сублпшш.

10. Создана модель идеального скороспелого гибрида подсолнечника рассчитана па получение урожайности порядка 4 т/га (сбор масла с гектара - около 2 тонн) в условиях ЦЧР России и конкретно в Белгородской области. Один из наиболее важных признаков модели идеального гибрида (равно как и сорта) является продолжительность вегетационного периода. Для обеспечения наибольшей урожайности у раннеспелых гибридов в условиях Белгородской области (равно как и других областей ЦЧР) на растениях должно быть 27-28 листьев. Такой тип растений обеспечивает среднюю длину вегетационного периода 81-84 дня и максимальную норму реакции данного признака (плюс/минус 2-3 дня). В силу корреляционных отношений число листьев предопределяет п габитус растении. Высота растений с 27-28 листьями будет па 40-50 см ниже,

чем у сортов с 32-33 листьями, и в среднем должна быть на уровне 130-150 см. Стебель оптимального гибрида должен быть прямостоящий, не поникающий, достаточно топкий (2,0-2,5 см) и упругий, обеспечивающий устойчивость к полеганшо и слому, одно-корзиночный. Желательно, чтобы до конца вегетации он оставался зеленым - это наиболее четкий показатель, что растение здорово. Оптимальная площадь листовой поверхности посевов подсолнечника должна составлять 3,5 - 4,0 га, что примерно соответствует плотности стояния растений - 50 тыс. па гектар. Листья на растениях должны быть не большие (линейные размеры на 15-20% меньше чем у среднеспелых сортов в Краснодарском крае). Существенным является то, чтобы 4-5 верхних листьев отличались малыми размерами, а снабжающие семена углеводами листья 6-8 уровня (от корзинки) должны иметь большие размеры и функционировать до физиологической спелости семян. Наиболее рационально прикрепление корзинки под углом от 45° до 90° и размещение ее на 10-15 см выше верхнего яруса листьев. При этом сочленение стебля и корзинки должно быть плотное и ровное, что обеспечивает быстрое про-сыхаиие корзинок после дождя, влага па корзинке не накапливается и в целом снижается вероятность поражения гнилями. Растение должно иметь тонкую (в толщину не более 2,0 - 2,5 см), быстро просыхающую после дождя и быстро теряющую влагу после физиологической спелости, компактную и плоскую корзинку диаметром около 20 см с плотной и упругой тканью. Основные характеристики масло-семян должны быть следующие: количество полновесных семян в корзинке - пе менее 1200 штук (растения одно-корзиночные); масса 1000 семянок - 70 - 80 г; натура семян -400-500 г/л; урожай семян с 1 растения - около 80 г; процент лузги - не ниже 22% (оптимум 22-23%); маслпчность - 48-50%.

11. Созданы п включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации сорта подсолнечника Вейделев-ский (1996), Белгородский 94 (1998), гибриды подсолнечника Вейделевский 80 (1996), Вейделевский 81 (1998). Переданы на Государственное сортоиспытание сорта: Прохоровскнй, Белгородский, Белгородский 95; гибриды: Вейделевский 82, Вейделевский 83, Вейделевский 84, МСЧ-97, МСЧ-98, МСЧ-99. Все созданные гибриды предназначены для возделывания в Центрально-Черноземных областях России, относятся к раннеспелой группе - созревают за 85-90 дней (Вейделевский 80 и МСЧ 98 -за 90-95, МСЧ-97 - за 95-100 дней); высокоурожайные - средняя урожайность за годы испытания варьировала от 3,1 до 3,7 т/га; толерантны к фомопсису, обладают генетической устойчивостью к ложной мучнистой росе и заразихе.

12. Разработана н успешно осуществляется региональная система семеноводства Fi гибридов подсолнечника, в которой задействованы селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растений и непосредственные производители масло-семян. Участки размножения родительских форм гибридов и участки гибридизации размещаются в специально отобранных лучших хозяйствах Белгородской, Курской, Воронежской и Орловской областей на договорной основе. В каждом районе имеем своего агронома-семеновода, который организует и полностью контролирует весь цикл работ от размещения посевов до уборки. Особое внимание уделяется сортовым прополкам, браковкам и определению степени стерильности материнских форм гибридов

Практические рекомендации.

1. По результатам селекционно-семееноводческих работ НПСССФ МСЧ рекомендуется создать цикл лекций и использовать их при подготовке студентов сельскохозяйственных вузов и агрономов-семеноводов южного региона европейской части России и ЦЧО.

