Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хромосомные наборы ряда видов домашних и диких парнокопытных Горного Алтая

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Хромосомные наборы ряда видов домашних и диких парнокопытных Горного Алтая"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

Р Г 5 ОД

На правах рукописи

УДК 576.312.32:599.3

ШАРШОВ АЛЕКСАНДР АНАТОЛЬЕВИЧ

ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ РЯДА ВИДОВ ДОМАШНИХ И ДИКИХ ПАРНОКОПЫТНЫХ ГОРНОГО АЛТАЯ.

Генетика 03.00.15

•АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стелет« кандидата биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики

СО РАН, г.Новосибирск

Научный руководитель:

доггор биологических наук

Графодатекнй A.C., Институт цитологии и генетики СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических Горлов И.П. Институт цитологии и генетики СО РАН

наук

Ведущее учережденис:

кандидат биологических наук Бугров А.Г. Институт систематики и экологии животных СО РАН

НИИ разведения и генетики животных, РАСХН, г. Санкт-Петербург

Защита состоится

-Н mUQ.

дм

пециал:

1995

года на

заседании сп&циализированного совета по диссертации на соискание ученой степени доктора наук

за/цитсI

(Д 002.11.01.) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института но адресу: 630090 г.Новосибирск - 90, проспект академика Лаврентьева, 10

С диссертацией можно ознакомиться г, библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан

Ф4

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

А.Д.Груздев

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одно из перспективных и бурно развивающихся направлений современной цитогенетики изучение домашних млекопитающих. В первую очередь это относится к овце, козе и крупному рогатому скоту, принадлежащим к многохромосомным видам полорогих, сложных для цитогенетического анализа. Изучение кариотипов этих видов связано с необходимостью различения хромосом их весьма сходных наборов и создания точных номенклатур хромосом для каждого вида. Номенклатуры необходимы, по крайней мере в трех случаях: как цитогенетическая "база" для картирования генов, как стандарт для описания хромосомных перестроек и для проведения сравнительных иследований таксонов разного ранга. По всем этим направлениям на данном этапе достигнут значительный прогресс, связанный с развитием различных методов дифференциального окрашивания хромосом, в первую очередь, высокого уровня разрешения. В настоящее время лишь малая часть хромосомных наборов млекопитающих описана на таком уровне, поэтому по-прежнему актуально изучение с помощью новых методов не только впервые описываемых для цитогенетики, но и ранее уже исследованных видов.

Изучение особенностей кариотнпической эволюции в семействе полорогих (Bovidae) дает возможность существенно дополнить и уточнить реконструкцию филогенетических древ как этого таксона, так и отряда парнокопытных (Artiodactyla) в целом (Graphodatsky, 1989). В первую очередь представляют интерес домашние полорогие, а среди видов дикой фауны -европейский зубр (Bison bonasus), ближайший родственник крупного рогатого скота. Изучение хромосомного набора зубра необходимо как для выяснения его филогенетического статусадак и с практической точки зрения - для использования данных цитогенетики при его гибридизации с крупным рогатым скотом и другими близкими видами. С тех же самых позиций, актуально исследование хромосомных наборов оленей (Cervidae). Как представителен этого семейства мы выбрали марала и сибирскую косулю. Марал <Cervus elaphus) используется в новой отрасли животноводства - пантовом оленеводстве. Косуля (Capreolus

рЗ^а^ив), один из наиболее массовых оленей палеарктики, уникальна в связи с полиморфизмом по числу дополнительных хромосом и явление это не до конца изучено.

Большое значение имеет цитогенетика в селекции и ветеринарии. За три десятилетия ее развития накоплена огромная информация по спектру хромосомных перестроек у домашних животных. Такие перестройки в большинстве своем негативно влияют на плодовитость и жизнеспособность, особенно в малочисленных и изолированных популяциях. В последних, а именно к ним относятся сохраняемые виды диких и аборигенные породы домашних животных, цитогенетический мониторинг -одно из исходных селекционно-генетических мероприятий. Это же относится к перспективным для одомашнивания и гибридизации видам дикой фауны.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ- Основной целью этой работы был анализ хромосомных наборов парнокопытных, которые либо разводятся в Алтайском экспериментальном' хозяйстве (крупный рогатый скот, козы, овцы, зубры, маралы), либо являются представителями дикой фауны Горного Алтая (сибирская косуля). Были поставлены следующие задачи:

1. Подробно описать с помощью дифференциальных окрасок высокого уровня разрешения хромосомные наборы зубра и сибирской косули для использования полученных данных при изучении кариотипических взаимоотношений в семействах полорогих (Воу1<1ае) и оленьих (Сегаёае).