2. На базе и на принципах НПСССФ МСЧ целесообразно организовать Вейделевский НИИ селекции и семеноводства подсолнечника (ВНИИССП или ВИП) для разработки вопросов прикладной ботаники, фгоиолодш, генетики, селекции и семеноводства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. А.С.7226 Российская Федерация. Сорт подсолнечника Вейделевский. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М., Александрова Л.И., Суровн-кин В.И., Фирма "МСЧ" РФ №9301488 Заявл. 10 декабря 1998 г.

2. Таволжанский Н.П., Петров Б.В., Ильин С.Д., Мироненко И.М, Защита подсолнечника от болезней и вредителей в Белгородской области./ Рекомендации, Вейделевка, 1992, 35 с.

3. А.С.6052 Российская Федерация. Сорт подсолнечника Белгородский. Таволжанский Н.П., Александрова Л.И., Климова М.А., Климов H.H., Суровикин В.Н., Дьяков А.Б. Белгородская опытная станция №9104909 Заявл. 17 ноября 1998 г.

4. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М.//Технические культуры, №2, 1993, с. 8-9.

5. Таволжанский Н.П., Александрова Л.И., СуровикинВ.Н., Мироненко И.М. Новый сорт подсолнечника Вейделевский.// Белгородский центр НТИ, Информ. листок. №9-93, 1993.

6. Таволжанский Н.П., Баранова М.И., Александрова Л.И., Суровикин В.И., Мироненко И.М. Особенности агротехники подсолнечника Вейделевский. //Белгородский центр ИТИ, №10-93, 1993.

7. А.С.7228 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника Вейделев-ский 80. Таволжанский Н.П., Миронеико И.М., Александрова Л.И., Анчербак И.М., Алтынникова В.И., Климов И.Н. Фирма "МСЧ" РФ №9500529 27 октября 1994 г.

8. Таволжанский Н.П., Баранова М.И., Сергиеико Н.Я., Ильин С.Д., Мироненко И.М., Петров Б.В. Подсолнечник в Белгородской области./ Рекомендации Комитет сельского хозяйства Белгородской области, Белгород, 1995, 5 с.

9. Таволжанский Н.П. Совершенствование технологии производства и реализации семян масличных культур в условиях рыночной экономики. /Рекомендации РАСХН, ВНИИМК, Белгородская опытная станция, Вейделевка, 1995 г.

10. Таволжанский Н.П., Программа учёбы руководящих работников и специалистов агропромышленного комплекса Орловской области./ Интенсивная технология, сорта и гибриды подсолнечника г.Орел, 1995.

11. Таволжанский Н.П. Проблемы селекции и семеноводства подсолнечника в хозяйствах Центрально-Черноземного района Российской Федерации./ МСХ РФ, РАСХН, 1995.

12. Таволжанский Н.П. Научно-производственная селекцнонно-семено-водческая сельскохозяйственная фирма "Масло-семена Черноземья"./Опыт работы. Вейделевка, 1995, 15 с.

13. Таволжанский Н.П. Прогресс в селекции подсолнечника .//Российские семена, №3, 1995, с.48-51.

14. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М., Ильин С.Д., Петров Б.В., Получение новых сортов и гибридов подсолнечника.// Информ. листок Белгородского ЦНТИ, №12-97, 1997.

15. Таволжанский Н.П., Ильин С.Д. Способы обработки почвы под подсолнечник.// Информ. листок Белгородского ЦНТИ, №12-97, 1997.

16. Таволжанский Н.П., Ильин С.Д., Мироненко И.М., Анчербак И.М., Петров Б.В. Выращивание семян гибридного подсолнечника. Информ. листок Белгородского ЦНТИ, №13-97, 1997.

17. Таволжанский Н.П. Региональная система семеноводства в условиях рыночной экономики./ Российская научно-практическая конференция. Опыт производства и реализации семян. Тезисы докладов, Курган, 1997, с. 108-110.

18. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М., Ильин С.Д., Петров Б.В. Повышение эффективности создания новых гибридов подсолнечника. // Информ. листок Белгородского ЦНТИ, №17-97, 1997.

19. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М. Селекция подеолнечнш<а на скороспелость. Ипформ. листок Белгородского ЦНТИ №1 1-97, 1997.

20. Таволжанский Н.П. Петров Б.В., Мироненко И.М., Ильин С.Д. Новые гербициды па подсолнечнике.// Информ.листок Белгородского ЦНТИ, №15-97, 1997.