2. Провести детальный сравнительный анализ наборов хромосом крупного рогатого скота и зубра.

3..Изучить полиморфизм по числу дополнительных хромосом у сибирской косули.

4. Провести цитогенетический мониторинг на всех разводимых породах крупного рогатого скота, тотально исследовать аборигенные породы этого вида.

5. Цитогенетически исследовать выборки из местных популяций маралов, овец и коз.

6. При обнаружении хромосомных перестроек провести точную их идентификацию.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ-Впервые проведен цитогенетический мониторинг в Горном Алтае. Изучены животные из 9 пород крупного рогатого скота и из местных популяций маралов, овец и коз.

У симментализированного скота, разводимого в Республике Алтай обнаружено присутствие робертсоновской транслокации 1/29 с частотой 11%. Учитывая негативное влияние Rb 1/29 на плодовитость, эти данные представляют практический интерес.

Впервые описана Rb 1/29 у хайландского скота, все представители исходной популяции чистокровных животных были носителями данной аномалии.

Обнаружены две уникальные перестройки в аборигенных породах: аберрация (предположительно делеция Х-хромосомы, образовавшаяся de novo) в хайландской породе и Rb 8/23 у серого украинского скота. Последняя аномалия, судя по всему, нейтральна и ее предлагается использовать как элемент генофонда, сохраняя в популяции с исходной частотой.

Впервые на уровне дифференциальной окраски высокого уровня разрешения изучен кариотип зубра, проведено детальное его сравнение с хромосомным набором крупного рогатого скота и выявлено единственное отличие этих видов по аутосомам, заключающееся в локализации ЯО-районов.

Установлено что характерная для сибирской косули изменчивость числа В-хромосом, описанная ранее в виде градиента повышения числа этих хромосом с двух, на западе ареала, до 12-ти на Дальнем Востоке, вся сосредоточена в одной географической точке - северо-западных предгорьях Горного Алтая. Впервые описаны 13-ти и 14-ти В-хромосомные формы.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты работы докладывались на 1-ой Всесоюзной конференции по цитогенетике сельскохозяйственных животных (Москва, 1985), 3-ей школе - семинаре по генетике животных (Новосибирск, 1989), 9-ом европейском коллоквиуме по цитогенетике домашних животных (Toulouse-Auzeville, 1990).

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 4 работы в отечественной и зарубежной печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, выводов и списка литературы ( 233 ссылки ). Работа изложена на 121 странице машинописного текста, иллюстрирована 10 рисунками и содержит 6 таблиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. Видовая, половая и количественная характеристики объектов исследования представлены в таблице 1, а породный, половой и количественный состав крупного рогатого скота - в таблице 2.

В качестве материала для приготовления препаратов хромосом крупного рогатого скота, овец, коз, маралов и зубров служила 3-х суточная культура лимфоцитов переферической крови, забираемой из яремной вены животных; для косули, кроме того, применяли 2-3-х часовую культуру клеток костного мозга, вымываемого из ребер в течение нескольких часов после забоя.

Таблица 1. Видовой, половой и количественный состав

Вид

исследованных животных Кол-во самок Кол-во самцов

Общее кол-во

Косуля

Марал

Зубр

Крупный

рогатый скот

Домашняя

овца

Домашняя коза

20

5

417

7

2

11 24 1

20

10

137

18 24 3

25

30

554

Приготовление препаратов хромосом соматических

клеток и их культивирования базируется на принципах, изложенных в работах Форда и Хамертона (Ford, Hamerton,1956) и Адамса (1983) в модификациях Раджабли С.И. и Графодатского A.C., описанных в "Атласе сельскохозяйственны;; и лабораторных животных" (1988). Для G-дифференциальной окраски