21. Таволжанский Н.П. Ильин С.Д. Влияние сроков сева и глубины заделки семян на продуктивность гибридов подсолнечника.// Информ. листок Белгородского ЦНТИ, №18-97, 1997.

22. Таволжанский Н.П., Ильин.С.Д., Определение сроков и густоты посевов подсолнечника "Белгородский".// Информ. листок Белгородского ЦНТИ №14-97, 1997-2С.

23. Таволжанский Н.П. Научно-производственная селекционно- семеноводческая сельскохозяйственная фирма "Масло-семена Черноземья". Региональная система семеноводства подсолнечника. Опыт производства и реализации семян.// Экономика сельскохозяйственных и перерабатывающих предприятий, №12, 1997, с.2-7.

24. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М. Селекция скороспелых сортов подсолнечника .// Научно-технический бюллетень ВНИИ масличных культур, г.Краснодар №119, 1997, с.ЗО.

25. Таволжанский Н.П., Ахтулова Е.М., Якуткнн В.И. Эпифитологнче-ские особенности возбудителя переноспороза подсолнечника в условиях Центрально-Чернозёмной зоны России//Научно-техн. бюл. ВНИИ масличных культу, г.Краснодар №1 19, 1997 с.32.

26. Таволжанский Н.П. Методика проведения описания (испытания) на отличимость, однородность и стабильность по подсолнечнику./ Альбом-иллюстраций признаков к методике проведения описания, Белгород, 1998г.-63с.

27. Таволжанский Н.П. Подсолнечник в Центрально-черноземной зоне/ Монография: Подсолнечник в ЦЧЗ. М.:Агропромиздат - в печати.

28. А.С.30520 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника Вейделев-ский 81. Таволжанский Н.П., Мироненко И.М., Александрова Л.И., Алтынникова В.И., Анчербак И.М., Горбаченко Ф.И. Фирма "МСЧ" РФ №9605207. Заявл.15 января 1996г.

29. Российская Федерация Сорт подсолнечника Белгородский 94/ Та-волжанскийН.П., Мироненко И.М., Александрова Л.И., Алтынникова В.И., Анчербак И.М., Суровикин В.Н. Фирма "МСЧ" РФ№9605193. Заявл.15 января 1996г.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Таволжанский, Николай Петрович, Вейделевка

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

УДК 633.854.78.

На правах рукописи

ТАВОЛЖАНСКИИ Николай Петрович,

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Вейделевка, 1998

Оглавление.

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................8

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА....................................................................18

1.1 Окультуривание подсолнечника в Америке и Европе.......................18

1.2 Основные сортосмены культуры подсолнечника в России.................27

Глава 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ.....................................................34

2.1. СИСТЕМАТИКА ПОДСОЛНЕЧНИКА............................................34

2.1.1. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОВ РОДА НЕЬ1АЖНШ..42

2.1.2. ОПИСАНИЕ РОДА НеНапЛш Ь....................................................44

2.1.3. Скрещиваемость видов рода НеНапШш,принадлежащих к разным группам плоидности..........................................................................47

2.1.4. Однолетние дикорастущие формы подсолнечника.........................52

2.2. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В РОДЕ НеНапАш.........................59

2.2.1. ГЕНОМНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

ПО БЕЖАМ СЕМЯНОК................................................................68

2.2.1.1 .Анализ геномов группы А...........................................................73

2.2.1.2.Иммунохимический анализ представителей генома В.................76

2.2.1.3.Иммунохимическая характеристика генома С.............................80

2.2.1.4.Анализ полиплоидных видов подсолнечника...............................81

2.3. ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ГЕНОМОВ И ЦЕНТРЫ

НАИБОЛЬШЕГО РАЗНООБРАЗИЯ ВИДОВ И ФОРМ РОДА НЕЫАШТШ8......................................................................83

2.3.1.Первичные генцентры и центры наибольшего формообразования.. 100

2.4. ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА КУЛЬТУРНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА............................................................................. 105

2.4.1. Ключ для определения внутривидовых таксонов

культурного подсолнечника.........................................................111

2.4.2.1 .Декоративный подсолнечник - уаг. аппиш................................ИЗ

2.4.2.2."Силосный" подсолнечник уаг.аш^аНБ....................................114

2.4.2.3. Масличный подсолнечник var.pustovojtii..................................117

2.4.2.4. Армянский подсолнечник var. armeniacus.................................120

Глава 3. ВЗАИМОСВЯЗИ ПРИЗНАКОВ И КОМПЛЕКСНАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА БОТАНИЧЕСКИХ ГРУПП......................123

3.1 .Корреляционная структура признаков.............................................123

3.2.Корреляции морфологических признаков и показателей продуктивности в гибридном потомстве, стабильность и изменчивость корреляций ...133

Глава 4. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА РАЗНЫХ БОТАНИЧЕСКИХ ГРУПП..........138

4.1. Реакция растений подсолнечника на сокращение

светового дня............................................................................... 138

4.1.1. Изменение длины вегетационного лериода.................................140

4.2. Реакция растений подсолнечника на изменение условий влагообеспеченности........................................................................145

4.3. Реакция растений подсолнечника на изменение площади питания

и густоты стояния........................................................................150

4.3.1. Влияние условий опыта на средние значения морфологических и фенологических признаков

растений подсолнечника...............................................................151

4.3.2. Корреляции в индивидуальной изменчивости и их изменения

при сокращении площади питания.................................................155

Глава 5. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУРНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА..........................................162

5.1. Корень.........................................................................................162

5.2. Стебель............................................................................168

5.3. Лист........................................................................:...................172

5.4. Конус нарастания.........................................................................178

5.5. Соцветие......................................................................................185

5.6. Цветок.........................................................................................186

5.7. Спорогенез...................................................................................190

5.8. Микроспорогенез.........................................................................193

5.9. Плод.........................................................................................196

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ........................................................................205

6.1. Температурный фактор.................................................................205

6.2. Влагообеспеченность.....................................................................208

6.3. Эдафический фактор......................................................................210

Глава 7. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ...................................................212

7.1 .Химический состав вегетативных органов......................................212

7.1.1.Лис т...........................................................................................213

7.1.2.Корзинк а....................................................................................215

7.2. Химический состав семян.............................................................216

7.2.1.Масл о.........................................................................................220

7.2.2.Вещества, сопутствующие маслу (неомыляемая фракция)............223

7.3. Белок............................................................................................225

7.4. Шрот............................................................................................226

7.5. Физиология продуктивности.........................................................228

Глава 8. ТЕОРЕТИЧЕКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ГЕТЕРОЗИС...................................................................233

8.1. Гетерозис у подсолнечника и возможность его

практического использования....................................................233

8.2. Мужская стерильность подсолнечника........................................238

8.2.1. Модификационная форма...........................................................239

8.2.2. Генная форма.............................................................................240

8.3. Цитоплазматическая мужская стерильность............................243

8.4. Методы изучения и улучшения селекционного

материала (генофонда)................................................................254

8.5. Идеотип растений и параметры создаваемых

гибридов подсолнечника.............................................................267

Глава 9. БОЛЕЗНИ ПОДСОЛНЕЧНИКА. Биология, генетические аспекты устойчивости, исходный материал для селекции..................277

9.1. Цветковый паразит - заразиха....................................................279

9.1.1. Биология паразита.....................................................................279

9.1.2. Паратипическая изменчивость признака "степень

поражения заразихой"..................................................................286

9.1.3. Рассовый состав заразихи подсолнечной и подбор сортов-дифференциаторов........................................................................288

9.1.4. Генетическое обоснование методов селекции

подсолнечника на устойчивость к заразихе..................................293

9.2. Грибные болезни подсолнечника...............................................295

9.2.1. ЛОЖНАЯ МУЧНИСТАЯ РОСА................................................304

9.2.1.1. Биологическая специализация.................................................311

9.2.1.2. Доноры устойчивости.............................................................315

9.2.1.3. Сортимент сортов и гибридов подсолнечника,

устойчивых к ложной мучнистой росе........................................318

9.2.2. Ржавчина............................................................................320

9.2.2.1. Вредоносность........................................................................320

9.2.2.2. Расоспецифичность..................................................................321

9.2.2.3. Генетика устойчивости............................................................325

9.2.2.4. Исходный материал.................................................................325

9.2.2.5. Результаты селекции...............................................................326

9.2.3. АЛЬТЕРНАРИОЗ.....................................................................327

9.2.3.1. Распространение и вредоносность...............:..........................327

9.2.3.2. Возбудители и симптомы заболевания.....................................328

9.2.3.3. Меры борьбы...........................................................................331

9.2.4. СКЛЕРОТИНИОЗ (БЕЛАЯ ГНИЛЬ)..........................................333

9.2.4.1. Вредоносность.........................................................................333