хромосом использовали метод Сибрайт (Seabright, 1971), для С-окраски - метод Самнера (Sumner, 1972), дл? RBG-окраски применяли комбинацию методов Перри и Вольфа (Perry, Wolf, 1974), Камарго и Червенка (Camargo, Cervenka, 1980) и Ронне (Rönne, 1983) а для Ag-окраски ядрышкообразующих районов хромосом использовали два варианта: Блума и Гудпасче (Bloom, Goodpasture, 1976) в модификации Jlay с соавторами (Lau et al.,1978) и метод, разработанный Хауэллом и Блеком (Howell, Black, 1980). Задержка конденсации хромосом в культуре проводилась по методике Икеучи (Ikeuchi,1984). Для переокраски хромосом при идентификации хромосом, несущих

ядрышкообразующие районы использовали два метода, описанные Графодатским и Раджабли (1988).

Автор выражает глубокую признательность Л.С.Бнлтуевой, совместно с которой проведен анализ дифференциально окрашенных хромосом зубра и некоторых хромосомных перестроек у крупного рогатого скота, а также В.В.Шутову и В.А.Попову за предоставление зоологического материала.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В связи с тем, что главным направлением исследований по сельскохозяйственным животным Института Цитолога» и Генетики на Экспериментальной базе п Горном Алтае (с.Черга) были работы на крупном рогатом скоте, основное внимание при цнтогенетическом мониторинге уделялось именно этому виду.

У крупного рогатого скота был выявлен ряд аномалий в следующих породах: у хайландской - робертсоносская транслокация 1/29 и новая для крупного рогатого скота структурная перестройка одной из хромосом, клеточный химернзм Rb1/29, 59, ХУ/60. XX: у симментальской

породы - Яв1/29; у серой украинской - новая для цнтогенетики робертсоновская транслокация 8/23 и химеризм 60ХХ/60ХУ. Ниже каждая из аномалий будет рассмотрена. Не имели каких - либо крупных хромосомных нарушений животные из других пород крупного рогатого скота, представленных в таблице 2.

Таблица 2. Половой и количественный состав изученных

пород крупного рогатого скота

Порода Кол-во самок Кол-во самцов

Хайландинизированный скот 99 45

Симментализированный скот 190 3

Серая украинская 89 41

Айрширская - 3

Галловейская 10 30

Якутская 20 10

Белая аквитанская - 4

Казахская белоголовая 9

Лимузинская - 3

Не имели каких - либо крупных хромосомных перестроек и маралы, а также козы и овцы. У этих видов анализировались только рутинно - окрашенные метафазы и главной задачей - чисто практической - была проверка популяций на присутствие крупных структурных и численных аберраций.

Что касается маралов, то это первая попытка ввести практику цитогенетического мониторинга в разведении пантовых оленей, подобно тому, как это делается для домашних парнокопытных, поскольку в настоящее время назрела необходимость в селекции этой группы животных.

РОБЕРТСОНОВСКАЯ ТРАНСЛОКАЦИЯ 1/29. При проведении цитогенетического мониторинга в двух породах крупного рогатого скота выявлена хромосомная перестройка, представляющая собой самый крупный элемент набора. Животные, носители аномалии имели диплоидное число 2п=59, если перестройка присутствовала в гетерозиготной форме и 2п=58 - в гомозиготной. Учитывая плечи большого субметацентрика, все носители аномалии имели ИР,

свойственный виду.

Данные дифференциальных в- и С-окрасок высокого уровня разрешения позволяют с уверенностью идентифицировать перестройку как Ш> 1/29. Аберрантная хромосома имеет один блок прицентромерного гетерохроматина, что соответствует сведениям, полученным другими авторами (Рореяси, РесЬ,1991) .Данные по распространению транслокации приведены в таблице 3.

Таблица 3. Половой и количественный состав животных двух пород, имеющих ЯЬ 1/29. Кариотип самцов Кариотип самок 60 59 58 60 59 58 Всего X ХУ ХУ XX XX XX особей У Шэ ЯЬ ИЬ ЯЬ

1/29 1/29 1/29 1/29

гетеро гомо гетеро гомо

13 25 • 6 45 47 7 143

3 - 171 18 1 193

Ш> 1/29 - наиболее распространенная хромосомная перестройка у крупного рогатого скота и описана более чем у 60-ти пород. Чаще всего Ш) 1/29 обнаруживается у пород палево-пестрого корня и среди них - у симментальского скота, внутри которого маркирует определенные линии. В нашем случае это были линии Клевера и Фасадника. Для хайландского скота 11Ь 1/29 описывается впервые. В этой породе все особи исходной популяции чистокровных животных (2 быка и 5 коров) были носителями перестройки.