9.2.4.2. Формы проявления болезни и некоторые особенности биологии возбудителя.................................................................334

9.2.4.3. Микопаразиты и возможности биологической борьбы.................340

9.2.4.4. Исходный материал и перспективы селекции...........................342

9.2.4.5. Методы заражения подсолнечника белой гнилью.....................347

9.2.5. ФОМОПСИС............................................................................353

9.3. Дикорастущие виды -потенциальный источник

устойчивости подсолнечника к болезням....................................359

Глава 10. Особенности селекционно-семеноводческого процесса

и питомники...........................................................................362

10.1. Инфекционный фон как составная часть селекционного процесса........................................................................................362

10.2. Основные селекционно-семеноводческие питомники...................365

Глава 11 Организационно-производственная деятельность

НПСССФ «Масло-семена Черноземья».......................................370

11.1 Современная технология возделывания гибридного

подсолнечника в условиях Белгородской области..........................370

11.2. Технология послеуборочной обработки семян

подсолнечника...............................................................................378

11.3. Региональная система семеноводств подсолнечника, опыт

производства и реализации семян..................................................382

Основные выводы............................................................................389

Практические рекомендации...........................................................400

Литература......................................................................................401

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы. В России подсолнечник является основной масличной культурой. В производстве растительных жиров доля подсолнечного масла составляет около 80 %. Посевных площади варьируют от 3,6 млн. га. (1997 г.) до 4,1 млн. га (1995 г.), в ЦЧО - около 800 тыс. га. В результате часто повторяющихся эпифитотий белой и серой гнилей, а в последние годы и фомопсиса (сильнейшая эпифитотия в 1997 г.) урожайность подсолнечника резко снизилась. В то же время удовлетворение потребности населения в отечественном пищевом растительном масле является одной из важнейших проблем современного сельского хозяйства.

Биологические и генетические особенности подсолнечника, разнообразие природных условий его возделывания, требования, предъявляемые к нему сельским хозяйством и промышленностью, обуславливают многогранность задач в селекции этой культуры, важнейшая из которых - создание высокопродуктивных гибридов, обладающих устойчивостью или хотя бы толерантностью к основным болезням.

Гибриды подсолнечника отличаются рядом преимуществ по сравнению с сортами-популяциями: более высокой урожайностью, выравненностью по высоте растений, наклону корзинки, срокам цветения и созревания. Это резко снижает потери урожая при уборке, позволяет получать однородный по влажности ворох и вырабатывать из него масло высокого качества. Гибридам легче придавать устойчивость к болезням в процессе селекции. Для эффективной работы по созданию гетерозисных гибридов подсолнечника необходимо создание ценного генетически разнородного исходного материала, четкое представление о хозяйственно-ценных донорах, взаимосвязях селекционных признаков у растений, совершенствование методов селекции по продуктивности, признакам архитектоники, ус-

тойчивости к болезням, первичного и промышленного семеноводства. На решение комплекса этих проблем и были направлены наши исследования. Они проводились в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР 03.01.03 и 0.51.15 (№ гос. регистрации 006329 и 880015414) и программы "Масло".

Наша работа выполнена в научно-производственной селекционно - семеноводческой сельскохозяйственной фирме «Масло-семена Черноземья», созданной на базе Белгородской опытной станции ВНИИМК. Фирма получает доход главным образом от реализации семян выведенных сортов и гибридов подсолнечника. Финансово-экономическое положение фирмы позволяет наращивать и расширять научно-исследовательские работы по селекции и семеноводству, привлекать высококвалифицированных специалистов, своевременно выплачивать заработную плату работникам науки и производственных подразделений.

Цели исследований заключались в:^ обобщении современного мирового опыта и его использования в теоретических и практических вопросах селекции подсолнечника на гетерозис; ♦ совершенствовании методов селекции и семеноводства подсолнечника на основе углубленного изучения биологии; ♦ вывед ении высокопродуктивных Б! гибридов подсолнечника для ЦЧО.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

• Выяснить основные этапы формирования подсолнечника как полевого масличного растения.

• Изучить потенциал рода НеПапШиБ, как донора основных хозяйственно - ценных признаков (особенно признаков устойчивости к болезням).

Создать коллекцию дикорастущего подсолнечника на НПСССФ «Масло-семена Черноземья» для практического использования ее в селекционных программах.