РОБЕРТСОНОВСКАЯ ТРАНСЛОКАЦИЯ 8/23. Данная перестройка выявлена при изучении кариотипов у животных серой украинской породы. ЯЬ 8/23 в гетерозиготном состоянии имели 2 быка и 4 самки, и вследствии этого, у всех из них был набор хромосом 2п=59. Идентификация перестройки проводилась с помощью Б- и ЯВО-дифференциальных окрасок высокого уровня разрешения. С-

Порода

Хайланди-низирован-ный скот Симмента-лизирован-ный скот

окрашивание выявило структурный гетерохроматин, обычный для вида: прицентромерные блоки на аутосомах, чуть менее плотно, чем в этих блоках, гетерохроматинизированную У-хромосому и чуть более интенсивно охрашенную область центромеры Х-хромосомы. С-окраска двуплечей хромосомы, образованной слиянием аутосом из 8-ой и 23-ей пар, похазывает наличие двух четко различимых, не слившихся блоков гетерохроматина, проксимально расположенных на обоих плечах аберрантной хромосомы.

Сравнительный анализ в- и ЯЕЮ-дифференциально-окрашенных 8/23-транслохантных хромосом и гомолгичных их плечам аутосом не обнаружил видимой потери хромосомного материала при слиянии. В пользу отсутствия большой делеции прицентромерных районов хромосом из 8-ой н 23-ей пар свидетельствует и наличие двух блоков структурного гетерохроматина. Предполагающийся разрыв только возле самых центромер с минимальными потерями хромосомного материала подтверждается и результатами исследования

синаптонемальных комплексов, проведенного в лаборатории генетики животных ИЦиГ СО РАН П.М.Бородиным и Т.ЮЛадыгиной.

Во всех известных для крупного рогатого скота случаях робертсоиовских слияний (за исключением ИЫ/29), образующиеся двуплечие хромосомы имеют по два блока гетерохроматина - по одному от каждой из акроцентрических аутосом. Для 1/29-транслокантной хромосомы же характерен только один блок, а именно от от хромосомы из 1-ой пары, прицентромерный блок от аутосомы 29-ой пары отсутствует. По этому признаку принято обозначать первый тип слияния дицентрическим, а второй - моноцентрическим. Потеря

околоцентромерного материала у меньшего акроцентрика,

составляющего №1/29, зафиксирована ранее как на уровне дифференциальной окраски (1аппи:гн еГ а1.,1987), так и при изучении СК (5\уИоп5ку с! а1.,1987). Однако неясным представляется обстоятельство, когда произошла деления - непосредственно при слиянии, либо значительно позже, затронув уже сформировавшуюся двуплечую хромосому. Неясно также и происхождение №1/29 - возникла ли она однажды или произошла независимо во многих породах.

Интерес к ЯЬ обусловлен тем, что центрическим слияниям принадлежит исключительно важная роль в эволюции кариотипа и, в

частности, у полорогих. С этой точки зрения исследование эволюционных слияний, отличающих близкие к корове виды и изучение внутривидовой изменчивости по рсбертсоновским транслокациям, приобретает большое значение. Известные двуплечие хромосомы у полорогих имеют только один блок гетерохромагина (lannuzzi et al., 1987), как у Rbl/29. В эволюционно - закрепленных же центрических слияниях приняли участие все без исключения предковые акроцентрические хромосомы, сходные с хромосомами из набора крупного рогатого скота. Из всех этих слияний, образующих межвидовые отличия, лишь одно "дублируется" хромосомной перестройкой коровы - все той же Rbl/29. Ее аналог обнаруживается в хромосомных наборах антилопы гарны и двух видов ориксов (Gallagher et al.,1992).

Вопросы, возникающие при исследовании робертсоковских транслокаций: причины их вызывающие, механизмы образования и влияние, далеко не разрешены. Для их решения необходимы новые исследования, новые экспериментальные данные, а главное - новые подходы.

ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ ДЕЛЕЦИЯ Х-ХРОМОСОМЫ. При работе с упомянутой выше Rbl/29 в хайландской породе, нами выявлено животное с необычным для крупного рогатого скота карнотнпом. Изучаемая особь фенотипически определялась как самка и не имела каких-либо особенностей, отличающих ее от одновозрастпых животных. Суммируя данные по рутинной, G- и С- окраскам хромосом, конституция кариотипа следующая: 2n=59, Rbl/29 в гетерозиготном состоянии, присутствуют все аутосомы, включая слившиеся, одна нормальная Х-хромосома и не типичный для крупного рогатого скота субметацентрик по размерам приблизительно вдвое меньший, чем Х-хромосома. Таким образом, вместо второй X-хромосомы появляется элемент невыясненного происхождения. Исходя из того, что исследуемое животное - самка, логично было предположить: перед нами измененная Х-хромосома. При анализе G-окраски субметацентрика на метафазном уровне сомнений, что это так, не возникало. Подобно р-шючу Х-хромосомы данный элемент не имеет хорошо выраженного рисунка G-полос. Однако на прометафазиом уровне большая часть его остается плотно окрашенной, в то Еремя как р-плечо Х-хромосомы имеет несколько различимых сегментов. С-

окраска на гетерохроматин показывает, что неидентифицированная хромосома окрашивается более плотно (исключая теломерные концы), чем эухроматин и имеет некоторое сходство по интенсивности окраски с прицентромерным районом Х-хромосомы. Таким образом, даже максимальный уровень разрешения не позволяет однозначно идентифицировать эту безусловно аномальную для крупного рогатого скота хромосому, но дает возможность обсудить несколько вариантов ее происхождения. В принципе, оно возможно от одной из аутосом, от У-либо от Х-хромосомы. Мы склоняемся к третьему варианту. В его пользу существует ряд свидетельств. Во-первых, кариотипов со структурой гоносом - ХО у крупного рогатого скота не описано. Во-вторых, бесплодие •> - весьма характерная черта в системе половых хромосом, а нам известно, что телка по достижении возраста репродуктивной зрелости в течении, по крайней мере, 3-х лет оставалась бесплодной. Следует отметить, также, что аномалия не была передана данной особи по наследству (оба родителя цитогенетически изучены). Исходя из вышеизложенного, мы предлагаем наиболее корректную на наш взгляд формулировку: природа перестроенной хромосомы до конца не ясна (вследствии чего он помечен на рисунке 1 знаком "?"), но наиболее вероятно, что это Х-хромосома с делецией большей части q-плеча с последующей гетерохроматинизацией оставшегося материала.

КАРИОТИП ЗУБРА. Изученные нами зубры (Bison bonasus), один самец и две самки имели хромосомные наборы 2п=60. Исследованы рутинная а также G-, С- и Ag-NOR- дифференциальные окраски высокого уровня разрешения (впервые). Проведена, кроме того, переокраска Ag-окрашенных хромосом зубра по G-методу. Хромосомный набор зубра сходен с набором крупного рогатого скота, за исключением уже известного отличия в морфологии У-хромосомы: у зубра она - мелкий субтелоцентрик со слабо выраженным коротким плечом. Структурный гетерохроматин представлен центромерными блоками аутосом и почти целиком гетерохроматической У-хромосомой. В щадящих режимах предобработок препаратов, в прицентромерных районах Х-хромосом выявляются гетерохроматические области, окрашивающиеся менее плотно, чем аугосомальные блоки. Для раскладки G-окрашенных хромосом высокого уровня разрешения, использована номенклатура хромосом коровы (Ford et al., 1980), по которой все они надежно

идентифицируются и по характеру С-сегментации наборы хромосом этих двух видов полностью тождественны. Окраска препаратов азотнокислым серебром с последующей переокраской по в-методу позволила установить, что ядрышкообразующие районы располагаются на теломерных концах хромосом из пар: 2-ой, 3-ей, 27-ой и 28-ой. ЯО-районы у крупного рогатого скота находятся на тех же самых хромосомах, исключение составляют хромосомы 27-ой пары, это характерно только для зубра.

^ Щ

V

Рис. 1. Хромосомы телки, 2п=59, носительницы двух хромосомных

перестроек.

ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ СИБИРСКИХ КОСУЛЬ. Диплоидные числа хромосом исследованных нами косуль 2п=72-84. В хромосомном наборе 34 пары акроцентрических аутосом. Х-хромосома - наиболее крупный двуплечий элемент набора. У-хромосома - наименьший среди хромосом основного набора субтелоцентрический элемент. Характерной чертой кариотипов является присутствие разного числа добавочных, или В-хромосом. У исследованных нами особей число В-хромосом варьировало от 2-х до 14 (рис.2). В-хромосомы сибирской косули представляют собой наименьшие в наборе (меньше У-хромосомы), практически точечные элементы. Данные по распределению добавочных хромосом у самок и самцов представлены в таблице 4. Практически у всех исследованных особей число В-хромосом варьировало от клетки к клетке. Мы приводим максимальное количество В-хромосом у каждого животного, если клетки с таким числом составляли около 50%. У одного из самцов клетки с шестью и семью В-хромосомами встречались в равной пропорции.

^ е <э

1 ! _ л со ••

® « ® 0 «>

О €> 0 О, <5

О

а ча » 0 V

§ х ©

о» ^ <? ^

Рис. 2. Хромосомы сибирской косули, 2п=84 (70А+14В). В-хромосомы показаны стрелками.

Таблица 4. Количество В хромосом в кариотипах 18 косуль северо-запада Горного Алтая

Количество В хромосом Сачки Самцы

2 - 1

3 1

4 1 1

5 2 2

6 12 6-7 - 1

8 2

9 - 1

10 - 1

13 - 1

14 - 1

Ядрышкообразующие районы хромосом у сибирской косули расположены на теломерных концах двух пар аутосом: 1-й и 16-й.

Сибирская косуля - единственный среди представителей семейства оленьих (Cervídae) вид, у которого имеется дифференциальная G-окраска высокого уровня разрешения (Графодатский с соавт., 1990). Если сравнивать эти сведения с данными Рубюш и Фонтана (Rubini, Fontana, 1988), полученными на европейской косуле, видно, что самые большие акроцентрики имеют ЯО-районы, но на хромосомах 16-й пгры европейской косули их нет. Сравнительного исследования

дифференциально окрашенных хромосом этих двух видов до сих пор не проводилось, и такая работа по-прежнему актуальна.. До появления наших данных распределение числа В-хромосом в некоторой степени совпадало с морфоэколопгческой дифференцировкой вида (описание которой еще далеко от совершенства). Клинальная изменчивость, которая улавливается по ареалу в целом, имеет широтный характер с градиентом повышения числа В-хромосом с Запада на Восток. Но в одной географической точке на северо-западе Горного Алтая мы обнаружили весь спектр ранее описанной изменчивости и даже перекрывающей ее

Рассматривая эти вопросы, нельзя не коснуться явления миграций

сибирской косули - особенности, характерной для этого вида: европейские косули практически рседлые. В Горном Алтае косули также мигрируют, и миграции носят ярко выраженный сезонный характер. Суровые зимы и большой снежный покров равнинной части Алтая вытесняют косуль в более благоприятные места, и косули скапливаются в предгорьях Маймкнского, Шебалинского и Усть - Канского районов. Существует три главных потока мигрантов, описанных Собанским (1992). Основной из них проходит в районах сел Черга, Камлак и Усть - Сема, то есть именно через район наших исследований. Следовательно, на этом участке зимующая популяция состоит из "степных" - пришлых с равнины и "горных" - местных, оседлых особей, которые не мигрируют. Между ними существуют некоторые фенотипические отличия, исследованные, правда, весьма поверхностно. Собанский (1992) так описывает их: "степные" косули более светлого окраса и крупнее. Есть отличия по поведению. Мигранты менее осторожны, плохо ориентируются на местности и часто становятся добычей для браконьеров. "Горные" крайне пугливы и отлично ориентируются на свсчм участке. • Неизвестно, насколько обособлены две субпопуляции и есть ли у "горных" и "степных" косуль отличия в количестве В-хромосом. Нет ответа и на вопрос - может ли оставаться часть "степных" косуль в горах и наоборот, захватывает ли обратный поток "горных" косуль в степь.

Данные о полиморфизме имеют значение и для решения, по крайней мере, еще двух проблем. Во-первых, такие сведения необходимы при расселении косуль в те места, где они были истреблены. Многие попытки были неудачны и в результате свелись к нулю.. Во-вторых, границы организуемых заказников и заповедников не должны рассекать естественно складывающиеся локальные популяции, и одной из их характеристик могут бьггь данные цитогенетического анализа.

Косуль Алтая Данилкин с соавторами (1989) относят к сибирскому подвиду - Саргеокв pygaгgus pygaгgus, они идентичны косулям Западной Сибири и отличаются по морфометрическим признакам от косуль Южного Казахстана (Тянь - Шань) и Монголии. На юге Алтая, вероятно, находится зона наложения ареалов сибирского и тяньшаньского (С.р. ЦащсЬашсив) подвидов.

Обнаруженная нами исключительная вариабельность кариотипов

сибирской косули приобретает крайне важное значение в свете гипотез о видообразовании, развиваемых Данилкиным (1985), полагающего, что центр формообразования находился в Центральной Азии. Не исключено, что именно Горный Алтай яачяется "центром происхождения" видов рода Capreolus, или же через эту область проходили исторические пути движения косуль из разных очагов, характеризующихся различными числами добавочных хромосом. В любом случае, цитогенетическое изучение косуль Алтая в совокупности со сведениями о миграционных путях, морфометрией и палеонтологией может представлять интерес для систематики этого вида.

ВЫВОДЫ

1. Цитогенетически исследовано 556 животных из 9 пород крупного рогатого скота. Обнаружены две робертсоновские транслокации: Rbl/29 - в популяциях симментализированного и хайлавдизированного скота и Rb8/23 (новая для цитогенетики) - в серой украинской породе. Описана образовавшаяся de novo предположительная делеция Х-хромосомы у тапки хайландской породы, гетерозиготная также по Rbl/29. Изучено два случая гоносомального химеризма.

2. Исследованы кариотипы 25 коз и 30 овец из местных домашних популяций. Перестроек хромосом не обнаружено.

3. Изучен хромосомный набор зубра (Bison bonasus) с использованием С-, G- и Ag - окрасок. При сравнении его с набором коровы выявлено отличие этих видов по локализации ЯО районов.

4. Изучены кариотипы 18 сибирских косуль (Capreolus pygargus) из северо - западных предгорий Горного Алтая. Описанная вариабельность по числу В-хромосом вмещает весь спектр вариаций, свойственный сибирской косуле на протяжении всего ареала этого вида. Впервые описаны 13-ти и 14-ти В-хромосомные формы.

5. Изучены кариотипы 24-х маралов (Cervus elaphus sibiricus). Хромосомных аномалий не обнаружено.

Списох работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шаршов A.A., Раджабли С.И., Графодатский A.C. Обнаружение транслокации типа 1-29 в породе хайланд. // Материалы 1 Всесоюзной конференции по цитогенегике сельскохозяйственных животных. Тезисы докладов. М.; - 1985. -С.90.

2. Шаршов A.A. Цитогенетический мониторинг в популяциях крупного рогатого скота (КРС) аборигенных пород. 3 школа -семинар по генетике и селекции сельскохозяйственных животных. Сентябрь 1989, Бийск. // Известия СО АН СССР. - 1989. - вып.2. .-С.41 - 42.

3.Graphodatsky A. S., Sharsbov A.A., Kulikova S.G. Novel chromosome aberrations in cattle. // 9th Eur. Coll. Cytogenet. Dornest. Anim. Toulouse - Auzeville. 7 - 13 July. - 1990. - 25 poster.

4.Графодатский A.C., Шаршов A.A., Шугов B.B. Кариотипические взаимоотношения Cervidae. Il Зоологический журнал. - 1990. - т.69. -N4. - С.101 -104.

5.Шаршов A.A., Графодатский A.C. Новая перестройка хромосом у крупного рогатого скота. // Цитология и генетика. - 1990. - т.24. -N2. - с.ЗО - 33.

6.Графодатский A.C., Шаршов A.A., Билтуева Л.С., Попов В.А. Кариотип зубра (Bison bonasus L.). // Цитология и генетика. - 1990. -т.24 - N3. - С.34 -37.

7.Biltueva L., Sharshova S., Sharshov A'., Ladygina T., Borodin P., Graphodatsky A. A new Robertsonian translocation, 8-23, in cattle. // Genet. Sel. Evol. - 1994. - v.26. - p.159 -165.