• Выявить потенциал культурных форм подсолнечника - основного исходного материала для селекции и использовать лучшие образцы в селекционных программах.

• Изучить систему корреляционных связей между селекционно-важными признаками подсолнечника и основные закономерности их изменчивости.

• Создать хозяйственно ценную коллекцию ЦМС линий и линий восстановителей фертильности (ЯГ линий) и лучшие линии использовать в программах гетерозисной селекции.

• Провести оценку перспективного селекционного материала (родительские линии, гибриды на устойчивость к основным болезням и вредителям подсолнечника: заразиха, ложная мучнистая роса, ржавчина, серая и белая гнили, фомопсис.

• Создать высокоурожайные раннеспелые и толерантные к основным болезням гибриды подсолнечника, пригодные для возделывания в Центрально Черноземных областях России.

Научная новизна.

■ На территории России с момента интродукции подсолнечника (средина ХУ1 в.) и до настоящего времени произошло четыре крупные сортосмены подсолнечника.

■ Виды рода НеПап^шБ четко подразделяется на четыре группы: однолетники (диплоиды) и многолетники ди-, тетра- и гексаплоиды. Каждой

группе четко соответствует свой тип корневой системы. Однолетние формы легко отличаются от многолетних по стержневому корню, форме листовой пластинки, ясно выраженному черешку. Корневая система многолетних диплоидов - мочковатая с плотным клубнем корней и многочисленными корневыми волосками; тетраплоидов - 5-9 скелетных крупных корней, главного стержневого корня нет, вторичная корневая система почти полностью отсутствует; гексаплоиды характеризуются наличием длинных (до 1,0 м) ризоидов и, иногда, клубней. Тетраплоиды виды (А А) обладают более высокой адаптивной радиацией (по сравнению с многолетними диплоидными видами - А) - способность к вегетативному размножению у них выше. Наиболее высокая степень аллопо-липлоидизации выявлена у гексаплоида ШиЪегозш (Ам Аа Вт), она и ответственна за новообразование - появление клубней. Это хорошо подтверждается и результатами иммунохимических анализов.

■ Дикорастущий однолетний подсолнечник Н. аппиш подразделяется на два подвида: высокорослые (от 110 до 250 см), крупнолистные растения с ярко выраженным главным стеблем - 8иЬзр.1епйсЩапз,и мелколистные очень сильно ветвящиеся растения (главный стебель выделить трудно)-БиЬБр. рейокт. Наибольшее разнообразие дикорастущих однолетних форм подсолнечника характерно для южной части штата Техас и для Флориды (США).

■ Процент масла в ядре, процент лузги в семянках, длина вегетационного периода и высота растений - "элементарные", сильно генотипически детерминированные признаки. Наиболее высокие корреляции, характерные для них, имеют явно генотипическую основу. Уровень связи мас-личности и лузжистости, так же как и высоты растений, и длительности вегетации определяется в гибридном потомстве главным образом осо-

бенностями родительских форм.

Диаметр корзинки, масса 1000 семянок - "элементарные", слабо детерминированные признаки. Система их связей обусловлена, с одной стороны, необходимостью достижения определенного минимального уровня для обеспечения воспроизводства (автономная система, закрепленная естественным отбором), с другой - внешними условиями реализации.

Урожай и сбор масла с гектара - признаки сложные, производные, относительно сильно детерминированные, с очень изменчивой системой зависимостей. Особенно важно отметить высокую изменчивость системы корреляций урожая при более или менее стабильном среднем уровне его общей детерминированности и варьирования. На эту систему влияют как генотип родителей, так и условия сезона.

■ Признак «число листьев на главном стебле» во многом определяет габитус растения, является хорошим индикатором длины вегетационного периода и даже может быть использован в ботанической классификации. Длина вегетационного периода является функцией числа листьев. При оптимальных внешних условиях, для подавляющего большинства случаев, общая продолжительность вегетационного периода подсолнечника соответствует утроенному произведению числа листьев.

■ Вертикальное положение листа у растений зректоидных форм коррелирует с относительно коротким черешком, с большей толщиной и площадью его контакта со стеблем. У самоопыленных линиях с эректоид-ным расположением листьев жилки толще на 30%, они содержат больше пучков, лучше развита колленхима.

■ В хозяйственном отношении нецелесообразно снижать лузжистость

ниже 21-22%, хотя и найдены формы с неповрежденным панцирным слоем при 13% лузги. Чрезмерная тонколузжистость существенно о